Kreationismus und PasteurHenry Morris, der Begründer des modernen Kreationismus, schrieb:
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Zusammenfassung
Was Louis Pasteur und die anderen, die die spontane Generierung leugneten, demonstrierten, ist, dass Leben derzeit nicht in komplexer Form aus unbelebter Materie in der Natur spontan entsteht; er hat nicht die Unmöglichkeit demonstriert, dass Leben in einfacher Form aus unbelebter Materie durch eine lange und günstige Reihe von chemischen Schritten/Selektionen entsteht. Insbesondere haben sie nicht gezeigt, dass Leben nicht einmal entstehen und sich dann entwickeln kann. Weder Pasteur noch jeder andere nach-Darwin-Forscher auf diesem Gebiet hat das Alter der Erde oder die Tatsache der Evolution geleugnet.
Einführung
Eine wiederkehrende Thematik in der antievolutionären Literatur ist, dass wenn die Wissenschaft den Ursprung des Lebens nicht erklären kann, Evolution falsch ist, und dass "spontane Generierung" widerlegt wurde, also Evolution falsch ist. Dieser Syllogismus scheitert, weil Evolution (das heißt, gemeinsame Abstammung und Umwandlung von Arten) stattfindet, unabhängig davon, ob das Leben zufällig, durch Gesetz oder durch Design entstand, aber es gibt hier einen weiteren, gefährlicheren Fehler. Es ist nicht wahr, dass "spontane Generierung" in allen Fällen von der Wissenschaft ausgeschlossen wurde; die widerlegten Behauptungen waren enger gefasst.
Daher dieser Aufsatz. Wir werden uns der Geschichte der Idee widmen, dann den Widerlegungen und schließlich dem Verhältnis des Ursprungs des Lebens zur Evolutionstheorie im Allgemeinen. Wie immer beginnen wir mit den Griechen. Sobald wir Pasteur erreichen, werden die Implikationen der Debatte bis zu diesem Zeitpunkt für die Evolution betrachtet. Anschließend werden wir die modernen – post-Pasteur und post-Darwin – Entwicklungen in der Forschung zum Ursprung des Lebens untersuchen.
Frühe Ansichten zur spontanen Generierung
Der erste westliche Denker, der vorschlug, dass Leben spontan entstand, war wahrscheinlich Anaximander, ein Miletischer Philosoph (in dem, was heute die Türkei ist), der im 6. und 5. Jahrhundert vor Christus (611-547 v. Chr.) schrieb. Er glaubte, dass alles aus der elementaren Natur des Universums hervorging, die er das "apeiron" oder "unbegrenzte" nannte. Als Teil seines Gesamtversuchs, natürliche Erklärungen für Dinge zu geben, die zuvor der Handlung der Götter zugeschrieben wurden, wie Donner, der Himmel und die Erde, gab er folgende Erklärung des Lebens.
Laut einer späten Quelle, Hippolyt im dritten Jahrhundert n. Chr., da die Werke des Anaximander nicht erhalten sind, behauptete Anaximander, dass Lebewesen zunächst im „Feuchten" entstanden, wenn sie von der Sonne beeinflusst wurden, und dass sie damals anders waren als heute. Insbesondere behauptete er, Menschen seien ursprünglich eine Art Fisch gewesen, und dass basierend auf der Beobachtung, dass Menschen lange brauchen, um zur Unabhängigkeit zu reifen, Menschen früher wie andere Tiere reif geboren worden sein müssen, sonst hätten sie nicht überleben können. Es war bei weitem keine vollständige Theorie der Evolution, obwohl Haeckel und Osborn behaupteten, er sei ein „Prophet" von Kant, Laplace, Lamarck und Darwin gewesen. Anaximander behauptete auch, dass spontane Generierung bis heute andauere, wobei Aale und andere aquatische Formen direkt aus leblosem Material entstehen. {Lloyd 17-18, Osborn 33-35}
Anaximenes, sein Schüler (588-524), dachte, dass Luft das Element sei, das Leben, Bewegung und Denken verleiht, und nahm an, es gebe einen ursprünglichen terrestrischen Schleim, eine Mischung aus Erde und Wasser, aus dem die Hitze der Sonne Pflanzen, Tiere und Menschen direkt formte. {Osborn 35}
Xenophanes (576-480), der Begründer der eliatischen Schule, verfolgte den Ursprung des Menschen bis in den Übergangszeitraum zwischen der flüssigen Phase der Erde und der Landbildung zurück. Auch er glaubte an eine spontane Entstehung voll ausgebildeter Pflanzen und Tiere unter dem Einfluss der Sonne. Dasselbe galt für Parmenides (b544).
Empedokles (495-435) akzeptierte die spontane Entstehung des Lebens, hielt jedoch, dass es Versuche von Kombinationen von Tierteilen geben musste, die spontan entstanden. Erfolgreiche Kombinationen bildeten die Arten, die wir heute sehen; un erfolgreiche Formen vermehrten sich nicht. Osborn {37-40} hielt dies für eine Art natürliche Selektion, doch da nur eine Form für jede Linie erfolgreich ist und die Arten danach unverändert bleiben, ist dies eine schwache Analogie, die man aufstellen kann.
Demokrit (b450) und Anaxagoras (500-428) nahmen ebenfalls eine terrestrische Schleim-Erklärung an, obwohl Anaxagoras glaubte, dass die Keime (Samen) der Pflanzen von Anfang an in der Luft und die der Tiere im Äther existierten. {Osborn 42-43}
Aristoteles
Alle diese Erklärungen stützen sich auf die angeborenen (oder natürlichen; das griechische Wort ist phusis, von dem wir „Physik" ableiten) Eigenschaften der Elemente des Universums. Das Leben ist das Ergebnis der Neigungen der Welt. In Aristoteles (384-322) finden wir die ausgefeilteste aller dieser griechischen Ansichten. Er glaubte, es gebe vier Elemente und eine fünfte Substanz, später als „quintessenz" oder „Äther" bezeichnet, die nur jenseits des Mondes, in den Himmeln, vorkam. Die vier terrestrischen Elemente sind natürlich Erde, Luft, Feuer und Wasser, wobei jedes ein Prinzip von heiß, kalt, trocken und feucht ist {siehe die Diskussionen in Toulmin und Goodfield 1962a und 1962b}.
Er glaubte, dass die Eigenschaften lebender Organismen auf die Mischung dieser Prinzipien und Elemente in jedem Teil des Körpers sowie auf eine belebende Kraft zurückzuführen waren, die er „pneuma" nannte, was im Lateinischen als „anima" übersetzt wurde, das Wort für „Seele". Tatsächlich gab es eine Reihe von Seelen, die von Wachstum über Bewegung und Empfindung bis zum Denken reichten und bei Menschen schließlich in der Vernunft gipfelten.
In der Geschichte der Tiere sagt Aristoteles mehrere Male, dass Tiere bestimmter Art direkt aus Elementen und dem Pneuma des Materials entstehen:
„So bei Tieren entstehen einige aus elterlichen Tieren nach ihrer Art, während andere spontan entstehen und nicht aus verwandten Stämmen; und von diesen Beispielen der spontanen Generierung stammen einige von verrottender Erde oder pflanzlicher Materie, wie es bei einer Anzahl von Insekten der Fall ist, während andere im Inneren von Tieren aus den Ausscheidungen ihrer verschiedenen Organe spontan entstehen." 539a18-26
„Als allgemeine Regel entstehen dann alle Weichtiere durch spontane Generierung im Schlamm, wobei sie sich voneinander unterscheiden entsprechend den Unterschieden des Materials; Austern wachsen in Schleim, und Muscheln sowie die anderen oben genannten Weichtiere auf sandigem Grund; und in den Höhlen der Felsen der Ascidie und der Seepocken, sowie gewöhnliche Arten, wie die Seehundsschnecke und die Neriten." 547b18-22
„Andere Insekten leiten sich nicht von lebender Abstammung ab, sondern entstehen spontan: einige aus Tau, der auf Blätter fällt, gewöhnlich im Frühling, aber nicht selten im Winter, wenn es eine Reihe von schönem Wetter und südlichen Winden gegeben hat; andere wachsen in verrottendem Schlamm oder Mist; andere in Holz, grün oder trocken; einige im Haar von Tieren; einige im Fleisch von Tieren; einige in Exkrementen: und einige aus Exkrementen, nachdem sie ausgeschieden wurden, und einige aus Exkrementen, die noch im lebenden Tier sind, wie die Helminthen oder Darmwürmer." 551a1-10
„Andere Tierchen außer diesen entstehen, wie wir bereits bemerkt haben, einige in Wolle oder in aus Wolle gefertigten Artikeln, wie die Ses- oder Kleidermotten. Und diese Tierchen kommen in größeren Zahlen an, wenn die wolligen Substanzen staubig sind; und sie kommen in besonders großen Zahlen an, wenn eine Spinne in das Tuch oder die Wolle eingeschlossen wird, da das Tier jede Feuchtigkeit, die dort sein könnte, auftrinkt und die wollige Substanz austrocknet. Dieser Wurm wird auch in menschlicher Kleidung gefunden.
