Dimorfismo sexual

@misc{kurten1969sexual2,
    author = "Kurten, B",
    title = "Dimorfismo Sexual em Mamíferos Fósseis, em Westermann, G. E. G., ed., Dimorfismo Sexual em Metazoa Fósseis e Implicações Taxonômicas",
    year = "1969",
    howpublished = "Stuttgart, E. Schweizerbart'sche Verlagbuchhandlung, p. 226-227",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Kurten, B., 1969, Dimorfismo Sexual em Mamíferos Fósseis, em Westermann, G. E. G., ed., Dimorfismo Sexual em Metazoa Fósseis e Implicações Taxonômicas: Stuttgart, E. Schweizerbart'sche Verlagbuchhandlung, p. 226-227.}"
}

Resumo 1. A esperança de vida e as taxas de mortalidade por doenças que surgem em vários órgãos variam com o sexo devido à exposição diferencial a perigos externos e a diferenças essenciais entre machos e fêmeas em aspectos não diretamente ligados à reprodução. Esta revisão tenta compilar dados sobre o dimorfismo estrutural e funcional de mamíferos, excluindo os órgãos genitais e aspectos psicológicos. 2. A razão sexual primária não é certa e, como a secundária e a terciária, pode variar com a espécie. Em muitos mamíferos, mais machos são abortados e nascem do que fêmeas. Posteriormente, uma maior mortalidade de machos, devido a doenças congênitas ligadas ao sexo e maior exposição a perigos externos, desloca o equilíbrio a favor das fêmeas no momento da maturidade sexual. A esperança de vida média das fêmeas é mais longa do que a dos machos, exceto em hamsters e em linhagens consanguíneas de ratos com alta incidência de tumores mamários. 3. Os cromossomas, bem como os hormonas gonadais, são responsáveis pelo desenvolvimento das características masculinas e femininas. O cromossoma Y inicia a diferenciação do testículo, mas os hormonas gonadais controlam a subsequente diferenciação do trato genital e de outros órgãos. Nos embriões, a secreção testicular precede a do ovário. O cromossoma Y é carente de genes estruturais, mas o cromossoma X os retém. A heterocromatinização aleatória de um cromossoma X paterno ou materno nas células somáticas de embriões femininos iguala a informação genética para ambos os sexos e produz um mosaísmo nas células somáticas femininas, exceto no canguru, onde o cromossoma X paterno é seletivamente inativado. Genes deficientes no cromossoma X tornam-se manifestos em machos hemizigotos, em fêmeas homozigotas e podem ser detetados em mulheres heterozigotas na metade da população de células somáticas em algumas condições. 4. O testículo cresce mais rápido do que o ovário e começa a secretar mais cedo, mas a maturação das gonócitos femininas precede a dos machos. A espermatogénese inicia-se na puberdade e é mantida durante toda a vida, enquanto a multiplicação das oogónias cessa no período perinatal (exceto em lêmures), quando é atingida a fase da primeira divisão meiótica. O estoque de oócitos diminui durante a vida. 5. Em muitos mamíferos, o macho cresce mais rápido do que a fêmea antes e depois do nascimento, mas é menos maduro. A puberdade tende a iniciar-se mais cedo nas fêmeas e o surto de crescimento associado não dura tanto tempo como nos machos. A testosterona tem um efeito anabólico direto, promove o crescimento e atrasa a diferenciação. Os estrogénios são considerados catabólicos, mas promovem o crescimento indiretamente ao estimular a produção de hormona do crescimento na hipófise. A progesterona tem um efeito anabólico e ligeiramente androgénico. 6. Um padrão feminino de diferenciação do hipotálamo, da hipófise e da glândula pineal, manifestado na puberdade por atividades cíclicas dos órgãos reprodutivos, requer a ausência de andrógenos durante uma fase crítica do desenvolvimento ante- ou perinatal. Estrogénios administrados a machos nesse período produzem efeitos semelhantes à castração. Antiandrógenos induzem em machos um padrão cíclico de função no hipotálamo e na hipófise, aumento das mamas e formação de mamilos no rato e um tipo feminino de comportamento sexual. Não há reversão sexual completa em mamíferos comparável à dos peixes e anfíbios. 7. Com algumas exceções (hamsters, coelhos, porcos-da-índia), os machos são maiores do que as fêmeas. As diferenças de género no peso dos órgãos e em outros parâmetros devem ser avaliadas em proporção ao peso, superfície e atividades do macho ou da fêmea. A quantidade relativamente maior de gordura nas fêmeas e de tecido conjuntivo nos órgãos masculinos, em relação ao parénquima ativo, complica as comparações. 8. A região da cabeça e ombros é proporcionalmente maior nos machos e a região pélvica nas fêmeas. Homens e ratos machos têm ossos, músculos, corações, pulmões, glândulas salivares, rins e gónadas mais pesados em proporção ao peso corporal, enquanto as fêmeas têm cérebros, fígados, baços, adrenais, timo, estômago e depósitos de gordura proporcionalmente mais pesados. 