Übersicht über die Dinosaurier-Spurenforschung

Einführung

Dinosaurienspuren sind in vielen Gebieten außerordentlich häufig und bieten reichhaltige Quellen wissenschaftlicher Informationen über das Verhalten, die Fortbewegung, die Fußanatomie, die Ökologie, die Chronologie und die geografische Verbreitung von Dinosauriern. Dennoch wurden Dinosaurienspuren über viele Jahre hinweg von den meisten Paläontologen weitgehend vernachlässigt, die sie oft als zufällige Kuriositäten betrachteten. Zum Glück hat sich diese Einstellung in den letzten Jahren dramatisch gewandelt. Die weit verbreitete Wiederbelebung des Interesses an Dinosauriern wurde von einem erneuten Interesse an Dinosaurienspuren begleitet. Heute untersuchen unzählige Amateur- und professionelle „Spurenforscher" aktiv Spurenstellen auf der ganzen Welt. Neue Fundstellen werden mit großer Geschwindigkeit entdeckt, und Spurenforschung wird detaillierter und systematischer, je mehr die wissenschaftliche Bedeutung von Spuren allgemein anerkannt wird.

Theropoden-Dinosaurier-Spur aus Zentral-Texas Edwards-Formation, Unterkreide (C) 2002, Glen J. Kuban

Die Aufdeckung, Dokumentation und Interpretation von Dinosaurier-Spuren erfordert Werkzeuge und Techniken, die sich von denen unterscheiden, die auf Körperfossilien angewendet werden, aber die grundlegenden Prinzipien können von jedem erlernt und angewendet werden. Darüber hinaus stehen dem Publikum nun eine Reihe hervorragender Dinosaurier-Spuren-Ausstellungen zur Verfügung. Unter den Spuren dieser fantastischen prähistorischen Tiere zu stehen, kann eine aufregende Erfahrung sein. Einige Spurwege sehen so frisch aus, dass es nicht schwer ist, sich vorzustellen, dass die Spurenbildner nur Momente zuvor vorbeigegangen sein könnten. Wenn die Fantasie, Dinosaurier zu klonen, nicht zur Realität wird, ist dies wahrscheinlich das, was wir uns am nächsten an ein lebendiges, atmendes Dinosaurier heranziehen können.

Grundlegende Begriffe und Definitionen

Versteinerter Dinosaurierfußspuren sind Formen von Spurenfossilien, auch als Ichnite oder Ichnofossilien bekannt. Im Gegensatz zu Körpern, die Überreste toter Körper sind, dokumentieren Spurenfossilien die aktiven Bewegungen und Verhaltensweisen alter Organismen. Neben Fußabdrücken umfassen Spurenfossilien versteinerte Gänge, Höhlen, Fraßtunnel, Eier, Nester, Mageninhalt, Koprolithen (Exkrement), Zahn- und Kratzspuren sowie jedes andere Produkt oder jede Spur, während ein alter Organismus noch lebte gebildet wurde. Die Erforschung von Spurenfossilien wird als Ichnologie bezeichnet. Einige Forscher beschränken den Begriff auf die Untersuchung von Fossilspuren. Andere schließen sowohl moderne als auch alte Spuren ein und verwenden den Begriff Paleoichnologie, um die Erforschung alter Spuren zu bezeichnen. In jedem Fall hilft die Untersuchung moderner Spuren oft bei der Interpretation alter Spuren.

Die Begriffe Spur, Abdruck, Fußspur und Fußabdruck werden oft synonym verwendet, obwohl die ersten beiden auch Abdrücke von anderen Körperteilen umfassen, wie beispielsweise Schwanz, Schnauze oder Bauch. Eine Reihe von zwei oder mehr aufeinanderfolgenden Spuren desselben Tieres wird als Spurweg oder Pfad bezeichnet.

Kurze Geschichte der Dinosaurier-Spurenforschung

Der „Noah's Raven"-Spurenschliff, 1802 von Pliny Moody gefunden. Die Spuren werden der Ichnospezies Anomoepus scambus zugeordnet; der Spurverursacher wird als kleiner ornithischier Dinosaurier betrachtet.

Die Ureinwohner Amerikas kannten wahrscheinlich Dinosaurier-Fußspuren, bevor die ersten europäischen Siedler ankamen. Antike Petroglyphen finden sich an mehreren westlichen Spurenstellen. Tatsächlich ist eine Stelle unter einem indianischen Namen bekannt, der sich „Ort mit Vogelspuren" übersetzt. Die erste authentisch bestätigte Entdeckung von Dinosaurier-Fußspuren erfolgte 1802, als ein Bauernjunge namens Pliny Moody in South Hadley, Massachusetts, eine Platte rötlichen Gesteins umgepflügt hat, die mehrere kleine dreizähnige Fußabdrücke trug. Die Funde wurden stolz über einer Tür im Bauernhaus der Moody ausgestellt, und ein örtlicher Arzt erklärte die Abdrücke für die des Rabe Noahs. Die Verwechslung von Dinosaurier-Fußspuren mit Vogelspuren war verständlich. Dinosaurier waren noch nicht bekannt, und zweibeinige Dinosaurier-Fußspuren (insbesondere kleine) ähneln Vogelspuren sehr stark. Die Ähnlichkeit ist mehr als zufällig, da Vögel und Dinosaurier heute als nahe Verwandte betrachtet werden.

Ende der 1830er Jahre wurde eine intensive Untersuchung der Fossilspuren des Connecticut Valley von Professor Edward Hitchcock, Präsident des Amherst College, unternommen. Hitchcock grub systematisch aus, beschrieb und klassifizierte Tausende von Spuren in bemerkenswertem Detail, was in einem monumentalen Werk (Hitchcock, 1858) gipfelte, das bis heute eine klassische Referenzarbeit in diesem Bereich ist. Obwohl Hitchcock glaubte, dass viele der Spurwege von alten Vögeln stammen, verwirrten ihn andere Spuren. Bemerkend das gelegentliche Auftreten von schmalen, eidechsenartigen Schwanzspuren, spekulierte Hitchcock, dass einige der Spurwege möglicherweise von großen, vogelähnlichen Geschöpfen mit langen, reptilienartigen Schwänzen stammen könnten. Ohne es zu wissen, hatte er gerade Dinosaurier beschrieben.

