Der Ursprung der Arten: Kapitel 2

Kapitel 1

Inhalt

Kapitel 3

Bevor wir die im letzten Kapitel gewonnenen Prinzipien auf organische Wesen in einem Naturzustand anwenden, müssen wir kurz erörtern, ob diese letzteren irgendeiner Variation unterliegen. Um dieses Thema überhaupt angemessen zu behandeln, sollte eine lange Liste trockener Tatsachen gegeben werden; doch diese behalte ich für mein zukünftiges Werk zurück. Auch werde ich hier nicht auf die verschiedenen Definitionen eingehen, die dem Begriff „Species" gegeben wurden. Keine einzige Definition hat bisher alle Naturforscher zufrieden gestellt; doch jeder Naturforscher weiß vage, was er mit dem Ausdruck „Species" meint. Im Allgemeinen umfasst der Begriff das unbekannte Element eines distincten Schöpfungsaktes. Der Begriff „Varietät" ist fast ebenso schwer zu definieren; doch wird hier fast immer eine gemeinsame Abstammung impliziert, auch wenn sie selten bewiesen werden kann. Wir haben auch so genannte Monstrositäten; doch diese gehen in Varietäten über. Unter einer Monstrosität verstehe ich eine beträchtliche Abweichung der Struktur in einem Teil, die entweder schädlich oder nicht nützlich für die Species ist und nicht allgemein verbreitet wird. Einige Autoren verwenden den Ausdruck „Variation" im technischen Sinne, als implizierend eine Modifikation, die direkt auf die physikalischen Lebensbedingungen zurückzuführen ist; und „Variationen" in diesem Sinne sollen nicht vererbt werden: wer aber kann sagen, dass der Zwergwuchs von Muscheln in den Brackgewässern der Ostsee, oder Zwergpflanzen auf Alpen Gipfeln, oder das dichtere Fell eines Tieres aus dem hohen Norden in einigen Fällen nicht für mindestens einige wenige Generationen vererbt werden würde? und in diesem Fall nehme ich an, dass die Form als eine Varietät bezeichnet werden würde.

Wiederum haben wir viele geringfügige Unterschiede, die als individuelle Unterschiede bezeichnet werden können, wie sie häufig bei Nachkommen derselben Eltern auftreten oder die man daraus ableiten kann, dass sie bei Individuen derselben Art, die denselben begrenzten Lebensraum bewohnen, häufig beobachtet werden. Niemand nimmt an, dass alle Individuen derselben Art aus demselben Guss stammen. Diese individuellen Unterschiede sind für uns von großer Bedeutung, da sie das Material für die natürliche Selektion bieten, um sich auf die gleiche Weise anzusammeln, wie der Mensch in einer bestimmten Richtung individuelle Unterschiede in seinen domestizierten Erzeugnissen ansammeln kann. Diese individuellen Unterschiede betreffen im Allgemeinen Teile, die für Naturforscher als unwichtig gelten; doch ich könnte durch eine lange Aufzählung von Tatsachen zeigen, dass auch Teile, die als wichtig bezeichnet werden müssen, sei es aus physiologischer oder klassifikatorischer Sicht, bei Individuen derselben Art manchmal variieren. Ich bin überzeugt, dass der erfahrenste Naturforscher über die Anzahl der Fälle von Variabilität, selbst bei wichtigen Teilen der Struktur, die er auf gute Autorität sammeln könnte, überrascht wäre, wie ich es in einem Zeitraum von Jahren gesammelt habe. Es sollte beachtet werden, dass Systematiker weit davon entfernt sind, Variabilität bei wichtigen Merkmalen zu begrüßen, und dass es nicht viele Menschen gibt, die mühsam innere und wichtige Organe untersuchen und sie bei vielen Exemplaren derselben Art vergleichen. Ich hätte nie erwartet, dass die Verzweigung der Hauptnerven in der Nähe des großen zentralen Ganglions eines Insekts bei derselben Art variabel sein könnte; ich hätte erwartet, dass Änderungen dieser Art nur langsam erfolgen könnten: doch hat Herr Lubbock vor kurzem gezeigt, dass diese Hauptnerven bei Coccus ein Grad an Variabilität aufweisen, der fast mit der unregelmäßigen Verzweigung des Stammes eines Baumes verglichen werden kann. Dieser philosophische Naturforscher hat zudem vor kurzem gezeigt, dass die Muskeln in den Larven bestimmter Insekten sehr weit von der Einheitlichkeit entfernt sind. Autoren argumentieren manchmal in einem Kreis, wenn sie behaupten, dass wichtige Organe niemals variieren; denn dieselben Autoren rangieren dieses Merkmal praktisch als wichtig (wie einige wenige Naturforscher ehrlich zugegeben haben), das nicht variiert; und unter diesem Gesichtspunkt wird niemals ein Beispiel eines variierenden wichtigen Teils gefunden: doch unter jedem anderen Gesichtspunkt können unzweifelhaft viele Beispiele gegeben werden.