Ein Tier wird auch in lang aufbewahrtem Wachs gefunden, genau wie in Holz, und es ist das kleinste der Tierchen und ist weiß in der Farbe und wird als Acari oder Milbe bezeichnet. In Büchern werden auch andere Tierchen gefunden, einige den in Kleidern gefundenen Würmern ähnlich, und einige stachellosen Skorpionen ähnlich, aber sehr klein. Als allgemeine Regel können wir feststellen, dass solche Tierchen in praktisch allem gefunden werden, sowohl in trockenen Dingen, die feucht werden, als auch in feuchten Dingen, die trocknen, sofern sie die Lebensbedingungen enthalten." 557b1-13
und
"Einige Schriftsteller behaupten tatsächlich, dass Brassen spontan entstehen. In dieser Aussage irren sie sich, denn das Weibchen des Fisches wird mit Laich und das Männchen mit Milch gefunden. Es gibt jedoch eine Art von Brasse, die spontan aus Schlamm und Sand entsteht.
Aus den oben aufgeführten Tatsachen ist es erwiesen, dass bestimmte Fische spontan entstehen, ohne aus Eiern oder durch Kopulation abzuleiten zu sein. Solche Fische, die weder eierlegend noch lebendgebärend sind, entstehen alle aus einer von zwei Quellen: aus Schlamm oder aus Sand und aus verrotteter Materie, die daraus als Schmutz aufsteigt; zum Beispiel kommt der sogenannte Schaum der kleinen Fische aus sandigem Boden. Dieser Fisch ist unfähig, zu wachsen und seine Art zu vermehren; nach einer gewissen Zeit stirbt er aus und ein anderes Wesen nimmt seine Stelle ein, und so kann man sagen, dass er das ganze Jahr hindurch besteht, mit Ausnahme kurzer Unterbrechungen." 569a21-569b3 {aufgeführt in Lennox 233}
Er gibt eine theoretische Erklärung in Generation der Tiere Buch 3, Kapitel 11. Nach der Wiederholung der Behauptung, dass einige, aber nicht alle, Klassen von Organismen spontan aus Materie entstehen, erklärt er, warum dies der Fall ist:
"Alle diejenigen, die sich nicht abspalten oder 'vermehren', entstehen spontan. Nun kommen alle Dinge, die auf diese Weise gebildet werden, sei es auf der Erde oder im Wasser, offensichtlich in Verbindung mit Verwesung und einer Beimischung von Regenwasser zustande. Denn da das Süße sich von der sich bildenden Materie absondert, nimmt der Rückstand der Mischung eine solche Form an. Nichts entsteht durch Verwesung, sondern durch Kochen; die Verwesung und das Verwesende ist nur ein Rückstand dessen, was gekocht wird. Denn nichts entsteht aus dem Ganzen eines Dinges, mehr als in den Produkten der Kunst; wenn es so wäre, hätte die Kunst nichts zu tun, aber wie es ist, entfernt die Kunst in einem Fall das unnütze Material, in dem anderen tut dies die Natur. Tiere und Pflanzen entstehen auf der Erde und in Flüssigkeiten, weil es Wasser in der Erde und Luft im Wasser gibt, und in allem ist die Luft Lebenswärme, so dass in gewissem Sinne alle Dinge voller Seele sind. Daher bilden sich lebende Dinge schnell, sobald diese Luft und Lebenswärme in etwas eingeschlossen sind. Wenn sie so eingeschlossen sind, werden die körperlichen Flüssigkeiten erhitzt, und es entsteht sozusagen ein schaumiger Blasen. Ob das sich Bildende in der Art ehrenwerter oder weniger ehrenwerter ist, hängt von der Umarmung des psychischen Prinzips ab; dies wiederum hängt vom Medium ab, in dem die Entstehung stattfindet, und vom Material, das eingeschlossen ist."
Kurz gesagt, entstehen Dinge aus unbelebter Materie, weil es eine "vitalische Wärme", ein Pneuma gibt, das bereits vorhanden ist, und die Proportionen dieses und der anderen Elemente, die von der sich bildenden Struktur eingeschlossen werden, bestimmen die Art des Organismus.
Aristoteles leugnete, dass das Universum und die Erde einen Anfang hatten, sodass dies ein Prozess ist, der ständig stattfindet, nicht nur zu Beginn, wie bei den älteren griechischen Denkern. Angesichts des Einflusses Aristoteles auf nachfolgendes Denken, insbesondere während des späteren Mittelalters, bilden seine Ideen eine Art Hintergrund-"Standard", den westliche Denker hatten, es sei denn, sie setzten sich bewusst gegen ihn auf einem bestimmten Thema. Zum Beispiel sagte Francis Bacon in seinem Werk New Atlantis (ca. 1614), dass es für seinen "gelehrten Juden" als Protagonisten möglich war,
"... Meteoriten nachahmen und demonstrieren – wie Schnee, Hagel, Regen, einige künstliche Regengüsse von Körpern und nicht von Wasser, Donnerschläge, Blitze; auch die Entstehung von Körpern in der Luft – wie Frösche, Fliegen und viele andere."
Kurz gesagt, die spontane Generierung war sogar in der Luft möglich. Doch bei all diesen nach Aristoteles stammenden Behauptungen konnten nur einfache Körper und Organismen spontan entstehen, und sicher nicht Menschen. In diesem Glauben stimmte Theophrastus (370–288 v. Chr.) zu, ebenso wie die meisten Schriftsteller im Mittelalter bis hin zum Beginn der modernen Biologie im 17. Jahrhundert, einschließlich der frühen christlichen Väter Origen und Augustinus.
Frühe moderne Biologie und die Herausforderungen für die spontane Generierung
William Harvey (1578-1657) veröffentlichte sein Werk De Generatione im Jahr 1651, in dem er den oft zitierten Ausdruck "ex ova omnia" (alles [Leben] aus Eiern) prägte. Dennoch gestattete er trotz dieses Ausdrucks, dass es spontan entstandenes Leben geben könnte {Gasking 18-19}. Daher war Harvey, trotz des Lehrbuchmythos, nicht der Erste, der die spontane Generierung ablehnte, obwohl er sagte, dass viele Fälle scheinbarer spontaner Generierung auf unsichtbare Samen zurückzuführen seien, die durch die Luft verstreut und verteilt wurden.
Die spontane Entstehung von Mäusen wurde von Johannes Baptista van Helmont (1579-1644), einem Arzt und Alchemisten, berichtet. Er glaubte, dass Mäuse entstehen, wenn ein Gefäß mit Weizen und alten Lumpen in einem warmen, dunklen Schrank inkubiert wird. {Magner 267}
Francisco Redi (c1626-1697) zeigte 1668, dass Maden nicht, im Gegensatz zu Aristoteles, spontan entstehen, sondern aus Eiern stammen, die von adulten Fliegen gelegt werden. Fleisch, das so abgedeckt war, dass die Fliegen es nicht erreichen konnten, war frei von Maden, während Fleisch, das Fliegen erreichen konnten, diese entwickelten. Ein Mitglied der Akademie der Experimente in Florenz führte mehrere Experimente zum Thema durch, die der Entwicklung von Fliegenlarven aus Eiern auf verschiedenen Fleischsorten einschließlich Löwenfleisch, Lammfleisch, Fischen und Schlangen folgten. Die Ergebnisse wurden als Experiments on the Generation of Insects veröffentlicht. Er sagte, wobei er „Wurm" als Maden verwendete:
"Ich begann zu glauben, dass alle Würmer, die in Fleisch gefunden wurden, von Fliegen abstammten und nicht von Verwesung. Ich wurde bestätigt, indem ich beobachtete, dass vor dem, dass das Fleisch wurmig wurde, über ihm Fliegen dieser sehr Art schwebten, die später darin brüteten. Glaube, der durch Experimente nicht bestätigt wird, ist vergeblich. Daher legte ich eine [tote] Schlange, einige Fische und ein Stück Kalbfleisch in vier große, weitmündige Kolben. Diese verschloss und versiegelte ich. Dann füllte ich die gleiche Anzahl von Kolben auf die gleiche Weise, ließ sie jedoch offen. Fliegen wurden ständig gesehen, die in die offenen Kolben ein- und ausflogen. Das Fleisch und die Fische darin wurden wurmig. In den verschlossenen Kolben gab es keine Würmer, obwohl der Inhalt jetzt faul und stinkend war. Draußen, auf den Deckeln der verschlossenen Kolben, suchten einige Maden eifrig nach einer Ritze zum Eintritt.
"So kann das Fleisch toter Tiere keine Würmer erzeugen, es sei denn, die Eier der lebenden werden darin abgelegt."
{Zitiert aus Singer 440}
Er setzte die Experimente mit Gaze fort und erhielt dieselben Ergebnisse.
Redi widerlegte die spontane Generierung an sich nicht, wie Magner feststellt, doch seine Experimente "verkleinerten das Feld der Auseinandersetzung von der Entstehung makroskopischer Lebewesen zum kleinen neuen Welt der Infusorien und Tierchen, die von van Leeuwenhoek entdeckt wurden" {Magner 267}. Dennoch glaubte er weiterhin, dass Gallenfliegen spontan generiert würden. Spätere Forscher, wie Antonio Vallisnieri (1661-1730), zeigten 1700, dass Gallwespen ihre Eier in die Pflanzen legen, bevor sich die Gallen um die Larven bilden, wie es Marcello Malpighi (1628-1694) {Singer 441} und Jan Swammerdam (1637-1680) 1669 bereits festgestellt hatten, während Rene Antoine Ferchault de Réamur (1683-1757) in seinen Beiträgen zur Geschichte der Insekten (1737-1748) zeigte, dass Insekten, die für eine spontane Generierung gehalten wurden, tatsächlich aus Eiern hervorgehen. {Gasking 62-63}
Nachfolgende Befürworter der spontanen Generierung waren in den Generationendebatten typischerweise Epigenetiker, und Gegner waren typischerweise Präformationsisten. Dies waren zwei theoretische Standpunkte zur Natur der Generierung neuer Organismen: Präformationsisten glaubten, dass das Generierungsmuster im Samen enthalten sei, wobei jeder Embryo in seinem elterlichen Embryo bis zurück zur Schöpfung verkapselt war, während Epigenetiker mit Aristoteles glaubten, dass jeder Embryo aus einer undifferenzierten Substanz durch eine organisierende Form gebildet wird. Daher mussten Präformationsisten die spontane Generierung ablehnen, ex hypothesi.
