Die Evolution der Farbwahrnehmung

Opsin-Gene

Bob Bales hat in einem kürzlichen Beitrag ein interessantes Thema angesprochen (nämlich, als ich damit begann, diesen Text zu schreiben). Das Thema lautet „Evolution und Farbsinn". Bob scheint einige Missverständnisse entweder über den Farbsinn oder zumindest über die Vorhersagen der evolutionären Theorie in Bezug darauf zu haben. In einer Serie von vier Beiträgen, beginnend mit diesem, möchte ich ausführlich über einige Hintergründe sprechen, die Sie kennen sollten, falls Sie fundierte Aussagen über Evolution und Farbsinn treffen möchten.

Ich werde zunächst einen winzigen Bruchteil dessen beschreiben, was über die Molekularbiologie und Biochemie der visuellen Transduktion bekannt ist. Wenn Sie sich mit dem Thema auskennen, können Sie vielleicht direkt zu den letzten beiden Abschnitten dieses Beitrags springen, in denen ich auf Daten eingehe, die die evolutionären Ursprünge der visuellen Pigmente beleuchten. In nachfolgenden Beiträgen werde ich etwas über die vergleichende Psychologie der Farbwahrnehmung beschreiben (um den Punkt zu untermauern, dass Farbwahrnehmungssysteme nicht alle gleich sind). In einem dritten Beitrag werde ich einige Aspekte der vergleichenden Anatomie diskutieren, mit einem Fokus auf die visuellen Systeme von Säugetieren. Ich beabsichtige zu zeigen, wie sich die vergleichende Anatomie im Lichte dessen versteht, was der Fossilbericht über die Geschichte der Säugetier-Evolution verrät. Schließlich werde ich in einem vierten Beitrag einige der Schritte skizzieren, die erforderlich wären, damit ein Organismus die Farbwahrnehmung erlangt, zusammen mit einer Diskussion darüber, wie vernünftig es ist anzunehmen, dass solche Systeme sich mehrfach entwickeln könnten.

Ich habe keinen Zugriff mehr auf Bobs Beitrag, aber wie ich mich erinnere, machte er eine Art Aussage, wonach die Verteilung der gegenwärtigen Arten, die Farbsehen besitzen, im Widerspruch zu dem steht, was ein Evolutionsbiologe erwarten würde.

Lassen Sie uns diese Behauptung mit ein wenig Nachdenken und einem Blick auf einige Daten zerlegen. Zunächst hatte ich den deutlichen Eindruck aus Bobs Beitrag, dass er dachte, „Tiere mit Farbsinn" sollten eine monophyletische Gruppe bilden. Das ist absurd. In diesem Kontext bedeutet es, dass ein Tier Farbsinn hat, so viel wie zu sagen, ein Tier habe einen Schwanz. Die Vorschläge, dass zwei Tiere (z. B. Bienen und Menschen) aufgrund des Umfangs ihrer Fähigkeit zur Farbdiskriminierung enger miteinander verwandt sein sollten als zwei andere (z. B. Katzen und Menschen), ist ähnlich dem Vorschlag, dass zwei Tiere (z. B. Salamander und Krebse) aufgrund dessen, welche Tiere Schwänze haben, enger miteinander verwandt sein sollten als zwei andere (z. B. Salamander und Frösche). Ich werde diese Diskussion an dieser Stelle nicht weiterführen, aber ich werde den Rest für meinen zweiten Beitrag verschieben, während ich mit einigen Grundlagen beginne.

Was bedeutet es zu sagen, dass ein Tier Farbsicht hat? Der Begriff Farbsicht wird in unterschiedlichen Kontexten mit etwas unterschiedlichen Bedeutungen verwendet, aber aus unserer eigenen Perspektive dessen, was es bedeutet, in Farbe zu sehen, wäre die beste Definition etwa folgende:

Ein Tier besitzt Farbwahrnehmung, wenn es die Fähigkeit hat, Lichter (gestreutes Licht sowie Lichtquellen) anhand des spektralen Inhalts der Lichter zu unterscheiden, auch wenn diese Lichter die gleiche subjektive Helligkeit aufweisen.

Die Anforderung an die Vorderseite eines solchen Systems ist, dass das Tier mindestens zwei verschiedene spektrale Klassen von Rezeptoren besitzen muss, wobei jede Klasse durch die Empfindlichkeit des Rezeptors für Licht als Funktion der Wellenlänge definiert ist. Dies führt oft zu einer lockereren Definition des Farbsehens: Ein Tier wird als farbsichtig deklariert, wenn es mindestens zwei spektrale Klassen von Photorezeptoren besitzt, die gleichzeitig arbeiten.

Obwohl es eine Vielzahl von Möglichkeiten gibt, wie verschiedene Rezeptorklassen konstruiert werden könnten, scheinen es lebende Organismen nur eine einzige zu verwenden.

