1. Colbert, E. H, 1955, Evolução dos Vertebrados [1ª ed.]: Nova York, Wiley and Sons, Inc.

BibTeX
@book{colbert1955evolution1,
    author = "Colbert, E. H",
    title = "Evolução dos Vertebrados [1ª ed.]",
    year = "1955",
    publisher = "Nova York, Wiley and Sons, Inc",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Colbert, E. H., 1955, Evolução dos Vertebrados [1ª ed.]: Nova York, Wiley and Sons, Inc.}"
}

2. Bennett, Jack, 1968, Vertebrates Structure and Habit in Vertebrate Evolution G. S. Carter: BioScience: v. 18, no. 7: p. 741-741.

BibTeX
@article{bennett1968vertebrates,
    author = "Bennett, Jack",
    title = "Vertebrates Structure and Habit in Vertebrate Evolution G. S. Carter",
    year = "1968",
    journal = "BioScience",
    url = "https://doi.org/10.2307/1294206",
    doi = "10.2307/1294206",
    number = "7",
    pages = "741-741",
    volume = "18"
}

3. Ebbesson, S. O. E, 1972, Uma proposta para uma nomenclatura comum para alguns núcleos ópticos em vertebrados e as evidências para uma origem comum de dois grupos celulares assim.

BibTeX
@misc{ebbesson1972a2,
    author = "Ebbesson, S. O. E",
    title = "Uma proposta para uma nomenclatura comum para alguns núcleos ópticos em vertebrados e as evidências para uma origem comum de dois grupos celulares assim",
    year = "1972",
    howpublished = "Brain, Behavior and Evolution, v. 6, p. 75-91",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Ebbesson, S. O. E., 1972, Uma proposta para uma nomenclatura comum para alguns núcleos ópticos em vertebrados e as evidências para uma origem comum de dois grupos celulares assim: Brain, Behavior and Evolution, v. 6, p. 75-91.}"
}

4. 1975, Estrutura e Evolução de Vertebrados: Um Texto de Laboratório para Anatomia Comparada de Vertebrados Alan Feduccia: The American Biology Teacher: v. 37, no. 6: p. 379-379.

BibTeX
@article{crossref1975structure,
    title = "Estrutura e Evolução de Vertebrados: Um Texto de Laboratório para Anatomia Comparada de Vertebrados Alan Feduccia",
    year = "1975",
    journal = "The American Biology Teacher",
    url = "https://doi.org/10.2307/4445299",
    doi = "10.2307/4445299",
    number = "6",
    pages = "379-379",
    volume = "37"
}

5. Ebbesson, S. O. E. e Northcutt, R. G, 1976, Neurologia de Vertebrados Anamnióticos, em Masterson, R. B., Campbell, C. B. G., Bitterman, M. E., e Hotton, N., eds., Evolução do Cérebro e do Comportamento em Vertebrados.

BibTeX
@misc{ebbesson1976neurology3,
    author = "Ebbesson, S. O. E. e Northcutt, R. G",
    title = "Neurologia de Vertebrados Anamnióticos, em Masterson, R. B., Campbell, C. B. G., Bitterman, M. E., e Hotton, N., eds., Evolução do Cérebro e do Comportamento em Vertebrados",
    year = "1976",
    howpublished = "Hillsdale, Nova Jersey, Erlbaum",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Ebbesson, S. O. E., e Northcutt, R. G., 1976, Neurologia de Vertebrados Anamnióticos, em Masterson, R. B., Campbell, C. B. G., Bitterman, M. E., e Hotton, N., eds., Evolução do Cérebro e do Comportamento em Vertebrados: Hillsdale, Nova Jersey, Erlbaum.}"
}

6. Whiting, H. P, 1977, Anatomia Craniana dos Ostracodermos em Relação à Organização de Lampreias Larvais, em Andrews, S. M., Miles, R. S., e Walker, A. D., eds., Problemas na Evolução Vertebrada: Ensaios Apresentados ao Professor T.S. Westoll, F.R.S., F.L.S, 4 da Série de Simposios da Sociedade Linneana: Londres, Academic Press, p. 1-23.