Gottfried Wilhelm Leibniz (1646-1716), ein berühmter Philosoph, Mathematiker und Wissenschaftler, behauptete, es gebe fundamentale „lebende Moleküle", die er „Monaden" nannte, aus denen alles hervorgegangen sei. Obwohl er eine statische Sichtweise der Natur vertrat, glaubte er, dass es eine Komplexitätsleiter gebe und dass sehr einfache Organismen direkt aus Monaden bestünden. Seine Ansichten beeinflussten viele Biologen nach ihm. {Nordenskiold 128, Magner 267}
Needham und Spallanzini
Der große französische Naturforscher Georges Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788, auch von den Franzosen als Buffon bekannt) und ein englischer katholischer Priester, der Abt John Turberville Needham (1713-1781), ein tüchtiger Mikroskopiker, den Buffon auf einer Reise nach England traf, beschlossen um 1738, die Arbeit von Louis Joblot (1645-1723) widerlegen zu wollen. {Gasking 89-90} Joblot hatte versucht zu zeigen, dass Infusorien (einfache Organismen, die in Infusionen in organisches Material gefunden werden, hauptsächlich Wimperientiere) nicht spontan durch das Kochen eines Mediums und das Platzieren eines Teils in einem verschlossenen Gefäß und des anderen in einem offenen Gefäß erzeugt werden. Das verschlossene Gefäß wurde nicht mit diesen Organismen infundiert. Um zu beweisen, dass das Medium immer noch in der Lage war, Leben zu unterstützen, stellte er das verschlossene Material der Luft aus und es war bald voller Leben.
Als Needham die Experimente auf Anraten von Buffon wiederholte, stellte er fest, dass sich Leben in den Gefäßen mit Brühe entwickelte, egal ob sie gekocht oder nicht, versiegelt oder nicht waren. Er schloss daraus, dass in jedem Stück Materie eine vegetative Kraft wirke, genau wie Buffons Theorie von einer „inneren Form" (moule intérieur) zur Entstehung größerer Organismen (d. h. einer epigenetischen Sichtweise) vorhersagte. Die Ergebnisse wurden 1748 in den Philosophical Transactions of the Royal Society veröffentlicht.
Abbott Lazzaro Spallanzani (1729-1799) war anderer Meinung und unternahm Schritte, um die Ergebnisse von Needham und Buffon zu widerlegen. Er war zudem Professor an den Universitäten von Reggio, Modena und Pavia, und sein experimenteller Arbeit war von hohem Standard. Er schloss daraus, dass die winzigen Organismen eine noch winzigere frühe Wachstumsphase haben müssen, und entschied daher, dass das Problem nicht durch den Einsatz eines Mikroskops gelöst werden könne. {Singer 442} Im Jahr 1767 veröffentlichte er seine Widerlegung gegen Needham und Buffon und sagte:
"Ich suchte herauszufinden, ob langes Kochen die Entstehung von Tierchen in Infusionen schädigen oder verhindern würde. Ich bereitete Infusionen mit elf Samenarten vor und kochte sie eine halbe Stunde lang. Die Gefäße wurden lose mit Korken verschlossen. Nach acht Tagen untersuchte ich die Infusionen mikroskopisch. In allen waren Tierchen vorhanden, jedoch unterschiedlicher Arten. Daher verhindert langes Kochen an sich nicht ihre Entstehung". {Zitiert in Singer 442}
So versuchte er, Luft auszuschließen, indem er Infusionen in fünf Reihen von Kolben aufteilte. Eine Reihe wurde offen belassen, die anderen vier wurden verschlossen und zum Kochen erhitzt; jede Reihe wurde jeweils 30 Sekunden länger gekocht als die erste. Nach zwei Tagen war die offene Reihe stark bevölkert, die 30-Sekunden-Reihe enthielt kleinere Organismen, während der Rest fast keine enthielt. Er hatte gezeigt, dass die Dauer des Kochens von Bedeutung war, da einige Organismen hitzebeständiger waren als andere. Durch das Kochen verschlossener Gefäße für eine halbe bis drei Viertel Stunde zeigte Spallanzani, dass sich kein Leben entwickeln würde, solange der Kolben verschlossen blieb. {Singer 442-443}
Als Needham einwandte, dass die Hitze die Infusionen selbst steril gemacht habe – das heißt, unfähig, Leben zu unterstützen –, brach Spallanzini den Hals der Flaschen, und die Infusionen zeigten bald das übliche Leben. {Nordenskiöld 131}
Dies beendete die Debatte nicht – andere wiederholten die Experimente mit unterschiedlichem Erfolg oder Misserfolg. Theodor Schwann (1810-1882), einer der Begründer der Zelltheorie, zeigte 1836-1837, dass erhitzte Luft keine Verwesung in einem sterilisierten Brühe verursachen würde, doch der Grund war mehrdeutig; es könnte sein, dass die erhitzte (geglühte) Luft die Atmung nicht unterstützen konnte. Der französische Chemiker Joseph-Louis Gay-Lussac (1778-1850) zeigte, dass Spallanzanis Experimente Sauerstoff enthielten, der für Fermentation und Verwesung notwendig ist, indem er bewies, dass eine Frösche darin leben konnte. Andere wie Franz Schultze (1815-1873), Heinrich Schroder (1810-1885) und Theodor von Dusch (1824-1890) versuchten ebenfalls, die Sache zu klären, ohne Erfolg. {Singer 443, Magner 269-270} Die Argumente setzten sich fort.
Trotz der theoretischen Argumente wandte ein französischer Koch, Nicholas Appert (1750-1841), Spallanzanis Ergebnisse kommerziell auf Lebensmittel an, indem er sie in saubere Flaschen füllte, diese leicht mit Korken verschloss und sie kochte. Diese Techniken wurden 1810 veröffentlicht und legten die Grundlage für die Konservenindustrie. {Magner 269} Eine weitere industrielle Angelegenheit trat zu dieser Zeit in den Vordergrund – die Gärung. Der Mann, der diese Seite der Debatte klärte, war Louis Pasteur.
Das 19. Jahrhundert vor Pasteur
Ganzt im neunzehnten Jahrhundert gab es Gläubige an die spontane Generierung. Ein Hauptvertreter war Lorenz Oken (1779-1851), ein Anhänger Goethes, der (1809) eine „Meerschlamm"-Theorie über den Ursprung des Lebens vorschlug, genau wie Anaximander. Er glaubte, dies geschehe dort, wo Land und Meer aufeinandertreffen, und winzige Blasen von Schaum umschlossen drei Lebensprinzipien – Nahrungsaufnahme, Atmung und Verdauung. Allerdings war er nicht konsequent und machte viele widersprüchliche Behauptungen – wie zum Beispiel, dass der Mensch das Nachkomme eines warmen und sanften Meeresstrandes in Indien sei. {Osborn 126-127}
Wie Oken glaubte auch Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), ein Schüler Buffons, an die spontane Generierung, im Widerspruch zu seinem Mentor, und machte zum ersten Mal daraus einen Eckpfeiler einer Theorie der Arttransformation (1809). Allerdings ging Larmarcks später Theorie von Darwin aus davon aus, dass jede Art das Ergebnis eines unabhängigen Ereignisses der spontanen Generierung sei und dass sie bis zum heutigen Tag weiterbestehen - jede Art sei genau so weit fortgeschritten, wie sie seit ihrer Entstehung existiere. Er schrieb:
"In den Gewässern der alten Welt wurden zu jener Zeit, die gegenwärtig sehr klein sind, Massen von schleimiger Substanz gesammelt. Unter dem Einfluss von Licht, bestimmten Elementen, Kalorik und Elektrizität, drangen diese kleinen Körper ein. Diese Korpuskeln wurden fähig, Gase aufzunehmen und auszuatmen; es begannen vitale Bewegungen, und so entstand eine elementare Pflanze oder ein Tier. Möglicherweise entstehen höhere Lebensformen, wie die, die den Darm befallen, auf diese Weise. Die Natur schafft also immer wieder." {1802, zitiert in Osborn 178}
Unmittelbar vor Lamarck schrieb Darwins eigener Großvater, Dr. Erasmus Darwin (1731-1802), in seinem wissenschaftlichen Gedicht The Temple of Nature (1802), das damals sehr geschätzt wurde, aber nicht viel später:
"Daher ohne Eltern, durch spontane Geburt,
Erheben sich die ersten Funken der belebten Erde."
und
"Organisches Leben unter den wellenlosen Wellen
Wurde geboren und in den perlenden Höhlen des Ozeans aufgezogen;"
und so weiter. Diese ursprünglichen Lebensformen sind primitiv und winzig, und größere Formen entwickeln sich später. In dem Werk Zoonomia (1794) spekuliert er über die erste Lebensform:
"Sollen wir spekulieren, dass eine und dieselbe Art von lebendem Faden die Ursache des organischen Lebens ist und war?"
