Teil 1B

Inhalt

Teil 2B

TEIL 2

Übersicht über das Känozoikum

Der Fossilbericht des Känozoikums ist viel besser als der ältere mesozoische Bericht und viel besser als der sehr viel ältere paläozoische Bericht. Die umfangreichsten Lücken im Känozoikum liegen am Anfang, im Paläozän und im Oligozän. Ab dem Miozän wird es immer besser, auch wenn es noch nie perfekt ist. Nicht überraschend hat das sehr jüngste Pleistozän den besten Bericht aller Zeiten, mit den am genauesten bekannten Linien und den meisten bekannten Übergängen von Art zu Art. Zum Beispiel können von den 111 modernen Säugetierarten, die während des Pleistozäns in Europa erschienen, mindestens 25 durch artspezifische Übergangsformen mit früheren europäischen Vorfahren in Verbindung gebracht werden (siehe Kurten, 1968, und Barnosky, 1987, für eine Diskussion).

Zeitskala

Für den Rest dieser FAQ werde ich die bekannten Fossilienaufzeichnungen für die Hauptordnungen der modernen Beuteltiere durchgehen. Für jede Ordnung werde ich die bekannten Abstammungslinien beschreiben, die von frühen unspezialisierten Beuteltieren zu den modernen Tieren führen, einige der verbleibenden Lücken aufzeigen und mehrere der bekannten Arten-zu-Art-Übergänge auflisten. Ich habe einige der obskuren Ordnungen (z. B. Hyraxes, Ameisenbären) ausgelassen, Gruppen, die vollständig ausgestorben sind, sowie einige der Familien besonders diverser Ordnungen.

Primaten

Hier skizziere ich die Abstammungslinie, die zu den Menschen führte. Beachten Sie, dass es viele andere große, erfolgreiche Zweige gab (insbesondere die Lemuren, Neuwelthäupter und Altwelthäupter), die ich nur am Rande erwähnen werde. Siehe auch Jim Foleys FAQ zu Fossilien von Hominiden für detaillierte Informationen zu Hominiden-Fossilien.

GAP: "Die moderne Zusammenstellung lässt sich mit wenig Zweifel bis zum Beginn des Eozäns zurückverfolgen", sagt Carroll (1988). Doch davor sind die Ursprünge der allerersten Primaten unscharf. Es gibt eine Gruppe von paläozänen, primitiven, primatenähnlichen Tieren, die als "Plesiadapiden" bezeichnet werden, die möglicherweise Vorfahren der Primaten sind oder "Cousins" der Primaten. (siehe Beard, in Szalay et al., 1993.)

• Palaechthon, Purgatorius (Mittpaläozän) -- Sehr primitive Plesiadapiden. Für das moderne Auge sehen sie nichts wie Primaten aus, sondern sind einfach spitze Gesichter, kleine frühe Säugetiere mit meist primitiven Zähnen und Krallen statt Nägel. Doch sie zeigen die ersten Anzeichen primatenartiger Zähne; ein Schneidezahn und ein Prämolare verloren, und sie besaßen relativ stumpfzackige, quadratische Backenzähne.
• Cantius (frühes Eozän) -- Einer der ersten wahren Primaten (oder „Primaten mit modernem Aussehen"), fortschrittlicher als die Plesiadapiden (mehr Zähne verloren, Balken hinter dem Auge, greifende Hand & Fuß) und beginnend, einige lemurartige baumlebende Anpassungen zu zeigen.
• Pelycodus & verwandte Arten (frühes Eozän) -- Primitive, lemurartige Primaten.

Die Tarsiere, Lemuren und Neuwelthaffern trennten sich im Eozän. Die Alte Welt-Linie entwickelte sich wie folgt weiter:

• Amphipithecus, Pondaungia (spätes Eozän, Burma) -- Sehr frühe Alte-Welt-Primaten, die nur aus Fragmenten bekannt sind. Größeres Gehirn, kürzere Nase, mehr nach vorne gerichtete Augen (halbwegs zwischen den Augen der Plesiadapiden und modernen Affen).

GAP: Hier ist die oben im Zeitalter erwähnte Oligozän-Lücke. Zwischen dem späten Eozän und dem frühen Oligozän, als es zu einer starken Veränderung des globalen Klimas kam, sind nur sehr wenige Primatenfossilien bekannt. Mehrere andere Säugetiergruppen weisen eine ähnliche Lücke auf.

• Parapithecus (frühes Oligozän) -- Die O.W.-Affen spalteten sich von den Menschenaffen etwa zur gleichen Zeit ab. Parapithecus befand sich wahrscheinlich am Anfang der O.W.-Affen-Linie. Von hier aus durchlaufen die O.W.-Affen Oreopithecus (frühes Miozän, Kenia) bis hin zu den modernen Affengruppen des Miozäns und Pliozäns.
• Propliopithecus, Aegyptopithecus (frühes Oligozän, Ägypten) -- Zur gleichen Zeit wie Parapithecus, aber wahrscheinlich am Beginn der Menschenaffen-Linie. Erste Menschenaffen-Merkmale (tiefes Kiefer, 2 Prämolaren, 5-Kronen-Zähne, etc.).
• Aegyptopithecus (frühes-mittleres Oligozän, Ägypten) -- Etwas späterer Anthropoid (Menschenaffe/Hominide) mit mehr Menschenaffen-Merkmalen. Es war ein fruchtfressender Läufer/Kletterer, größer, mit einem runderen Gehirn und kürzerem Gesicht.
• Proconsul africanus (frühes Miozän, Kenia.) -- Ein geschlechtsdimorpher, fruchtfressender, baumbewohnender Vierfüssler, der wahrscheinlich Vorfahre aller späteren Menschenaffen und Menschen war. Besaß ein Mosaik aus menschenaffenartigen und primitiven Merkmalen; menschenaffenartiger Ellbogen, Schulter und Füße; affenartiges Handgelenk; gibbonartige Lendenwirbel.
• Limnopithecus (frühes Miozän, Afrika) -- Ein späterer Menschaffe, der wahrscheinlich Vorfahre der Gibbons war.
• Dryopithecus (mittleres Miozän) -- Ein späterer Menschaffe, der wahrscheinlich Vorfahre der Großen Menschenaffen und Menschen war. Zu diesem Zeitpunkt waren Afrika und Asien über Arabien verbunden, und die nicht-gibbonartigen Menschenaffen spalteten sich in zwei Linien auf:
  1. Sivapithecus (einschließlich "Gigantopithecus" und "Ramapithecus", mittleres Miozän) -- Zog nach Asien und führte zum Orang-Utan.
  2. Kenyapithecus (mittleres Miozän, etwa 16 Ma) -- Bleibte in Afrika und führte zu den afrikanischen Großen Menschenaffen und Menschen.