BibTeX
@inproceedings{whiting1977cranial5,
    author = "Whiting, H. P",
    title = "Anatomia Craniana dos Ostracodermos em Relação à Organização de Lampreias Larvais, em Andrews, S. M., Miles, R. S., e Walker, A. D., eds., Problemas na Evolução Vertebrada",
    year = "1977",
    booktitle = "Ensaios Apresentados ao Professor T.S. Westoll, F.R.S., F.L.S, 4 da Série de Simposios da Sociedade Linneana: Londres, Academic Press, p. 1-23",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Whiting, H. P., 1977, Anatomia Craniana dos Ostracodermos em Relação à Organização de Lampreias Larvais, em Andrews, S. M., Miles, R. S., e Walker, A. D., eds., Problemas na Evolução Vertebrada: Ensaios Apresentados ao Professor T.S. Westoll, F.R.S., F.L.S, 4 da Série de Simposios da Sociedade Linneana: Londres, Academic Press, p. 1-23.}"
}

7. Jarvik, E, 1980, 1981, Basic Structure and Evolution of Vertebrates: London, Academic Press; 2 Volumes.

BibTeX
@book{jarvik198019814,
    author = "Jarvik, E",
    title = "1981, Basic Structure and Evolution of Vertebrates",
    year = "1980",
    publisher = "London, Academic Press; 2 Volumes",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Jarvik, E., 1980, 1981, Basic Structure and Evolution of Vertebrates: London, Academic Press; 2 Volumes.}"
}

8. Ballard, W. W., 1982, Major Review of Vertebrate Evolution Basic Structure and Evolution of Vertebrates Erik Jarvik: BioScience: v. 32, no. 5: p. 347-347.

BibTeX
@article{ballard1982major,
    author = "Ballard, W. W.",
    title = "Major Review of Vertebrate Evolution Basic Structure and Evolution of Vertebrates Erik Jarvik",
    year = "1982",
    journal = "BioScience",
    url = "https://doi.org/10.2307/1308861",
    doi = "10.2307/1308861",
    number = "5",
    pages = "347-347",
    volume = "32"
}

9. Blais, Stephanie A., 2015, Dentes de Ischnacanthiformes e a origem e evolução dos dentes dos vertebrados: Biblioteca da Universidade de Alberta.