Der erste Schritt in der Umwandlung von Lichtenergie in ein neuronales Signal ist die lichtinduzierte Isomerisierung (Formänderung) eines Chromophors, speziell eines Vitamin-A-Derivats. Jedes Chromophor ist an ein Membranprotein gebunden, das Opsin genannt wird. Die Hauptfunktion des Opsins besteht darin, seine Form nach der Lichtabsorption zu ändern, die die Isomerisierung des Chromophors auslöst: Das Opsin ist ein Enzym, das durch die Isomerisierung des Chromophors aktiviert wird. Allerdings dient das Opsin aufgrund der Verknüpfung zwischen Opsin und Chromophor auch dazu, die Wellenlängenabhängigkeit der lichtinduzierten Isomerisierungsreaktion im Chromophor einzustellen. Das heißt, die Lichtempfindlichkeit des Chromophors bei einer bestimmten Wellenlänge wird zum Teil durch das Opsin bestimmt – verschiedene Opsine (d. h. Opsine mit unterschiedlichen Aminosäuresequenzen), die an identische Chromophore gebunden sind, weisen bei jeder Wellenlänge unterschiedliche Absorptionswahrscheinlichkeiten auf. Das Ergebnis ist, dass Photorezeptoren, die nur das Gen für eine Opsin-Art exprimieren, eine andere Klasse bilden als Photorezeptoren, die ein Gen exprimieren, das für ein anderes Opsin kodiert. Obwohl es andere Mechanismen gibt, die Tiere zur Differenzierung von Photorezeptorklassen nutzen könnten (am auffälligsten, dass einige Tiere mehr als ein Chromophor verwenden und viele Wirbeltiere farbige Öltröpfchen haben, die einzelne Rezeptoren abschirmen), scheint die Expression nur eines ihrer möglichen Opsin-kodierenden Gene in jedem Rezeptor der Mechanismus zu sein, den alle Tiere verwenden.

Nun müssen wir eine kleine Komplikation hinzufügen. Bei den meisten Wirbeltieren gibt es zwei verschiedene Sätze von Photorezeptoren, einer, der tagsüber arbeitet, und einer, der in der Dunkelheit funktioniert. Die meisten Menschen sind sich wahrscheinlich mit dem Unterschied zwischen Stäbchen und Zapfen vertraut – Stäbchen vermitteln das Nachtsicht, Zapfen das Tagessehen. Nachts, wenn die Anzahl der Photonen gering ist, gehen visuelle Systeme nicht so weit, um den spektralen Inhalt des Lichts zu unterscheiden, sodass bei einem gegebenen Tier im Allgemeinen nur eine Klasse von Stäbchen vorhanden ist (zumindest sind einige Frösche Ausnahmen von dieser Regel). In jeder Hinsicht haben wir keine Farbwahrnehmung, wenn wir an die Dunkelheit angepasst sind. Somit war die obige Diskussion über Photorezeptorklassen bei Wirbeltieren spezifischer eine Diskussion über Zapfenklassen.

Hier werden wir uns mit einigen interessanten Dingen beschäftigen, indem wir uns die Opsine ansehen, für die wir die meisten Daten haben. DNA- und Peptidsequenzen für verschiedene Opsine wurden bestimmt. Im Jahr 1990 wurden alle damals bekannten Aminosäuresequenzen verglichen, um eine Phylogenie für die Opsin-Moleküle abzuleiten. Diese sequenzierten Proteine bestanden aus vier verschiedenen Opsinen von Drosophila, einem von Oktopus, vier von Menschen (einem Stäbchen- und drei Zapfentypen) und jeweils einem Stäbchenopsin von Huhn, Schaf, Kuh und Maus. Alle Opsine weisen ähnliche Sequenzen auf, aber jeder gute Evolutionärbiologe könnte Ihnen sagen, dass einige untereinander ähnlicher sein sollten als andere. Wollte jemand gerne seine Vermutung zur für diese dreizehn Proteine bestimmten Phylogenie äußern? (Hinweis: Es scheint, dass alle Opsine von einem sehr alten Protein abstammen, da es Homologe sowohl in Bakterien als auch bei sowohl Wirbellosen als auch Wirbeltieren gibt. (Ich bin kürzlich auf eine Referenz gestoßen, die behauptet, dass das Wirbeltier-Rhodopsin und das Bakteriorhodopsin nicht Teil derselben Genfamilie sind. Ich werde mein Urteil zurückhalten, bis ich mehr als nur den Abstract des Papiers gelesen habe. Schreiben Sie mir eine E-Mail, wenn Sie die Referenz selbst sehen möchten.) Bei den Wirbeltieren scheint das Stäbchenopsin am stärksten konserviert zu sein; Zapfensopsine sind hauptsächlich durch Duplikation und anschließende Mutation des Stäbchenopsin-Gens entstanden.) Es genügt zu sagen, dass diese bekannten Opsine nicht in einer „Mix-and-Match"-Verteilung vorliegen, wie man vermuten könnte, wie ein Designer sie verteilt hätte. Wenn Sie die Phylogenie sehen möchten, können Sie das Goldsmith-Papier nachschauen, das in dem vierten Beitrag dieser Serie aufgeführt ist. Alternativ könnte ich mir vorstellen, eine ASCII-Darstellung davon zu erstellen.

Es sollte auch beachtet werden, dass viele Menschen mehr als eine Kopie des Mittelwellen-empfindlichen Kegelopsins tragen. Da dies Material für die Evolution des Farbsinns ist, sind wir buchstäblich reif für die Hinzufügung einer vierten Kegelklasse. (Dies wird wahrscheinlich nicht passieren, obwohl Menschen mit einer vierten Kegelklasse bestrebt sein werden, die Farbe auf Fernsehgeräten ständig neu einzustellen. Infolgedessen werden solche Menschen weltweit in Bars stark negativ selektiert werden :-)

Seit 1990 wurden einige weitere Opsine sequenziert, speziell Opsine aus einer Vielzahl von Affen. Ich weiß nicht, ob diese mit den anderen verglichen wurden, aber ich bin bereit zu prognostizieren, wo sie in das Bild passen sollten. Es ist schön, eine Theorie zu haben, die es Ihnen ermöglicht, das zu tun. (Seit ich diesen letzten Absatz geschrieben habe, habe ich eine weitere Phylogenie gesehen, die ich für mehr als doppelt so viele Opsin-Sequenzen halte wie meine beste aktuelle Referenz. Soweit ich weiß, befindet sich diese Arbeit noch im Druck, und ich habe keinen Zugang mehr dazu. Was ich jedoch gesehen habe, gibt den Kreationisten sogar noch mehr Grund, ihre Hand in dieser Sache jetzt aufzugeben als vor zwei Jahren...)