Bis zum Tod von Hitchcock waren Dinosaurier besser verstanden. Allerdings beschäftigten sich die meisten Paläontologen bald hauptsächlich mit Knochen und vernachlässigten in den folgenden Jahrzehnten weitgehend Dinosaurier-Fußspuren. Eine bemerkenswerte Ausnahme war Richard S. Lull, der Hitchcocks Arbeit über die frühen jurassischen Fußspuren in Neuengland erweiterte und aktualisierte (Lull, 1915, 1953). Eine weitere Ausnahme war Roland T. Bird, der umfangreiche Arbeiten über Kreidezeit-Fußspuren in der Nähe von Glen Rose, Texas, durchführte (Bird, 1941, 1953).

Die Vernachlässigung von Dinosaurier-Fußspuren kam in den frühen 1980er Jahren abrupt zum Ende, als eine wahre Explosion von Interesse und Forschung zu Dinosaurier-Fußspuren eintrat. Im Jahr 1986 fand das erste Internationale Symposium über Dinosaurier-Fußspuren und -Spuren in Albuquerque, New Mexico, statt, das Dinosaurier-Fußspuren-Forscher aus aller Welt zusammenbrachte. Die am Symposium vorgestellten Arbeiten wurden anschließend in einem Buch mit dem Titel Dinosaur Tracks and Traces (Lockley und Gillette, Hrsg. 1989) veröffentlicht. Anschließend wurden zwei weitere Bücher über Dinosaurier-Fußspuren veröffentlicht: Dinosaur Tracks von Tony Thulborn (1990) und Tracking Dinosaurs von Martin Lockley (1991). Jedes hat einen leicht anderen Schwerpunkt, aber zusammen bieten sie eine gute Übersicht über die moderne Erforschung von Dinosaurier-Fußspuren.

Information aus Dinosaurier-Spuren

Einige der direktesten verfügbaren Informationen über Dinosaurier-Fußspuren betreffen die Fortbewegung. Spurwege können anzeigen, ob ein Dinosaurier ging, trabte, lief oder watschelte. Sie zeigen auch, ob das Tier zweibeinig (auf zwei Beinen) oder viereinig (auf vier Beinen) reiste, oder seinen Gang zwischen diesen Modi änderte. Man kann auch ungefähr berechnen, wie schnell sich der Spurenbildende bewegte. Zusätzlich verraten uns Fußspuren, wie ein Spurenbildender seinen Schwanz trug, ob es mit einem engen oder ausladenden Gang ging, und in einigen Fällen, welche Haltung das Tier annahm, während es ruhte.

Die Untersuchung einzelner Abdrücke liefert Daten über die Größe und Form der Füße des Spurenbildners sowie die Anzahl der Zehen. Klare Abdrücke können sogar Details der weichen Anatomie des Fußes enthüllen, einschließlich des Musters der Polster und Muskeln an den Füßen sowie der Flexibilität der Zehen. Diese Spurenmerkmale, kombiniert mit Mustern der Spurwege, liefern wichtige Hinweise zur Identität des Spurenbildners.

Spuren liefern ebenfalls Hinweise auf das soziale Verhalten der Dinosaurier sowie auf die Umwelt, in der sie lebten. Einige Fundstellen enthalten Dutzende paralleler Spuren, die in dieselbe Richtung verlaufen und auf ein Herden- oder Wanderungsverhalten hinweisen. Oft scheinen solche Spuren die Lage einer alten Küstenlinie anzudeuten. Andere Fundstellen zeigen mehrere Pflanzenfresser, die sich um scheinbare Baumabdrücke gruppiert haben, was auf eine Fressgruppe hindeutet. Eine interessante Fundstelle wurde von einigen als Aufzeichnung einer alten Jagdszene interpretiert. Eine weitere Fundstelle scheint einen Dinosaurier-"Sturm" (Thulborn, 1990) festzuhalten.

Spuren ergänzen zudem Körperfossilien bei der Bereitstellung von Informationen über die geografische Verbreitung von Dinosaurier-Gruppen sowie deren chronologische Reichweiten. Das Wissen über die antike Ökologie und die Populationsbiologie kann durch die Untersuchung von Dinosaurierspuren ebenfalls erweitert werden. Zum Beispiel können Forscher das Verhältnis von Fleischfresser- zu Pflanzenfresserspuren in einer Region tabellieren oder die Proportionen zwischen großen und kleinen Spurenherstellern ermitteln.

Wo Dinosaurierfährten gefunden werden

Gesteinsschichten aus dem Mesozoikum (Trias, Jura und Kreidezeit) beinhalten buchstäblich Milliarden von Dinosaurier-Fußspuren und übertreffen tatsächlich die Knochen um Größenordnungen. Schließlich kann ein Dinosaurier nur ein Skelett hinterlassen, aber während seines Lebens unzählige Spuren hinterlassen.

Dinosaurienspuren wurden an über 1000 Standorten weltweit gefunden, auf jedem Kontinent mit Ausnahme von Antarktika. In den USA sind sie besonders zahlreich in den südlichen und westlichen Bundesstaaten, einschließlich Texas, Colorado, Utah, Arizona, New Mexico, sowie einigen östlichen Staaten, insbesondere Connecticut, Massachusetts und New Jersey. Die meisten Spurenstellen befinden sich in Steinbrüchen, Minen, Flussbetten, Wüsten und Bergterrassen – überall, wo mesozoische Schichten wahrscheinlich freiliegen. Der Paläontologe Martin Lockley vermerkt, dass allein in den westlichen USA neue Fundstellen mit einer Rate von etwa 50 pro Jahr gemeldet werden (Lockley, 1991). Natürlich unterschieden sich die ursprünglichen Umgebungen, in denen die Spuren entstanden, erheblich von den heutigen. Die meisten Spuren entstanden an Orten, die man heute häufig Spuren begegnen sieht: in der Nähe von Küstenlinien und Gezeitenflachen, wo große Flächen feuchten Sediments vorhanden sind.