GAP: Es sind keine fossilen Hominiden oder Affen aus Afrika zwischen 14 und 4 Ma bekannt. Frustrierend zeigt molekulare Daten, dass dies der Zeitpunkt ist, an dem die afrikanischen Großen Affen (Schimpansen, Gorillas) von den Hominiden abgewichen sind, wahrscheinlich vor 5-7 Ma. Die Lücke könnte ein weiterer Fall schlechter Fossilisation von Waldbewohnern sein. Am Ende der Lücke beginnen wir, einige sehr affenähnliche zweibeinige Hominiden zu finden:

• Australopithecus ramidus (Mittpliozän, 4,4 Ma) -- Ein kürzlich entdecktes sehr frühes Hominid (oder frühes Schimpansen?), das kurz nach der Abspaltung von den Affen lebte. Nicht gut bekannt. Möglicherweise zweibeinig (nur der Schädel wurde gefunden). Zähne sowohl affenartig als auch menschenähnlich; ein Milchzahn ist sehr schimpansenähnlich. (White et al., 1994; Wood 1994)
• Australopithecus afarensis (Spätpliozän, 3,9 Ma) -- Einige hervorragende Fossilien ("Lucy", etc.) machen deutlich, dass dies vollständig zweibeinig war und definitiv ein Hominid. Aber es war ein äußerst affenartiges Hominid; nur vier Fuß groß, hatte noch ein affenartiges Gehirn von nur 375-500 cc (schließlich beantwortend die Frage, was zuerst kam, großes Gehirn oder Zweibeinigkeit) und affenartige Zähne. Diese Linie teilte sich allmählich in eine kräftige, großzähnige Linie und eine schlankere, kleinerzähnige Linie auf. Die kräftige Linie (A. robustus, A. boisei) ging schließlich aus.
• Australopithecus africanus (Später Pliozän, 3,0 Ma) -- Die schlankere Linie. Bis zu fünf Fuß groß, mit etwas größerem Gehirn (430-550 cc) und kleineren Schneidezähnen. Zähne wurden allmählich immer mehr wie Homo-Zähne. Diese Hominiden sind fast perfekte Affe-Mensch-Intermediäre, und es ist jetzt ziemlich klar, dass die schlanken Australopithecinen zu den ersten Homo-Arten führten.
• Homo habilis (Spätestes Pliozän/frühestes Pleistozän, 2,5 Ma) -- Steht an der Grenze zwischen Australopithecinen und Menschen, sodass es manchmal mit den Australopithecinen zusammengefasst wird. Ca. fünf Fuß groß, Gesicht noch primitiv, aber weniger vorspringend, Molaren kleiner. Gehirn 500-800 cc, überlappend mit Australopithecinen am unteren Ende und mit frühem Homo erectus am oberen Ende. Fähig zu rudimentärer Sprache? Erste ungeschickte Steinwerkzeuge.
• Homo erectus (inkl. "Java Man", "Peking Man", "Heidelberg Man"; Pleistozän, 1,8 Ma) -- Sieht jetzt viel mehr menschlich aus mit einem Gehirn von 775-1225 cc, hat aber noch dicke Stirnrunzeln & kein Kinn. Verbreitete sich aus Afrika & über Europa und Asien. Gute Werkzeuge, erstes Feuer.
• Archaischer Homo sapiens (Pleistozän, vor 500.000 Jahren) -- Diese ersten primitiven Menschen waren perfekt intermediär zwischen H. erectus und modernen Menschen, mit einem Gehirn von 1200 cc und weniger kräftigem Skelett & Zähnen. Über die nächsten 300.000 Jahre nahm das Gehirn allmählich zu, Molaren wurden immer kleiner, Skelett weniger muskulös. Entstand klar aus H erectus, aber es gibt weiterhin Diskussionen darüber, wo dies geschah.
• Eine berühmte Abzweigungsgruppe, die Neandertaler, entwickelte sich in Europa vor 125.000 Jahren. Sie gelten als dieselbe Art wie wir, aber eine andere Unterart, H. sapiens neandertalensis. Sie waren muskulöser, mit einem etwas größeren Gehirn von 1450 cc, einer charakteristischen Stirnrunzel und anders geformtem Kehlkopf (möglicherweise begrenzend ihre Sprache?). Es ist bekannt, dass sie ihre Toten beerdigten.
• H. sapiens sapiens (inkl. "Cro-magnons"; spätes Pleistozän, vor 40.000 Jahren) -- Alle modernen Menschen. Durchschnittliche Gehirngröße 1350 cc. In Europa verdrängten sie allmählich die Neandertaler.

Bekannte Art-zu-Art-Übergänge bei Primaten:

Phillip Gingerich hat viel Arbeit an frühen Primatentransitionen geleistet. Hier sind einige seiner wichtigsten Erkenntnisse zu Plesiadapidern, frühen Lemuren und frühen Affen:

• Plesiadapiden: Gingerich (zusammengefasst in 1976, 1977) fand glatte Übergänge bei plesiadapiden Primaten, die vier Gattungen miteinander verknüpfen: Pronothodectes, Nannodectes, zwei Linien von Plesiadapis und Platychoerops. Zusammenfassend: Pronothodectes matthewi wandelte sich zu Pro. jepi, das sich in Nannodectes intermedius und Plesiadapis praecursor aufspaltete. N. intermedius war das erste Mitglied einer allmählich sich wandelnden Linie, die durch drei verschiedene Artenstufen (N. gazini, N. simpsoni und N. gidleyi) hindurchging. Ples. praecursor war das erste Mitglied einer separaten, größeren Linie, die langsam größer wurde (und dabei drei weitere Artenstufen durchlief), wobei jedes untersuchte Merkmal einen kontinuierlichen, allmählichen Wandel zeigte. Gingerich (1976) notierte: "Der Verlust eines Zahns, ein diskreter Sprung von einem Zustand in einen anderen, ging in mehreren Fällen kontinuierlich durch kontinuierliche Veränderungen der Frequenzen des Dimorphismus vor – der Prozentsatz der Exemplare, die den Zahn behielten, wurde allmählich reduziert, bis er vollständig aus der Population verschwand." Die Plesiadapis-Linie spaltete sich dann in zwei weitere Linien auf, jede mit mehreren Arten. Eine dieser Linien zeigt einen allmählichen Übergang von Plesiadapis zu Platychoerops, "bei dem die Schneidezähne innerhalb von nur 2-3 Millionen Jahren morphologisch und funktionell erheblich umorganisiert wurden."
• Frühe lemurenähnliche Primaten: Gingerich (zusammengefasst in 1977) verfolgte zwei distincte Arten lemurenähnlicher Primaten, Pelycodus frugivorus und P. jarrovii, in die Vergangenheit zurück und fand, dass sie sich auf den früheren Pelycodus abditus "in Größe, Mesostyl-Entwicklung und jedem anderen unterscheidbaren Merkmal konvergierten, und es besteht kaum Zweifel, dass jede von dieser Art abstammt." Weitere Arbeiten (Gingerich, 1980) an denselben reichen Wyoming-Fossilfundstellen zeigten artspezifische Übergänge für jeden Schritt in der folgenden Linie: Pelycodus ralstoni (54 Ma) zu P. mckennai zu P. trigonodus zu P. abditus, der sich dann in drei Äste aufspaltete. Einer wurde zu einem neuen Genus, Copelemur feretutus, und wandelte sich weiter zu C. consortutus. Der zweite Ast wurde zu P. frugivorus. Der dritte führte zu P. jarrovi, das sich in ein anderes neues Genus, Notharctus robinsoni, verwandelte, das sich wiederum in mindestens zwei Äste aufspaltete, N. tenebrosus und N. pugnax (das sich dann zu N. robustior, 48 Ma, wandelte), und möglicherweise einem dritten, Smilodectes mcgrewi (das sich dann zu S. gracilis wandelte). Beachten Sie, dass diese Sequenz mindestens drei und möglicherweise vier Gattungen mit einem Zeitspanne von 6 Millionen Jahren abdeckt.
• Frühe affenähnliche Primaten: Gingerich (1982, ebenfalls diskutiert in Gingerich, 1983) beschreibt ebenfalls allmähliche artspezifische Übergänge in einer Linie früher eozäner Primaten: Cantius ralstoni zu C. mckennai zu C. trigonodus.

Und hier sind einige von anderen Forschern gefundene Übergänge:

• Rose & Bown (1984) analysierten über 600 Primaten-Spezimen, die aus einer 700 Meter dicken Sequenz gesammelt wurden, die etwa 4 Millionen Jahre des Eozän repräsentiert. Sie fanden glatte Übergänge zwischen Teilhardina americana und Tetonoides tenuiculus, sowie zwischen Tetonius homunculus und Pseudotetonius ambiguus. "In beiden Linien traten die Übergänge nicht nur kontinuierlich auf (anstatt durch plötzliches Auftreten neuer Morphologien gefolgt von Stase), sondern auch in Mosaik-Manier, wobei eine größere Variation in bestimmten Merkmalen einem Wechsel in einen anderen Merkmalszustand vorausging." Der Übergang von T. homunculus zu P. ambiguus zeigt eine dramatische Veränderung der Zahnform (Verlust von P2, dramatische Schrumpfung von P3 mit Verlust der Wurzeln, Schrumpfung von C und I2, stark vergrößertes I1), die sich über die 4 Millionen Jahre allmählich und glatt vollzieht. Die Autoren schließen daraus: "...unsere Daten deuten darauf hin, dass phyletischer Gradualismus nicht nur häufiger ist, als einige zugeben würden, sondern auch in der Lage ist, signifikante adaptive Modifikationen hervorzubringen."
• Delson (diskutiert in Gingerich, 1985) hat Übergänge bei Primaten vom Miozän bis zur Gegenwart untersucht. Beispielsweise diskutierte er in einer 1983 veröffentlichten Arbeit (siehe Chaline, 1983) einen möglichen glatten Übergang von Theropithecus darti zu T. oswaldi und bespricht Übergänge bei Hominiden, wobei er zu dem Schluss kommt, dass Homo sapiens eindeutig allmähliche Veränderungen über die letzten 800.000 Jahre zeigt.
• Kurten (1968) berichtet von einem glatten Übergang, der Macaca florentina mit M. sylvana verbindet.

Fledermäuse

GAP: Eine der am wenigsten verstandenen Gruppen moderner Säugetiere – es sind keine Fossilien von Fledermäusen aus dem gesamten Paläozän bekannt. Das erste bekannte Fossil einer Fledermaus, Icaronycteris, stammt aus dem (späteren) Eozän und war bereits ein vollständig fliegendes Tier, das modernen Fledermäusen sehr ähnlich war. Es besaß jedoch noch einige „primitive" Merkmale (nicht verschmolzenes und nicht keilförmiges Brustbein, mehrere Zähne, die moderne Fledermäuse verloren haben, usw.)

• Fledermäuse der Gattung Pteropodidae (Fruchtfledermäuse) und die ersten Fledermäuse der Gattung Rhinolophidae (Hufeisennasen) tauchen erstmals im Oligozän auf. Moderne Fledermäuse der Unterfamilie Vespertilioninae (wie die Kleine Braunfledermaus) tauchen erstmals im Miozän auf.