Jedoch hatten weder Oken, Lamarck noch Darwin in ihrer Zeit großen Einfluss auf die akademische Welt. In Frankreich verfochten nur Étienne Geoffroy (1725-1810) seine Ansichten, während in Großbritannien nur Robert Grant in Edinburgh, später Lehrer und Freund von Charles Darwin, weiterhin evolutionäre Ansichten vorbrachte.
Pasteur, Gärung, Ansteckung und das Beweisen einer Negation
In der Zeit nach den zunehmend evolutionären Ansichten über das Leben gab es zwei dringende Probleme, die gelöst werden mussten und sich auf die spontane Generierung bezogen. Beide waren Fragen der Heterogenese (Leben, das aus den abgestorbenen oder verrotteten Produkten anderer Leben entsteht) und nicht der Abiogenese (ein Wort, das viel später im Jahrhundert von T. H. Huxley geprägt wurde, wie wir später sehen werden). Die Heterogenese war ein Hauptproblem auf zwei Wegen, die nichts mit der Evolution zu tun hatten: einerseits die Frage nach dem Ursprung von Krankheiten, insbesondere von parasitären Würmern und Saugwürmern; andererseits die Ursache der Gärung. Letzteres ist ein Thema der öffentlichen Gesundheit, exemplifiziert durch die Cholera-Pandemien von 1831, 1848, 1853 und 1861 in England, während die Gärung in der Weinbau- und Brauindustrie Frankreichs und anderer Länder von großer Sorge war. Betrachten wir zunächst die Gärung.
Es gab zwei Theorien über den Ursprung von Mikroorganismen in Gärungen und den Gärungsprozess selbst. Eine wurde 1836 von einem französischen Ingenieur, Charles Cagniard-Latour (1777-1859), vertreten: Hefe, die als der aktive Bestandteil der Gärung erkannt wurde, bestehe aus winzigen Organismen, die die Gärung direkt durch ihre Stoffwechselprozesse verursachten (ein Begriff, der nur wenige Jahre später von Schwann, einem der Entdecker der Zelltheorie, geprägt wurde). {Nordenskiöld 431, Singer 339} Die andere, vom berühmten Chemiker Antoine-Laurent Lavoisier 1789 vorgeschlagen und von Justus von Liebig (1802-1873) befürwortet, besagte, dass die Gärung durch einen chemischen Prozess verursacht werde – entweder durch die Einwirkung von Luft auf Traubensaft (Joseph-Louis Gay Lussac, 1778-1850, 1810) oder durch „ein Stickstoffverbindung in einem Zustand der Verwesung oder des Verfalls", die einen ähnlichen Zustand in anderen Körpern verursachte (Liebig, 1840) {Farley 49}. Natürlich hatte die chemische Erklärung, obwohl sie durch die Arbeit von Liebig's Schüler Friedrich Wöhler (1800-1882) bei der Synthese des organischen Verbindungsstoffes Harnstoff im Jahr 1828 gestützt wurde, ein Problem – während der Gärung in Hefe wurden Mikroorganismen gefunden, die wuchsen. Daher entweder wuchsen sie als Ergebnis der Chemie, das heißt, spontane Generierung, oder sie waren Infektionen, die sich dieser Produkte bedienten.
In 1837-8, drei Forscher unabhängig voneinander feststellten, dass Hefe lebende Organismen sind: Cagniard-Latour, Friedrich Kützing und Schwann. Die ersten beiden stellten fest, dass Hefe die Zersetzung von Zucker verursacht, wenn sie lebt, und nicht, wenn sie tot ist. Schwann versuchte zu beweisen, dass spontane Generierung bei Fleisch nicht auftritt, und zeigte, dass die Luft in den Flaschen, die verwendet wurden, um zu beweisen, dass gekochtes Fleisch nicht verfaulen würde, immer noch „vital" war, indem er sie zur Zucht von Hefe auf gekochtem Rohrzucker nutzte. Als sie keine Gärung verursachten, untersuchte er die Hefe und schloss, es handele sich um ein „gliedriges Pilz", und zog ohne echten Grund den Schluss, dass alkoholische Gärung auftritt, wenn Hefe (oder wie er es nannte, „der Zuckerpilz", oder Zuckerpilz) Zucker und stickstoffhaltige Substanzen für ihr Wachstum verwendet und dabei diese Elemente zufällig in Alkohol umwandelt. Er hatte recht, aber das war damals noch nicht bekannt, und Liebig lehnte seine Beweise ab. Obwohl es eine Minderheitsmeinung gab, dass Hefe lebende Organismen sind, die Gärung verursachen, blieb die Mehrheitsmeinung, dass chemische Gärung auftritt und spontane Generierung die Ursache für Hefezellen ist.
Die Ansteckung hingegen war ebenso entscheidend. Man könnte annehmen, dass der Erfolg der von Joseph Lister (1827-1912) im Jahr 1865 eingeführten antiseptischen Techniken bewies, dass die Ansteckung durch Krankheitserreger verursacht wurde, wie er selbst zugab, auch wenn er nicht zustimmte, dass die „septischen Partikel“ Zellprodukte und keine Zellen sein könnten. {Farley 83} In jedem Fall geschah dies nach Pasteur. Noch wichtiger war John Snow's (1813-1858) Arbeit zur Aufspürung der Quelle des Choleraausbruchs in London im Jahr 1849 und 1855 bei bestimmten Brunnen. Obwohl man annahm, dass die Epidemie durch Übertragung verursacht wurde, glaubten die meisten britischen Ansteckungsforscher, dass die Ansteckung durch „nicht-organische Partikel" verursacht wurde, eine Ansicht, die bis zu Galen (130-200) zurückverfolgt werden kann, der glaubte, dass Krankheiten durch „Miasmen" übertragen würden. So stand es, als Pasteur seine Forschung unternahm.
Theodor Schwanns Werk, insbesondere, hatte behauptet, dass Zellen sich aus Zellprodukten wie dem extrazellulären Material bilden könnten, das er „Cytoblastema" nannte, während sein Mittheoretiker Matthias Schleiden (1804-1881) dachte, dass alle Zellen sich aus Strukturen innerhalb bestehender Zellen bilden. Hugo von Mohl (1805-1872), obwohl er dachte, dass Zellen im Allgemeinen durch direkte Teilung entstehen, sagte dennoch beiläufig, dass die freie Zellbildung unabhängig vom „Leben der Mutterpflanze bei der Entstehung von parasitären Pilzen, Hefezellen usw., sowohl im zersetzenden Zellflüssigkeit als auch in den ausgeschiedenen oder abgepressten Säften" auftreten könnte. {Farley 53}
Der berühmte Pathologe und Zytologe Rudolph Virchow (1821-1902) stimmte Robert Remak (1815-1865) zu, der 1852 sagte, dass die Entstehung freier Zellen so unwahrscheinlich sei wie die spontane Generierung. Virchow betrachtete die spontane Generierung 1855 als „Ketzerei oder Teufelswerk" und behauptete viel später, dass Schwann die alte Lehre von der generatio aequivoca, wie die spontane Generierung bekannt war, wiederbelebt habe. {Farley 199n} An ihre Stelle trat die Behauptung von Virchow, dass jede Art von Leben eine Matrix, eine vorherige Organisation, benötige:
"Das Leben befindet sich nicht in den Flüssigkeiten an sich, sondern nur in ihren zellulären Anteilen; es ist notwendig, zellfreie Flüssigkeiten aus dem Bereich des Lebendigen auszuschließen sowie das interzelluläre Material von zellhaltigen Flüssigkeiten. ... Das Leben wird immer etwas Besonderes bleiben, selbst wenn wir herausfinden, dass es mechanisch ausgelöst und bis ins kleinste Detail weitergegeben wird." {zitiert in Farley 54}
Virchow formulierte berühmt das Leitsatz Omnis cellula e cellula (alle Zellen aus Zellen), doch er war nie in der Lage, eine „absolute Demonstration" dieses „etablierten Prinzips" zu liefern; aus einem sehr guten Grund – man kann weder ein universelles Negatives noch ein universelles Positives mit einer endlichen oder begrenzten Menge von Beobachtungen beweisen. Auch während Virchow den nicht-zellulären Ursprung von Zellen angreifen, wurde die Zelltheorie selbst modifiziert, um die Idee eines „Protoplasmas" aufzunehmen, das in der Zeit nach Pasteur wichtig werden sollte.
Andere Gegner der spontanen Generierung zu dieser Zeit waren unter anderem Christian Ehrenberg (1795-1876; ablehnend) und Felix Dujardin (1801-1862, befürwortend). {Farley 55-56}. Ein interessantes Nebenthema war, ob parasitäre Würmer und Leberegel durch Reizungen im Gewebe der Leidenden oder durch Infektion entstanden. In Großbritannien wurden rund 240 Artikel zu diesem Thema veröffentlicht, was durch die Tatsache verschleiert wurde, dass sich viele solcher Parasiten in sich abwechselnden Generationen in unterschiedlichen Formen zeigen, sodass die infizierenden Parasiten nicht als derselben Art erkannt wurden. Die Entdeckung der sich abwechselnden Generationen wurde 1842 von Japetus Steenstrup (1813-1897), einem dänischen Zoologen, gemacht.