Es gibt einen Punkt, der mit individuellen Unterschieden zusammenhängt und mir außerordentlich rätselhaft erscheint: Ich beziehe mich auf jene Gattungen, die manchmal als „protean" oder „polymorph" bezeichnet wurden, in denen die Arten eine übermäßige Menge an Variation aufweisen; und kaum zwei Naturforscher können sich darauf einigen, welche Formen als Arten und welche als Varietäten zu klassifizieren sind. Wir können unter Pflanzen Rubus, Rosa und Hieracium, mehrere Insektengattungen und mehrere Gattungen von Brachiopoden-Schalen anführen. Bei den meisten polymorphen Gattungen haben einige der Arten feste und bestimmte Merkmale. Gattungen, die in einem Land polymorph sind, scheinen mit wenigen Ausnahmen auch in anderen Ländern polymorph zu sein, und ebenso, wie sich aus Brachiopoden-Schalen ergibt, in früheren Zeiträumen. Diese Tatsachen scheinen sehr rätselhaft, da sie zu zeigen scheinen, dass diese Art der Variabilität unabhängig von den Lebensbedingungen ist. Ich neige dazu zu vermuten, dass wir in diesen polymorphen Gattungen Variationen in strukturellen Punkten sehen, die für die Art weder von Nutzen noch von Nachteil sind und die daher nicht von der natürlichen Selektion ergriffen und als festgelegt gemacht wurden, wie im Folgenden erklärt werden wird.

Diejenigen Formen, die in gewissem Grade den Charakter von Arten besitzen, aber so eng anderen Formen ähneln oder durch Zwischenstufen so eng mit ihnen verbunden sind, dass Naturforscher sie nicht gerne als getrennte Arten einordnen, sind in vieler Hinsicht für uns die wichtigsten. Wir haben jeden Grund zu glauben, dass viele dieser zweifelhaften und eng verwandten Formen ihre Merkmale in ihrem eigenen Land über lange Zeit beibehalten haben; so lange, wie wir wissen, wie gute und wahre Arten. Praktisch behandelt ein Naturforscher, wenn er zwei Formen durch andere mit Zwischenmerkmalen verbinden kann, die eine als Varietät der anderen, wobei er die häufigere, aber manchmal auch die zuerst beschriebene als die Art und die andere als die Varietät einordnet. Doch Fälle großer Schwierigkeit, die ich hier nicht aufzählen werde, treten manchmal auf, wenn entschieden werden soll, ob eine Form als Varietät einer anderen eingestuft werden soll, selbst wenn sie durch Zwischenstufen eng verbunden sind; und die allgemein angenommene hybride Natur der Zwischenstufen beseitigt die Schwierigkeit nicht immer. In sehr vielen Fällen jedoch wird eine Form als Varietät einer anderen eingestuft, nicht weil die Zwischenstufen tatsächlich gefunden wurden, sondern weil die Analogie den Beobachter dazu veranlasst, entweder anzunehmen, dass sie irgendwo noch existieren oder früher existiert haben könnten; und hier wird eine weite Tür für den Eintritt von Zweifel und Vermutung geöffnet.

Daher scheint bei der Entscheidung, ob eine Form als Art oder als Varietät zu klassifizieren ist, die Meinung von Naturforschern mit fundiertem Urteil und breiter Erfahrung der einzige Leitfaden zu sein. Wir müssen jedoch in vielen Fällen nach der Mehrheit der Naturforscher entscheiden, da kaum gut abgegrenzte und bekannte Varietäten benannt werden können, die nicht von zumindest einigen kompetenten Richtern als Arten eingestuft wurden.