Fleischfresser

• Creodonten – frühe Säugetiere der Plazenta mit geringfügigen, aber interessant fleischfresserähnlichen Veränderungen in den Backenzähnen und Prämolaren. Sie besaßen eine fleischfresserähnliche Schneidezone im Gebiss, obwohl sich diese Zone im Laufe des Lebens verlagerte, anstatt in bestimmten Zähnen zu verbleiben. Zudem hatten sie eine fleischfresserähnliche knöcherne Platte im Gehirn, die das Großhirn & das Kleinhirn teilte, sowie Details am Sprunggelenk. Sie stehen den Fleischfressern nahe und waren möglicherweise deren Vorfahren. Der Ursprung der Creodonten ist unklar. Wahrscheinlich leiteten sie sich von Condylarthren ab.
• Cimolestes (spätes Kreidezeitalter) – Dieser Creodont (?) verlor den letzten Backenzahn und vergrößerte später den letzten oberen Prämolaren und den ersten unteren Backenzahn. (Bei modernen Fleischfressern sind diese beiden Zähne stark vergrößert, um die schneidenden Karnassialzähne zu bilden, das Markenzeichen der Fleischfresser.) Die Füße waren noch nicht verschmolzen und die Bulla noch nicht verknöchert. Dieses Genus ist wahrscheinlich der Vorfahre zweier späterer Linien der Eozän-Fleischfresser, die als „Miacoiden" bezeichnet werden. Miacoiden waren relativ unspezialisierte Fleischfresser, die sich scheinbar in eine „viverravid"-Linie (mit Katzen-/Mangusten-/Hyänen-Merkmalen) und eine „miacid"-Linie (mit Hund-/Bär-/Marder-Merkmalen) aufspalteten. Diese beiden Linien könnten möglicherweise aus diesen leicht unterschiedlichen Arten von Cimolestes entstanden sein:
• Cimolestes incisus & Cimolestes cerberoides (Kreidezeitalter) – Dies sind zwei Arten, die ihren dritten Backenzahn verloren haben und möglicherweise die viverravid-Linie der Miacoiden hervorgebracht haben (siehe Hunt & Tedford, in Szalay et al., 1993).
• Cimolestes sp. (Paläozän) – Eine spätere, noch nicht benannte Art, die sehr miacidähnliche Zähne aufweist.
• Simpsonictis tenuis (Mittpaläozän) – Ein sehr früher viverravid. Der obere Karnassialzahn war groß; der untere Karnassialzahn war bei verschiedenen Individuen unterschiedlich groß.
• Paroodectes, Vulpavus (frühes Eozän) – Frühe Miaciden. Die vergrößerten Karnassialzähne waren nun spezialisiert für das Schneiden. Sie besaßen noch nicht verschmolzene Fußknochen, kurze Gliedmaßen, plantigrade Füße und eine unverknöcherte Bulla.

GAP: Von den restlichen Eozän-Zeiten sind nur wenige Schädel von Miacoiden bekannt – eine echte Schade, denn für die Beziehungen der frühen Raubtiere sind Schädel (insbesondere der Schädelfuß und die Ohrenkapsel) nützlicher als Zähne. Es gibt einige spätere Schädel aus dem frühen Oligozän, die bereits als Caniden, Viverriden, Musteliden und Feliden unterscheidbar sind (ein hundeförmiges Gesicht, ein katzenartiges Gesicht und so weiter). Zum Glück wurden in den letzten Jahren einige neue, gut erhaltene Miacoid-Fossilien gefunden (siehe Szalay et al., 1993). Sie werden noch untersucht und werden wahrscheinlich genau klären, welche Miacoiden zu welchen Raubtieren geführt haben. Inzwischen hat die Analyse der Zähne mindestens einen Vorfahren ergeben:

• Viverravus sicarius (Mitteleozän) -- Hunt & Tedford (in Szalay et al., 1993) glauben, dass dieser viverravid der urtümliche aeluroid sein könnte. Er besitzt Zähne & Skelettmerkmale, die denen der ersten bekannten oligozänen aeluroiden (nicht differenzierte Katzen/Nasenbären/Hyänen) ähneln.

Ab dem Oligozän divergierten die Hauptlinien der Fleischfresser weiter. Zuerst die Linie Hund/Bär/Marder.

Hunde:

• Cynodictis (spätes Eozän) -- Erster bekannter arktoider (nicht differenzierter Hund/Bär).
• Hesperocyon (frühes Oligozän) -- Ein späterer arktoider. Im Vergleich zu Miaciden wie Paroodectes sind die Gliedmaßen verlängert, die Eckzähne sind spezialisierter, und das Schädeldach ist größer. Von hier aus kann die Hauptlinie der Hunde-Evolution in Nordamerika verfolgt werden, während sich Bären in eine holarktische Verbreitung ausbreiten.
• Cynodesmus (Pliozän) -- Erster echter Hund. Die Hunde-Linie setzte sich durch Tomarctus (Pliozän) bis zu den modernen Hunden, Wölfen und Füchsen, Canis (Pleistozän), fort.

Bären:

• Cynodictis (siehe oben)
• Hesperocyon (siehe oben)
• Ursavus elmensis (Mitte des Oligozäns) -- Ein kleines, schweres, hundeförmiges Tier, intermediär zwischen Arktoiden und Bären. Besaß noch schneidende Eckzähne (Carnassials) und alle Prämolaren, aber die Molaren wurden eckiger. Spätere Exemplare von Ursavus wurden größer, mit eckigeren, bärähnlicheren Molaren.
• Protursus simpsoni (Pliozän; auch "Indarctos") -- Größe eines Schäferhundes. Die Eckzähne hatten keine Schneidewirkung, die Molaren waren eckig, der Schwanz kürzer, die Gliedmaßen schwerer. Übergang zum modernen Genus Ursus.
• Ursus minimus (Pliozän) -- Der erste kleine Bär, mit sehr bärenähnlichen Molaren, besaß aber noch den ersten Prämolaren und schlanke Eckzähne. Zeigt allmähliche Zahnveränderungen und eine Zunahme der Körpergröße, als die Eiszeit herannahte. Erzeugte die modernen Schwarzbären (U. americanus & U. thibetanus), die sich seit dem Pliozän kaum verändert haben, und entwickelte sich reibungslos zur nächsten Art, U. etruscus:
• Ursus etruscus (spätes Pliozän) -- Ein größerer Bär, ähnlich unserem Braunbären, aber mit primitiverer Zahnform. Molaren groß & eckig. Erste Prämolaren klein und wurden im Laufe der Zeit kleiner. Eckzähne massiver. In Europa entwickelte er sich allmählich zu:
• Ursus savini (spätes Pleistozän, 1 Ma) -- Sehr ähnlich dem Braunbären. Manche Individuen besaßen überhaupt keine ersten Prämolaren, während andere kleine rudimentäre Prämolaren hatten. Tendenz zu einer gewölbten Stirn. Langsam spaltete sich in eine europäische und eine asiatische Population auf.
• U. spelaeus (spätes Pleistozän) -- Der kürzlich ausgestorbene Riesen-Höhlenbär, mit einer stark gewölbten Stirn. Offensichtlich abgeleitet von der europäischen Population von U. savini in einem reibungslosen Übergang. Die Artgrenze ist willkürlich auf etwa vor 300.000 Jahren gesetzt.
• U. arctos (spätes Pleistozän) -- Der Braun- ("Grizzly")-Bär, offensichtlich abgeleitet von der asiatischen Population von U. savini vor etwa 800.000 Jahren. Verbreitete sich in Europa & in die Neue Welt.
• U. maritimus (spätes Pleistozän) -- Der Eisbär. Sehr ähnlich einer lokalen Population des Braunbären, U. arctos beringianus, die vor etwa 500.000 Jahren in Kamtschatka lebte (Kurten 1964).