Pouchet und Pasteur
Der Direktor des Naturhistorischen Museums in Rouen, Félix Archimède Pouchet (1800-1872), begann 1855 eine Reihe von Vorträgen vor der Akademie der Wissenschaften in Paris zu halten, die angeblich die spontane Generierung beweisen sollten und nicht nur darlegen sollten, dass sie stattfindet, sondern auch unter welchen Umständen. Er benannte sein Thema Heterogenese, was der Titel eines umfangreichen Werkes war, das er 1859 veröffentlichte. Wie Buffon und Needham glaubte Pouchet, dass die Heterogenese nicht zufällig sei, sondern auf die vitale Kraft der Materialien zurückzuführen sei, die bereits vororganische Materie sein müsse. Nach seiner Auffassung waren die kausalen Faktoren organische Materie, Wasser, Luft und die richtige Temperatur. {Magner 270}
Pouchets Ergebnisse zeigten, wie er behauptete, dass zwar im Tierreich alles Leben aus Eiern hervorging, diese Eier jedoch zu Zeiten durch spontane Generierung entstanden. Er schrieb,
"Die spontane Generierung erzeugt kein erwachsenes Wesen; sie verläuft auf dieselbe Weise wie die sexuelle Generierung, die, wie wir zeigen werden, zunächst ein völlig spontaner Akt ist, durch den die plastische Kraft die ursprünglichen Elemente des Organismus in einem speziellen Organ zusammenbringt." {zitiert nach Farley 97}
Anders ausgedrückt, glaubte Pouchet, dass die sexuelle Fortpflanzung ein spontaner Akt sei, der durch eine Lebenskraft verursacht werde, genau wie die spontane Generierung. Er war der Ansicht, dass dies durch göttliche Vorsehung statt durch Zufall erfolgte. Die spontane Generierung war zuvor angegriffen worden, weil sie als unreligiös galt, da das Ereignis auf die zufällige Rekombination von Molekülen zurückzuführen sei. Pouchets Version sei von Gott gelenkt. Er glaubte, dass sowohl der ursprüngliche Schöpfungsakt von Gott gelenkt war als auch die nachfolgenden Ereignisse. Daher versuchte Pouchet, die spontane Generierung von den Materialisten zu befreien. „Das Gesetz der Heterogenese", schrieb er, „kann die Attribute des Schöpfers keinesfalls schwächen, sondern nur die göttliche Majestät erhöhen." {Farley 98} Wie Farley feststellt, haben Pasteur und nachfolgende Darstellungen der Debatte Pouchets orthodoxen Theismus und seine Frömmigkeit übersehen.
Darüber hinaus basierte Pouchets Darstellung auf der Entstehung neuen Lebens aus dem organischen Material alten Lebens, nicht aus unbelebter Materie:
"Die Sukzession des Lebens an der Erdoberfläche verbindet Materie in einem engen Kreis, aus dem sie nicht entkommen kann. Sie wird nacheinander von diesen unaufhörlichen Phänomenen angezogen und abgestoßen. Doch die organischen Partikel, die manchmal eng verbunden Organismen bilden und manchmal frei im Raum sind, sind nicht weniger von einer latenten Lebenskraft durchdrungen, die nur darauf wartet, durch ihre Gruppierung sichtbar zum Ausdruck zu kommen. Es scheint, dass für organische Moleküle kein Tod existiert ... nur ein Übergang zu einem neuen Leben." {zitiert in Farley 98}
Die offensichtliche Ausnahme hiervon ist natürlich die erste göttliche Schöpfung. Alles andere benötigte eine „force plastique", eine formende Kraft.
Aber Louis Pasteur (1822-1895) widersprach der Idee der spontanen Generierung. Die Französische Akademie der Wissenschaften bot den Alhumbert-Preis von 2500 Francs an, wer auch immer „neues Licht auf die Frage der sogenannten spontanen Generierung" werfen könnte. Pasteur gewann ihn 1862 für seine berühmte Abhandlung von 1861, „Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère", die im folgenden Jahr in ihren Annales veröffentlicht wurde. Darin beschrieb er eine Reihe eleganter Experimente, die darauf ausgelegt waren, Pouchets Hauptbehauptung zu widerlegen, dass keine Organismen in seine Kolben eingeführt wurden. Einverstanden, dass weder die verwendete Luft noch das enthaltene Wasser Keime in Pouchets Experiment aufwies und dass er den Kolben und das Material ausreichend mit Hitze sterilisiert hatte, konzentrierte er sich auf einen anderen Aspekt des Experiments – das Quecksilberbad, in dem Pouchet den Kolben abkühlte. In diesem, so behauptete Pasteur, hatte sich Staub, der Keime trug, niedergeschlagen und diese führten Keime in Pouchets verschlossenen Kolben ein.
Pasteur konnte natürlich nicht einfach behaupten, dass Pouchet möglicherweise diesen Fehler gemacht habe; er musste zeigen, dass bei korrekter Durchführung keine Keime spontan entstehen. Daher ließ er Gefäße mit einer Reihe unterschiedlicher Formen anfertigen, die den Luftaustausch ermöglichten, aber den Eintritt von Staub, der Keime tragen könnte, verhinderten, in das mit sterilierter Brühe gefüllte Gefäß. Die Flüssigkeit blieb monatelang klar. Wie ein Biograph feststellt,
"Der Beobachter hatte die Wahl zwischen nur zwei Hypothesen: die Herkunft von Keimen entweder in festen Partikeln (Fragmente aus Wolle oder Baumwolle, Stärken), die in der Atmosphäre schweben, oder in Sporen von Schimmelpilzen oder den Eiern von Infusorien. Pasteur sagte: "Ich ziehe es vor, anzunehmen, dass Leben aus Leben kommt, nicht aus Staub." {Debré 161}
Die anschließenden Debatten und Experimente umfassten die Entnahme von Luftproben aus den Decken von Kathedralen durch Pouchet, aus einem Ballon durch Pasteur und von Berggipfeln durch beide. Ein im Juni 1864 ausgetragener Wettbewerb, der von einem von Pasteur genehnten Ausschuss der Akademie überwacht wurde, gewann Pasteur, als Pouchet den Raum verließ und Vorurteile und Verfahrensfehler vorwarf. Pasteur wurde dafür als Beweis dafür anerkannt, dass die spontane Generierung nicht existiert, und wurde in der französischen Gesellschaft zum Helden. Aber hatte er das wirklich bewiesen?
Streng genommen hatte Pouchet gezeigt, dass Heuinfusionen auch nach dem Kochen Leben erzeugen, da, wie später gezeigt wurde, Heu hitzeresistente Sporen enthält. {Geison 131} Hätte er am Wettbewerb teilgenommen, hätte er sehr wohl gewonnen (obwohl nicht, weil er die spontane Generierung richtig verstanden hatte). Was uns modernen Menschen beunruhigt, ist, dass sich nun herausstellt, dass Pasteur positive Ergebnisse in Experimenten wiederholt ignorierte und behauptete, diese seien auf Fehler zurückzuführen, nicht auf spontane Generierung; tatsächlich ergaben nur 10 % seiner Experimente das von ihm gewünschte Ergebnis. {Geison 130}
Sogar das war Pasteur richtig – modernes Leben, einschließlich Pilzen und Infusorien, entstand nicht aus unbelebter Materie, egal ob diese organisch oder elementar war. Die Debatte über seine experimentelle Technik ist nur für Historiker von Bedeutung, obwohl Geisons Buch von 1995 in Frankreich, wo Pasteur eine Art säkularer Heiliger ist, enorme Aufregung auslöste.
In seinen späteren Jahren war Pasteur gezwungen, einige seiner Ansichten zu modifizieren (nicht bezüglich der spontanen Generierung). Er hatte geglaubt, dass Mikroorganismen ihre Virulenz unbegrenzt beibehalten. Doch 1881 musste er zugestehen, dass Virulenz sich spontan abschwächen kann (und er machte dies zur Grundlage seines Anti-Wutimpfstoffs). Debré sagt: „Und nun, im Alter von sechzig Jahren, stand Pasteur erneut vor Tatsachen, die nicht in seine Konzepte passten. Abschwächte Virulenz stand in Konflikt mit seiner biologischen Philosophie. Er musste seine Dogmen aufgeben und sich der Debatte über die Evolution von Arten anschließen." Er musste sich zwischen Darwins Ansicht entscheiden, dass Selektion wirksam war, oder Lamarcks, dass die Umwelt die Arten des Organismus direkt beeinflusste, und wählte Lamarck. Doch er akzeptierte die Artbildung an, wie durch seinen Kommentar belegt ist, der in Hilaire Cunys Biografie zitiert wird, von Pasteur {Cuny, 122, von Pasteur 434}:
"Die Virulenz erscheint in einem neuen Licht, das für die Menschheit nur alarmierend sein kann; es sei denn, die Natur hat in ihrer Evolution über die Jahrtausende hinweg (eine Evolution, die, wie wir heute wissen, seit Millionen, ja, hundert Millionen Jahren stattfindet), endlich alle Möglichkeiten erschöpft, virulente oder ansteckende Krankheiten hervorzubringen – was nicht sehr wahrscheinlich erscheint."
Obwohl er kurz darauf auf „die unzähligen Arten der Schöpfung" verweist, ist klar, dass er die Realität der Evolution anerkannte. Darüber hinaus charakterisierte er die Interaktion zwischen Mikroben und Wirten als einen „Kampf ums Dasein" (ein Ausdruck, der, wie man sich erinnern muss, vom Schweizer Botaniker Alphonse de Candolle erfunden und von Darwin übernommen wurde). Ich bezweifle jedoch, dass er annahm, dass die Evolution durch natürliche Selektion erfolgte, da die Franzosen dies bis in die 1950er Jahre und die Schriften von Jacques Monod hinein selten taten. Dennoch war er kein Kreationist, zumindest zu diesem Zeitpunkt in seinem Leben.