Dass Arten dieser zweifelhaften Natur keineswegs selten sind, kann nicht bestritten werden. Vergleichen Sie die verschiedenen Floras Großbritanniens, Frankreichs oder der Vereinigten Staaten, die von verschiedenen Botanikern zusammengestellt wurden, und sehen Sie, wie überraschend viele Formen von einem Botaniker als gute Arten und von einem anderen als bloße Varietäten eingestuft wurden. Mr H. C. Watson, dem ich für jede Art der Unterstützung tief verbunden bin, hat für mich 182 britische Pflanzen markiert, die allgemein als Varietäten betrachtet werden, die jedoch von Botanikern alle als Arten eingestuft wurden; und bei der Erstellung dieser Liste hat er viele geringfügige Varietäten weggelassen, die dennoch von einigen Botanikern als Arten eingestuft wurden, und er hat mehrere hochpolymorphe Gattungen ganz weggelassen. Unter Gattungen, einschließlich der polymorphsten Formen, gibt Mr Babington 251 Arten an, wohingegen Mr Bentham nur 112 angibt, eine Differenz von 139 zweifelhaften Formen! Bei Tieren, die sich für jede Geburt vereinen und hochbeweglich sind, können zweifelhafte Formen, die von einem Zoologen als Art und von einem anderen als Varietät eingestuft werden, selten innerhalb desselben Landes gefunden werden, sind aber in getrennten Gebieten verbreitet. Wie viele der Vögel und Insekten in Nordamerika und Europa, die sich nur geringfügig voneinander unterscheiden, wurden von einem hervorragenden Naturforscher als unzweifelhafte Arten und von einem anderen als Varietäten oder, wie sie oft genannt werden, als geografische Rassen eingestuft? Vor vielen Jahren, als ich Vögel von den einzelnen Inseln des Galapagos-Archipels verglich und andere dabei beobachtete, wie sie dies taten, sowohl untereinander als auch mit denen vom amerikanischen Festland, war ich sehr beeindruckt davon, wie völlig vage und willkürlich die Unterscheidung zwischen Arten und Varietäten ist. Auf den Inseln der kleinen Madeira-Gruppe gibt es viele Insekten, die in Mr Wollastons bewundernswerter Arbeit als Varietäten charakterisiert werden, die jedoch von vielen Entomologen zweifellos als distincte Arten eingestuft werden würden. Selbst Irland hat einige Tiere, die allgemein als Varietäten betrachtet werden, die jedoch von einigen Zoologen als Arten eingestuft wurden. Mehrere sehr erfahrene Ornithologen betrachten unseren britischen Rebhuhn als nur eine stark markierte Rasse einer norwegischen Art, wohingegen die Mehrheit ihn als eine unzweifelhafte Art betrachtet, die für Großbritannien eigenartig ist. Eine große Distanz zwischen den Wohnorten zweier zweifelhafter Formen veranlasst viele Naturforscher, beide als distincte Arten einzustufen; aber welche Distanz, wurde gut gefragt, wird ausreichen? Wenn die zwischen Amerika und Europa ausreichend ist, wird dann die zwischen dem Kontinent und den Azoren, Madeira, den Kanarischen Inseln oder Irland ausreichen? Es muss zugegeben werden, dass viele Formen, die von hochqualifizierten Richtern als Varietäten betrachtet werden, so perfekt die Charakteristika von Arten aufweisen, dass sie von anderen hochqualifizierten Richtern als gute und wahre Arten eingestuft werden. Aber zu diskutieren, ob sie richtig als Arten oder Varietäten bezeichnet werden, bevor eine Definition dieser Begriffe allgemein akzeptiert wurde, ist vergeblich, die Luft zu schlagen.

Viele Fälle von stark markierten Varietäten oder zweifelhaften Arten verdienen ernsthaftes Nachdenken; denn mehrere interessante Argumentationslinien, ausgehend von der geographischen Verbreitung, analoger Variation, Hybridismus usw., wurden auf den Versuch angewendet, ihren Rang zu bestimmen. Ich werde hier nur ein einziges Beispiel geben, das wohlbekannte der Primel und des Glockenblümchens, oder Primula veris und elatior. Diese Pflanzen unterscheiden sich beträchtlich in ihrem Aussehen; sie haben einen anderen Geschmack und geben einen anderen Geruch ab; sie blühen zu leicht unterschiedlichen Zeiten; sie wachsen an etwas unterschiedlichen Standorten; sie steigen Berge zu unterschiedlichen Höhen hinauf; sie haben unterschiedliche geographische Verbreitungsgebiete; und schließlich können sie, wie durch sehr zahlreiche Experimente, die während mehrerer Jahre von diesem sorgfältigsten Beobachter Gärtner durchgeführt wurden, nur mit großer Schwierigkeit gekreuzt werden. Wir könnten kaum bessere Beweise für die spezifische Unterscheidung der beiden Formen wünschen. Auf der anderen Seite sind sie durch viele Zwischenstufen verbunden, und es ist sehr zweifelhaft, ob diese Zwischenstufen Hybriden sind; und es gibt, wie es mir scheint, eine überwältigende Menge experimenteller Beweise, die zeigen, dass sie von gemeinsamen Eltern abstammen und folglich als Varietäten eingestuft werden müssen.