9. A taxa metabólica basal nas mulheres é mais baixa do que nos homens. Uma grande variedade de parâmetros metabólicos, níveis de atividade enzimática, localização de depósitos de gordura e sensibilidade a fármacos são dimórficos sexualmente e respondem à ação de andrógenos, estrogénios e progestágenos. 10. Os machos tendem a ter mais glóbulos vermelhos do sangue, hemoglobina e eritropoietina por unidade de volume de sangue do que as mulheres, vacas, éguas, porcas, cadelas, gatas fêmeas e hamsters, mas não há diferença sexual a este respeito em ratos, coelhos, cabras ou ovelhas. As fêmeas tendem a ter mais granulócitos e um complexo linfomieloide proporcionalmente maior (medula óssea, baço, timo, gânglios linfáticos e tecidos linfoepiteliais) e maior competência imunológica do que os machos. O epitélio cortical do timo em ratos e ratos é dimórfico sexualmente, responde à castração e ao tratamento com hormonas sexuais e varia com o ciclo estro. 11. O rim é proporcionalmente maior em ratos, ratos, gatos e cães, é reduzido pela castração e aumentado pelo tratamento com testosterona. Os rins de hamsters e porcos-da-índia não diferem em tamanho com o sexo, nem respondem à castração ou a andrógenos. A proporção de túbulos a glomérulos é maior no rim masculino do que no feminino. A massa tubular aumenta com medicação androgénica, mas não o aparelho juxtaglomerular. O epitélio parietal da cápsula de Bowman, a histoquímica do rim e a composição da urina variam com o género e respondem a hormonas sexuais de acordo com a espécie e linhagem. A bexiga de ratos machos é proporcionalmente maior do que a das fêmeas. Alguns feromónios estão presentes na urina da bexiga de ratos machos íntegros e de fêmeas castradas que receberam testosterona, mas estão ausentes na de machos castrados. 12. Porcos, elefantes machos, mastodontes, cavalos, cervos e macacos têm caninos maiores do que as fêmeas. A glândula submaxilar de ratos, ratos e porcos machos é proporcionalmaior do que nas fêmeas, mas menor em hamsters. A proporção de células acinares mucosas a serosas em roedores fêmeas é maior do que em machos; hamsters fêmeas produzem mais ácido siálico. Os túbulos secretórios de ratos e camundongos machos são maiores do que nas fêmeas e produzem um fator de crescimento nervoso e epidérmico. Além da amilase, os níveis de atividade enzimática variam com o sexo. O fígado é dimórfico quanto ao tamanho, conteúdo e metabolismo de glicogênio, gordura, vitamina A, níveis de atividade enzimática, atividade fagocitária e em sua resposta à castração, hormônios sexuais, agentes tóxicos, drogas e carcinógenos. Hormônios sexuais afetam a produção de insulina pelo pâncreas in vivo e in vitro. 13. A laringe masculina, que se amplia e induz mudanças vocais em muitos mamíferos na puberdade ou no início da estação de reprodução, é afetada pela castração e por hormônios sexuais. Os pulmões masculinos são proporcionalmente maiores do que os femininos, com maior capacidade vital e respiratória máxima. A frequência e o modo de respiração variam com o sexo e estão relacionados a diferenças no desenvolvimento muscular do diafragma. 14. A epiderme e a derme dos machos são mais espessas, mas a subcutânea mais fina do que nas fêmeas. A pele é dimórfica quanto aos dermatoglifos, à substituição de pelos vellus por terminais e à pigmentação de regiões específicas, à cor do rosto e da pele sexual em macacos, ao desenvolvimento de chifres e cornos. A sincronia do ciclo capilar e da onda de crescimento do pelo em camundongos e ratos depende do sexo dos animais. O mosaicismo do cromossomo X nos folículos pilosos de camundongos fêmeas explica o mosaicismo na pigmentação. Além de um distúrbio genético, as glândulas sudoríparas não são dimórficas, mas as glândulas apócrinas, sebáceas e suas formas especializadas são. O desenvolvimento embrionário das glândulas mamárias depende da ausência de andrógenos e pode ser induzido em ratos e porcos-da-índia machos por antiandrógenos. 