Darüber hinaus wurde viel über Pasteurs Glaube gemacht. Es wird oft behauptet, er sei ein frommer Katholik gewesen, doch scheint er in seiner religiösen Frömmigkeit sehr nachlässig gewesen zu sein: Er las während seiner Studienzeit durch die Gottesdienste, besuchte die Kirche in seinem Leben kaum und war, wie gesagt werden muss, der philosophischen Mode des radikalen Materialismus in Frankreich gegenüber, aus dem die Debatte über die spontane Generierung hervorging, keineswegs ein frommes Vorbild. Dennoch, trotz der Behauptungen von Farley und Geison, dass Pasteur seine Forschung von seiner a priori-Philosophie leiten ließ, stellte sich heraus, dass er recht hatte: Das Wachstum von Keimen wurde durch bereits vorhandene Keime verursacht, und die Gärung war auf Hefe zurückzuführen.
Zusammenfassung bisher
Also müssen wir fragen: Was hat Pasteur bewiesen? Hat er bewiesen, dass niemals Leben aus unbelebten Dingen entstehen kann? Nein, das hat er nicht, und das liegt daran, dass man etwas wie das experimentell nicht widerlegen kann, sondern nur theoretisch, und er verfügte über keine Theorie der Molekularbiologie, um diese Behauptung zu begründen. Was er zeigte, war, dass es höchst unwahrscheinlich ist, dass moderne Lebewesen aus unbelebtem organischem Material entstanden sind. Dies ist eine viel eingeschränktere Behauptung als die, dass primitives Leben einst aus unbelebtem anorganischem Material entstanden ist.
Bisher haben wir gesehen, dass weder Redi, Spallanzani noch Pasteur in allen Fällen die Entstehung des Lebens widerlegt haben, sondern nur in bestimmten Fällen. Darüber hinaus haben wir gesehen, dass die Behauptungen „alles Leben aus Eiern", „alle Zellen aus Zellen" und „alles Leben aus Leben" Verallgemeinerungen sind, die nicht vollständig durch die damals verfügbaren experimentellen Belege gestützt werden.
Evolution und Abiogenese
[Hinweis: Ab diesem Zeitpunkt werden keine Daten für Wissenschaftler angegeben. Biografische Details finden Sie im Buch von Farley oder in einer Geschichte wie der von Singer.]
Die Reaktion auf Pasteur war fast einstimmig, zumindest in Frankreich: die Heterogenese war ein totes Thema. Doch was Pasteur zeigte und was daraus als philosophische Lehre abgeleitet wurde, waren zwei verschiedene Dinge. Die französische Wissenschaft hatte seit der Zeit der Philosophen einen starken materialistischen Einschlag. Viele wandten sich diesem entgegen, und Pasteur wurde sofort als Gegenmittel eingesetzt. Im Jahr 1873 sah Pater H. de Valroger die spontane Generierung als notwendige Überzeugung des Atheismus und schrieb, dass die „Wirkung des Schöpfers für die Entstehung der ersten lebenden Wesen notwendig gewesen sei", während auf der anderen Seite Felix Isnard 1879 schrieb, dass „man sich der strengen Prüfung des Schlusses unterwerfen muss und nur das als Wahrheit anerkennen darf, was von der Wissenschaft bewiesen wird", und dass der uns zwingt, die Abiogenese anzunehmen und zuzugeben, dass die Heterogenese ebenfalls noch möglich ist. {Farley 119}
In anderen Ländern, wo Darwins Origin, das im selben Jahr wie Pasteurs Studien veröffentlicht wurde, Einfluss hatte – was in Frankreich nicht der Fall war –, wurde die Abiogenese noch als tragfähige Vorstellung betrachtet. Obwohl Darwin in der zweiten (1860) Auflage den Satz „durch den Schöpfer" in den letzten Absatz einfügte und Huxley ebenfalls öffentlich erklärte, dass das Leben ursprünglich geschaffen sein könnte, wurde dies nie als Teil des evolutionären Denkens verstanden, und es dauerte nicht lange, bis Menschen darüber nachdachten, wie das Leben begann. Darwin selbst tat dies in einem Brief an seinen botanischen Freund Joseph Hooker im Jahr 1871, in dem er schrieb:
"Es wird oft gesagt, dass alle Bedingungen für die erste Entstehung eines lebenden Organismus jetzt vorhanden sind, die jemals vorhanden sein könnten. Aber wenn (und oh! welch ein großes wenn!) wir uns vorstellen könnten, in einem warmen kleinen Teich, mit allerlei Ammoniak und Phosphorsalzen, Licht, Wärme, Elektrizität, &c., vorhanden, dass ein proteine (sic) Verbindung chemisch gebildet wurde, bereit für noch komplexere Veränderungen, würde solches Material heutzutage sofort aufgenommen werden, was vor dem Auftreten von Lebewesen nicht der Fall gewesen wäre."
In Druck hielt er sich jedoch von Spekulation zurück und wies darauf hin, dass „die Art und Weise, in der die geistigen Kräfte zuerst bei den niedrigsten Organismen entwickelt wurden, so hoffnungslos ist wie die Frage, wie das Leben selbst ursprünglich entstand. Dies sind Probleme für die ferne Zukunft, falls sie jemals vom Menschen gelöst werden sollen." (Entstehung der Menschen, Kapitel 2, 1871). In einem Aufsatz für das Atheneum im Jahr 1863 schrieb Darwin über Heterogenie „als die alte Lehre von der spontanen Generierung heute genannt wird", wobei er feststellte, dass eine „Masse von Schlamm mit zerfallender Materie, die komplexen chemischen Veränderungen unterliegt, ein feiner Versteck für die Unklarheit von Ideen ist". Er argumentierte, dass zwar zutreffend ist, dass es zu einem Zeitpunkt „eine Zeit geben muss, in der nur anorganische Elemente auf unserem Planeten existierten", doch „unsere Unwissenheit über den Ursprung des Lebens ebenso tiefgreifend ist wie über den Ursprung von Kraft oder Materie", und verneint, dass die Theorie der Evolution verlangt, dass Leben kontinuierlich entsteht. So genannte „primitive" Lebensformen wie Foraminiferen sind gut an ihre Bedingungen angepasst und stellen keinen Beweis für anhaltende Heterogenese dar: „die Natur des Lebens wird nicht erfasst, wenn man annimmt, dass Foraminiferen periodisch aus Schleim oder Schlamm generiert werden". {Barrett 2:78ff}
T. H. Huxley, obwohl er mit Darwin übereinstimmte, dass Pasteur dargetan hatte, dass Heterogenie nicht kontinuierlich auftritt, äußerte die Überzeugung, dass Leben aus einer Flüssigkeit entstehe, die in Zellen als „Protoplasma" bezeichnet wird, welches der Ton sei, aus dem sich das Leben, sozusagen, formt {Huxley 1868}. Viele dachten, er wolle behaupten, dass die Entstehung von Leben aus anorganischem Leben eine evolutionäre „Lehre" sei, obwohl er dies leugnete. Es half nichts. Im Jahr 1870 kehrte er zur Frage zurück und prägte den Begriff „Abiogenese" {Huxley 1870}, um ihn dem „Biogenese"-Gedanken gegenüberzustellen, der besagt, dass alles Leben aus Leben entsteht. Er stimmte Pasteur für alle „bekannten Lebensformen" zu. Er stellte fest, dass Heterogenese und Abiogenese häufig miteinander verwechselt wurden, aber dass die Widerlegung des einen nicht automatisch die Widerlegung des anderen mit sich bringe. Wiederum jedoch führte er nicht für diese Position Argumente an.
Im Jahr 1868 hatte Huxley einige im Jahr 1857 mit einem leistungsstärkeren Mikroskop als demjenigen, das er bei seiner ersten Untersuchung verwendet hatte, aufgewühlte ozeanische Schlammproben erneut untersucht und darin „eine neue Form von ... einfachen belebten Wesen" gesehen, die Ernst Haeckel zuvor als Urschleim (ursprünglicher Schleim) bezeichnet hatte, und er nannte es Bathybius Haeckelii. Protoplasmatiker konnten nun behaupten, der ozeanische Boden sei mit protoplasmatischem Urschleim bedeckt. Was Huxley jedoch im Jahr 1870 sagte, war, dass die Abiogenese theoretisch möglich sei, aber „dass ich keinen Grund sehe, zu glauben, dass diese Leistung bereits vollbracht wurde". {Farley 74f} Die Darwinisten schienen sich bei dieser und anderen Fragen hinter Pasteur zu stellen (Huxley war Arzt und akzeptierte die Ansteckungstheorie von Krankheiten).
William Thompson, später Lord Kelvin, dessen physikalische Beiträge eine Verneinung umfassten, dass es genug Zeit für natürliche Selektion gegeben habe, um Evolution herbeizuführen (später durch die Entdeckung der Radioaktivität als falsch erwiesen), sagte in seiner Präsidentschaftsrede an die British Association for the Advancement of Science im Jahr 1871:
"Ich gestehe, tief beeindruckt von den Beweisen zu sein, die uns Professor Huxley vorgelegt hat, und ich bin bereit, als Artikel wissenschaftlichen Glaubens anzunehmen, der durch alle Räume und Zeiten wahr ist, dass das Leben vom Leben kommt und von nichts anderem als dem Leben.