Vergleichende Psychologie

Vor dem Aufkommen einiger raffinierter Techniken der Molekularbiologie mussten Menschen weniger direkte Methoden zur Klassifizierung von Photorezeptoren verwenden. Zu diesen Methoden gehören: direkte Messung der absorptiven Eigenschaften einzelner Rezeptoren, Messung der elektrischen Antworten von Zellen auf monochromatisches Licht sowie die Konditionierung gelernter Verhaltensweisen. Somit wussten wir (und wissen wir) auch ohne Molekularbiologie viel über die Pigmente, die den Farbsichtsystemen zugrunde liegen.

Basierend auf dieser Art von Informationen ist es klar, dass die meisten Wirbeltiere mindestens zwei Zapfentypen besitzen. Tatsächlich haben viele Vögel, Schildkröten und Fische vier oder fünf. Viele Wirbellose sind ähnlich gut ausgestattet, und so weit ich gehört habe, war der Mantisskrebs der Gewinner des Wettbewerbs um die größte Anzahl von Photorezeptorklassen. Da Korallenriff-Tiere und tropische Vögel für uns oft sehr farbenfroh erscheinen, ist es nicht überraschend, dass sie gut entwickelte Systeme der Farbwahrnehmung besitzen. Dass verschiedene Tiere unterschiedliche Zahlen von Rezeptorklassen haben, zeigt bereits, dass Farbwahrnehmungssysteme nicht alle äquivalent sind (wie Bob uns vielleicht glauben machen möchte). Wenn wir uns auf Tiere beschränken, die die gleiche Anzahl von Rezeptorklassen haben, können wir dann erwarten, dass ihre Farbwahrnehmungssysteme äquivalent sind?

Die Antwort lautet ein deutliches Nein. Vergleichen wir die Farbwahrnehmungssysteme zweier Tiere, die jeweils drei photopische (z. B. unter heller Beleuchtung aktive) Photorezeptorklassen besitzen. Das eine ist der Mensch, das andere die Honigbiene (speziell die Arbeiterin – ich weiß nicht, wie die anderen Kasten ausgestattet sind). Glaubt hier jemand, dass das, was eine Biene sieht, wenn sie auf einen Regenbogen schaut, den gleichen Eindruck hinterlässt wie das, was wir sehen? Wir ignorieren die optische Polarisation (worauf die Biene empfindlich reagiert, wir aber nicht) und konzentrieren uns darauf, was wir über „Farbe" ableiten können, unter anderem basierend auf unserem Wissen über die Rezeptorklassen der Biene. Um zu beginnen: Im Inneren des Regenbogens, wo das lila erscheinende Licht für uns in Unsichtbarkeit übergeht, wird die Biene immer noch mehr Regenbogen sehen. Nach außen hin, wo wir Rot sehen, würde die Biene nichts sehen, denn obwohl Bienen die Fähigkeit besitzen, das zu sehen, was für uns UV-Licht ist, haben wir die Fähigkeit, das zu sehen, was Bienen als Infrarot bezeichnen würden.

Stellen Sie sich nun diesen Regenbogen vor: das, was Sie sehen, scheint aus diskreten Farbbändern zu bestehen. Denken Sie nicht einen Moment lang, dass diese Bänder entstehen, weil die von diesem Stück Himmel ausgehende Strahlung etwas Diskretes aufweist. Wenn Sie die Strahlung mit einem Spektrophotometer messen würden, würden Sie feststellen, dass die Wellenlänge maximaler Intensität als Funktion des radialen Abstands quer durch den Regenbogen von außen nach innen innerhalb des Bogens glatt und monoton abnimmt. Die scheinbare Diskretion ist ein Artefakt unserer Fotopigmente (Chromophor + Opsin) und der neuronalen Verarbeitung der Outputs unserer Photorezeptoren. Auch die Biene würde wahrscheinlich diskrete Bänder sehen (wir können nie wirklich wissen, wie die Welt einer Biene erscheint, aber angesichts dessen, was wir aus durchführbaren Experimenten ableiten können – ich habe die Biene teilweise gewählt, weil ihre Farbwision etwa so gut untersucht wurde wie die irgendeines anderen Tieres, mit Ausnahme der menschlichen – ist die Annahme, dass sie diskrete „Farb"-Bänder von einem Regenbogen sehen würde, vernünftig.) Allerdings wären genau wie die äußeren und inneren Ränder für uns und Bienen an unterschiedlichen Positionen (wie im vorangegangenen Absatz beschrieben) auch die Ränder jedes „Farb"-Bands von der Biene anders platziert.