Wie werden Dinosaurierfussabdrücke gebildet

Im Gegensatz zu Körperfossilien, die oft am besten erhalten sind, wenn sie schnell begraben werden, sind Spuren eher gut erhalten, wenn sie in einer relativ langsamen, ruhigen Weise begraben werden. Aus diesem Grund werden Spuren und Knochen selten in enger Assoziation gefunden.

Es gibt zwei Hauptwege, auf denen Spuren entstehen und erhalten bleiben können. Das klassische Szenario verläuft wie folgt. Zuerst geht ein Spurenbildner über einen feuchten, aber festen, feinkörnigen Sediment. Anschließend bleiben die Spuren für eine kurze Zeit unbedeckt, wodurch sie trockener und härter werden (und somit in der Lage sind, während des nachfolgenden Begräbnisses Beschädigungen zu widerstehen). Eine kurze Zeit später werden die Abdrücke sanft mit zusätzlichem Sediment bedeckt, vorzugsweise von einem kontrastierenden Typ (was es ermöglichen würde, die Schichten später wieder freigelegt zu werden, zu trennen). Während sie über Millionen von Jahren begraben sind, verfestigt sich das ursprüngliche Sediment (wird zu Gestein). Schließlich werden die Spuren in der modernen Zeit durch Erosion oder andere Kräfte wieder freigelegt. Natürlich müssen die Spuren auch gefunden und untersucht werden, bevor sie durch Verwitterung, Steinbrucharbeiter oder andere Gefahren zerstört werden. Spuren, die unter weniger idealen Bedingungen entstanden sind, neigen dazu, verzerrt oder undeutlich zu sein, wenn sie überhaupt erhalten bleiben.

Neue Forschungsergebnisse deuten auf einen weiteren Mechanismus der Fußabdruckbildung hin, der ein Dinosaurier, der auf einer sehr weichen Oberfläche läuft, beinhaltet. In einem solchen Fall können die Füße des Tieres in festere Schichten unter der Oberfläche eindringen. Das flüssige Oberflächenmaterial kann dann über die oberen Vertiefungen zurückströmen und gleichzeitig die in den unteren Schichten entstandenen Abdrücke bedecken. Die Unterdrücke werden als Unterabdrücke, Unterfährspuren oder Geisterfährten bezeichnet.

Abbildung 1.

A. Spurverformung und Erhaltung
Diagramm, das eine echte Spur, einen natürlichen Abguss, Unterabdrücke und die Spurenausfüllung zeigt, wie sie in Gesteinsschichten erscheinen könnten. Angepasst nach Lockley (1991).

B. Spurenvariationen in Abhängigkeit von der Sedimentkonsistenz.
Alle gezeigten Spuren wurden von einem einzelnen Dinosaurier auf Substraten unterschiedlicher Konsistenz hinterlassen, wobei die festeren Substrate links und die weicheren rechts liegen. Beachten Sie das Fehlen klarer Ballen in den tieferen Abdrücken (rechts). Die äußerste rechte Spur leidet unter „Mud Collapse" oder „Mud Back-Flow", wobei weiches Sediment in die Mulde eines Abdrucks zurückrutscht und dessen Form verzerrt. Angepasst nach Thulborn (1990).

C. Grundlegende Spurmessungen.
Pace-Winkel (auch als Schritt- oder Pace-Winkelbeugungen bezeichnet) können mit Trigonometrie berechnet werden, sobald Pace- und Stride-Messungen durchgeführt wurden. Bei einem Vierbeiner-Spursystem sollten diese Messungen sowohl für die Hinter- als auch für die Vorderfüße erfolgen. Zudem sollten die Längen, Breiten, Tiefen und Digit-Dimensionen sowie Winkel einzelner Abdrücke gemessen werden.

Da sie sofort nach ihrer Entstehung begraben werden, stellen Erosion oder andere zerstörende Kräfte an der Oberfläche keine Bedrohung dar und erhöhen ihre Überlebenschancen.

Variablen, die das Erscheinungsbild der Spur beeinflussen

Neben den Variablen der initialen Bildung werden Spuren oft durch eine Reihe weiterer Faktoren beeinflusst, die ihre Formen und Größen verändern oder verzerren können. Spurenanalytiker sollten sich dieser Faktoren bewusst sein, um Fehlinterpretationen und Fehlklassifikationen zu vermeiden.

Oft führen große Unterschiede in der Form oder den Merkmalen von Fußspuren auf Variationen in der Konsistenz des Untergrunds zurück. Die besten Spuren entstehen auf Sediment, das weder zu fest noch zu weich ist. Wenn eine Spur auf sehr weichem Untergrund entsteht, kann sich ein Teil des Sediments in den Abdruck zurückgleiten. Dieses Phänomen, das als Schlammkollaps oder Schlammrückfluss bezeichnet wird, verzerrt und reduziert oft die Merkmale der Spur. Die Abdrücke der Zehen können zu einfachen Schlitzmarken werden. Weiches Sediment kann auch Unterabdrücke verursachen, wie zuvor beschrieben. Andererseits kann, wenn der Untergrund sehr fest ist, nur ein Teil des Fußes leicht oder gar nicht aufgezeichnet werden.

Ein weiterer gemeinsamer Faktor, der die Erscheinung von Spuren beeinflusst, ist Erosion und Verwitterung, die sowohl in der Antike als auch in der Gegenwart auftreten können. Erosion kann Spurenmerkmale verzerren oder verschwimmen lassen oder sie sogar vollständig auslöschen. Sie kann auch eigene Vertiefungen erzeugen, die manchmal fälschlicherweise für Fossilspuren gehalten werden.

Spurenelemente können auch durch Ausfüllungen verdeckt sein, die auftreten, wenn eine darüberliegende Schicht weitgehend abgetragen wird, aber in einigen der Spurenvertiefungen eingeschlossen bleibt. Gut ausgefüllte Spuren können kaum oder gar keine topographische Erhebung aufweisen. An einigen Standorten wurden ganze Spurenwege mit ausgefüllten Spuren über Jahrzehnte übersehen. Erst wenn das Substrat gründlich gewaschen wurde, wurden die Ausfüllungen aufgrund ihres kontrastierenden Farb- und Texturunterschieds zum umgebenden Substrat (Kuban, 1989b).

