Una visión general del rastreo de dinosaurios

Introducción

Las huellas de dinosaurios son notablemente abundantes en muchas áreas y proporcionan fuentes ricas de información científica sobre el comportamiento, la locomoción, la anatomía de los pies, la ecología, la cronología y las distribuciones geográficas de los dinosaurios. Sin embargo, durante muchos años, las huellas de dinosaurios fueron en gran parte ignoradas por la mayoría de los paleontólogos, quienes a menudo parecían considerarlas como curiosidades incidentales. Afortunadamente, esta actitud cambió drásticamente en los últimos años. El amplio renacimiento del interés en los dinosaurios ha sido paralelo a un renovado interés en las huellas de dinosaurios. Hoy en día, innumerables aficionados y profesionales "rastreadores" estudian activamente sitios de huellas en todo el mundo. Se están descubriendo nuevos sitios a un ritmo rápido, y los estudios de huellas se están volviendo más detallados y sistemáticos a medida que la importancia científica de las huellas se reconoce cada vez más ampliamente.

Huella de dinosaurio terópodo del centro de Texas Formación Edwards, Cretácico Inferior (C) 2002, Glen J. Kuban

La excavación, documentación e interpretación de las huellas de dinosaurio implican herramientas y técnicas diferentes de las aplicadas a los fósiles corporales, pero los principios básicos pueden aprenderse y aplicarse por cualquiera. Además, ahora están disponibles para el público una serie de excelentes exhibiciones de huellas de dinosaurio. Permanecer entre las huellas de estos fantásticos animales prehistóricos puede ser una experiencia emocionante. Algunas series de huellas tienen un aspecto tan reciente que no es difícil imaginar que los animales que las dejaron pasaron por allí solo momentos antes. A menos que la fantasía de clonar dinosaurios se convierta en realidad, esto probablemente sea lo más cercano que podemos llegar a estar junto a un dinosaurio vivo y respirando.

Términos y definiciones básicas

Las huellas fósiles de dinosaurios son formas de fósiles de rastro, también conocidos como icnitas o icnofósiles. A diferencia de los fósiles corporales, que son los restos de cuerpos muertos, los fósiles de rastro registran los movimientos activos y los comportamientos de los organismos antiguos. Además de las huellas, los fósiles de rastro incluyen madrigueras fósiles, guaridas, túneles de alimentación, huevos, nidos, contenido estomacal, coprólitos (excrementos), marcas de dientes y garras, y cualquier otro producto o rastro formado mientras un organismo antiguo aún estaba vivo. El estudio de los fósiles de rastro se conoce como icnología. Algunos investigadores restringen el término para referirse al estudio de los rastros fósiles. Otros incluyen tanto rastros modernos como antiguos, utilizando el término paleoicnología para especificar el estudio de los rastros antiguos. De todos modos, el estudio de los rastros modernos a menudo ayuda a interpretar los rastros antiguos.

Los términos rastro, huella, pisada e impronta se utilizan a menudo de manera intercambiable, aunque los dos primeros incluyen no solo las pisadas, sino también marcas de otras partes del cuerpo, como una cola, hocico o vientre. Una serie de dos o más rastros consecutivos del mismo animal se conoce como rastro o sendero.

Un breve historial del rastreo de dinosaurios

La losa de huellas de la "Cuervo de Noé" encontrada por Pliny Moody en 1802. Las huellas se refieren al icnoespecie Anomoepus scambus; el animal que las dejó se considera un dinosaurio ornitisquio pequeño.