Ich kann nicht behaupten, dass wir einen guten Überblick darüber haben, warum verschiedene Tiere unterschiedliche visuelle Pigmente besitzen. Es gibt jedoch einige Fälle, die gut verstanden sind – am deutlichsten ist, dass vor etwa 20 Jahren die Vorhersage getroffen wurde, dass marine Fische, die knapp oberhalb der aphotischen Zone leben, nur ein einziges Pigment besitzen würden und dass dieses eine Pigment eine maximale Empfindlichkeit bei Wellenlängen um 450 nm aufweisen würde (für uns erscheint Licht dieser Wellenlänge blau). Es ist sinnvoll, dass, wenn nicht viel Licht vorhanden ist, die Photorezeptoren eines Tieres so angepasst sein werden, dass sie am stärksten auf die Wellenlängen des Lichts reagieren, die am leichtesten verfügbar sind. Biolumineszente Fische und Insekten besitzen ebenfalls tendenziell Pigmente, die für eine maximale Empfindlichkeit gegenüber den Wellenlängen des Lichts angepasst sind, das von ihren Photophoren emittiert wird (die Moleküle, die für die Lichtemission verantwortlich sind, z. B. aus den Abdomina von Glühwürmchen). Die spezifischen Vorteile, die andere Pigmente in anderen Umgebungen durch natürliche Selektion bieten könnten, sind nach wie vor etwas rätselhaft (siehe das Paper von Lythgoe und Partridge, das in dem vierten Beitrag dieser Serie aufgeführt ist, für eine Diskussion des Themas).

Eines ist jedoch klar. Der beste Indikator dafür, welche Art von Pigmenten von einem bestimmten Tier exprimiert werden, sind die Pigmente, die von seinen nächsten lebenden Verwandten exprimiert werden. Für einen Evolutionsbiologen macht dies natürlich viel Sinn.

Es gibt viele weitere Unterschiede (oder Ähnlichkeiten) zwischen den Erscheinungsformen von Farbsichtsystemen bei verschiedenen Tieren. Ich habe mich hier bewusst auf eine Diskussion von Pigmenten beschränkt, teils aus Gründen der Einfachheit, teils weil die Analyse von Netzhautrezeptoren so direkt ist, dass dies der Aspekt der Farbsicht ist, für den die meisten Daten verfügbar sind. Der Punkt dieses Beitrags ist, dass es keinen Sinn macht, das Vorhandensein oder Fehlen von Farbsicht zur Bestimmung einer Phylogenie zu verwenden. Wenn Sie ernsthaft fragen möchten, was Farbsicht und Evolution gegenseitig zu sagen haben, müssen Sie spezifische Fragen stellen, welche Art von Farbsicht verschiedene Tiere besitzen.

Mammalare Defizite

In Bobs Beitrag wurde vorgeschlagen, dass unter den Säugetieren die Farbwahrnehmung mehr oder weniger ausschließlich auf Primaten beschränkt ist. Das ist nicht ganz korrekt. Tatsächlich gibt es viele andere Säugetiere mit Farbwahrnehmung. Zum Beispiel wurde bei tagaktiven Eichhörnchen und Tupaia-Arten nachgewiesen, dass sie jeweils mindestens zwei Photorezeptorklassen besitzen, und verhaltensbiologische Studien zeigen, dass jede die strenge Definition der Farbwahrnehmung erfüllt (die erste Definition im ersten Beitrag dieser Reihe). Neue Funde haben zudem darauf hingewiesen, dass einige Nagetiere empfindlich gegenüber ultraviolettem Licht sind, was darauf hindeutet, dass sie eine bisher unbekannte Klasse von Photorezeptoren besitzen. Allerdings scheinen Farbwahrnehmungssysteme bei Säugetierarten weniger häufig und mit geringerer Komplexität (d. h. mit weniger Photorezeptorklassen) aufzutreten als bei Arten der meisten anderen Tierklassen. Um zu verstehen, warum dies der Fall sein könnte, lassen Sie uns die Geschichte der Säugetierevolution anhand des Fossilberichts betrachten und diese Informationen mit einigen Aspekten der vergleichenden Anatomie in Einklang bringen.

Die Tierlinie, die Reptilien und Säugetiere verbindet, wird hier oft als hervorragendes Beispiel für eine Übergangsreihe angeführt. Ein Detail, das für manche überraschend sein könnte, ist, dass dieser Übergang zu Beginn der Mesozoischen Ära stattfand – zur gleichen Zeit, in der andere Reptilien zu Dinosauriern wurden. Es ist nicht ganz richtig zu sagen, dass Säugetiere die Dinosaurier zu Beginn der Känozoischen Ära verdrängt haben, da Säugetiere während des gesamten „Reiches" der Dinosaurier neben diesen existierten. Während der Mesozoischen Ära waren Dinosaurier und andere reptilische Verwandte (z. B. Pterosaurier, Plesiosaurier und Ichthyosaurier) eine extrem diverse Gruppe, die die meisten verfügbaren ökologischen Nischen besetzte. Das Leben war zu diesem Zeitpunkt nur durch einen kleinen Zweig vertreten, der die Linien darstellte, die später in alle heute noch existierenden Säugetierformen ausarten würden. Mesozoische Säugetiere waren kleine, nagetierähnliche Kreaturen, die höchstwahrscheinlich nachtaktiv waren.

Beachten Sie, dass der letzte Absatz ausschließlich auf dem, was wir aus dem Fossilbericht ableiten können, basiert. Wenn sich die gegenwärtigen Arten aus der Abstammung mit Modifikation bereits existierender Arten ergeben, könnte man vorhersagen, dass die oben rekonstruierte Geschichte der Säugetiere Hinweise in der gegenwärtigen Säugetieranatomie hinterlassen würde. Merkwürdigerweise existieren solche Hinweise tatsächlich.