In anderen Fällen kann eine Reihe dünner Schichten einen Spurenboden vollständig bedecken, aber dennoch die Konturen der darunterliegenden Spuren widerspiegeln. Diese Vertiefungen in der oberen Schicht werden als Über Spuren bezeichnet. Wie Unter Spuren können sie fälschlicherweise für „echte Spuren" auf der ursprünglichen Oberfläche gehalten werden. Edward Hitchcock verband eine Art Steinschrift, die aus einer gestapelten Sequenz dünner Spurenplatten bestand – alle vom gleichen Fußabdruck. Die „Seiten" am vorderen und hinteren Ende des Buches (die Über- und Unter Spuren darstellen) sind weniger deutlich als die in der Mitte, aber es ist schwierig genau zu bestimmen, welche Platte die ursprüngliche Spur-Schicht war. Man kann sich sicherer sein, dass ein Abdruck auf der ursprünglichen Spuroberfläche entstanden ist, wenn er mit versteinten Rissbildungen im Schlamm, Rippelmarken oder Regentropen überlappt. In einem besonderen Fall kann man sicher sein, dass eine Spur auf der ursprünglichen Oberfläche entstanden ist: wenn sie Schuppenabdrücke vom Fuß des Dinosauriers zeigt. Leider sind nur wenige Spuren mit klaren Schuppenabdrücken bekannt.

Spuren werden üblicherweise als eingedrückte Eindrücke betrachtet. Allerdings können sie auch aus natürlichen Abgüssen von überlagerndem oder ausfüllendem Material bestehen – zeigend die entgegengesetzte Reliefform eines eingedrückten Spurens. Unregelmäßige Fußbewegungen wie Rutschungen und Gleitungen können auch ungewöhnliche Formen erzeugen, insbesondere wenn sie mit anderen Variablen kombiniert werden. Tatsächlich sind die meisten Spuren ein Produkt von Fußform und Bewegung, kombiniert mit mindestens einigen der oben genannten Faktoren. Die Aufschlüsselung dieser Variablen ist Teil der Herausforderung der Spurenanalyse. Viele Dinosaurierspuren wurden falsch identifiziert oder falsch interpretiert, basierend auf schlecht erhaltenen Exemplaren oder einem Versäumnis, eine oder mehrere Variablen zu erkennen, die das Aussehen des Abdrucks beeinflussen.

Haupttypen von Dinosaurier-Fußspuren

Es ist oft schwierig oder unmöglich, das bestimmte Genus oder die Art des Dinosauriers zu identifizieren, das eine bestimmte Spurfolge hinterlassen hat. Allerdings kann man in der Regel mindestens die allgemeine Gruppe von Dinosauriern bestimmen, der der Spurhinterlassende angehörte, da sich die Fußstrukturen zwischen verschiedenen Dinosauriergruppen erheblich unterscheiden. In vielen Fällen unterschieden sich auch die Fortbewegungsstile verschiedener Gruppen.

Paläontologen teilen Dinosaurier in zwei Hauptgruppen basierend vor allem auf der Beckenstruktur ein: Ornithischier und Saurischier. Wenn es jedoch um Fußspuren geht, ist es praktischer, zunächst zu bestimmen, ob der Spurenhinter biped oder quadruped war (Ornithischier und Saurischier umfassen jeweils sowohl bipede als auch quadrupede Mitglieder).

Zweibeinige Fußspuren sind am häufigsten. Sie enthalten links-rechts-Sequenzen von ähnlich geformten Abdrücken, wobei jeder Abdruck drei Hauptmarken der Zehen aufweist. Sie werden üblicherweise als „dreizehige Spuren" oder tridaktyle Spuren bezeichnet. Die meisten zweibeinigen Dinosaurier besaßen tatsächlich vier Zehen an jedem Fuß, doch eine Zehe (der Hallux) war klein und in einer erhöhten Position am inneren hinteren Teil des Fußes angeordnet. Wenn Hallux-Marken überhaupt dokumentiert sind, sind sie meist klein und flach.

Brontopodus birdi Sauropoden-Spur Unteres Kreidezeitalter Glen Rose, Texas

Carirchnum sp. Ornithopoden-Spur Unteres Kreidezeitalter. Grapevine, TX

Grallator Theropoden-Abdruck Unteres Jura Connecticut Valley, Mass.

Anchisauripus sp. Theropoden-Spur Unteres Jura, Connecticut Valley, Mass.

Eubrontes sp. Spur eines Carnosaurier Unteres Kreidezeitalter Glen Rose, Texas

Dinosaurier, die zweibeinige Spuren hinterlassen haben, fallen in zwei Hauptgruppen: Theropoden (zweibeinige fleischfressende Dinosaurier) und Ornithopoden (zweibeinige pflanzenfressende Dinosaurier). Theropoden-Spuren zeigen typischerweise relativ lange und schmale Abdrücke der Zehen, die mit scharfen, schlanken Krallenabdrücken enden. Die hinteren Enden sind typischerweise etwas V-förmig. Unter den Theropoden wird eine etwas willkürliche Unterscheidung zwischen kleinen, schlanken Formen, den Coelurosauriern, und großen, robusten Formen, den Carnosauriern, getroffen. Coelurosaurier-Spuren zeigen oft Zehen, die eng beieinander liegen, und deutliche Zehenpolster. Die Formen und Positionen der Polster sind nützlich zur Identifizierung bestimmter Ichnogenera. Die Zehenabdrücke von Carnosaurier-Spuren sind oft weiter auseinander gespreizt und robuster, mit weniger deutlichen Polstern.