Los nativos americanos probablemente conocían las huellas de dinosaurios antes que los primeros colonos europeos. Los antiguos petroglifos aparecen junto a varios sitios de huellas en el oeste. De hecho, un sitio es conocido por un nombre indígena que se traduce como "lugar con huellas de aves". El primer descubrimiento autenticado de huellas de dinosaurio ocurrió en 1802 cuando un muchacho de granja llamado Pliny Moody en South Hadley, Massachusetts, aró una losa de roca rojiza que llevaba varias pequeñas huellas de tres dedos. El hallazgo fue orgulosamente exhibido sobre una puerta en la granja Moody, y un médico local declaró que las huellas eran las del cuervo de Noé. La confusión entre las huellas de dinosaurios y las de aves era comprensible. Los dinosaurios aún no eran conocidos, y las huellas de dinosaurios bípedos (especialmente las pequeñas) tienen una muy estrecha semejanza con las huellas de aves. La similitud es más que casual, ya que las aves y los dinosaurios ahora se consideran parientes cercanos.

A finales de la década de 1830, se llevó a cabo un estudio intensivo de las huellas fósiles del Valle de Connecticut por parte del profesor Edward Hitchcock, presidente del Amherst College. Hitchcock excavó sistemáticamente, describió y clasificó miles de huellas con notable detalle, culminando en un volumen monumental (Hitchcock, 1858), que sigue siendo una obra de referencia clásica en el campo. Aunque Hitchcock creía que muchas de las sendas de huellas fueron hechas por aves antiguas, otras pistas le resultaban desconcertantes. Observando la aparición ocasional de marcas de cola estrechas y similares a las de lagartos, Hitchcock especuló que algunas de las sendas de huellas pudieron haber sido hechas por grandes criaturas similares a aves con largas colas reptilianas. Sin darse cuenta, acababa de describir dinosaurios.

Para el momento de la muerte de Hitchcock, los dinosaurios estaban mejor comprendidos. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos pronto se preocuparon por los huesos y, en gran medida, negligenciaron las huellas de dinosaurios durante las siguientes décadas. Una notable excepción fue Richard S. Lull, quien expandió y actualizó el trabajo de Hitchcock sobre las huellas del Jurásico temprano de Nueva Inglaterra (Lull, 1915, 1953). Otra excepción fue Roland T. Bird, quien realizó un trabajo extenso sobre las huellas del Cretácico cerca de Glen Rose, Texas (Bird, 1941, 1953).

El descuido de las huellas de dinosaurio llegó a su abrupto fin a principios de la década de 1980, cuando ocurrió una verdadera explosión de interés e investigación sobre las huellas de dinosaurio. En 1986 se celebró el Primer Simposio Internacional sobre Huellas y Rastros de Dinosaurio en Albuquerque, Nuevo México, reuniendo a rastreadores de dinosaurios de todo el mundo. Los artículos presentados en el simposio fueron posteriormente publicados en un libro titulado Huellas y Rastros de Dinosaurio (Lockley y Gillette, Ed. 1989). Posteriormente se publicaron dos otros libros dedicados a las huellas de dinosaurio: Huellas de Dinosaurio, de Tony Thulborn (1990), y Rastreador de Dinosaurios, de Martin Lockley (1991). Cada uno tiene un énfasis ligeramente diferente, pero combinados proporcionan una buena revisión del rastreo moderno de dinosaurios.

Información de las huellas de dinosaurios

Algunos de los datos más directos disponibles procedentes de las huellas de dinosaurios se refieren a la locomoción. Las pistas pueden indicar si un dinosaurio estaba caminando, trotando, corriendo o vadear. También muestran si el animal se desplazaba de manera bípeda (de dos patas) o cuadrúpeda (cuatro patas), o si alteraba su patrón de marcha entre estos modos. También se puede calcular aproximadamente qué velocidad tenía el animal que dejó las huellas. Además, las huellas nos indican cómo llevaba la cola el animal que las dejó, si caminaba con un patrón de marcha estrecho o disperso, y en algunos casos, qué postura adoptaba el animal mientras descansaba.

El examen de las huellas individuales proporciona datos sobre el tamaño y la forma de los pies del animal que las dejó, y el número de dedos. Las huellas claras pueden incluso revelar detalles de la anatomía blanda del pie, incluyendo el patrón de almohadillas y músculos en los pies, y la flexibilidad de los dedos. Estas características de las huellas, combinadas con los patrones de las sendas de huellas, revelan pistas importantes sobre la identidad del animal que las dejó.