Die Übergänge zwischen den einzelnen Bärenarten sind sehr gut dokumentiert. Für die meisten Übergänge gibt es hervorragende Reihen von Übergangsproben, die direkt über die Arten-"Grenzen" hinweg führen. Siehe Kurten (1976) für grundlegende Informationen zur Evolution der Bären.

Marderbären (Procyonidae):

• Phlaocyon (Pliozän) -- Ein kletternder Fleischfresser mit nicht-scherenden Eckzahnpaaren und handartigen Vorderpfoten, ein Übergangsstadium von den Arctoidea zu den Procyonidae (Bärenbären und andere). Typische Bärenbären tauchten erstmals im Pliozän auf.

Marder (Musteliden):

• Plesictis (frühes Oligozän) -- Übergangsform zwischen Miaciden (siehe oben) und Musteliden (Iltisse etc.)
• Potamotherium (spätes Oligozän) -- Ein weiteres frühes Mustelid, weist jedoch einige recht rätselhafte Merkmale auf, die darauf hindeuten könnten, dass es kein direkter Vorfahre späterer Musteliden ist. Die Musteliden diversifizierten sich bis zum frühen Miozän mit „verwirrender Vielfalt".

Die Beziehungen der Pinnipedia waren Gegenstand ausgedehnter Diskussionen und Analysen. Sie scheinen nun eine monophyletische Gruppe zu sein, die wahrscheinlich von frühen Bären (oder möglicherweise frühen Marderartigen?) abstammt.

Robben, Seelöwen & Walrosse:

• Pachycynodon (frühes Oligozän) -- Ein bärenartiges terrestrisches Raubtier mit mehreren Seelöwen-ähnlichen Merkmalen.
• Enaliarctos (spätes Oligozän, Kalifornien) -- Besaß noch viele Merkmale bärenartiger terrestrischer Raubtiere: bärenartige Trommelfellblase, Eckzähne usw. Allerdings hatte es Flossen statt Zehen (obwohl es sich dennoch auf den Flossen fortbewegen und rennen konnte) und eine etwas vereinfachte Zahnform. Es führte zu mehreren fortschrittlicheren Familien, darunter:
• Odobenidae: die Walrossfamilie. Begann mit Neotherium vor 14 Millionen Jahren, dann Imagotaria, die wahrscheinlich Stammutterart der modernen Arten ist.
• Otariidae: die Seelöwenfamilie. Die erste war Pithanotaria (Mitteleozän, 11 Ma) -- klein und in vieler Hinsicht primitiv, dann Thalassoleon (spätes Miozän) und schließlich moderne Seelöwen (Pleistozän, etwa 2 Ma).
• Phocidae: die Robbenfamilie. Die bekanntesten sind die primitiven und etwas fuchsartigen mittel-miozänen Robben Leptophoca und Montherium. Moderne Robben tauchen erstmals im Pliozän auf, etwa vor 4 Millionen Jahren.

Nun zur zweiten großen Gruppe der Fleischfresser, der Katzen-/Mangusten-/Hyänen-Linie. Mangusten (Viverridae):

• Stenoplesictis (frühes Oligozän) -- Ein frühes, fuchsschwanzähnliches Tier, das mit den Miaciden verwandt ist. Wahrscheinlich nicht direkt urtümlich (besitzt einige rätselhafte, nicht fuchsschwanzähnliche Merkmale).
• Palaeoprionodon (spätes Oligozän, 30-24 Ma) -- Ein Aeluroid (nicht differenzierte Katze/Fuchsschwanz/Hyäne) mit einem fuchsschwanzähnlichen Schädelfundament. Wahrscheinlich hatte es sich von der Katzenlinie abgespalten und war auf dem Weg zu den modernen Viverriden.
• Herpestides (frühes Miozän, 22 Ma, Frankreich) -- Besaß ein deutlich fuchsschwanzähnliches Schädelfundament, fortschrittlicher als bei Palaeoprionodon.
• Fortgeschrittenere moderne Fuchsschwänze erschienen im Miozän.