Resumo

Os vertebrados de mandíbula vivos podem ser facilmente atribuídos a dois grandes clados bem suportados: os cartilaginosos Chondrichthyes (tubarões e seus parentes) e os 'peixes ósseos', os Osteichthyes (que incluem os tetrápodes, aos quais os humanos pertencem). Juntos, estes constituem o grupo coroa Gnathostomata. Chondrichthyes e Osteichthyes compartilharam um ancestral comum mais recente não menos do que 423 milhões de anos atrás, permitindo tempo suficiente para que os membros vivos desses grupos se divergissem e adquirissem novos caracteres e estados de caracteres, resultando em uma falta de clareza quanto às condições ancestrais do Gnathostomata como um todo. A atribuição de táxons fósseis aos grupos de caule osteichthyano, chondrichthyano e gnathostomo é necessária para entender as condições ancestrais e as origens evolutivas desses vertebrados, mas determinar as relações filogenéticas dos gnathostomos do Paleozóico apresenta um desafio, exacerbado pela escassez relativa de material fóssil bem preservado do Silúrio e do Devoniano Inferior. A localidade Man On The Hill (MOTH) no Território do Noroeste do Canadá produziu fósseis de gnathostomos do Devoniano Inferior perfeitamente preservados, proporcionando uma oportunidade única para investigar sua diversidade e adicionar novos dados para formular e testar hipóteses de relações evolutivas. Em particular, MOTH é um dos poucos sítios fósseis do mundo a preservar esqueletos articulados de um grupo enigmático de peixes conhecido como acantodios. Recentemente, os acantodios receberam atenção aumentada, pois representam um provável grupo-irmão dos Chondrichthyes. Neste contexto filogenético, as características acantodianas podem fornecer insights sobre os caracteres primitivos dos Chondrichthyes e, possivelmente, as condições primitivas para o Gnathostomata. Esta tese fornece um estudo abrangente de fósseis acantodianos, particularmente aqueles pertencentes à ordem de acantodios chamada Ischnacanthiformes. Este grupo é particularmente pouco conhecido, sendo representado principalmente por ossos de mandíbula isolados. Como parte deste estudo, quatro novos gêneros compreendendo seis novas espécies de acantodios ischnacanthiformes são descritos, aumentando significativamente nossa compreensão da diversidade do grupo. A presença de várias espécies estreitamente relacionadas coexistindo em uma área geográfica relativamente restrita tem sido hipotetizada como indicando a partição de nicho trófico; esta hipótese é testada indiretamente aqui através do uso de reconstruções tridimensionais de pares de mandíbulas articulados, revelando diferentes estilos de oclusão e mecânicas de alimentação em diferentes espécies de ischnacanthiformes de MOTH. As diferenças na oclusão da mandíbula, bem como nos padrões de desgaste dentário, suportam a diferenciação de nicho trófico hipotetizada entre as espécies de ischnacanthiformes de MOTH e sugerem que, em vez de serem predadores generalistas indiscriminados, pelo menos alguns desses primeiros vertebrados de mandíbula podem ter se especializado na captura e processamento de itens de presa preferidos. Estruturas morfológicas e histológicas anteriormente não identificadas também são descritas de acantodios de MOTH, com comentários sobre as implicações filogenéticas potenciais dessas descobertas. Uma nova hipótese é proposta para o mecanismo de crescimento do osso da mandíbula e de fixação dos dentes em acantodios ischnacanthiformes. Ao fornecer alguns insights sobre a diversidade, ecologia e história evolutiva dos Ischnacanthiformes, espero ter fornecido uma melhor imagem não apenas de suas afinidades filogenéticas, mas também do mundo antigo no qual esses animais viveram e de como eles podem ter interagido com seu ambiente e uns com os outros.