Eine eingehende Untersuchung führt in den meisten Fällen dazu, dass sich Naturforscher darauf einigen, wie zweifelhafte Formen zu bewerten sind. Dennoch muss man gestehen, dass wir gerade in den am besten bekannten Ländern die größte Anzahl von Formen von zweifelhaftem Wert finden. Ich wurde von der Tatsache beeindruckt, dass, wenn ein Tier oder eine Pflanze in einem natürlichen Zustand für den Menschen höchst nützlich ist oder aus irgendeinem Grund seine Aufmerksamkeit stark auf sich zieht, fast immer Varietäten davon dokumentiert sind. Diese Varietäten werden zudem häufig von einigen Autoren als Arten eingestuft. Schauen Sie sich die gemeine Eiche an, wie intensiv sie untersucht wurde; doch ein deutscher Autor leitet aus Formen, die allgemein als Varietäten betrachtet werden, mehr als ein Dutzend Arten ab; und in diesem Land können die höchsten botanischen Autoritäten und Praktiker zitiert werden, um zu zeigen, dass die sessile und pedunculated Eichen entweder gute und distincte Arten oder bloße Varietäten sind.

Wenn ein junger Naturforscher mit der Untersuchung einer ihm völlig unbekannten Gruppe von Organismen beginnt, ist er zunächst sehr verwirrt darüber, welche Unterschiede als spezifisch und welche als Varietäten zu betrachten sind; denn er weiß nichts über die Menge und Art der Variation, der diese Gruppe unterliegt; und dies zeigt bereits, wie allgemein Variation vorhanden ist. Wenn er jedoch seine Aufmerksamkeit auf eine Klasse innerhalb eines Landes beschränkt, wird er bald entscheiden können, wie er die meisten zweifelhaften Formen einzuordnen hat. Seine allgemeine Tendenz wird sein, viele Arten zu bilden, da er, wie der zuvor erwähnte Tauben- oder Geflügelzüchter, von der Menge der Unterschiede in den Formen, die er ständig untersucht, beeindruckt wird; und er hat nur wenig allgemeines Wissen über analoge Variation in anderen Gruppen und in anderen Ländern, um seine ersten Eindrücke zu korrigieren. Wenn er den Umfang seiner Beobachtungen erweitert, wird er auf mehr Fälle von Schwierigkeiten stoßen; denn er wird eine größere Anzahl von eng verwandten Formen antreffen. Wenn jedoch seine Beobachtungen weitreichend sind, wird er am Ende im Allgemeinen in der Lage sein, selbst zu entscheiden, was er als Varietäten und was als Arten bezeichnen soll; doch wird er dies auf Kosten der Anerkennung einer großen Variation erreichen, und die Richtigkeit dieser Anerkennung wird von anderen Naturforschern oft angezweifelt. Wenn er ferner dazu kommt, verwandte Formen zu untersuchen, die aus Ländern stammen, die nicht mehr zusammenhängend sind, in welchem Fall er kaum hoffen kann, die Zwischenstufen zwischen seinen zweifelhaften Formen zu finden, muss er sich fast ausschließlich auf Analogien verlassen, und seine Schwierigkeiten werden auf den Höhepunkt steigen.

Zwischen Arten und Unterarten, das heißt den Formen, die nach Ansicht einiger Naturforscher der Art sehr nahe kommen, aber den Rang einer Art noch nicht erreichen, oder zwischen Unterarten und gut markierten Varietäten, oder zwischen geringeren Varietäten und individuellen Unterschieden, ist bis jetzt keine klare Trennlinie gezogen worden. Diese Unterschiede verschmelzen in einer unmerklichen Reihe ineinander; und eine Reihe erweckt den Eindruck eines tatsächlichen Übergangs.