Katzen:

• Haplogale (spätes Oligozän, 30 Ma) -- Ein leicht katzenartiges aeluroides Tier (Katze/Manguste/Hyäne).
• "Proailurus" julieni (frühes Miozän) -- Ein aeluroides Tier mit einem viverridenähnlichen Schädelboden, das auch die ersten katzenartigen Merkmale aufwies. Der Gattungsname steht in Anführungszeichen, weil es zwar zunächst für Proailurus gehalten wurde, aber nun klar ist, dass es sich um eine etwas andere Gattung handelte, die wahrscheinlich der Vorfahre von Proailurus war.
• Proailurus lemanensis (frühes Miozän, 24 Ma) -- Wird als die erste wahre Katze betrachtet; besaß den ersten wirklich katzenartigen Schädelboden mit einer verknöcherten Bulla.
• Pseudaelurus (frühes-mittleres Miozän, 20 Ma) -- Eine etwas später erscheinende, fortschrittlichere Katze.
• Dinictis (frühes Oligozän) -- Übergangsform von frühen Katzen wie Proailurus zu modernen „katzenartigen" Katzen
• Hoplophoneus (frühes Oligozän) -- Übergangsform von frühen Katzen zu „Säbelzahntiger"-Katzen

Hyänen:

• Obwohl es heute nur noch vier Arten gibt, waren Hyänen früher sehr häufig und hinterließen einen reichhaltigen Fossilbericht. Es gibt einen Hauptstamm von allgemein kleinen bis mittelgroßen, Marderartigen Formen, der eine allgemeine Tendenz zur Vergrößerung zeigt (Werdelin & Solounias, 1991):
• Herpestes antiquus (frühes Miozän) -- Ein Viverrid, der als Vorfahre der Hyänenfamilie gilt.
• Protictitherium crassum (& 5 eng verwandte Arten) (frühes Miozän, 17-18 Ma) -- Fuchsgroße, Marderartige Tiere mit Hyänenzähnen. Übergangsform zwischen den frühen, marderartigen Viverriden und allen Hyänen. Aufgeteilt in drei Linien, von denen eine zur Erdmännchen führte. Eine andere Linie führte schließlich zu den modernen Hyänen:
• Plioviverrops orbignyi (& 3 eng verwandte Arten)
• Tungurictis spocki, ein mittelmiozäner, fuchsgroßer Hyänenverwandter. Echtes, hyänenartiges Ohrenkapsel.
• Ictitherium viverrinum (& 6 eng verwandte Arten)
• Thalassictis robusta (& 5 weitere Arten)
• Hyaenotherium wongii
• Miohyaenotherium bessarabicum
• Hyaenictitherium hyaenoides (& 3 weitere Arten)
• Palinhyaena reperta
• Ikelohyaena abronia
• Belbus beaumonti
• Leecyaena lycyaenoides (& 1 weitere) Wir befinden uns nun im Pliozän.
• Parahyaena brunnea
• Hyaena hyaena. Pliocrocuta (siehe unten) spaltete sich von Hyaena durch Kladogenese ab. Hyaena selbst setzte sich weitgehend unverändert als die moderne gestreifte Hyäne fort, mit einem weiteren jüngeren Ausläufer, der braunen Hyäne,
• Hyaena brunnea.
• Pliocrocuta perrieri
• Pachycrocuta brevirostris (& 1 weitere)
• Adcrocuta eximia, die sich aufspaltete in: Crocuta crocuta (die moderne gestreifte Hyäne), C. sivalensis und C. dietrichi.

Artübergänge zwischen Fleischfressern:

• Ginsburg (in Chaline, 1983) beschreibt den allmählichen Wandel bei den frühen Katzen, von Haplogale media zu Proailurus lemansis, zu (in Europa) Pseudaelurus transitorius zu Ps. lorteti zu Ps. rmoieviensis zu Ps. quadridentatus. Diese europäischen Linien führten zu den modernen Lynx, Panthera usw. Verschiedene Linien von Pseudaelurus entwickelten sich in Nordamerika, Afrika und Asien.
• Hecht (in Chaline, 1983) beschreibt die Evolution des Eisbären; die erste „Eisbären"-Unterart, Ursus maritimus tyrannus, war im Wesentlichen eine Braunbär-Unterart, mit Braunbären-Abmessungen und Braunbärenzähnen. Über die nächsten 20.000 Jahre verringerte sich die Körpergröße und das Schädellänge verlängerte sich. Bis vor 10.000 Jahren hatten Eisbären noch eine hohe Häufigkeit von Braunbären-Molaren. Erst kürzlich haben sie Eisbären-Zähne entwickelt.
• Kurten (1976) beschreibt Bären-Übergänge: „Von dem frühen Ursus minimus vor 5 Millionen Jahren bis zum späten Pleistozän Höhlenbären gibt es eine perfekt vollständige evolutionäre Sequenz ohne echte Lücken. Der Übergang ist durchgehend langsam und allmählich, und es ist ziemlich schwierig zu sagen, wo eine Art endet und die nächste beginnt. Wo sollten wir die Grenze zwischen U. minimus und U. etruscus oder zwischen U. savini und U. spelaeus ziehen? Die Geschichte des Höhlenbären wird zu einer Demonstration der Evolution, nicht als Hypothese oder Theorie, sondern als einfache Tatsache des Aufzeichnungs." Er fügt hinzu: „In dieser Hinsicht ist die Geschichte des Höhlenbären bei weitem nicht einzigartig."
• Kurten (1968) beschrieb auch folgende bekannte Arten-Arten-Übergänge:
  • Felis issiodorensis zu Felis pardina (Leoparden)
  • Gulo schlosseri zu Gulo gulo (Wölfe)
  • Cuon majori zu Cuon alpinus (Dhole, eine Art kurzgesichteter Wolf)
• Lundelius et al. (1987) beschreiben eine Studie von Schultz aus 1978, die einen Anstieg der Kieferlänge zeigte, der vom Dirkzahnkatze Megantereon hesperus zu Megantereon/Smilodon gracilis, dann zu Smilodon fatalis (eine Säbelzahncatze) und dann zu Smilodon californicus führte. Beachten Sie den Gattungsübergang und die damit verbundene auffällige morphologische Veränderung.
• Werdelin & Solounias (1991) schrieben eine umfangreiche Monographie über Hyänen. Sie diskutieren über hundert (!) benannte Arten, mit ausführlicher Diskussion der achtzehn bekanntesten Arten, und cladistischen Analyse von Hunderten von Exemplaren aus den SECHSUNDONEUNZIG „angemessen gut bekannten" Hyänen-Fossilarten. Sie schlossen:

  „Wir betrachten die Evolution der Hyänen als überwiegend allmählich. Die Arten, wenn sie im Hinblick auf ihre gesamte Variabilität untersucht werden, gehen oft unsichtbar ineinander über, wie es auch bei den Gattungen der Fall ist. Große Exemplare von Hyaenotherium wongii sind zum Beispiel schwer von kleinen Exemplaren von Hyaenictitherium hyaenoides, einer distincten Gattung, zu unterscheiden. Betrachtet über die gesamte Familie kann die Evolution der Hyänen von kleinen, fuchsartigen Formen zu großen, auf Sammelnde, „typischen" Hyänen Schritt für Schritt verfolgt werden, und die Zusammenstellung der Merkmale, die die am meisten abgeleiteten Formen definieren, hat seit dem Miozän Stück für Stück stattgefunden. Nirgendwo gibt es Anzeichen für wesentliche Brüche, die makroevolutionäre Schritte identifizieren."