Abbildung 2. Häufige Arten von Dinosaurier-Fußspuren und Spurenbildner-Gruppen

A. Brontopodus birdi. Sauropoden-Fußspuren aus der unteren Kreide des Glen Rose Formation, Texas.
B. Anomoepus.. Kleiner Ornithopode aus dem unteren Jura des Newark Supergroup, Connecticut Valley
C. Carirchnum. Fußspuren eines Iguanodontiden oder eines anderen großen Ornithopoden. Untere Kreide, Colorado
D. Amblydactylus. Große Ornithopoden-Fußspuren, möglicherweise Hadrosaurier, untere Kreide, British Columbia
E. Grallator. Attribuiert einem kleinen, schnell laufenden Coelurosaurier. Unterer Jura, Massachusetts.
F. Anchisauripus. Fußspuren mittelgroßer Theropoden, unterer Jura, Massachusetts.
G. Eubrontes giganteus. Unterer Jura Carnosaur-Fußspuren, Massachusetts.
H. Eubrontes glenrosensis. Große Carnosaur-Fußspuren (Acrocanthosaurus), untere Kreide, Texas,

Ornithopodenspuren sind normalerweise breiter als Theropoden-Spuren, mit gut abgerundeten Hinterteilen und relativ kurzen, stumpfen Zehenmarkierungen, die hufähnliche Krallen widerspiegeln. Allerdings ist die Unterscheidung zwischen Ornithopoden- und Theropoden-Spuren bei einigen kleinen und schlecht erhaltenen Spuren weniger eindeutig. Selbst erfahrene Spurdeuter debattieren, ob kleine Spuren Ornithopoden oder Theropoden repräsentieren, und ob sie kleine Arten oder lediglich Jungtiere größerer Arten darstellen. Auch können Carnosaur-Spuren für große Ornithopoden-Spuren missverstanden werden, wenn ihre Zehen teilweise vom Schlamm eingedrückt sind, wodurch sie kürzer und stumpfer erscheinen und somit ornithopodenähnlicher wirken.

Sowohl Theropoden als auch Ornithopoden bewegten sich gewöhnlich digitigrad (auf den Zehenspitzen) fort. Bis vor kurzem ging man davon aus, dass sie dies stets taten. Meine Forschung im Paluxy Riverbed in Texas während der frühen 1980er Jahre (und später in Zusammenarbeit mit Ron Hastings) zeigte jedoch, dass einige zweibeinige Dinosaurier zumindest gelegentlich plantigrad oder plantigradähnlich liefen, wobei sie beim Laufen ihre Fußsohlen und Fersen abdruckten – und so langgestreckte Spuren hinterließen. Warum sie dies manchmal taten, ist unklar. Eine Idee bezieht sich auf eine gesenkte oder „hockende" Körperhaltung – möglicherweise während eines Futtersuch- oder Jagdverhaltens –, die den Metatarsus in eine horizontalere Position zwingen würde. Beiläufig: Wenn die Zehenabdrücke von Metatarsal-Spuren durch Erosion, Schlammkollaps oder eine Kombination von Faktoren abgeschwächt werden, ähneln sie oft riesigen menschlichen Fußabdrücken, für die sie von vielen Einheimischen und strikten Kreationisten fälschlicherweise gehalten wurden. Letztere zitierten solche Spuren (zusammen mit Erosionsmarkierungen und einigen lose als „Menschenabdrücke" beworbenen Schnitzereien) in Versuchen, die Koexistenz von Dinosauriern und Menschen zu beweisen und damit die Evolution zu widerlegen. Die meisten Befürworter von „Menschenabdrücken" zogen ihre Behauptungen jedoch nach detaillierten Erklärungen der Metatarsal-Spuren und verwandter Phänomene zurück. (Für eine weitere Diskussion zu diesem Thema siehe "Elongate Dinosaur Tracks" (Kuban, 1989).

Vierfüßrige Dinosaurierabdrücke sind weit weniger häufig als zweibeinige Abdrücke. Die meisten vierfüßigen Dinosaurier bevorzugten wahrscheinlich trockene oder bewaldete Lebensräume, in denen ihre Abdrücke nicht erhalten blieben. Vierfüßrige Abdrücke zeigen im Allgemeinen Hinter- und Vorderabdrücke unterschiedlicher Größe und Form, wobei die Hinterabdrücke größer als die Vorderabdrücke sind. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüße von vierfüßigen Dinosauriern können bis zu vier oder fünf Zehen aufweisen. Die spektakulärsten vierfüßigen Abdrücke wurden von Sauropoden-Dinosaurieren hinterlassen – häufig als „Brontosaurier" bezeichnet. Einige Sauropodenabdrücke sind über einen Meter lang und so tief wie Badewannen. Bis vor kurzem waren nur eine Handvoll Sauropoden-Abdrucksites bekannt, doch heute sind weltweit mehrere Dutzend Standorte bekannt. Zu den besten zählen die des Paluxy Riverbed in Glen Rose, Texas. Roland Bird und sein Team schnitten eine große Anzahl dieser Abdrücke aus, die im American Museum in New York ausgestellt sind. Andere Abdrücke sind im Flussbett immer noch sichtbar, wenn der Wasserstand niedrig ist (typischerweise von Juli bis September). Eine interessante Eigenschaft von Birds Sauropoden-Abdrucksites ist, dass eine Reihe großer Carnosaur-Abdrücke den Sauropodenabdrücken parallel verläuft, was viele (einschließlich Bird selbst) dazu veranlasst hat, zu spekulieren, dass sie eine alte Jagdszene dokumentieren. Andere weisen darauf hin, dass die Schritte eher klein sind und unbeeilte Gangarten zeigen – was darauf hindeutet, dass der Carnosaur die Sauropoden möglicherweise aus der Ferne beobachtete oder einfach denselben Weg nutzte.

Die Hinterfüße von Sauropoden enthielten fünf Zehen, die von innen nach außen an Größe abnahmen. Die inneren drei oder vier Zehen (je nach Art) trugen große Krallen, die sich gut in Spuren erhalten und nach außen zum Fuß geneigt sind (trotz widersprüchlicher Darstellungen in einigen Büchern und Skelettmodellen). Die vierte und fünfte Zehe waren im Allgemeinen klein und krallos und erhalten sich selten gut. Die Gesamtform der Hinterspuren ist oft etwas bärenähnlich, obwohl andere (sogar innerhalb derselben „Herde") fast dreieckig sind, was möglicherweise ein Alters- oder Geschlechtsunterschied widerspiegelt.