Daher betrachte ich die individuellen Unterschiede, obwohl sie für den Systematiker nur geringes Interesse haben, als von hoher Bedeutung für uns, da sie der erste Schritt zu solchen geringfügigen Varietäten sind, die in Werken über die Naturgeschichte kaum noch als Aufzeichnungswürdig erachtet werden. Und ich betrachte Varietäten, die in irgendeinem Maße deutlicher und dauerhafter sind, als Schritte, die zu stärker markierten und dauerhafteren Varietäten führen; und diese letzteren betrachte ich als Schritte, die zu Unterarten und zu Arten führen. Der Übergang von einer Stufe des Unterschieds zu einer anderen und höheren Stufe kann in einigen Fällen lediglich auf die langanhaltende Wirkung unterschiedlicher physikalischer Bedingungen in zwei verschiedenen Regionen zurückzuführen sein; doch habe ich diesem Standpunkt nicht viel Vertrauen; und ich schreibe den Übergang einer Varietät von einem Zustand, in dem sie nur sehr wenig von ihrer Elternform abweicht, zu einem Zustand, in dem sie mehr abweicht, der Wirkung der natürlichen Selektion zu, die Unterschiede in der Struktur in bestimmten Richtungen anhäuft (wie später ausführlicher erklärt werden wird). Daher glaube ich, dass eine gut markierte Varietät zu Recht als eine anfangende Art bezeichnet werden kann; ob dieser Glaube gerechtfertigt ist, muss jedoch anhand des allgemeinen Gewichts der in diesem Werk dargelegten Tatsachen und Ansichten beurteilt werden.

Es muss nicht angenommen werden, dass alle Varietäten oder incipienten Arten zwingend den Rang einer Art erreichen. Sie können, während sie sich in diesem incipienten Zustand befinden, aussterben oder als Varietäten über sehr lange Zeiträume bestehen, wie Herr Wollaston bei den Varietäten bestimmter fossiler Landmuscheln in Madeira gezeigt hat. Wenn eine Varietät so blühen würde, dass sie an Individuenzahl die Elternart übersteigt, würde sie dann den Rang der Art erhalten und die Art den Rang der Varietät; oder sie könnte die Elternart verdrängen und ausrotten; oder beide könnten koexistieren und beide den Rang unabhängiger Arten erhalten. Doch werden wir uns später noch einmal mit diesem Thema befassen.

Aus diesen Bemerkungen wird ersichtlich, dass ich den Begriff „Species" (Art) als einen willkürlich vergebenen Begriff betrachte, der aus Gründen der Bequemlichkeit einer Gruppe von Individuen zugeordnet wird, die sich stark ähneln, und dass er im Wesentlichen nicht vom Begriff „Variety" (Varietät) unterscheidet, der weniger deutlichen und stärker schwankenden Formen zugeordnet wird. Der Begriff „Variety" wird wiederum im Vergleich zu reinen individuellen Unterschieden ebenfalls willkürlich und aus reinen Bequemlichkeitsgründen verwendet.

Geleitet von theoretischen Überlegungen, dachte ich, dass einige interessante Ergebnisse hinsichtlich der Natur und der Beziehungen der Arten erzielt werden könnten, die am meisten variieren, indem ich alle Varietäten in mehreren gut bearbeiteten Floras tabellierte. Zuerst schien dies eine einfache Aufgabe; aber Herr H. C. Watson, dem ich mich für wertvolle Ratschläge und Unterstützung in dieser Angelegenheit sehr verbunden fühle, überzeugte mich bald davon, dass es viele Schwierigkeiten gab, ebenso wie später Dr. Hooker, und zwar in noch stärkeren Worten. Ich werde die Diskussion dieser Schwierigkeiten sowie die Tabellen selbst der proportionalen Zahlen der variierenden Arten meinem zukünftigen Werk vorbehalten. Dr. Hooker gestattet mir hinzuzufügen, dass er nach sorgfältiger Lektüre meines Manuskripts und Prüfung der Tabellen glaubt, dass die folgenden Aussagen ziemlich gut begründet sind. Das gesamte Thema, wie es hier notwendigerweise mit großer Kürze behandelt wird, ist jedoch eher verwirrend, und es können keine Anspielungen vermieden werden auf den 'Kampf ums Dasein', die 'Divergenz der Charaktere' und andere Fragen, die später diskutiert werden.

Alph. De Candolle und andere haben gezeigt, dass Pflanzen, die sehr weite Verbreitungsgebiete aufweisen, im Allgemeinen Varietäten aufweisen; und dies war zu erwarten, da sie unterschiedlichen physikalischen Bedingungen ausgesetzt werden und in Konkurrenz (was, wie wir später sehen werden, ein viel wichtigerer Umstand ist) mit verschiedenen Gruppen von Organismen treten. Aber meine Tabellen zeigen ferner, dass in jedem begrenzten Land die Arten, die am häufigsten vorkommen, das heißt, die am meisten an Individuen abüben, und die Arten, die innerhalb ihres eigenen Landes am weitesten verbreitet sind (und dies ist eine andere Überlegung als die weite Verbreitung und in gewissem Sinne auch anders als die Häufigkeit), häufig Varietäten hervorgebringen, die ausreichend gut markiert sind, um in botanischen Werken verzeichnet worden zu sein. Daraus folgt, dass es die am blühendsten, oder, wie man sie nennen kann, die dominanten Arten sind, die weltweit weit verbreitet sind, die in ihrem eigenen Land am weitesten verbreitet sind und die am zahlreichsten an Individuen sind, die am häufigsten gut markierte Varietäten oder, wie ich sie betrachte, incipiente Arten hervorbringen. Und dies könnte vielleicht vorhergesehen worden sein; denn, da Varietäten, um in irgendeinem Maße dauerhaft zu werden, notwendigerweise mit den anderen Bewohnern des Landes kämpfen müssen, werden die Arten, die bereits dominant sind, am wahrscheinlichsten Nachkommen hervorbringen, die, obwohl sie in geringem Maße modifiziert sind, dennoch jene Vorteile erben, die ihren Eltern ermöglichten, gegenüber ihren Landsleuten dominant zu werden.