BibTeX
@phdthesis{blais2015ischnacanthiform,
    author = "Blais, Stephanie A.",
    title = "Dentições de Ischnacanthiformes e a origem e evolução dos dentes dos vertebrados",
    year = "2015",
    publisher = "University of Alberta Library",
    abstract = "Os vertebrados com mandíbula vivos podem ser facilmente atribuídos a dois grandes clados bem suportados: os cartilaginosos Chondrichthyes (tubarões e seus parentes) e os 'peixes ósseos', os Osteichthyes (que incluem os tetrápodes, aos quais os humanos pertencem). Juntos, estes constituem o grupo coroa Gnathostomata. Chondrichthyes e Osteichthyes compartilharam um ancestral comum mais recente não menos do que 423 milhões de anos atrás, permitindo tempo suficiente para que os membros vivos desses grupos divergissem e adquirissem novos caracteres e estados de caracteres, resultando em uma falta de clareza quanto às condições ancestrais do Gnathostomata como um todo. A atribuição de táxons fósseis aos grupos de caule osteichthyano, condrichthyano e gnathostomo é necessária para entender as condições ancestrais e as origens evolutivas desses vertebrados, mas determinar as relações filogenéticas dos gnathostomos do Paleozóico apresenta um desafio, exacerbado por uma relativa escassez de material fóssil bem preservado do Silúrio e do Devoniano Inferior. A localidade Man On The Hill (MOTH) no Território do Noroeste do Canadá produziu fósseis magnificamente preservados de gnathostomos do Devoniano Inferior, proporcionando uma oportunidade única para investigar sua diversidade e adicionar novos dados para formular e testar hipóteses de relações evolutivas. Em particular, MOTH é um dos poucos sítios fósseis do mundo a preservar esqueletos articulados de um grupo enigmático de peixes conhecido como acantodios. Recentemente, os acantodios receberam atenção aumentada, pois representam um provável grupo-irmão dos Chondrichthyes. Neste contexto filogenético, as características acantodianas podem fornecer insights sobre os caracteres primitivos dos Chondrichthyes e, possivelmente, as condições primitivas para o Gnathostomata. Esta tese fornece um estudo abrangente de fósseis acantodianos, particularmente aqueles pertencentes à ordem de acantodios chamada Ischnacanthiformes. Este grupo é particularmente pouco conhecido, sendo representado principalmente por ossos de mandíbula isolados. Como parte deste estudo, quatro novos gêneros compreendendo seis novas espécies de acantodios ischnacanthiformes são descritos, aumentando significativamente nossa compreensão da diversidade do grupo. A presença de várias espécies estreitamente relacionadas coexistindo em uma área geográfica relativamente restrita tem sido hipotetizada como indicando a partição de nicho trófico; esta hipótese é indiretamente testada aqui através do uso de reconstruções tridimensionais de pares de mandíbulas articulados, revelando diferentes estilos de oclusão e mecânicas de alimentação em diferentes espécies de ischnacanthiformes de MOTH. As diferenças na oclusão da mandíbula, bem como nos padrões de desgaste dentário, suportam a diferenciação de nicho trófico hipotetizada entre espécies de ischnacanthiformes de MOTH e sugerem que, em vez de serem predadores generalistas indiscriminados, pelo menos alguns desses primeiros vertebrados com mandíbula podem ter se especializado na captura e processamento de itens de presa preferidos. Estruturas morfológicas e histológicas anteriormente não identificadas também são descritas de acantodios de MOTH, com comentários sobre as implicações filogenéticas potenciais dessas descobertas. Uma nova hipótese é proposta para o mecanismo de crescimento do osso da mandíbula e de fixação de dentes em acantodios ischnacanthiformes. Ao fornecer alguns insights sobre a diversidade, ecologia e história evolutiva dos Ischnacanthiformes, espero ter fornecido uma melhor imagem não apenas de suas afinidades filogenéticas, mas também do mundo antigo no qual esses animais viveram e de como eles podem ter interagido com seu ambiente e uns com os outros.",
    url = "https://ualberta.scholaris.ca/handle/123456789/100929",
    doi = "10.7939/r3c24r27v"
}

10. Bels, Vincent e Herrel, Anthony, 2019, Alimentação, uma ferramenta para compreender a evolução dos vertebrados Introdução a "Alimentação em Vertebrados": Fascinating Life Sciences: p. 1-18.

BibTeX
@incollection{bels2019feeding,
    author = "Bels, Vincent e Herrel, Anthony",
    title = "Alimentação, uma ferramenta para compreender a evolução dos vertebrados Introdução a "Alimentação em Vertebrados"",
    year = "2019",
    booktitle = "Fascinating Life Sciences",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-3-030-13739-7\_1",
    doi = "10.1007/978-3-030-13739-7\_1",
    pages = "1-18"
}

11. Dong, Emily M, 2019, Novas características de vertebrados identificadas no olho rudimentar da lampreia-pacífica (Eptatretus stoutii): Biblioteca da Universidade de Alberta.