Die Vorderfüspuren (Manus) von Sauropoden ähneln Elefantenspuren. Gut erhaltene Exemplare zeigen Anzeichen von fünf stumpfen, pflockartigen Zehen: zwei auf jeder Seite und ein weiterer, der in einem fleischigen Polster am vorderen Ende eingebettet ist. Oft wurden die Vorderfüspuren von den Hinterfüspuren überlagert (oder von von diesen nach vorne geschobenem Schlamm), wodurch die Vorderfüspuren zu mondformigen Vertiefungen reduziert oder ganz ausgelöscht wurden. Ein Rätsel ist, warum die Vorderfüspuren nur Spuren von stumpfen Zehen zeigen, während Skelettreste der Vorderfüße von Sauropoden einen großen, spitzen Krallen aufweisen. Eine Idee ist, dass der einzelne Kralle in einer erhöhten Position gehalten wurde. Eine andere ist, dass der Kralle innerhalb des fleischigen Polsters am vorderen Ende des Fußes versteckt war.

Andere Arten von Vierbeiner-Spuren sind weniger gut bekannt. Einige werden Iguanodontiern zugeschrieben, die manchmal zwischen zweibeinigem und vierbeinigem Gang wechselten. Ihre Hinterfüße enthielten drei breite, stumpfe Zehen wie bei den meisten anderen großen Ornithopoden, und ihre Vorderfüße trugen fünf Zehen unterschiedlicher Länge. Viele Spuren, die Iguanodontiern zugeschrieben werden, zeigen eine starke nach innen (wie bei Taubenfüßen) gerichtete Drehung der Füße. Nur wenige Spuren werden Ceratopsiern und Ankylosauriern zugeschrieben. Beide waren gewöhnliche Vierbeiner. Die Füße der Ankylosaurier waren etwas robuster und kompakter als die der Ceratopsier, aber ansonsten ähnelten sich ihre Füße – jeder hatte vier Zehen an den Hinterfüßen und fünf an den Vorderfüßen. Nur wenige Spuren wurden Stegosauriern zugeschrieben, doch selbst diese passen nicht genau mit den Fußknochen bekannter Stegosaurier-Fußskelette überein.

Namen und Klassifizierung von Dinosaurier-Spuren

Obwohl die Bestimmung der Dinosauriergruppe, die mit einer Fußspurenfolge in Verbindung steht, oft einfach ist, ist die Identifizierung einer bestimmten Dinosauriergattung als Spurenbildner deutlich schwieriger. Innerhalb jeder Gruppe hatten viele Dinosaurier ähnliche Füße, und viele Fußskelette sind schlecht bekannt (oder fehlen gänzlich). Darüber hinaus sind, wie oben erwähnt, Fußspuren oft das Ergebnis vieler Faktoren neben der Fußform.

Aus diesen Gründen haben Ichnologen oft Namen (sogenannte Ichnotaxa) für die Spurenformen selbst vergeben, unabhängig von Körperfossilien. Ein Ichnotaxon (Ichnofamilie, Ichngattung oder Ichnotier) bezieht sich ausschließlich auf die Form und Merkmale der Spur. Sie sollten nicht mit den Namen der tatsächlichen Spurenhersteller verwechselt werden. Oft enden Spurennamen mit „pus" oder „podus", was sich auf Füße bezieht.

Ichnotaxa können sehr nützlich sein – sie ermöglichen es Forschenden, verschiedene Spurenbildungsformen zu diskutieren und zu erkennen, unabhängig davon, ob die Spurhersteller bekannt sind. Tracknamen sollten jedoch sorgfältig und maßvoll erstellt und angewendet werden. Einige frühere Forscher neigten dazu, viele neue Namen basierend auf unwesentlichen oder stark variablen Spureneigenschaften wie Druckgröße oder Schrittweite zu erfinden. Um die bestehende Komplexität zu umgehen, neigen einige moderne Forscher dazu, die meisten Spuren in eine Handvoll beliebter Ichnogenera zu fassen. Das ist zwar bequem, ersetzt aber übermäßige Komplexität durch eine zu starke Vereinfachung. Andere Forscher überprüfen viele alte Namen erneut. Obwohl sich nicht alle Forscher auf die Kriterien einigen, die zur Benennung von Spuren verwendet werden sollten, würden die meisten empfehlen, dass die Namen auf klaren Exemplaren und aussagekräftigen Merkmalen basieren sollten. Ich stimme zu und empfehle, dass folgende spezifische Kriterien erfüllt sein müssen, bevor ein neuer Spurennamen erstellt oder ein alter validiert wird:

1. Mindestens drei oder vier aufeinanderfolgende Spuren.
2. Deutliche Spurenmerkmale, vorzugsweise mit gut abgegrenzten Ballen und Krallen.
3. Ein Nachweis, dass sich die Spuren in wesentlichen Aspekten von früheren Ichnotaxa unterscheiden.
4. Diagnosemerkmale, die bei klaren Exemplaren konsistent auftreten und sich auf Aspekte der Fußanatomie oder spezifische Verhaltensweisen oder Fortbewegungsstile beziehen, anstatt auf zufällige oder aberrante Merkmale im Zusammenhang mit Sedimentkonsistenz, Erosion, Auffüllung oder schlechter Erhaltung.
5. Detaillierte Beschreibungen und Illustrationen der bezeichneten Spuren und Spurfolgen. Ein klares Exemplar oder eine Gussform sollte als Holotypus bestimmt und in einem sicheren Depot hinterlegt werden.

Wenn diese Prinzipien bei der Bewertung alter Namen befolgt werden, werden die verbleibenden Namen bedeutungsvoller und nützlicher. Ein gutes Beispiel für die richtige Art, Spuren zu benennen, wurde kürzlich von James O. Farlow, Jeff Pittman und J. Michael Hawthorne demonstriert. Sie illustrierten die charakteristischen Merkmale der Sauropodenspuren des Paluxy River mit klaren Beschreibungen, Karten und Diagrammen und benannten die Spuren Brontopodus birdi. Der Gattungsname Brontopodus basiert auf einer früheren Vorschlag von Roland Bird, und der Artname birdi ehrt Bird selbst (Farlow et al, 1989).