Wenn die in einem Land vorkommenden und in jeder Flora beschriebenen Pflanzen in zwei gleich große Gruppen geteilt werden, wobei alle Arten der größeren Gattungen auf einer Seite und alle Arten der kleineren Gattungen auf der anderen Seite platziert werden, so wird sich eine etwas größere Anzahl der sehr häufigen und weit verbreiteten oder dominanten Arten auf der Seite der größeren Gattungen befinden. Dies könnte ebenfalls erwartet worden sein; denn allein die Tatsache, dass viele Arten derselben Gattung in einem Land vorkommen, zeigt, dass es in den organischen oder anorganischen Bedingungen dieses Landes etwas gibt, das der Gattung günstig ist; und folglich hätten wir erwarten können, in den größeren Gattungen, oder jenen, die viele Arten umfassen, eine große proportionale Anzahl dominanter Arten zu finden. Aber so viele Ursachen neigen dazu, dieses Ergebnis zu verschleiern, dass ich überrascht bin, dass meine Tabellen selbst eine kleine Mehrheit auf der Seite der größeren Gattungen zeigen. Ich werde hier nur auf zwei Ursachen dieser Verschleierung hinweisen. Süßwasser- und salzliebende Pflanzen haben im Allgemeinen sehr weite Verbreitungsgebiete und sind stark verbreitet, aber dies scheint mit der Natur der besiedelten Standorte zusammenzuhängen und hat wenig oder keinen Bezug zur Größe der Gattungen, zu denen die Arten gehören. Ferner sind Pflanzen, die tief in der Skala der Organisation stehen, im Allgemeinen viel stärker verbreitet als Pflanzen, die höher in der Skala stehen; und auch hier besteht kein enger Bezug zur Größe der Gattungen. Die Ursache für die weite Verbreitung von niedrig organisierten Pflanzen wird in unserem Kapitel über die geographische Verbreitung erörtert.

Aus der Betrachtung von Arten lediglich als stark markierte und gut definierte Varietäten schloss ich, dass die Arten der größeren Gattungen in jedem Land häufiger Varietäten aufweisen würden als die Arten der kleineren Gattungen; denn wo immer viele eng verwandte Arten (i.e. Arten derselben Gattung) entstanden sind, sollten nach allgemeinen Regeln auch viele Varietäten oder anfangende Arten sich gerade jetzt bilden. Wo viele große Bäume wachsen, erwarten wir, Setzlinge zu finden. Wo viele Arten einer Gattung durch Variation entstanden sind, waren die Umstände für die Variation günstig; und daher könnten wir erwarten, dass die Umstände im Allgemeinen weiterhin günstig für die Variation seien. Auf der anderen Seite, wenn wir jede Art als einen besonderen Akt der Schöpfung betrachten, gibt es keinen offensichtlichen Grund, warum in einer Gruppe mit vielen Arten mehr Varietäten auftreten sollten als in einer mit wenigen.