Resumo

Existe uma grande disparidade na complexidade dos olhos entre vertebrados e seu grupo irmão, os tunicados. Nos tunicados, os "olhos" assumem a forma de manchas fotoreceptoras simples que detectam sombras, enquanto os vertebrados possuem um dos olhos mais intrincados e complexos observados no reino animal. Ainda não sabemos como o complexo olho vertebrado poderia ter surgido a partir de uma estrutura ocular altamente simplificada no ancestral compartilhado com os tunicados. Sem formas transicionárias extantes entre tunicados e vertebrados, devemos utilizar os vertebrados mais divergentes para melhor compreender a história evolutiva dos olhos vertebrados. As lampreias (hagfish) são uma das duas linhagens de peixes sem mandíbula sobreviventes e, portanto, representam um dos primeiros exemplos de olhos vertebrados. Apesar de serem vertebrados, as lampreias carecem de muitas das características oculares conservadas dos vertebrados que são mantidas das lampreias aos humanos. Seu olho é despigmentado, obscurecido por uma epiderme transparente e carece de uma retina de três camadas, lente e musculatura ocular. Isso torna as lampreias um caso único na evolução vertebrada. A causa dessa simplicidade tem sido explicada por várias histórias potenciais diferentes. Uma escola de pensamento é que as características rudimentares podem ser consideradas ancestrais, significando que o olho das lampreias representa uma fase inicial na evolução do olho vertebrado que existiu antes da evolução do típico olho de câmera dos vertebrados. No entanto, essa hipótese indiretamente sugere que as lampreias evoluíram seus olhos em paralelo com os vertebrados mandibulados, o que está em oposição a vários estudos filogenéticos moleculares. Nossa hipótese concorrente, por outro lado, sugere que essas características rudimentares são o resultado de uma regressão a partir de um olho ancestralmente complexo. Existem muito poucos dados moleculares para caracterizar os olhos das lampreias, e, portanto, propusemos testar nossa hipótese definindo os caracteres moleculares da retina da lampreia-pacífica (Eptatretus stouii). Para fazer isso, produzimos um transcriptoma de olho de lampreia a partir do qual extraímos um número iii de transcritos novos, incluindo homólogos de genes do ciclo de retinoides (RPE65, LRAT e outros) e marcadores de interneurônios (PKC-a, calbindina, Pax6 e outros). Por hibridização in situ, conseguimos localizar a expressão de vários desses transcritos novos em regiões da retina da lampreia homólogas às de outros vertebrados. A identificação desses transcritos novos revelou a presença de uma maior diversidade de tipos celulares dentro da retina do que anteriormente caracterizado, incluindo a primeira evidência de interneurônios e um epitélio retinal funcional de suporte. A presença dessas características, em conjunto com a presença dessas características em lampreias e vertebrados mandibulados, sugere que os olhos das lampreias compartilham um olho altamente conservado com outros vertebrados. Nosso trabalho para identificar características novas da retina das lampreias abriu portas para vários estudos futuros e forneceu evidências substanciais para apoiar a hipótese do olho degenerativo.

BibTeX
@phdthesis{dong2019novel,
    author = "Dong, Emily M",
    title = "Novas características de vertebrados identificadas no olho rudimentar da lampreia-pisciforme do Pacífico (Eptatretus stoutii)",
    year = "2019",