Las huellas también proporcionan pistas sobre los comportamientos sociales de los dinosaurios y el entorno en el que vivieron. Algunos sitios contienen docenas de senderos paralelos que van en la misma dirección, indicando un comportamiento de manada o migratorio. A menudo, tales senderos parecen indicar la posición de una antigua línea costera. Otros sitios indican varios herbívoros agrupados alrededor de impresiones aparentes de árboles, sugiriendo un grupo alimenticio. Un sitio interesante ha sido interpretado por algunos como que registra una escena de caza antigua. Otro sitio parece registrar una "huida" de dinosaurios (Thulborn, 1990).

Las huellas también complementan los fósiles corporales al proporcionar información sobre las distribuciones geográficas de los grupos de dinosaurios, así como sobre sus rangos cronológicos. El conocimiento de la ecología antigua y la biología de poblaciones también puede ampliarse estudiando las huellas de dinosaurios. Por ejemplo, los investigadores pueden tabular la proporción de huellas de carnívoros a herbívoros en una región, o las proporciones de grandes a pequeños trazadores de huellas.

Dónde se encuentran las huellas de dinosaurios

Las capas rocosas de la era Mesozoica (periodos Triásico, Jurásico y Cretácico) contienen literalmente miles de millones de huellas de dinosaurios, y en realidad superan a los huesos por órdenes de magnitud. Después de todo, un dinosaurio podría dejar solo un esqueleto, pero podría hacer innumerables huellas durante su vida.

Se han encontrado huellas de dinosaurios en más de 1000 ubicaciones en todo el mundo, en todos los continentes excepto en la Antártida. En los Estados Unidos, son especialmente abundantes en los estados del sur y del oeste, incluidos Texas, Colorado, Utah, Arizona, Nuevo México, así como algunos estados del este, especialmente Connecticut, Massachusetts y Nueva Jersey. La mayoría de los sitios de huellas se encuentran en canteras, minas, lechos de ríos, desiertos y terrazas montañosas, dondequiera que sea probable que queden expuestas las formaciones mesozoicas. El paleontólogo Martin Lockley señala que solo en el oeste de los Estados Unidos se están reportando nuevos sitios a una tasa de unos 50 por año (Lockley, 1991). Por supuesto, los entornos originales en los que se hicieron las huellas fueron considerablemente diferentes de los modernos. La mayoría de las huellas se hicieron en los tipos de lugares que comúnmente se ven hoy en día: cerca de las líneas de costa y llanuras de marea, donde se encuentran grandes extensiones de sedimento húmedo.

Cómo se forman las huellas de dinosaurios

A diferencia de los fósiles corporales, que a menudo se preservan mejor cuando están enterrados rápidamente, las huellas son más propensas a estar bien conservadas cuando se enterran de manera relativamente lenta y tranquila. Por esta razón, las huellas y los huesos rara vez se encuentran en estrecha asociación.

Existen dos formas principales en las que las huellas pueden formarse y preservarse. El escenario clásico es el siguiente. Primero, un animal que deja huellas camina sobre un sedimento húmedo pero firme y de grano fino. Luego, las huellas permanecen expuestas durante un breve período, lo que les permite secarse y endurecerse (y por lo tanto ser capaces de resistir daños durante el posterior enterramiento). Un poco más tarde, las impresiones son suavemente cubiertas con sedimento adicional, preferiblemente de un tipo contrastante (lo que permitiría separar las capas cuando se vuelvan a exponer más tarde). Mientras están enterradas durante millones de años, el sedimento original litifica (se convierte en roca). Finalmente, las huellas son reexpuestas en tiempos modernos por la erosión u otras fuerzas. Por supuesto, las huellas también deben ser encontradas y estudiadas antes de que sean destruidas por la meteorización, los trabajadores de canteras u otros peligros. Las huellas formadas en condiciones menos ideales tienden a estar distorsionadas o poco definidas, si es que se preservan en absoluto.