"Wie entstand dann das Leben auf der Erde? Wenn wir die physikalische Geschichte der Erde rückwärts verfolgen, unter strengen dynamischen Prinzipien, gelangen wir zu einem glühend heißen geschmolzenen Globus, auf dem kein Leben existieren konnte. Daher gab es, als die Erde zum ersten Mal für das Leben geeignet war, kein lebendes Wesen darauf. ... Die Wissenschaft ist durch das ewige Gesetz der Ehre verpflichtet, jede Frage, die ihr fair gestellt werden kann, unerschrocken zu betrachten. Wenn eine wahrscheinliche Lösung gefunden werden kann, die mit dem gewöhnlichen Ablauf der Natur vereinbar ist, dürfen wir nicht auf einen abnormalen Akt schöpferischer Kraft zurückgreifen."
Thompson schlug dann die erste wissenschaftliche Idee der Panspermie vor, also die Aussaat des Lebens auf der Erde. {Basalla et. al 125-127}
Jedoch waren andere nicht so zurückhaltend. Henry Charlton Bastian (1837-1915), einer der jüngeren Darwinisten, war davon überzeugt, dass Leben spontan entstanden sei und dies auch noch tue {Strick}. Er erklärte, dass der Glaube an die Abiogenese nicht zwinge, die Kontagionstheorie der Krankheit zu leugnen, obwohl er bestreite, dass Kontagion durch lebende Formen verursacht werde, sondern durch organische, aber nicht lebende „Fragmente", aus denen lebende Formen entstehen, eine Ansicht, die von Pasteur als legitim anerkannt wurde, obwohl Pasteur dies nicht glaubte. Bastian wurde von niemandem anderem als von Huxley und John Tyndall, zwei älteren Darwinisten und Anhängern der lebenden Kontagionstheorie, bekämpft. Tyndall stimmte mit Lister überein, dass Kontagion durch lebende Organismen verursacht werde und dass dies medizinisch von Bedeutung sei. Viele andere Evolutionisten, wie Herbert Spencer und William Thistleton-Dyer, widersprachen der spontanen Generierung (Abiogenese) mit dem Argument, dass selbst die einfachsten Organismen und das Protoplasma zu komplex seien, um direkt aus anorganischer Materie hervorzugehen. Andere Formen des Widerstands kamen von Vitalisten wie William Carpenter, den Darwin in seinem Heterogenie-Papier kritisierte, und Lionel Beale. Vitalisten widersprachen der Abiogenese, lehnten aber die Heterogenese in der Regel nicht ab. John Tyndall, ein Freund von Darwin und Huxley, veröffentlichte 1876 eine Reihe von Experimenten, in denen er behauptete, positive Ergebnisse wie die von Bastian seien ausschließlich auf experimentelle Fehler zurückzuführen. {Farley Kapitel 5, 7}
Ernst Haeckel, dessen monistische Philosophie Goethe und Darwin vereinte, behauptete, dass die spontane Generierung am Anfang des Lebens ein „logisches Postulat der wissenschaftlichen Naturgeschichte" sei, und er betrachtete die Heterogenese als „nur von untergeordnetem Interesse in der Schöpfungsgeschichte". Wie oben erwähnt, glaubte er, dass das einfachste lebende Material Protoplasma sei und dass die einfachsten Organismen kaum mehr als Beutel aus Protoplasma seien, sodass „die tiefe Kluft, die formell und allgemein als zwischen organischen und anorganischen Körpern bestehend galt, fast oder ganz beseitigt ist, und der Weg für die Konzeption der spontanen Generierung geebnet ist" {Farley 75-77}
Andere, wie Heinrich Bronn, lehnten die Idee ab, bis sie erklärt werden konnte, und im Allgemeinen war die Debatte zwischen Vitalisten gespalten, die glaubten, es gebe etwas Besonderes, das toter Materie zum Leben verhilft, und Materialisten, die meinten, dass Leben lediglich Chemie in einer anderen Form sei. Die Idee und die Debatte starben aus, da kein echter Fortschritt erzielt wurde, von den 1880er Jahren bis in die zweite Dekade des 20. Jahrhunderts, obwohl die Forschung zur Ansteckungstheorie, oder wie sie später bekannt wurde, zur Keimtheorie, weiterhin voranschritt, zusammen mit histologischen Studien zum Zellwachstum, zur Zellteilung und zum Zellverhalten. Die freie Zellbildung, die Heterogenese und die chemische Ansteckungstheorie schienen alle verschwunden zu sein. Die einzige Doktrin, die noch Interesse zu haben schien, war die Abiogenese, doch wurde wenig daran unternommen. Pasteur und Virchow schienen den Sieg davongetragen zu haben, und die Darwinisten stimmten mit allen anderen überein, obwohl Bastian zwischen 1904 und 1911 eine Reihe von Büchern veröffentlichte, die seine Ideen weiterhin förderten. Die Vorstellung, dass das einfachste Leben so einfach sei, wie Haeckel es erklärt hatte, erwies sich für moderne einzellige Organismen als nicht zutreffend. Tatsächlich waren sie sehr komplex, und die Lücke zwischen Nichtleben und Leben öffnete sich erneut. Und dann schloss sie sich wieder, als die Biochemie sich entwickelte, was Ben Moore, den ersten Professor für Biochemie an der Liverpool University, dazu veranlasste, 1921 folgendes zu bemerken:
"Das Gebiet dieser spontanen Entstehung des Lebens liegt nicht auf der Ebene von Bakterien oder Tierchen," sondern es liegt "auf einer Ebene des Lebens, die tiefer liegt als alles, was ein Mikroskop enthüllen kann, und die eine kleinere Einheit besitzt als die lebende Zelle" - mit anderen Worten, es war chemisch, nicht organismisch. {Farley 155}
In den 1920er Jahren erhielt die chemische Theorie der Ansteckung einen Schub, als Viren entdeckt wurden, die selbst durch Tonfilter nicht filtriert werden konnten. Viren waren bereits in den 1890er Jahren in Forschungen zur Mosaikkrankheit des Tabaks und zur Maul- und Klauenseuche bei Rindern entdeckt worden. Auch wachsendes Interesse wurde der Kolloidchemie (Mischungen von Chemikalien, die sich nicht gegenseitig lösen) als mögliche Quelle der Aktivität von Zellmaterial oder Protoplasma entgegengebracht. Es wurde entdeckt, dass Proteine in Wasser Kolloide bilden und ein Molekulargewicht aufwiesen, das über alles bisher Entdeckte hinausging. Viren galten als Proteine. Insbesondere Enzyme, die Reaktionen in anderen Proteinen katalysierten, wurden als wichtig erachtet. Einige, wie der Harvard-Biochemiker Leonard Troland, sahen die erste Lebensform als einen autokatalytischen Protein-Enzym, oder in einfachen Worten, als ein Protein, das Reaktionen auslöste, die weitere Kopien von sich selbst erzeugten. {Farley 157-159}
Felix D'Hérelle begann 1917 mit Studien zur Dysenterie, bei denen er Bakteriophagen entdeckte, Viren, die Zellen zu essen schienen, diese lyseieren oder aufplatzen lassen konnten und Dysenterie-Bakterien zerstörten. Er argumentierte, dass Viren lebende Prinzipien, Bakterien-Parasiten seien, aber nicht zellulär, was Virchows Leitsatz als allgemeine Regel zu überwinden schien. Er selbst glaubte, dass das ursprüngliche Lebewesen ein Virus sei und aus Protein als „Mizelle" oder Faden bestehe. Er dachte, dass das Pflanzen- und Tierleben jeweils separat aus diesen Mizellen entstanden sei. Diese Ansicht war einflussreich. {Farley 160-162}
Gleichzeitig schritt die Genetik gut voran, und Hermann Joseph Muller, der amerikanische Genetiker, erklärte 1921, dass Gene und Viren dasselbe seien, wobei Viren „nichts anderes als das Gen" seien. 1935 zeigte Wendell Stanley, dass Viren, in diesem Fall das Tabakmosaikvirus, das in den 1890er Jahren untersucht wurde, ein autokatalytisches Protein ist, das die zelluläre Reproduktionsmaschinerie nutzt. Weitere Arbeiten zeigten, dass es sich nicht um ein reines Protein handelt, sondern um eine Mischung aus Protein und Nukleinsäure. Dafür erhielt er den Nobelpreis für Chemie 1946 und zeigte damit, dass eine reine chemische Substanz sich so verhalten kann, als wäre sie lebendig. {Magner 318f}
In der Zwischenzeit hielt jedoch ein junger russischer Biochemiker namens Aleksandr Oparin 1922 einen Vortrag über den Ursprung des Lebens, der 1924 als Broschüre veröffentlicht wurde und einen großen Einfluss auf zukünftige Forschung und Ideen haben sollte. Wir wenden uns nun seinen Ideen und der Arbeit, die bis zum heutigen Tag gefolgt ist.