Trotz der Schwierigkeiten, bestimmte Dinosaurierarten oder -gattungen als Spurhersteller zu identifizieren, können solche Zuordnungen manchmal zumindest vorläufig getroffen werden. Normalerweise erfordert dies, dass die Spuren klare und einzigartige Merkmale aufweisen, die mit ebenso charakteristischen Merkmalen eines Fußskeletts übereinstimmen, oder dass die Spuren gut zu Skeletten passen, die in unmittelbarer Nähe eines Spurensites gefunden wurden. Die Sauropodenspuren von Glen Rose wurden oft vorläufig mit dem Sauropoden Pleurocoelus in Verbindung gebracht, da Skelettreste dieses Dinosauriers in nahegelegenen Schichten desselben Alters gefunden wurden. Allerdings wurden diese Knochen im Jahr 2007 neu bewertet und einer neuen Sauropodengattung zugeordnet: Paluxysaurus (Rose, 2007), und wurde seither vom texikanischen Gesetzgeber als offizielles Staatendinosaurier erklärt.

Ebenso wurden die großen Theropoden-Fußspuren in Glen Rose dem Acrocanthosaurus zugeschrieben, einem mittelgroßen Carnosaur, dessen Knochen in Gesteinen ähnlichen Alters in Oklahoma und Texas gefunden wurden (ein Skelett wurde nur wenige Meilen von den Spurenstellen entdeckt). Um so viel wie möglich über einen Spurenbildner und seine Umgebung zu erfahren, muss eine Spurenstelle gründlich gereinigt und dokumentiert werden, wie im Folgenden beschrieben.

Vorbereitung von Tracksite

Als Vorbereitung auf eine ernsthafte Untersuchung des Fossilfundorts sollte man sich mit der bisherigen wissenschaftlichen Literatur zum Fundort und zur Geologie der Region befassen, um einen Überblick darüber zu erhalten, was bereits bekannt ist. Man sollte auch die Erlaubnis der Eigentümer oder Verwalter des Fundorts für das geplante Vorhaben einholen.

In den meisten Fällen sollten Spuren untersucht und dokumentiert werden, wo sie sich befinden (in situ), anstatt entfernt zu werden. Schließlich ist ein Vorteil bei der Untersuchung von Spuren, dass sie meist intakt und noch an ihrem ursprünglichen Ort sind, anstatt zerstreut und zerbrochen zu sein, wie es oft bei Knochen der Fall ist. Der Versuch, Dinosaurierspuren zu entfernen, verwandelt sie oft in ähnlich beschädigte Exemplare, und an den meisten Orten ist dies illegal. Das Entfernen von Spuren verhindert auch, dass andere Forscher sie in ihrem richtigen Kontext mit anderen Spuren und umgebenden Merkmalen untersuchen können. Darüber hinaus erlauben moderne Gussverfahren, Spuren mit extremer Präzision zu replizieren, wodurch der Bedarf, Exemplare zu entfernen, entfällt. Ausnahmen werden manchmal für Stätten gemacht, die einer sofortigen Zerstörung ausgesetzt sind. Selbst in solchen Fällen sollten Spuren nur von Gruppen entfernt werden, die über die richtigen Werkzeuge und Fachkenntnisse verfügen, und mit Genehmigung des Standortesigentümers.

Das Hauptziel der Standortvorbereitung besteht darin, die Spurfläche gründlich zu reinigen. Dies kann lediglich das Abkehren oberflächlicher Sedimente bedeuten, erfordert aber häufiger die Entfernung größerer Mengen an Sand, Kies, Wasser oder sogar überlagernder Gesteinsschichten. Die für diese Arbeiten benötigten Werkzeuge variieren je nach Art und Menge des überlagernden Materials sowie dem Umfang der Studie. Ein grundlegendes Equipment umfasst Schaufeln, Handspaten, Besen, Eimer, Bürsten, Schwämme, Messgeräte (Maßband, Lineal, Winkelmesser, Papier und Bleistift), fotografische Ausrüstung, Materialien zur Herstellung von Formen und Reinigungsmittel. Natürlich sollte immer eine Erste-Hilfe-Ausstattung griffbereit sein. Bei Arbeiten in Flussbetten können Sandsäcke nützlich sein. Man sollte abschätzen, wie viel in der verfügbaren Zeit gereinigt und untersucht werden kann. Im Allgemeinen ist es am besten, Spuren, die nicht sofort bearbeitet werden sollen, unbehandelt zu belassen. Sobald sie freigelegt sind, sind Spuren anfälliger für Erosion, Vandalismus und andere Gefahren.

Das Reinigen der Spurenoberfläche so gründlich wie möglich stellt sicher, dass subtile, aber potenziell wichtige Spurenmerkmale nicht übersehen werden. Allerdings sollte Vorsicht walten, um die Spurtragfläche nicht zu beschädigen, insbesondere beim Einsatz von Metallwerkzeugen wie Schaufeln und Hebeln. Die endgültige Entfernung von oberflächlichem Sediment (und jeglichem Material in tiefen Vertiefungen) sollte mit weniger zerstörerischen Werkzeugen wie Besen, Bürsten, Kunststoffspachteln und Handkellen erfolgen. Ein feuchtes Schwamm ist oft ideal für die finale Reinigung. Besondere Vorsicht ist geboten, wo die Spuroberfläche rau oder bröckelig ist, oder wenn die darüberliegende Schicht sich nicht leicht von der Spurbett trennt. Kleine Nischen und Ritzen in den Spuren sollten mit Bürsten und anderen kleinen Werkzeugen gereinigt werden, vorzugsweise aus Kunststoff oder Holz statt aus Metall.

Nach einer gründlichen Reinigung sollte jede Spur mit einer Identifikationsnummer markiert werden, die für nachfolgende Kartierungen und Fotografien verwendet wird. Im Allgemeinen ist es am besten, die Nummern mit lösbarer Farbe oder Kreide zu markieren, anstatt mit permanenter Farbe (da andere Forscher möglicherweise andere Nummerierungssysteme verwenden möchten und gelegentliche Besucher die Spuren später betrachten und fotografieren möchten, ohne durch störende Markierungen abgelenkt zu werden). Eine der einfachsten und einfachsten Nummerierungsmethoden besteht darin, jeder Spur eine Nummer zuzuweisen und dann jeder Spur im Pfad eine Nummer nach dem Buchstaben zuzuweisen. Zum Beispiel würde der Pfad "A" Spuren A1, A2, A3 usw. enthalten.