La investigación reciente sugiere otro mecanismo de formación de huellas, que implica a un dinosaurio caminando sobre una superficie muy blanda. En tal caso, los pies del animal pueden hundirse en capas más firmes debajo de la superficie. El material de la superficie, con consistencia de sopa, puede entonces fluir de nuevo sobre las depresiones superiores, cubriendo simultáneamente las huellas formadas en las capas inferiores. Las huellas subsuperficiales se conocen como huellas subterráneas, subtrazas o huellas fantasma.

Figura 1.

A. Formación y preservación de huellas
Diagrama que muestra una huella verdadera, un molde natural, huellas subyacentes y relleno de huellas tal como podrían aparecer en estratos rocosos. Adaptado de Lockley (1991).

B. Rastrear variaciones relacionadas con la consistencia del sedimento.
Todas las huellas mostradas fueron hechas por un solo dinosaurio pisando sustratos de diferentes consistencias, con los sustratos más firmes a la izquierda y los más suaves a la derecha. Observe la ausencia de almohadillas distintas en las impresiones más profundas (a la derecha). La huella más a la derecha sufre de "colapso de lodo" o "flujo retroceso de lodo", donde el sedimento suave se desliza hacia atrás en una depresión de la huella, distorsionando su forma. Adaptado de Thulborn (1990).

C. Mediciones básicas de la huella.
Los ángulos de paso (también llamados ángulos de zancada o angulaciones del paso) pueden calcularse usando trigonometría una vez que se tomen las mediciones de paso y zancada. En una huella de un cuadrúpedo, estas mediciones deben realizarse tanto para las impresiones traseras como para las delanteras. También se deben medir las longitudes, anchos, profundidades y dimensiones y ángulos de los dígitos individuales de cada impresión.

Porque son enterrados tan pronto como se forman, cualquier erosión u otras fuerzas destructivas que ocurran en la superficie no plantearían ninguna amenaza para ellos, aumentando sus posibilidades de ser conservados.

Variables que Afectan la Apariencia de la Pista

Además de las variables de formación inicial, las huellas suelen verse afectadas por una serie de otros factores que pueden alterar o distorsionar sus formas y tamaños. Los rastreadores deben estar conscientes de estos factores para evitar malinterpretaciones y malidentificaciones.

A menudo, las diferencias importantes en la forma de las huellas o en sus características pueden resultar de variaciones en la consistencia del sustrato. Las mejores huellas se forman en sedimentos que ni son demasiado firmes ni demasiado blandos. Cuando una huella se forma en un sustrato muy blando, parte del sedimento puede deslizarse de nuevo hacia la impresión. Este fenómeno, llamado colapso de lodo o retroflujo de lodo, a menudo distorsiona y reduce las características de la huella. Las marcas de los dedos pueden convertirse en simples hendiduras. El sedimento blando también puede dar lugar a huellas subterráneas, como se describió anteriormente. Por otro lado, si el sustrato es muy firme, partes del pie pueden quedar registradas solo ligeramente, o no en absoluto.

Otro factor común que afecta la apariencia de las huellas es la erosión y la meteorización, que pueden ocurrir tanto en tiempos antiguos como modernos. La erosión puede distorsionar o difuminar las características de las huellas e incluso borrarlas por completo. También puede crear depresiones propias, que a veces se confunden con huellas fósiles.

Las características de las huellas también pueden quedar ocultas por rellenos, los cuales ocurren cuando una capa superior es en gran parte erosionada, pero permanece atrapada en algunas de las depresiones de la huella. Las huellas bien rellenas pueden exhibir poco o ningún relieve topográfico. En algunos sitios, se omitieron durante décadas enteras sendas de huellas rellenas. Solo cuando el sustrato fue lavado a fondo, los rellenos fueron revelados por su color y textura contrastantes con el sustrato circundante (Kuban, 1989b).