Um die Wahrheit dieser Erwartung zu prüfen, habe ich die Pflanzen von zwölf Ländern und die Käferartigen Insekten von zwei Bezirken in zwei nahezu gleich große Gruppen unterteilt: die Arten der größeren Gattungen auf der einen Seite und die der kleineren Gattungen auf der anderen. Es hat sich stets als der Fall erwiesen, dass ein größerer Anteil der Arten auf der Seite der größeren Gattungen Varietäten aufweist als auf der Seite der kleineren Gattungen. Darüber hinaus weisen die Arten der großen Gattungen, die überhaupt Varietäten aufweisen, stets eine größere durchschnittliche Anzahl von Varietäten auf als die Arten der kleinen Gattungen. Beide diese Ergebnisse ergeben sich, wenn eine weitere Unterteilung vorgenommen wird und alle kleinsten Gattungen mit nur einer bis vier Arten absolut von den Tabellen ausgeschlossen werden. Diese Tatsachen haben eine deutliche Bedeutung unter der Auffassung, dass Arten nur stark markierte und permanente Varietäten sind; denn sobald viele Arten derselben Gattung entstanden sind, oder wo, wenn wir den Ausdruck verwenden dürfen, die „Fabrikation" von Arten aktiv war, sollten wir im Allgemeinen noch die Fabrikation in Aktion finden, insbesondere da wir jeden Grund haben zu glauben, dass der Prozess der Herstellung neuer Arten ein langsamer ist. Und dies ist gewiss der Fall, wenn Varietäten als beginnende Arten betrachtet werden; denn meine Tabellen zeigen klar als allgemeine Regel, dass überall dort, wo viele Arten einer Gattung entstanden sind, die Arten dieser Gattung eine Anzahl von Varietäten, das heißt von beginnenden Arten, aufweisen, die über dem Durchschnitt liegt. Es ist nicht so, dass alle großen Gattungen jetzt stark variieren und somit in der Anzahl ihrer Arten zunehmen, oder dass keine kleinen Gattungen jetzt variieren und zunehmen; denn wenn dies der Fall gewesen wäre, wäre es für meine Theorie tödlich gewesen; denn die Geologie sagt uns deutlich, dass kleine Gattungen im Laufe der Zeit oft stark an Größe zugenommen haben und dass große Gattungen oft ihr Maximum erreicht, zurückgegangen und verschwunden sind. Alles, was wir zeigen wollen, ist, dass dort, wo viele Arten einer Gattung entstanden sind, im Durchschnitt immer noch viele entstehen; und dies trifft zu.

Es gibt weitere Beziehungen zwischen den Arten großer Gattungen und ihren dokumentierten Varietäten, die Beachtung verdienen. Wir haben gesehen, dass es kein infallibles Kriterium gibt, um Arten und gut abgegrenzte Varietäten zu unterscheiden; und in den Fällen, in denen zwischen zweifelhaften Formen keine intermediären Glieder gefunden wurden, sind Naturforscher gezwungen, sich nach dem Ausmaß des Unterschieds zwischen ihnen zu entscheiden und anhand von Analogien zu beurteilen, ob dieses Ausmaß ausreicht, um eine oder beide zur Rangstufe einer Art zu erheben. Daher ist das Ausmaß des Unterschieds ein sehr wichtiges Kriterium bei der Entscheidung, ob zwei Formen als Arten oder Varietäten zu klassifizieren sind. Nun hat Fries bezüglich Pflanzen und Westwood bezüglich Insekten bemerkt, dass das Ausmaß des Unterschieds zwischen den Arten in großen Gattungen oft außerordentlich gering ist. Ich habe versucht, dies numerisch durch Mittelwerte zu überprüfen, und meine, wenn auch unvollkommenen, Ergebnisse bestätigen diese Ansicht stets. Ich habe mich auch mit einigen weitsichtigen und sehr erfahrenen Beobachtern beraten, und nach Abwägung stimmen sie dieser Ansicht zu. In dieser Hinsicht ähneln daher die Arten der größeren Gattungen den Varietäten mehr als die Arten der kleineren Gattungen. Oder man kann den Fall anders formulieren und sagen, dass in den größeren Gattungen, in denen eine Anzahl von Varietäten oder aufkeimenden Arten, die über dem Durchschnitt liegt, derzeit entsteht, viele der bereits entstandenen Arten in gewissem Maße den Varietäten ähneln, da sie sich durch ein weniger als übliches Ausmaß an Unterschied voneinander unterscheiden.

Darüber hinaus sind die Arten der großen Gattungen untereinander verwandt, in derselben Weise, wie die Varietäten einer einzelnen Art untereinander verwandt sind. Kein Naturforscher behauptet, dass alle Arten einer Gattung einander gleich deutlich unterscheiden; sie können im Allgemeinen in UnterGattungen, oder Abschnitte, oder kleinere Gruppen eingeteilt werden. Wie Fries treffend bemerkt hat, sind kleine Gruppen von Arten im Allgemeinen wie Satelliten um bestimmte andere Arten gruppiert. Und was sind Varietäten sonst als Gruppen von Formen, die ungleich untereinander verwandt sind, und um bestimmte Formen gruppiert sind, das heißt, um ihre Elternarten? Zweifellos gibt es einen wichtigsten Unterschied zwischen Varietäten und Arten; nämlich, dass der Grad der Unterschiedlichkeit zwischen Varietäten, wenn sie untereinander oder mit ihren Elternarten verglichen werden, viel geringer ist als der zwischen den Arten derselben Gattung. Aber wenn wir zum Prinzip, wie ich es nenne, der Charakter-Divergenz kommen, werden wir sehen, wie dies erklärt werden kann, und wie die geringeren Unterschiede zwischen Varietäten in die größeren Unterschiede zwischen Arten übergehen.