Ratten und Mäuse

Hasen und Nagetiere sind zwei moderne Ordnungen, die oberflächlich ähnlich aussehen, aber lange als nicht verwandt galten. Bis vor kurzem waren die Ursprünge beider Gruppen ein Rätsel. Sie tauchten im späten Paläozän-Fossilbericht vollständig ausgebildet auf – in Nordamerika und Europa. Neue Entdeckungen früherer Fossilien aus zuvor unerforschten Ablagerstätten in Asien haben endlich die wahrscheinlichen Vorfahren sowohl der Nagetiere als auch der Hasen enthüllt – Überraschung, sie sind doch verwandt. (siehe Chuankuei-Li et al., 1987)

• Anagale, Barunlestes oder ein ähnlicher Anagalide (Mitte bis Spät-Paläozän) – Eine kürzlich entdeckte Ordnung von ursprünglichen Vorfahren von Nagetieren/Lagomorphen aus Asien. Nagetierähnliche Backenzähne mit Höckern in einem Muster, das schließlich erklärt, woher die zentralen Höcker der Hasen stammen (es ist der alte anagalidische Protoconus). Der ursprüngliche Skelettbau war noch nicht für das Springen spezialisiert, mit nicht verschmolzenen Beinbeinen, besitzt aber einen hasenähnlichen Fersenbereich. Noch keine Lücke in den Zähnen. Diese Fossilien wurden erst in den letzten Jahrzehnten gefunden und werden noch beschrieben und analysiert. Barunlestes insbesondere (bisher nur von einem Exemplar bekannt) weist sowohl nagetierähnliche und hasenähnliche Merkmale auf und könnte Vorfahre sowohl der Nagetiere als auch der Lagomorphen sein. Diese Linage spaltete sich dann apparently in zwei Gruppen, eine eurymyloide/nagetierähnliche Gruppe und eine mymotonide/hasenähnliche Gruppe.
• Heomys (Mitte bis Spät-Paläozän, China) – Ein frühes nagetierähnliches eurymyloides Tier. Ähnlich insgesamt wie Barunlestes, aber mit zusätzlichen nagetier-/lagomorphen Merkmale (Schmelze nur an der Vorderseite der Schneidezähne, Verlust der Eckzähne und einiger Prämolaren, lange Zahnlücke) sowie verschiedenen nagetierähnlichen Gesichtsmerkmalen und nagetierähnlichen Backenzähnen. Wahrscheinlich ein "Cousin" der Nagetiere, obwohl Chuankuei-Li et al. (1987, und in Szalay et al. 1993) glauben, es sei "sehr nahe am ursprünglichen Stamm der Ordnung Rodentia."
• News flash Tribosphenomys minutus (Spät-Paläozän, 55 Ma) – Eine gerade angekündigte Entdeckung; es handelt sich um ein kleines asiatisches Anagalid, das von einem einzelnen Kiefer bekannt ist, der in einigen versteinerten Kot gefunden wurde (naja, wir müssen alle irgendwie sterben). Es besaß noch hasenähnliche Backenzähne, aber vollständig nagetierähnliche, ständig wachsende erste Schneidezähne. Dies ist wahrscheinlich der "ursprüngliche Stamm" der Nagetiere. (siehe Discover, Februar 1995, S. 22).
• Acritoparamys (war "Paramys") atavus (Spät-Paläozän) – Erst bekannter ursprünglicher Nagetier.
• Paramys & seine ischyromyiden Freunde (Spät-Paläozän) – Generalisierte frühe Nagetiere; ein größtenteils Eichhörnchenähnlicher Skelettbau, aber ohne die baumlebenden Anpassungen. Besaß eine ursprüngliche Kiefermuskulatur (die moderne Eichhörnchen noch behalten). Nagetierähnliche knabbernde Schneidezähne, aber Backenzähne noch verwurzelt (im Gegensatz zu modernen Nagetieren) und ursprüngliches nagetierähnliches Zahnformel.

Schnäuzer:

• Paramys (siehe oben)
• Protosciurus (frühes Oligozän) Ein früher Eichhörnchen mit sehr primitiver Zahn- und Kiefermuskulatur, aber mit der einzigartigen Ohrenstruktur moderner Eichhörnchen. Vollständig baumbewohnend.
• Sciurus, das moderne Eichhörnchengeschlecht. Entstand im Miozän und hat sich seitdem nicht verändert. Unter den Nagetieren können Eichhörnchen als „lebende Fossilien" betrachtet werden.

Biber:

• Paramys (siehe oben)
• Paleocastor (Oligozän) -- Früher Biber. Ein Graber, noch nicht aquatisch. Von hier aus wurde die Biber-Linie zunehmend aquatisch. Moderne Biber erscheinen im Pleistozän.

Ratten/Mäuse/Wühlmäuse:

• Paramys (siehe oben)
• Eomyiden – spätere Eozän-Ratten mit einigen Zahn- und Augenhöhlenmerkmalen, die zeigen, dass sie sich von der Eichhörnchenlinie abgespalten hatten.
• Geomyoide – primitive Ratten, die dieselben Zahn- und Augenhöhlenmerkmale aufweisen und noch eichhörnchenartige Kiefer haben; bekannt dafür, die Mäusefamilie hervorgebracht zu haben, nur weil wir Zwischenformen im Fossilbericht haben.
• Im Oligozän begannen diese frühen Mäuse, sich in moderne Familien wie Kängururatten und Wühlmause aufzuspalten. Das erste wirklich mausähnliche Säugetier, Antemus, tauchte erstmals im Miozän (16 Ma) in Asien auf. Im Plio-Pleistozän erschienen moderne Mäuse, Hamster und Wühlmäuse und begannen überall auf der Welt die Artbildung. Carroll (1988, S. 493) hat ein alptraumhaftes Diagramm der Wühlmaus-Artbildung, das ich hier nicht beschreiben werde! Der Fossilbericht ist für diese jüngeren Ratten sehr gut, und viele Beispiele von Art-zu-Art-Übergängen sind bekannt, die sehr oft Gattungsgrenzen überschreiten (siehe unten).