15. Um córtex cerebral íntegro é necessário para o desempenho de funções reprodutivas em ratos, gatos, coelhos e porcos-da-índia machos, mas não em fêmeas. A remoção do bulbo olfativo prejudica a reprodução em fêmeas, mas não em machos de camundongos. A pinealectomia previne a atrofia testicular de hamsters mantidos no escuro. Os ciclos reprodutivos em fêmeas são regulados pelo hipotálamo através do controle da razão de liberação de FSH para LH na hipófise. Isso, por sua vez, atua sobre o ovário e, assim, afeta a atividade da tireoide, do timo e dos pulmões. Nos machos, FSH e LH atuam sinergicamente e sua secreção não é controlada separadamente. Os estrogênios são mais eficazes do que os andrógenos na inibição das funções hipofisárias. O dimorfismo sexual em citologia, níveis enzimáticos e ligação a estrogênio manifesta-se na área pré-óptica, no hipotálamo e no núcleo medialis da amígdala. O cérebro feminino é proporcionalmente maior do que o masculino, com quantidades relativas iguais de substância cinzenta e branca, mas um complexo hipotálamo-hipófise-pineal maior. A glândula pineal é mais propensa à formação de tumores em meninos do que em meninas e mantém sua celularidade por mais tempo em mulheres do que em homens. A cegueira das cores manifesta-se menos em mulheres heterozigotas do que em homens hemizigotos. Mulheres maduras são mais sensíveis ao cheiro de musk sintético do que meninas ou homens. Ratões e camundongos machos são mais suscetíveis a convulsões audiogênicas do que fêmeas. 16. A atividade da glândula tireoide varia em diferentes fases do ciclo estro em ratos, camundongos e porcos-da-índia. Camundongas liberam mais hormônio tireoideano no sangue do que machos ou animais castrados. Os estrogênios aumentam o nível de proteína ligadora de tiroxina. A concentração de TSH no sangue de mulheres maduras é o dobro da de homens e de mulheres na menopausa. A incidência de distúrbios tireoidianos não endêmicos em mulheres excede consideravelmente a de homens. 17. As adrenais das fêmeas são muito maiores do que as dos machos, exceto em hamsters. A glândula da camundonga fêmea contém mais lipídios do que a do macho. A zona X juxtamedular de camundongos involui na puberdade em machos e durante a primeira gravidez em fêmeas. A castração induz uma zona X em camundongos, ratos, hamsters e gatos machos e um aumento sem estratificação em ratos. O ACTH controla a secreção de glicocorticoides e, como sua formação é promovida por estrogênios e inibida por andrógenos, os hormônios sexuais influenciam indiretamente o tamanho e a atividade do córtex adrenal. A inativação hepática de glicocorticoides é 3 a 10 vezes maior em fêmeas íntegras do que em machos. 18. As implicações das variações de espécie no dimorfismo sexual para a sobrevivência e a evolução dos mamíferos são discutidas.

@article{glucksmann1974sexual,
    author = "GLUCKSMANN, A.",
    title = "SEXUAL DIMORPHISM IN MAMMALS",
    year = "1974",
    journal = "Biological Reviews",
    abstract = "Summary 1. Life expectancy and mortality rates from diseases arising in various organs vary with sex because of differential exposure to external hazards and because of essential differences between males and females in aspects not directly connected with reproduction. This review attempts to collate data about the structural and functional dimorphism of mammals exclusive of the genital organs and psychological aspects. 2. The primary sex ratio is not certain and like the secondary and tertiary may vary with species. In many mammals more males are aborted and born than females. Later a higher mortality of males, due to sex‐linked congenital diseases and greater exposure to external hazards, shifts the balance in favour of females at the time of sexual maturity. The average life span of females is longer than that of males, except in hamsters and in inbred strains of mice with a high incidence of mammary tumours. 3. Chromosomes as well as gonadal hormones are responsible for the development of male and female characteristics. The Y‐chromosome initiates the differentiation of the testis, but gonadal hormones control the subsequent differentiation of the genital tract and other organs. In embryos the testicular secretion precedes that of the ovary. The Y‐chromosome is devoid of, but the X‐chromosome retains structural genes. The random heterochromatization of a paternal or a maternal X ‐chromosome in the somatic cells of female embryos equalizes the genetic information for both sexes and produces a mosaicism of female somatic cells except in the kangaroo where the paternal X‐chromosome is selectively inactivated. Deficient genes on the X‐ chromosome become manifest in hemizygous males, in homozygous females and can be detected in heterozygous women in half of the somatic cell population in some conditions. 4. The testis grows faster than the ovary and starts to secrete earlier, but the maturation of female gonocytes precedes that of males. Spermatogenesis starts at puberty and is maintained throughout life, while multiplication of oogonia ceases in the perinatal period (except in lemurs), when the stage of the first meiotic division is reached. The stock of oocytes dwindles during life. 5. In many mammals the male grows faster than the female before and after birth, but is less mature. Puberty tends to start earlier in females and the associated growth spurt does not last as long as in males. Testosterone has a direct anabolic effect, promotes growth and delays differentiation. Oestrogens are considered katabolic, but promote growth indirectly by stimulating the production of growth hormone in the pituitary. Progesterone has an anabolic and slight androgenic effect. 