Sie werden sich vielleicht an den ersten Beitrag dieser Reihe erinnern, in dem festgestellt wurde, dass fast alle Tiere im Dunkeln „farbblind" sind. Folglich wäre ein Farbsichtsystem für ein Tier, das nur nachts aktiv ist, von wenig Nutzen, genau wie Augen für Höhlenfische, Maulwürfe und andere Tiere, die im Lichtmangel leben, von wenig Nutzen. Wenn also moderne Säugetiere einfach Nachkommen der Tiere sind, deren fossilisierte Überreste in mesozoischen Schichten gefunden werden, würde man erwarten, dass dies sich in der Zusammensetzung ihrer Netzhäuten widerspiegelt. Und siehe da, diese Erwartung wird in hohem Maße bestätigt.

Zunächst zeigt die vergleichende Anatomie, dass die meisten Säugetiere kein gut entwickeltes Farbsichtsystem besitzen nicht deshalb, weil ihre Linie es nicht geschafft hat, es zu entwickeln, sondern wahrscheinlicher, weil nach der Evolution der Farbsicht bei unseren Vorfahren diese überflüssig wurde und verloren ging. Die Farbsicht von Primaten ist nicht strikt homolog zur Farbsicht von Fischen, Vögeln, Schildkröten usw. Ein Großteil der Mechanismen, die für die Farbsicht von Primaten verwendet werden, entstand unabhängig lange nach der Entwicklung ähnlicher Systeme (ohne dass diese verloren gingen) in anderen Wirbeltierlinien. An dieser Stelle könnte der vorsichtige Kreationist sagen: „Aha! Also passt die Farbsicht von Primaten nicht in das Säugetierschema und könnte als Beweis für einen Schöpfer ausgelegt werden – bei der Entwicklung der Primaten verwendete der Schöpfer ein Merkmal, das dem entspricht, das er bei diesen anderen sogenannten ‚Linien' verwendet hatte." Ich fordere jeden, der dies denkt, auf, sich tiefer mit der vergleichenden Anatomie auseinanderzusetzen. Ich werde hier nur kurz einige relevante Merkmale beschreiben.

Die Farbwahrnehmung wird durch Zapfen vermittelt, so benannt aufgrund der Form des Rezeptorbereichs der Zellen. Wenn die oben beschriebene Geschichte der mammalischen Evolution zutreffend wäre, würde man signifikante Unterschiede zwischen mammalischen Zapfen und den Zapfen anderer Wirbeltiere erwarten. (Die anfängliche Definition von "Zapfen" vs. "Stäbchen"-Photorezeptoren weist einige Unstimmigkeiten auf, da es offensichtlich ist (basierend auf Kriterien außerhalb der Form des Rezeptorbereichs der Zelle), dass einige Photorezeptoren, die auf den ersten Blick homolog erscheinen, tatsächlich analog sind. Zum Beispiel sind die "Stäbchen" von nachtaktiven Geckos (eine Art Eidechse) wahrscheinlich homolog zu den Zapfen anderer Tiere – Geckos haben das Gegenteil von Säugetieren getan. In ihrer Entwicklung durchliefen Geckos eine strikt tagaktive Phase und verloren daher einige Anpassungen für nachtaktive Sehkraft. Sie wurden anschließend wieder nachtaktiver, und somit standen ihre Zapfen denselben adaptiven Drucken gegenüber, denen die Stäbchen anderer Wirbeltiere ausgesetzt waren.) Ob Sie dies erwarten oder nicht, genau das wurde gefunden. Es gibt mehrere Merkmale, die den Zapfen nicht-mammalischer Wirbeltiere gemeinsam sind, aber bei Säugetieren vollständig fehlen. (Wie die meisten von Ihnen vielleicht erraten könnten, gibt es Ausnahmen zum "vollständigen Fehlen" der Merkmale, die ich kurz beschreiben werde. Ich lasse es als Übung für den Leser offen, welche Tiere doch Ausnahmen sind. Ich werde jedem, der errät und eine Begründung für seine Vermutung angibt, mitteilen, warum er was vermutet hat. Das heißt, wenn Sie Evolution verstehen und akzeptieren, würden Sie vorhersagen, dass wenn es Ausnahmen gibt, diese bei bestimmten Tieren gefunden werden. Wenn Sie Evolution oder die Abstammung mit Modifikation als Ursprung der heutigen Arten nicht verstehen oder nicht akzeptieren, würde ich wirklich gerne wissen, welche Art von Reasoning Sie verwenden würden, um auf die Ausnahmen zu raten.)

Viele Wirbeltiere besitzen Öltröpfchen an den Basen der lichtempfindlichen Bereiche ihrer Photorezeptoren. Diese Öltröpfchen enthalten oft Pigmente, die einen Teil des Lichts absorbieren (d. h. filtern), das ansonsten die Zelle stimulieren würde. Dies bewirkt eine Modifikation der spektralen Empfindlichkeit des Photorezeptors, der dieses Tröpfchen trägt. Dieses Merkmal kommt bei Säugetieren nicht vor.

Viele Wirbeltiere besitzen Doppelkegel – zwei Kege, die entlang ihrer langen Achsen durch enge Verbindungen, Lückenverbindungen oder beides verbunden sind. Fast alle Klassen von Wirbeltieren weisen in ihren Netzhauten eine gewisse Vielfalt dieser Rezeptorform auf. Dieses Merkmal kommt bei Säugetieren nicht vor.