Cavia:

GAP: Es sind keine Fossilien von Caviern zwischen Paramys und dem späten Oligozän bekannt, als Caviern plötzlich in moderner Form sowohl in Afrika als auch in Südamerika auftauchen. Es gibt jedoch mögliche Cavier-Vorfahren (franimorphen) im frühen Oligozän von Texas, von denen aus sie nach Südamerika und Afrika geflohen sein könnten. Bekannte Art-zu-Art-Übergänge bei Nagetieren:

• Chaline & Laurin (1986) zeigen eine allmähliche Veränderung bei Plio-Pleistozänen Wassermausarten, wobei allmähliche Artbildungen in jedem Schritt der folgenden Abstammungsreihe dokumentiert sind: Mimomys occitanus zu M. stehlini zu M. polonicus zu M. pliocaenicus zu M. ostramosensis. Die wichtigste Veränderung war die Entwicklung von hochkronigen Zähnen, die die Grasfütterung ermöglicht. Sie sagen: "Die Evolution der Abstammungsreihe scheint einen kontinuierlichen morphologischen Drift mit funktionalen Anpassungsprozessen zu umfassen. Dies resultiert vermutlich aus Änderungen der Ernährung, als die Pretiglian-Steppen in Europa durch eine Periode mit Wald ersetzt wurden...In unserer Meinung scheint der phyletische Gradualismus [in dieser Abstammungsreihe] gut charakterisiert. Er dauert 1,9 Millionen Jahre und führt zu sehr wichtigen morphologischen Veränderungen, und die Übergangsstadien in der Chronomorphokline sind ausreichend leicht erkennbar, dass sie als Morphospezies beschrieben wurden..."
• In einer früheren Arbeit untersuchte Chaline (1983, S. 83) die Artbildung bei bekannten Arvicoliden-Rodentien. Etwa 25 % der Arten haben Fossilienaufzeichnungen, die vollständig genug sind, um den Modus des Auftretens zu untersuchen. Von diesen 25 % wurden eine Vielzahl von Modus beobachtet, von plötzlichen Erscheinungen (verstanden als unterbrochene Gleichgewichte), über schnelle aber glatte Übergänge bis zu sehr langsamen glatten Übergängen. Sowohl cladogenetische als auch anagenetische Prozesse traten auf. Insgesamt wurden für 53 % der untersuchten Arten glatte Übergänge von Art zu Art beobachtet, aber kein einzelner Evolutionsmodus dominierte.
• Chevret et al. (1993) beschreiben den Übergang von Mäusezähnen zu Wassermauszähnen (6-4,5 Ma).
• Fahlbusch (1983) dokumentiert allmähliche Veränderungen bei verschiedenen Miozänen Rodentien-Übergängen.
• Goodwin (in Martin, 1993) beschreibt allmähliche Übergänge bei Präriehunden, wobei Cinomys niobrarius an Größe zunahm und sich in zwei Nachkommen, C. leucurus und C. parvidens, aufspaltete.
• Jaeger (in Chaline, 1983) beschreibt allmähliche Verschiebungen in Zahngröße und -form bei zwei Gattungen früher Mäuse, im Zusammenhang mit der Entwicklung der Weidefütterung.
• Kurten (1968) beschreibt einen Übergang bei Wassermausarten, von Lagurus pannonicus zu L. lagurus.
• Lundelius et al. (1987) fasst und rezensiert Art-zu-Art-Übergänge bei zahlreichen Wassermausarten, Heuschreckenmäusen, Springmäusen usw. aus mindestens 11 verschiedenen Studien zusammen. Beispielsweise: Sigmodon medius zu Sigmodon minor und Zapus sandersi zu Zapus hudsonius. Die Autoren weisen darauf hin, dass einige vielversprechende, gut fossilisierte Gruppen noch nicht einmal für Art-zu-Art-Übergänge untersucht wurden (z. B. die Packrat-Mäuse, Neotoma).
• Martin (1993) fasst und rezensiert die zahlreichen bekannten Pleistozänen Rodentien-Art-zu-Art-Übergänge bei Moschus-Ratten, Wassermausarten, Heuschreckenmäusen, Präriewassermausarten, Taschenmäusen und Baumwollratten zusammen. Michaux (in Chaline, 1983) fasste Artbildungen bei Mäusen zusammen. Er fand eine Vielzahl von Artbildungsmoden, von plötzlicher Erscheinung bis zu allmählicher Veränderung.
• Rensberger (1981) beschreibt eine wahrscheinliche Abstammungsreihe in der Entwicklung der Hypsodontie (hochkronige Zähne zum Grasfressen) bei sieben Arten von Meniscomyinen-Rodentien in der Gattung Niglarodon.
• Stuart (1982, beschrieben von Barnosky, 1987) zeigte glatte Übergänge bei Wassermausarten, einschließlich eines Gattungsübergangs. Mimomys savini verlor allmählich seine charakteristischen Zahnmerkmale, einschließlich wurzeliger Backenzähne, während es sich in eine neue Gattung, Arvicola cantiana, verwandelte, die ihrerseits glatt in die moderne A. terrestris überging.
• Vianey-Liaud (1972) zeigte allmähliche Veränderungen bei zwei unabhängigen Abstammungsreihen der mittel-oligozänen Rodentien-Gattung Theridomys. Zum Beispiel werden die Backenzähne im Laufe der Zeit von Art zu Art allmählich hypsodonter.
• Vianey-Liaud & Hartenberger (in Chaline, 1983) beschreiben ebenfalls allmähliche Verschiebungen in Größe und Form bei Eozänen Rodentien (hauptsächlich Theridomyiden) und schließen, dass die allmähliche Evolution ihre Daten besser erklärt als das unterbrochene Gleichgewicht.

Teil 1B

Inhalt

Teil 2B