6. A female pattern of differentiation of the hypothalamus, the pituitary and the pineal gland, manifested at puberty by cyclical activities of the reproductive organs requires the absence of androgens during a critical phase of ante‐ or perinatal development. Oestrogens given to males at that period produce effects similar to castration. Antiandrogens induce in males a cyclical pattern of function in the hypothalamus and the pituitary, enlargement of the breasts and formation of nipples in the rat and a female type of sexual behaviour. There is no complete sex reversal in mammals comparable to that of fish and amphibians. 7. With some exceptions (hamsters, rabbits, guinea‐pigs) males are larger than females. Gender differences in weight of organs and in other parameters must be assessed as proportion to male or female weight, surface and activities. The relatively greater amount of fat in female and of connective tissue in male organs in relation to the active parenchyma complicate comparisons. 8. The head and shoulder region is proportionately larger in males and the pelvic region in females. Men and male mice have heavier bones, muscles, hearts, lungs, salivary glands, kidneys and gonads in proportion to body weight, while females have proportionately heavier brains, livers, spleens, adrenals, thymus, stomach and fat deposits. 9. The basal metabolic rate in women is lower than in males. A great variety of metabolic parameters, levels of enzyme activity, location of fat deposits, sensitivity to drugs is sexually dimorphic and responsive to the action of androgens, oestrogens and progestagens. 10. Males tend to have more red blood corpuscles, haemoglobin and erythropoietin per unit volume of blood than women, cows, mares, sows, bitches, female cats and hamsters, but there is no sex difference in this respect in rats, rabbits, goats or sheep. Females tend to have more granulocytes and a proportionately larger lymphomyeloid complex (bone marrow, spleen, thymus, lymph nodes and lymphoepithelial tissues) and greater immunological competence than males. The cortical epithelium of the thymus in mice and rats is sexually dimorphic, responsive to castration and treatment with sex hormones and varies with the oestrous cycle. 11. The kidney is proportionately larger in male mice, rats, cats and dogs, is reduced by castration and enlarged by treatment with testosterone. The kidneys of hamsters and guinea‐pigs do not differ in size with sex, nor do they respond to castration or to androgens. The proportion of tubules to glomeruli is greater in the male than the female kidney. The tubular mass increases with androgenic medication, but not the juxtaglomerular apparatus. The parietal epithelium of Bowman's capsule, the histochemistry of the kidney and the composition of the urine vary with gender and respond to sex hormones according to species and strain. The bladder of male mice is proportionately larger than that of females. Some pheromones are present in the bladder urine of intact male mice and of spayed females given testosterone, but absent from that of castrated males. 12. Boars, male elephants, mastodons, horses, deer and monkeys have larger canines than the females. The submaxillary gland of male mice, rats and pigs is proportionately larger than in females, but smaller in hamsters. The proportion of mucous to serous acinar cells in female rodents is greater than in males; female hamsters produce more sialic acid. The secretory tubules of male rats and mice are larger than in females and produce a nerve‐ and an epidermal‐growth factor. Apart from amylase the levels of enzyme activity vary with sex. The liver is sexually dimorphic as regards size, content and metabolism of glycogen, fat, vitamin A, levels of enzymatic activity, phagocytic activity and in its response to castration, sex hormones, to toxic agents, drugs and carcinogens. Sex hormones affect the production of insulin by the pancreas in vivo and in vitro. 13. The male larynx which enlarges and induces voice changes in many mammals at puberty or the onset of the breeding season, is affected by castration and by sex hormones. Male lungs are proportionately larger than female ones with a greater vital and maximal respiratory capacity. Breathing rate and manner varies with sex and is related to differences in the muscular development of the diaphragm. 