    publisher = "Biblioteca da Universidade de Alberta",
    abstract = "Existe uma ampla variação na complexidade do olho entre vertebrados e seu grupo irmão, os tunicados. Nos tunicados, os 'olhos' assumem a forma de manchas fotoreceptoras simples de detecção de sombras, enquanto os vertebrados possuem um dos olhos mais intrincados e complexos observados no reino animal. Ainda não sabemos como o complexo olho vertebrado poderia ter surgido de uma estrutura ocular altamente simplificada no ancestral compartilhado com os tunicados. Sem formas transicionárias extantes entre tunicados e vertebrados, devemos usar os vertebrados mais divergentes para melhor compreender a história evolutiva dos olhos vertebrados. As lampreias-pisciformes são uma das duas linhagens de peixes sem mandíbula sobreviventes e, portanto, representam um dos primeiros exemplos de olhos vertebrados. Apesar de serem vertebrados, as lampreias-pisciformes carecem de muitas das características oculares conservadas dos vertebrados que são conservadas da lampreia aos humanos. Seu olho é despigmentado, obscurecido por uma epiderme transparente e carece de uma retina de três camadas, lente e musculatura ocular. Isso torna as lampreias-pisciformes um caso único na evolução vertebrada. A causa dessa simplicidade tem sido explicada por várias histórias potenciais diferentes. Uma escola de pensamento é que as características rudimentárias podem ser consideradas ancestrais, significando que o olho das lampreias-pisciformes representa uma fase inicial na evolução do olho vertebrado que existiu antes da evolução do olho típico de câmera dos vertebrados. No entanto, essa hipótese indiretamente sugere que a lampreia evoluiu seu olho em paralelo com os vertebrados mandibulados, o que está em oposição a vários estudos filogenéticos moleculares. Nossa hipótese concorrente, por outro lado, sugere que essas características rudimentárias são o resultado de uma regressão a partir de um olho ancestralmente complexo. Existem muito poucos dados moleculares para caracterizar os olhos das lampreias-pisciformes, e, portanto, propusemos testar nossa hipótese definindo os caracteres moleculares da retina da lampreia-pisciforme do Pacífico (Eptatretus stoutii). Para fazer isso, produzimos um transcriptoma de olho de lampreia-pisciforme do qual extraímos um número iii de novos transcritos, incluindo homólogos de genes do ciclo de retinoides (RPE65, LRAT e outros) e marcadores de interneurônios (PKC-a, calbindina, Pax6 e outros). Por hibridização in situ, conseguimos localizar a expressão de vários desses novos transcritos em regiões da retina das lampreias-pisciformes homólogas às de outros vertebrados. A identificação desses novos transcritos revelou a presença de uma maior diversidade de tipos celulares dentro da retina do que anteriormente caracterizado, incluindo a primeira evidência de interneurônios e um epitélio retinal funcional de suporte. A presença dessas características, em conjunto com a presença dessas características na lampreia e nos vertebrados mandibulados, sugere que os olhos das lampreias-pisciformes compartilham um olho altamente conservado com outros vertebrados. Nosso trabalho para identificar novas características da retina das lampreias-pisciformes abriu portas para vários estudos futuros e forneceu evidências substanciais para apoiar a hipótese do olho degenerativo.",
    url = "https://ualberta.scholaris.ca/handle/123456789/102391",
    doi = "10.7939/r3-399z-y395"
}