Forschung zum modernen Ursprung des Lebens
Oparins Buch The Origin of Life aus dem Jahr 1924, in dem er eine chemische Theorie des Ursprungs des Lebens vorlegte, wurde erst 1936 auf Englisch veröffentlicht. Bis dahin war es relativ unbeeinflussend, mit Ausnahme seiner Heimat, der Sowjetunion. Oparin (1894-1980) wurde in der Sowjetunion persönlich hoch angesehen und früh in die Akademie der Wissenschaften gewählt. Er war leider auch in den Lysenkoistischen Skandal in der sowjetischen Genetik verwickelt und erklärte offen, dass seine Ansichten mit dem "dialektischen Materialismus" des sowjetischen Leninismus vereinbar seien. Dennoch scheint es, dass der wichtigere Einfluss der Fortschritt der Kolloidchemie war, die damals große Schritte machte. {Farley 162-165}
Oparins Hypothese lautete: Gele entstanden aus kolloidalen Lösungen, die auf eine Weise reagierten, die zur Bildung weiterer Gele derselben chemischen Zusammensetzung führte. Da sich das Material in dem umgebenden wässrigen Medium verringerte, „wurde der Kampf ums Dasein heftiger und bitterer", sodass Gele entweder „kannibalistisch" wurden oder sich zu Autotrophen (Organismen, die unbelebtes Material metabolisieren, wie Algen) entwickelten. {Farley 163}
Er schloss daraus, dass wenn die frühe Atmosphäre keinen freien Sauerstoff enthielt, der ein Produkt der Pflanzenatmung ist, einfache organische Verbindungen, die durch Vulkanismus oder Blitzschlag gebildet wurden und die chemischen Elemente enthalten, aus denen das Leben besteht – Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff – nicht zerstört würden, sondern sich anreichern und eine Brühe aus organischen Molekülen bilden würden. {Schopf 121}
Bevor Oparins Arbeit bekannt wurde, schrieb der englische Biochemiker J. B. S. Haldane, der seit 1923 an Enzymen gearbeitet hatte, 1929 seinen Aufsatz, veröffentlicht in The Rationalist Annual, über den Ursprung des Lebens, in dem er feststellte, dass infolge der Biochemie „seit seinem [Pasteurs] Tod die Lücke zwischen Leben und Materie stark verengt wurde", und, beeinflusst von d'Hérelle, annahm, dass der Bakteriophage ein „Schritt über das Enzym hinaus auf dem Weg zum Leben" sei, „obwohl es vielleicht eine Übertreibung sei, ihn als vollständig lebendig zu bezeichnen". Die Vorläufer des Lebens waren wie Viren, bedingt durch anaerobe Fermentation über Millionen von Jahren. {Farley 163-164}
Trotz vieler Argumente, die größtenteils theoretischer Natur waren, aber mit einigen experimentellen Arbeiten, blieb die spontane Generierung eine plausible Option für den Ursprung des Lebens – für die Abiogenese –, doch es war ein sehr verworrener Bereich. Was dazu führte, dass sich dies änderte und fokussiert wurde, war die Veröffentlichung am 23. April 1953 des Nature-Papiers von Crick und Watson über die Struktur von DNA. Drei Wochen später veröffentlichte ein Doktorand der University of Chicago namens Stanley Miller am 15. Mai ein Paper in Science mit dem Titel „Die Produktion von Aminosäuren unter möglichen primitiven Erdbedingungen".
Miller war Doktorand des Nobelpreisträgers Harold C. Urey (ein Chemiker, der Deuterium entdeckte), nachdem er eine Vorlesung von Urey gehört hatte, in der dieser beiläufig darauf hinwies, dass die urtümliche, wasserstoffreiche (reduzierende) Atmosphäre der Erde günstig für die Bildung einfacher organischer Moleküle gewesen sein würde. {Schopf 123} Er beschloss, mit Ureys Genehmigung, dies zu testen, unter der Annahme einer Atmosphäre aus molekularem Wasserstoff (H2), Methan (CH4), Ammoniak (NH3) und Wasserdampf (H2O). Weder Urey noch Miller wussten zu diesem Zeitpunkt, dass dies mit Oparins Hypothese übereinstimmte, doch als er sich auf die Experimente vorbereitete, las Miller Oparin und überlegte dies im Zusammenhang mit Ureys Hypothesen zur Entstehung des Sonnensystems. {Schopf 125}
Er ließ die Atmosphäre durch eine Glasretorte strömen, unterbrach sie kontinuierlich über mehrere Tage, während er sie der Hitze, elektrischen Entladungen und dem Abkühlen aussetzte. Nach zwei Tagen wurde der "Ozean" (ein Gefäß mit Wasser, durch das die Gase strömten) blassgelb, und bei der Analyse stellte sich heraus, dass es sich um Glycin, die einfachste Aminosäure, handelte. Sie wiederholten das Experiment für eine Woche, und in der endgültigen gelb-braunen Lösung detektierte Miller sieben Aminosäuren, darunter drei (Glycin, Alanin und Asparaginsäure), die in modernen lebenden Systemen vorkommen. In einem Zeitraum von drei und einem halben Monaten hatte Miller die Hypothesen von Urey und Oparin zur Bildung der Vorläufermoleküle des Lebens bestätigt.
Die Behauptung war nie, dass Leben geschaffen worden sei, sondern lediglich, dass die notwendigen Moleküle für Leben sich spontan bilden könnten. Da Wöhler Harnstoff synthetisiert hatte, wurde dies seit 1828 zu einer unvermeidlichen Schlussfolgerung – die molekulare Natur des Lebens wurde zunehmend anerkannt und angewendet. Nun bestand kein Bedarf mehr, anzunehmen, dass organische Moleküle aus organischen Systemen stammen müssten. Spätere Experimente verwendeten eine realistischere Atmosphäre, indem sie Methan durch Kohlenmonoxid oder Kohlendioxid (CO oder CO2) oder Ammoniak durch molekulares Stickstoff (N2) ersetzten, mit ähnlichen Ergebnissen.
Als Alternative zum Oparin-Miller-Modell wurde von Günter Wächtershäuser vorgeschlagen, dass aus Tiefseequellen austretende Kohlenstoffoxide auf Eisensulfaten stabilisiert werden könnten, wobei sie mit molekularem Wasserstoff reagieren, um organische Monomere (einfache Moleküleinheiten) zu bilden, aus denen sich Leben entwickeln könnte. Andere haben die Rolle von Tonsubstraten als katalytische Vorlagen für die Bildung von Molekülen vor dem Auftreten von Genen, die Bildung organischer Moleküle im Weltraum (jetzt gut etabliert), die die frühe Erde besiedelte, sowie ein formales Modell von Manfred von Eigen darüber, wie chemische Reaktionen Kopien von sich selbst erzeugen könnten – den Hyperzyklus.
Sidney Fox synthetisierte erfolgreich Coascervat-„Zellen" (ein Coascervat ist eine Mischung aus Kolloiden, die, wie Lipide in modernen Zellen, eine Schicht bilden können, die Moleküle einschließt, aber Monomeren den Durchgang gestattet). Diese teilen sich unter bestimmten Bedingungen, während sie „wachsen", um neue Zellen zu bilden.
In den letzten Jahren wurde beträchtlicher Fortschritt erzielt – die "Referenzen zum modernen Ursprung des Lebens" listet Quellenangaben auf, doch es handelt sich um ein komplexes und sich schnell entwickelndes Feld.
Schlussfolgerungen
- In der Anfangsphase der Biologie wurde angenommen, dass Leben eine besondere Substanz sei und Lebewesen direkt erzeugen könne. Mit dem Fortschritt der Forschung zu den Lebenszyklen von Tieren, Pflanzen und Krankheiten wurde deutlich, dass moderne lebende Formen stets aus bestehenden lebenden Formen hervorgehen und dass Zellen immer aus bestehenden Zellen entstehen.
- Gleichzeitig wurde zunehmend deutlich, dass die Lücke zwischen Lebewesen auf der chemischen Ebene und nicht-lebenden Molekülen schmolz, bis im mittleren 20. Jahrhundert klar wurde, dass alle Prozesse von Lebewesen chemischer Natur sind und kein „vitaler Prinzip" für das Leben benötigt wird.
- Der Widerstand gegen die Abiogenese ist manchmal auf philosophische oder religiöse Prinzipien zurückzuführen gewesen, aber auch auf den Stand des wissenschaftlichen Wissens zur damaligen Zeit. Heute ist dies jedoch mit uns wachsendem Wissen über die Chemie des Lebens und der präbiotischen Erde nicht mehr haltbar.
- Keiner der Personen, die entscheidende Experimente zur spontanen Generierung durchführten, widerlegte die Abiogenese. Bestätigten sie höchstens stark die Hypothese, dass moderne Organismen (Mäuse, Maden oder Keime) in normalen Fällen nicht aus nicht-lebendem Material entstanden. Die meisten Experimente gegen die spontane Generierung richteten sich gegen die Heterogenese, die Lehre, dass Leben aus den verfallenen Produkten von Lebewesen entstehen könne.
- Pasteur widerlegte nicht den Ursprung des Lebens durch natürliche Mittel, und die Aussage „alle Zellen aus Zellen" war nicht dazu gedacht, die Anfangsphase des Lebens auf der Erde abzudecken. Darwin schlug zu Beginn keine Theorie des Ursprungs des Lebens vor.
- Die evolutionäre Theorie wurde nicht vorgeschlagen, um die Ursprünge von Lebewesen zu erklären, sondern nur den Prozess der Veränderung, sobald Leben existiert. Viele haben jedoch geglaubt, dass die Theorie der Evolution logisch einen Anfang des Lebens voraussetze, was zutrifft. Von diesen haben viele geglaubt, dass eine natürliche Erklärung des Ursprungs des Lebens notwendig sei, und einige haben Modelle vorgeschlagen, die sich mit fortschreitender Forschung bewährt haben oder nicht.
Danksagung
Vielen Dank an Frank Lovell, John Pieret, Thomas Münster und Mark Isaak für ihre Beiträge und Korrekturen. Dank an Adrien Delcour für den Hinweis auf Pasteurs Kommentar.