Die Photorezeptoren vieler Wirbeltiere führen eine Art zirkadianer Tanz aus. Tagsüber sind die Stäbchen auf langen Stielen ausgebreitet, sodass ihre empfindlichen Teile in einer Schicht pigmentierten Epithels eingebettet sind. Dieses Epithel schützt die Stäbchen so, dass nur sehr wenig Licht von den Seiten auf sie trifft, und die Zapfen schützen sie im Wesentlichen vor axial ausbreitendem Licht. Nachts werden die Zapfen in das pigmentierte Epithel ausgebreitet, und die Stäbchen ziehen sich zurück an die Stelle, an der sich die Zapfen tagsüber befanden. Dieses Merkmal kommt bei Säugetieren nicht vor.

Aus dem Vorstehenden lässt sich schließen, dass es viele Merkmale der ancestralen Netzhautanatomie gibt, die in den meisten Wirbeltierklassen erhalten geblieben sind, aber bei Säugetieren verloren gegangen sind. Elaborierte Farbsicht ist nur eines dieser Merkmale. Die Phylogenien der Opsin-Moleküle, die ich im ersten Beitrag dieser Reihe besprochen habe, deuten darauf hin, dass Säugetiere stets zwei Zapfenpigmente behalten haben (eine Untersuchung im Jahr 1981 ergab, dass es keine Wirbeltiere mit nur einem Zapfenpigment gibt), aber jedes Säugetier, das wie wir mehr als zwei Pigmente besitzt, das dritte relativ kürzlich (für uns wahrscheinlich vor etwa 63 Millionen Jahren) wiedererlangt hat. [Für diejenigen aus sci.bio war dies der Grund, warum ich vorschlug, dass Eichhörnchen trichromatisch sein könnten – ich bin nicht bereit, mich jetzt auf diesen Ast zu wagen. Unser kurzwellig-empfindlicher oder „blauer" Zapfen ist wahrscheinlich homolog zum UV-Zapfen anderer (d.h. nicht-eichhörnchen) Nagetiere. Eines der abgeleiteten Pigmente in den dichromatischen Eichhörnchen hat etwa das gleiche Absorptionsspektrum wie unser kurzwelliger Zapfen, sodass kein Grund besteht, anzunehmen, dass das Eichhörnchen ein drittes besitzt. Das heißt, es ist auf der Grundlage der aktuellen Evidenz vernünftig zu schließen, dass die UV-empfindlichen Nagetiere dieselben Zapfenklassen wie die Eichhörnchen haben, nur dass ihr kurzwelliges Pigment verschoben wurde, um noch kürzere Wellenlängen als die der meisten anderen Säugetiere zu absorbieren.]

Wie man Rot sieht

In diesem letzten Abschnitt möchte ich einige der wahrscheinlichen Schritte ansprechen, die für die Entstehung eines Farbsinnsystems erforderlich sind. Ich tue dies, um ein Argument durch mangelnde Vorstellungskraft zu umgehen, das die Unwahrscheinlichkeit betont, dass sich ein solches System mehr als einmal entwickelt hat. Die Entstehung oder Verfeinerung von Farbsinnsystemen ist kein besonders komplizierter Prozess (zumindest am Rand).

Nehmen wir an, wir beginnen mit einem Organismus, der bereits ein Auge irgendeiner Art besitzt. Der erste Schritt hin zu einem Farbsichtsystem ist die Notwendigkeit von mindestens zwei visuellen Pigmenten. Es sollte offensichtlich sein, dass die Hinzufügung eines Pigments einen unmittelbaren Vorteil bietet, selbst wenn das neue Pigment in denselben Zellen wie das ältere Pigment(e) exprimiert wird. Der Grund dafür ist, dass es Wellenlängen des Lichts gibt, bei denen das neue Pigment stärker reagiert als das alte, sodass die Hinzufügung eines Pigments die Empfindlichkeit des Tieres gegenüber diesen Wellenlängen erhöht.

Der nächste Schritt (konzeptionell gesehen – es ist möglich, dass dieser und der erste Schritt typischerweise gleichzeitig auftreten) ist die Sequestrierung des neuen Pigments in eine diskrete Population von Photorezeptoren. (Mit „diskret" meine ich nicht räumlich. Ich meine lediglich, dass jeder Photorezeptor nur ein einziges Opsin exprimieren sollte.) Der Vorteil, den dies bietet, äußert sich in Form von visuellem Kontrast. Das niedrigste Niveau der visuellen Informationsverarbeitung besteht darin, zu erkennen, dass etwas an einem bestimmten Bereich des Raumes anders ist – d. h., dass sich dort Nahrung oder ein Räuber „draußen" befindet. Um diese Funktion in Lebensräumen zu erfüllen, die reich an Licht bestimmter Wellenlängen sind (das kurzwellige „Blau" unter Wasser oder das mittlere Wellenlängen „Grün" des tropischen Regenwaldes), ist es am besten, mindestens zwei Pigmente zu haben: eines, das den dominanten Wellenlängen entspricht, und eines, das von diesen Wellenlängen abweicht. Mit dem passenden Pigment haben nicht-reflektierende Objekte einen hohen Kontrast als dunkle Bereiche auf einem hellen Hintergrund. Mit dem abweichenden Pigment erscheinen reflektierende Objekte hell vor einem dunkleren Hintergrund. Mit Ausnahme einiger extremer Bedingungen (d. h. knapp oberhalb der aphotischen Zone in marinen Umgebungen) ist der Hintergrund wahrscheinlich nicht konstant genug, damit diese vereinfachte Analyse zutrifft, aber es ist leicht vorstellbar, dass ein Tier mit mehr Photorezeptor-Klassen eine größere Chance hat, dass eines von ihnen die Sichtbarkeit eines bestimmten Ziels unter bestimmten Hintergrundbedingungen ermöglicht.