12. Bradshaw, Sarah, 2023, A characterization of adult retinal neurogenesis in the Pacific hagfish (Eptatretus stoutii) to elucidate the evolutionary origins of the vertebrate retina: University of Alberta Library.

Resumo

A retina vertebrada é uma estrutura sensorial vital que tem uma origem evolutiva obscura. Os vertebrados vivos possuem uma retina e um olho surpreendentemente complexos, com desenvolvimento e fisiologia altamente conservados. Em contraste, os órgãos fotoreceptores dos parentes não-vertebrados mais próximos são aglomerados comparativamente simples de células pigmentadas e fotoreceptores. Nenhum vertebrado extante possui características sugestivas de um 'estado transicional' que poderia ajudar a guiar interpretações de como o olho ou a retina podem ter se formado inicialmente. No entanto, os vertebrados sem mandíbula de ramificação precoce (Cyclostomata - lampreias e peixes-lâmpada) estão em uma posição filogenética ideal para lançar luz sobre a origem do olho vertebrado. Os olhos dos ciclostomos são vastamente subestudados em comparação com os olhos dos vertebrados com mandíbula (Gnathostomata). A literatura disponível revelou que tanto os olhos de lampreias quanto de peixes-lâmpada contêm características únicas não presentes em outros vertebrados. Os olhos de peixes-lâmpada são particularmente notáveis, pois o olho (e a retina) são pequenos e rudimentares em forma. O olho de peixe-lâmpada carece de pigmento e de uma lente. As camadas retinianas também são mais desorganizadas do que em outros vertebrados. Essas observações levaram à interpretação de que o olho de peixe-lâmpada poderia representar a condição ancestral do olho vertebrado. Estudos morfológicos e moleculares recentes, incluindo dados nesta tese, agora sugerem que muitas dessas características no olho de peixe-lâmpada são devidas à perda secundária em vez da retenção de traços ancestrais. No entanto, investigações adicionais da retina dos ciclostomos serão cruciais para inferir o estado do olho vertebrado ancestral (proto-vertebrado). Embora vários estudos tenham investigado a morfologia dos olhos dos ciclostomos, os dados sobre o desenvolvimento do olho e da retina são extremamente limitados. Isso é particularmente verdadeiro para peixes-lâmpada, cujos embriões são notoriamente difíceis de adquirir. Dados neurodesenvolvimentais poderiam fornecer novas perspectivas sobre a evolução do olho onde dados morfológicos de organismos extantes ou dados fósseis são escassos. Aqui, forneço dados de sequenciamento genômico e de RNA que sugerem que muitos genes críticos para o desenvolvimento retiniano de gnatostomados também são expressos no olho de peixe-lâmpada. Além disso, trabalhos recentes sugerem que lampreias-pacíficas adultas (Eptatretus stoutii) têm crescimento retiniano contínuo além do desenvolvimento embrionário. Portanto, nesta tese, comecei a caracterizar os mecanismos que impulsionam o desenvolvimento retiniano na lampreia-pacífica (E. stoutii) aproveitando uma zona proliferativa suposta na retina adulta. Para alcançar isso, apliquei uma breve pulsagem de EdU em vários peixes-lâmpada para rotular células proliferativas, se houver, na retina. Também utilizei bioinformática e hibridização in situ para avaliar se homólogos de genes retinianos de gnatostomados também impulsionam a retinogênese neste vertebrado sem mandíbula. Observei células positivas para EdU dentro da periferia retiniana do peixe-lâmpada (uma região reminiscente da zona marginal ciliar de gnatostomados) e dentro da retina central. Também encontrei evidências de que peixes-lâmpada possuem homólogos de vários genes-chave necessários para a neurogênese retiniana em outros vertebrados e que esses genes são expressos dentro do olho de peixe-lâmpada. Finalmente, através de hibridização in situ, demonstrei que dois desses genes, OtxA e Rx (homeobox retiniano), são expressos na retina de peixe-lâmpada (incluindo na periferia retiniana proliferativa). Este trabalho revelou genes candidatos e mecanismos que podem estar envolvidos na retinogênese de peixes-lâmpada. Isso estabelece um ponto de partida para estudos futuros para dissecar as vias de neurogênese retiniana em vertebrados sem mandíbula. Esforços adicionais comparando o desenvolvimento retiniano entre ciclostomos e gnatostomados são necessários, pois este trabalho também revelou evidências de mecanismos profundamente conservados para retinogênese dentro da linhagem vertebrada.