Es gibt noch einen weiteren Punkt, der meiner Meinung nach Beachtung verdient. Varietäten haben im Allgemeinen sehr begrenzte Verbreitungsgebiete: diese Aussage ist tatsächlich kaum mehr als eine Selbstverständlichkeit, denn wenn eine Varietät ein größeres Verbreitungsgebiet aufweisen würde als ihre vermeintliche Art, sollten ihre Bezeichnungen vertauscht werden. Es gibt jedoch auch Gründe zu glauben, dass jene Arten, die anderen Arten sehr nahe stehen und insofern Varietäten ähneln, ebenfalls oft sehr begrenzte Verbreitungsgebiete aufweisen. Zum Beispiel hat mir Herr H. C. Watson im sorgfältig durchgesehenen Londoner Pflanzenkatalog (4. Auflage) 63 Pflanzen markiert, die dort als Arten eingestuft sind, die er jedoch als so eng mit anderen Arten verwandt betrachtet, dass ihr Wert zweifelhaft ist: diese 63 vermeintlichen Arten erstrecken sich im Durchschnitt über 6,9 der Provinzen, in die Herr Watson Großbritannien unterteilt hat. Nun, in diesemselben Katalog werden 53 anerkannte Varietäten verzeichnet, die sich über 7,7 Provinzen erstrecken, wohingegen die Arten, zu denen diese Varietäten gehören, sich über 14,3 Provinzen erstrecken. So haben die anerkannten Varietäten fast genau das gleiche begrenzte durchschnittliche Verbreitungsgebiet wie jene sehr eng verwandten Formen, die mir von Herrn Watson als zweifelhafte Arten markiert wurden, die jedoch fast universell von britischen Botanikern als gute und wahre Arten eingestuft werden.

Schließlich haben dann Varietäten dieselben allgemeinen Merkmale wie Arten, da sie sich von Arten nicht unterscheiden lassen, außer erstens durch die Entdeckung von verbindenden Zwischenformen und das Vorkommen solcher Verbindungen kann die tatsächlichen Merkmale der Formen, die sie verbinden, nicht beeinflussen; und zweitens durch einen gewissen Grad von Unterschied, da zwei Formen, die sich nur wenig unterscheiden, trotzdem allgemein als Varietäten eingestuft werden, auch wenn verbindende Zwischenformen noch nicht entdeckt wurden; doch ist der Unterschiedsgrad, der als notwendig erachtet wird, um zwei Formen den Rang einer Art zu verleihen, völlig unbestimmt. Bei Gattungen, die mehr Arten als im Durchschnitt in einem Land haben, haben die Arten dieser Gattungen mehr Varietäten als im Durchschnitt. Bei großen Gattungen neigen die Arten dazu, eng, aber ungleich miteinander verwandt zu sein und bilden kleine Cluster um bestimmte Arten. Arten, die anderen Arten sehr eng verwandt sind, scheinen eingeschränkte Verbreitungsgebiete aufzuweisen. In all diesen Punkten zeigen die Arten großer Gattungen eine starke Analogie zu Varietäten. Und wir können diese Analogien klar verstehen, wenn Arten einmal als Varietäten existiert und sich so entwickelt haben; wohingegen diese Analogien völlig unerklärlich sind, wenn jede Art unabhängig erschaffen wurde.

Wir haben ferner gesehen, dass es die am meisten blühenden und dominanten Arten der größeren Gattungen sind, die im Durchschnitt am stärksten variieren; und wie wir später sehen werden, neigen Varietäten dazu, in neue und distincte Arten umgewandelt zu werden. Die größeren Gattungen neigen daher dazu, größer zu werden; und in der ganzen Natur neigen die Lebensformen, die jetzt dominant sind, dazu, noch dominanter zu werden, indem sie viele modifizierte und dominante Nachkommen hinterlassen. Doch durch Schritte, die später erklärt werden, neigen die größeren Gattungen auch dazu, sich in kleinere Gattungen aufzulösen. Und so werden die Lebensformen im ganzen Universum in Gruppen untergeordnet zu Gruppen unterteilt.

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