(Beachten Sie, dass noch nicht klar ist, wie die Expression von Photopigmenten in einzelnen Zellen reguliert wird, doch aufgrund ihrer Zugänglichkeit wird die Netzhäut häufig in Studien der entwicklungsneuroanatomie verwendet. Experimente mit transgenen Tieren haben uns bereits einige Schlüsselinformationen über die Regulationsmechanismen geliefert, die bestimmen, welche Art von Photorezeptor eine retinale Vorläuferzelle wird. Auch die Immunohistochemie wurde verwendet, um zu zeigen, dass das Schicksal einer Zelle, d. h. welche Art von Zelle sie wird, lange vor dem offensichtlichen morphologischen Differenzierungsprozess festgelegt ist. Dies ist ein aktuelles Forschungsfeld, in dem wir in diesem Jahrhundert zweifellos enorme Fortschritte in unserem Wissensbestand verzeichnen werden.)

Der nächste Schritt ist die Entwicklung der neuronalen Verdrahtung in der Netzhaut, die die Signale einer Zellpopulation von denen der anderen trennt. (Seltsamerweise ist dies für den vorherigen Vorteil nicht notwendig, obwohl ich unten beschreiben werde, dass es gute Gründe gibt, anzunehmen, dass diese beiden Schritte gleichzeitig als Ergebnis der Mechanismen der neuronalen Entwicklung stattfinden.) Der Vorteil hiervon besteht darin, dass es der Netzhaut des Tieres ermöglicht, Konturen um ein Objekt zu „zeichnen" (d. h. „Farb"-Grenzen in die visuelle Szene einzufügen).

Die letzte Phase in der Entwicklung des Farbsehens ist die Anordnung der Verdrahtung im Gehirn, die es einem Tier ermöglicht, Objekte nach ihrer „Farbe" zu segregieren und zu klassifizieren (d. h. nach dem Ausmaß, in dem das Objekt die verschiedenen Rezeptorklassen stimuliert). Der Vorteil dieser Anpassung besteht darin, dass sie es dem Tier ermöglicht, Objekte nach „Farbe" zu klassifizieren. Es wurde behauptet (obwohl dies für mich nur eine Geschichte ist und möglicherweise nicht korrekt ist), dass Farbsehen und die Expression von Pigmenten in Früchten ko-evolviert sind. Das heißt, es ist im Vorteil der Pflanzen, dass ihre Früchte unverzehrt bleiben, bis die Samen zur Ausbreitung bereit sind; daher ist die Farbänderung bei reifenden Früchten ein Signal, das die Pflanzen an die Tiere senden. Umgekehrt erhält das Tier den größten Nutzen davon, die gereifte Frucht zu verzehren, sodass es im Vorteil der Tiere liegt, zu erkennen, wann die Frucht reif ist. Die Art des Vergleichs, die zur Unterscheidung zwischen reifen und unreifen Früchten notwendig ist, ist einfach, wenn beispielsweise Objekte, die deutlich mehr langwellige als kurzwellige sichtbare Strahlung reflektieren, eine bestimmte Qualität des Sinnesempfindens hervorrufen (z. B. das, was wir „rot" nennen).

Der Punkt des Obigen war, deutlich zu machen, dass selbst wenn ein Tier Farbsehen schrittweise entwickelt, es nicht schwer ist, sich eine Reihe von Schritten vorzustellen, bei denen jeder Schritt einen gewissen Vorteil bietet, der dazu führen würde, dass dieser Schritt begünstigt wird. Allerdings gibt es eine Eleganz in der Art und Weise, wie Nervensysteme konstruiert sind, die dazu führen könnte, dass man erwartet, rudimentäres Farbsehen könne bei einem „farbsinnlosen" Tier in nur einem oder zwei Schritten entstehen.

Die Entstehung eines neuen Pigments resultiert aus einer Gen-Duplikation gefolgt von einer Mutation eines (oder beider) Kopien. Wie im ersten Teil dieser Serie angedeutet, lässt sich aus Gen-Sequenzdaten ziemlich eindeutig ableiten, dass dies genau der Mechanismus ist, durch den neue Pigmente bei uns, Fruchtfliegen und einigen anderen Primaten entstanden sind. Durch Schlussfolgerung scheint es wahrscheinlich, dass dies ein weit verbreitetes Phänomen ist.