BibTeX
@phdthesis{bradshaw2023a,
    author = "Bradshaw, Sarah",
    title = "Uma caracterização da neurogênese retiniana adulta no peixe-lampreia-pacífico (Eptatretus stoutii) para elucidar as origens evolutivas da retina vertebrada",
    year = "2023",
    publisher = "Biblioteca da Universidade de Alberta",
    abstract = "A retina vertebrada é uma estrutura sensorial vital que tem uma origem evolutiva obscura. Os vertebrados vivos possuem uma retina e um olho surpreendentemente complexos, com desenvolvimento e fisiologia altamente conservados. Em contraste, os órgãos fotoreceptores dos parentes não-vertebrados mais próximos são aglomerados comparativamente simples de células pigmentadas e fotoreceptores. Nenhum vertebrado extante possui características sugestivas de um 'estado transicional' que poderia ajudar a guiar interpretações de como o olho ou a retina podem ter se formado inicialmente. No entanto, os vertebrados sem mandíbula de ramificação precoce (Cyclostomata - peixes-lampreia e lampreias) estão em uma posição filogenética ideal para lançar luz sobre a origem do olho vertebrado. Os olhos dos ciclostomos são vastamente menos estudados em comparação com os olhos dos vertebrados com mandíbula (Gnathostomata). A literatura disponível revelou que tanto os olhos de peixes-lampreia quanto de lampreias contêm características únicas não presentes em outros vertebrados. Os olhos de peixes-lampreia são particularmente notáveis, pois o olho (e a retina) são pequenos e rudimentares em forma. O olho de peixe-lampreia carece de pigmento e de uma lente. As camadas retinianas também são mais desorganizadas do que em outros vertebrados. Essas observações levaram à interpretação de que o olho de peixe-lampreia poderia representar a condição ancestral do olho vertebrado. Estudos morfológicos e moleculares recentes, incluindo dados nesta tese, agora sugerem que muitas dessas características no olho de peixe-lampreia são devidas à perda secundária em vez da retenção de traços ancestrais. No entanto, investigações adicionais da retina dos ciclostomos serão cruciais para inferir o estado do olho vertebrado ancestral (proto-vertebrado). Embora vários estudos tenham investigado a morfologia dos olhos dos ciclostomos, os dados sobre o desenvolvimento do olho e da retina são extremamente limitados. Isso é particularmente verdadeiro para peixes-lampreia, cujos embriões são notoriamente difíceis de adquirir. Dados neurodesenvolvimentais poderiam fornecer novas perspectivas sobre a evolução do olho onde os dados morfológicos de organismos extantes ou dados fósseis são escassos. Aqui, forneço dados de genômica e sequenciamento de RNA que sugerem que muitos genes críticos para o desenvolvimento retiniano de gnatostomados também são expressos no olho de peixe-lampreia. Além disso, trabalhos recentes sugerem que peixes-lampreia do Pacífico adultos (Eptatretus stoutii) têm crescimento retiniano contínuo além do desenvolvimento embrionário. Portanto, nesta tese, comecei a caracterizar os mecanismos que impulsionam o desenvolvimento retiniano no peixe-lampreia do Pacífico (E. stoutii) aproveitando uma zona proliferativa suposta na retina adulta. Para alcançar isso, apliquei um pulso breve de EdU em vários peixes-lampreia para marcar células proliferativas, se houver, na retina. Também utilizei bioinformática e hibridização in situ para avaliar se homólogos de genes retinianos de gnatostomados também impulsionam a retinogênese neste vertebrado sem mandíbula. Observei células positivas para EdU dentro da periferia retiniana do peixe-lampreia (uma região reminiscente da zona marginal ciliar de gnatostomados) e dentro da retina central. Também encontrei evidências de que peixes-lampreia possuem homólogos de vários genes-chave necessários para a neurogênese retiniana em outros vertebrados e que esses genes são expressos dentro do olho de peixe-lampreia. Finalmente, através de hibridização in situ, demonstrei que dois desses genes, OtxA e Rx (homeobox retiniano), são expressos na retina de peixe-lampreia (incluindo na periferia retiniana proliferativa). Este trabalho revelou genes candidatos e mecanismos que podem estar envolvidos na retinogênese de peixes-lampreia. Isso estabelece um ponto de partida para estudos futuros para dissecar as vias da neurogênese retiniana em vertebrados sem mandíbula. Esforços adicionais comparando o desenvolvimento retiniano entre ciclostomos e gnatostomados são necessários, pois este trabalho também revelou evidências de mecanismos profundamente conservados para a retinogênese dentro da linhagem vertebrada.",
    url = "https://ualberta.scholaris.ca/handle/123456789/98660",
    doi = "10.7939/r3-p8k1-d090"
}

13. Montgomery, Richard Murdoch, 2024, Origens e Evolução Iniciais dos Vertebrados: Dos Cordados Cambrianos à Primeira Radiação Vertebrada.

Resumo

A emergência dos vertebrados representa uma das transições evolutivas mais significativas na história animal. Os primeiros fósseis vertebrados definitivos aparecem no Período Cambriano Inferior (aproximadamente 525-520 milhões de anos atrás), com Myllokunmingia fengjiaoa e Haikouichthys ercaicunensis da biota de Chengjiang, na China, sendo alguns dos espécimes mais antigos conhecidos. Estes primeiros vertebrados evoluíram de ancestrais cordados, provavelmente semelhantes aos modernos anfioxos (lanceletos). A transição chave ocorreu através do desenvolvimento de células da crista neural, um esqueleto mineralizado e um cérebro mais complexo. As bases para as origens dos vertebrados foram estabelecidas no Pré-Cambriano com cordados primitivos como Pikaia gracilens, que exibiam características básicas dos cordados. O período Cambriano inicial testemunhou uma rápida diversificação de formas vertebradas, levando ao estabelecimento de linhagens vertebradas principais, incluindo tanto grupos sem mandíbula (agnatos) quanto grupos posteriores com mandíbula (gnatostomados).

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