14. The epidermis and dermis of males are thicker, but the subcutis thinner than in females. The skin is sexually dimorphic in respect of dermatoglyphics, the replacement of vellus by terminal hair and pigmentation of specific regions, the colour of the face and of the sexual skin in monkeys, the development of antlers and horns. The synchrony of the hair cycle and the growth wave of the hair coat in mice and rats depend on the sex of the animals. The X‐chromosome mosaicism in the hair follicles of female mice accounts for the mosaicism in pigmentation. Apart from a genetic disorder, the sweat glands are not sexually dimorphic, but the apocrine, the sebaceous glands and their specialized forms are. The embryonic development of mammary glands depends on the absence of androgens and can be induced in male rats and guinea‐pigs by antiandrogens. 15. An intact cerebral cortex is necessary for the performance of reproductive functions in male, but not in female rats, cats, rabbits and guinea‐pigs. Removal of the olfactory bulb impairs reproduction in female, but not in male mice. Pinealectomy prevents the testicular atrophy of hamsters kept in the dark. The reproductive cycles in females are regulated by the hypothalamus through the control of the ratio of FSH to LH release in the pituitary. This in turn acts on the ovary and thus affects the activity of the thyroid, thymus and lung. In males FSH and LH act synergistically and their secretion is not controlled separately. Oestrogens are more effective than androgens in inhibiting pituitary functions. Sexual dimorphism in cytology, enzyme levels and oestrogen‐binding is manifest in the preoptic area, the hypothalamus and the nucleus medialis amygdalae. The female brain is proportionately larger than the male with equal relative amounts of grey and white matter, but a bigger hypothalamic‐pituitary‐pineal complex. The pineal gland is more prone to tumour formation in boys than in girls and retains its cellularity longer in women than in men. Colour blindness is manifested less in heterozygous women than in hemizygous men. Mature women are more sensitive to the smell of synthetic musk than girls or men. Male rats and mice are more susceptible to audiogenic seizures than females. 16. The activity of the thyroid gland varies at different phases of the oestrous cycle in rats, mice and guinea‐pigs. Female mice release more thyroid hormone into the blood than males or spayed animals. Oestrogens increase the level of thyroxin‐binding protein. The concentration of TSH in the blood of mature women is double that of men and of menopausal women. The incidence of non‐endemic thyroid disorders in women considerably exceeds that in men. 17. The adrenals of females are much larger than those of males except in hamsters. The gland of the female mouse contains more lipid than that of the male. The juxtamedullary X ‐zone of mice involutes at puberty in males and during the first pregnancy in females. Castration induces an X ‐zone in male mice, voles, hamsters and cats and an enlargement without stratification in rats. ACTH controls the secretion of glucocorticoids and since its formation is promoted by oestrogens and inhibited by androgens, sex hormones influence indirectly the size and activity of the adrenal cortex. Hepatic inactivation of glucocorticoids is 3 to 10 times greater in intact females than in males. 18. The implications of species variations in sexual dimorphism for the survival and the evolution of mammals are discussed.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.1974.tb01171.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.1974.tb01171.x",
    number = "4",
    pages = "423-475",
    volume = "49"
}

@article{fleagle1989sexual,
    author = "Fleagle, John G.",
    title = "Dimorfismo sexual em primatas vivos e fósseis",
    year = "1989",
    journal = "Journal of Human Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1016/0047-2484(89)90029-8",
    doi = "10.1016/0047-2484(89)90029-8",
    number = "1",
    pages = "101-103",
    volume = "18"
}

@incollection{crossref2005sexual,
    title = "Dimorfismo Sexual em Hominídeos Fósseis e suas Implicações Socioecológicas",
    year = "2005",
    booktitle = "A Arqueologia da Ancestralidade Humana",
    url = "https://doi.org/10.4324/9780203974131-15",
    doi = "10.4324/9780203974131-15",
    pages = "97-114"
}

@article{schallreuter2010sexual,
    author = "Schallreuter, Roger E.L. e Hinz-Schallreuter, Ingelore C.U.",
    title = "Dimorfismo Sexual e Sistemas de Poros em Ostrácodos Ordovicianos",
    year = "2010",
    journal = "Acta Palaeontologica Polonica",
    url = "https://doi.org/10.4202/app.2009.0056",
    doi = "10.4202/app.2009.0056",
    number = "4",
    pages = "741-760",
    volume = "55"
}