Fotos

Fotografien sind ein wichtiger Bestandteil der Dokumentation von Fundstellen und eine wertvolle Hilfe bei der Kartierung von Fundstellen. Fotos sollten nach dem gründlichen Reinigen der Spuren aufgenommen werden, vorzugsweise bei morgendlichem oder spätnachmittäglichem Licht, das subtile Spurenmerkmale hervorhebt. Die wissenschaftlich nützlichsten Fotos sind Nahaufnahmen einzelner klarer Exemplare (von direkt oben aufgenommen, nicht von der Seite) und hochaufliegende Fotos, die mehrere aufeinanderfolgende Spuren zeigen. Für Hochaufnahmen sind Leitern oder Kameras, die auf Verlängerungsstangen montiert sind, oft hilfreich. Ergänzende Fotos können schräge Aufnahmen verschiedener Spuren und Pfade umfassen, um die Konturen und Tiefe der Spuren besser darzustellen. Für wissenschaftliche Zwecke sollten die Fotos die oben besprochenen Identifikationsnummern und ein Meterstab oder ein anderes vertrautes Objekt zur Größenangabe enthalten. Einige Forscher bevorzugen es, Spuren während der Fotografie mit Wasser hervorzuheben. Obwohl dies den Kontrast der Spuren gegenüber dem umgebenden Substrat erhöht, sollte man vorsichtig sein, keine Illusion von Tiefe oder Konturen zu erzeugen, die in den Spuren selbst nicht klar dokumentiert sind.

Verfolgen und Kartieren von Spuren

Gute Standortdokumentation erfordert detaillierte Messungen von Spurenwegen und einzelnen Spuren. Idealerweise sollte der gesamte Standort kartiert werden; falls dies jedoch zeitlich nicht möglich ist, sollte der Fokus auf den klarsten Spuren und Spurenwegen liegen. Wichtige Spur Messungen umfassen Länge, Breite und Tiefe. Da es mehrere mögliche Methoden (und keinen universellen Standard) gibt, solche Messungen durchzuführen, ist es entscheidend, dass Autoren genau beschreiben und veranschaulichen, wie sie durchgeführt wurden. Weitere nützliche Spur-Messungen umfassen ihre Richtungen (üblicherweise in Bezug auf den magnetischen Norden), die gesamte Zehentrennung (Winkel zwischen den äußeren und inneren Zehen).

Wichtige Messwerte für Fußspuren umfassen den Schritt (Pace), die Gangweite (Stride) und den Schrittwinkel (Pace angle). Die Begriffe „Pace" und „Stride" wurden in der Vergangenheit oft inkonsistent verwendet. Heute bezeichnet der Begriff Pace (oder Schritt) jedoch die Distanz von einer Fußspur zu einem entsprechenden Punkt auf der nächsten folgenden Spur (mit anderen Worten, von einem rechten zu einem linken oder von einem linken zu einem rechten Fuß). Die Stride ist die Distanz von einer Fußspur zu einem entsprechenden Punkt auf der nächsten Spur desselben Fußes (z. B. von einem rechten Fuß zur nächsten rechten Fußspur). Der Pace angle (gleichbedeutend mit Step angle) ist der Winkel, der zwischen zwei aufeinanderfolgenden Paces gebildet wird. Bei einer Fußspur eines Vierbeiners sollten separate Messwerte für Pace, Stride und Pace angle für die vorderen und hinteren Spuren ermittelt werden. Lange Messstäbe wie zwei Meter lange Stäbe sind nützlich, um Pace- und Stride-Messungen durchzuführen. Während dieser Messungen sollte auf jeder Spur ein konsistenter Referenzpunkt markiert werden. Einige Autoren verwenden den hintersten oder vordersten Punkt jeder Spur, doch da diese Punkte bei undeutlichen Spuren stark variieren, bevorzuge ich einen zentraleren Punkt, wie z. B. die Basis des mittleren Zehs. Welichever Methode verwendet wird, sollte dies klar dargelegt werden. Sobald Pace- und Stride-Messungen durchgeführt wurden, können die Pace angles mithilfe der Trigonometrie berechnet werden; jedoch ist es, falls die Zeit es zulässt, am besten, direkte Stride-Messungen durchzuführen, die als Kontrolle für Pace- und Pace angle-Messungen dienen.

Weitere nützliche Messungen der Spurenwege umfassen die Spurweite und die Spurrotation – das Ausmaß, in dem einzelne Spuren nach innen („Vögelbeinig") oder nach außen („Entenbeinig") gedreht sind. Diese Messungen werden üblicherweise in Bezug auf die Mittellinie des Spurwegs vorgenommen. Die Messung der Gesamtlänge eines Spurwegs liefert eine gute Kontrolle der Genauigkeit der Messungen von Schrittlänge und Schrittweite. Wenn an einer Stelle mehr als ein Spurweg vorhanden ist, sollte der Abstand zwischen den Spuren an verschiedenen Punkten gemessen werden.

Das Anlegen eines Kalk- oder Schnurgerüsts kann die generelle Geländevermessung erheblich unterstützen. Nachdem das Gitter auf dem Gelände verlegt wurde, ist es relativ einfach, alle Spuren und Pfade auf Gitterpapier zu skizzieren. In Kombination mit Fotografien und Messungen kann dann eine genaue Geländekarte erstellt werden. Man sollte sich jedoch nicht ausschließlich auf Fotografien oder Skizzen für die Kartierung verlassen, da weder diese die Genauigkeit bieten, die durch direkte Messungen gewährleistet wird. Eine weitere Kartierungstechnik besteht darin, ein transparentes Plastikblatt über die Oberfläche zu spannen, auf das die Spuren übertragen werden. Da das Plastik jedoch nicht exakt der Spuroberfläche folgt, sind die Übertragungen weniger genau als direkte Messungen.