Ich werde nun mit einem kurzen Ausflug in die Neurobiologie enden. Die tierischen Nervensysteme, insbesondere die Nervensysteme der Wirbeltiere, sind nicht „fest verdrahtet" bei der Geburt (oder dem Schlüpfen oder dem Ende der Metamorphose...). Entscheidungen darüber, welche Nervenzellen mit welchen anderen Nervenzellen verbunden sein sollen, werden während eines langen Zeitraums vor dem Erwachsenenalter getroffen, und bei einigen Tieren (wenn auch meist in einem viel begrenzteren Umfang) sogar während des Erwachsenenalters. Die Genetik scheint (auf noch unbekannte Weise) einige der groben Merkmale der Vernetzung vorzugeben – beispielsweise wachsen bei Säugetieren die Axone der Ganglienzellen im Auge größtenteils über den Sehnerv zu einer bestimmten Gruppe von Zellen im Thalamus. Dennoch werden die feinen Unterscheidungen darüber, welche Ganglienzellen sich mit welchen Zellen im Thalamus verbinden, zunächst durch die Bildung viele zufälliger Verbindungen vorgenommen. Viele dieser Verbindungen werden dann zurückgeschnitten, sodass jede Ganglienzelle nur einen kleinen Teil der Zellen stimuliert, mit denen sie sich ursprünglich verbunden hat. Die „Regeln", die dem Zurückschneiden zugrunde liegen, basieren größtenteils auf Korrelationen in der Aktivität verschiedener Zellen – wenn zwei Zellen in der Netzhaut im Allgemeinen zur gleichen Zeit aktiv sind, werden sie wahrscheinlich am Ende mit denselben Zellen im Thalamus verbunden sein.

Diese Aktivitäts-abhängige Beschnittung von Verbindungen scheint der Mechanismus zu sein, durch den „Karten" in höheren Gehirnarealen entstehen. Der beste Indikator dafür, ob zwei Zellen in der Netzhaut gleichzeitig aktiv sein werden, ist, wie nah sie räumlich zueinander liegen. Zellen im Thalamus bilden daher eine Karte der Zellen in der Netzhaut entsprechend ihrer Aktivität und damit ihrer Vernetzung. Nun ist es leicht vorstellbar, dass ein weiterer Faktor dafür, ob zwei Zellen zur gleichen Zeit aktiv sind, darin besteht, ob sie mit Zellen verbunden sind, die dasselbe Pigment exprimieren (innerhalb der Netzhaut werden bei der Bildung von Verbindungen dieselben Regeln beachtet, sodass Ganglienzellen bevorzugt mit Zellen verbunden werden, die dasselbe Pigment exprimieren). Somit werden im Thalamus und in anderen Gehirnregionen Karten der verschiedenen Rezeptortypen innerhalb der Karten der Netzhautlokalisierung entstehen.

Natürlich ist die neuronale Entwicklung viel komplizierter, als ich es hier beschrieben habe, aber die Kernaussage ist, dass die Art und Weise, wie Nervensysteme bei wachsenden Tieren sich entwickeln, es ermöglicht, Veränderungen an den Peripherien leicht zu integrieren. Es muss so sein, sonst könnten unsere Nervensysteme mit Veränderungen nicht umgehen, die in unseren Muskeln und Sinnesorganen als Folge des Wachstums auftreten.

Wenn ich mich bisher klar ausgedrückt habe, werden Sie sehen, dass, sobald ein Tier verschiedene Photorezeptorklassen besitzt, der Rest des Nervensystems bereits darauf vorbereitet ist, davon zu profitieren. Ein interessanter Fallstudienbezug hierfür sind Neuweltaffen. Bei mindestens einer Art befinden sich zwei ihrer Opsin-Gene (wie unsere mittell- und langwellensensitiven Opsine) auf dem X-Chromosom. Die Expressionsmuster der Affen unterscheiden sich jedoch von unseren, und es stellt sich heraus, dass für eine (oder zwei, je nachdem, wie man es betrachtet) Klasse von Photorezeptoren die Weibchen die Gene auf jedem X-Chromosom exprimieren können. Die Männchen haben natürlich nur ein X-Chromosom. In der Population gibt es zwei Typen von Männchen (je nachdem, welches Allel sie auf ihrem X-Chromosom haben) und drei Typen von Weibchen (je nachdem, ob sie heterozygot sind oder homozygot für eines der beiden Allele). Die sich entwickelnden Nervensysteme der Affen scheinen davon zu profitieren, welche Photorezeptorklassen gerade in der Retina dieses Tieres vorhanden sind.

Weitere Lektüre

Ich bin mir sicher, dass ich viele Dinge unklar gelassen habe, aber falls jemand mehr erfahren möchte, kann ich einige Referenzen empfehlen. Eine gute allgemeine Informationsquelle zur Neurobiologie, mit mehreren Kapiteln über Sehen, ist:

Principles of Neural Science 3rd Edition, edited by Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Elsevier, New York, 1991.

Ein hervorragendes Buch, das die Prinzipien behandelt, die notwendig sind, um vergleichende Studien visueller Systeme zu würdigen, ist:

Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision, Oxford University Press, Oxford (und auch Clarendon Press, New York).

Nach dem Lesen dessen werden Sie wahrscheinlich bereit sein für:

Jacobs, G.H. (1981). Vergleichende Farbwahrnehmung, Academic Press, New York.

und einige weitere Arbeiten:

Goldsmith, T.H. (1990). "Optimierung, Einschränkung und Geschichte in der Evolution der Augen", Quarterly Review of Biology, 65(3):281-322.

McFarland, W.N. und Munz, F.W. (1975). "Die Evolution photopischer visueller Pigmente bei Fischen", Vision Research, 15:1071-1080.

Hemila, S., Reuter, T. und Virtanen, K. (1976). "Die Evolution von Farbgegensatz-Neuronen und Farbsinn", Vision Research, 16:1359-1362.

Lythgoe, J.N. und Partridge, J.C. (1989). "Visuelle Pigmente und die Gewinnung visueller Informationen", Journal of Experimental Biology, 146:1-20.