En otros casos, una serie de laminaciones delgadas puede cubrir completamente un lecho de huellas, pero aún reflejar las contornos de las huellas inferiores. Estas depresiones de la capa superior se conocen como huellas superpuestas. Al igual que las huellas subyacentes, pueden ser confundidas con "huellas verdaderas" en la superficie original. Edward Hitchcock unió una especie de libro de piedra hecho de una secuencia apilada de placas de huellas delgadas--todas del mismo paso. Las "páginas" hacia el frente y el final del libro (que representan huellas superpuestas y subyacentes) son menos distintas que las del medio, pero es difícil determinar exactamente qué placa fue la capa de huella original. Se puede estar más seguro de que una impresión se hizo en la superficie de la huella original si se superpone con grietas de lito mudificadas, marcas de ondulaciones o gotas de lluvia. En un caso especial, se puede estar seguro de que una huella se hizo en la superficie original: cuando muestra impresiones de escamas del pie del dinosaurio. Desafortunadamente, solo se conocen pocas huellas con claras impresiones de escamas.

Las huellas suelen considerarse como impresiones hundidas. Sin embargo, también pueden consistir en moldes naturales formados por material superpuesto o de relleno, mostrando el relieve opuesto a una huella hundida. Los movimientos irregulares de los pies, como resbalones y deslizamientos, también pueden crear formas inusuales, especialmente cuando se combinan con otras variables. De hecho, la mayoría de las huellas son producto de la forma del pie y su movimiento, combinados con al menos algunos de los otros factores mencionados anteriormente. Clasificar estas variables forma parte del desafío de la paleontología de huellas. Muchas huellas de dinosaurios han sido malidentificadas o malinterpretadas basándose en especímenes mal conservados, o por no reconocer una o más variables que afectan la apariencia de la impresión.

Tipos Principales de Huellas de Dinosaurios

A menudo es difícil o imposible identificar el género o especie particular de dinosaurio que hizo una dada huella. Sin embargo, generalmente se puede determinar al menos el grupo general de dinosaurios al que pertenecía el hacedor de la huella, ya que las estructuras de los pies varían considerablemente entre diferentes grupos de dinosaurios. En muchos casos, los estilos de locomoción de diferentes grupos también variaron.

Los paleontólogos dividen a los dinosaurios en dos grupos principales basándose principalmente en la estructura de la cadera: Ornitiscios y Sauropodomorfos. Sin embargo, al tratar con huellas, es más conveniente determinar primero si el animal que las dejó era bípedo o cuadrúpedo (tanto los Ornitiscios como los Sauropodomorfos incluían miembros bípedos y cuadrúpedos).

Las huellas bipedales son las más comunes. Contienen secuencias de izquierda a derecha de impresiones de forma similar, cada una con tres marcas de dedos principales. Comúnmente se les llama "huellas de tres dedos" o huellas tridactilas. La mayoría de los dinosaurios bípedos poseían en realidad cuatro dedos en cada pie, pero un dedo (el hallux) era pequeño y se mantenía en una posición elevada en la parte interior trasera del pie. Cuando se registran, las marcas del hallux suelen ser pequeñas y poco profundas.

Brontopodus birdi Rastro de saurópodo Cretácico inferior Glen Rose, Texas

Carirchnum sp. Rastro de Ornitópodo Cretácico Inferior. Grapevine, TX

Grallator Huella de terópodo Jurásico Inferior Valle de Connecticut, Mass.

Anchisauripus sp. rastro de terópodo Jurásico Inferior, Valle de Connecticut, Mass.

Eubrontes sp. rastro de carnosaurio Cretácico Inferior Glen Rose, Texas

Los dinosaurios que dejaron huellas bipedales se dividen en dos grupos principales: terópodos (dinosaurios carnívoros bípedos) y ornitópodos (dinosaurios herbívoros bípedos). Las huellas de terópodos suelen mostrar impresiones de dedos relativamente largas y estrechas, terminadas con marcas de garras afiladas y delgadas. Los extremos posteriores suelen tener forma algo en V. Entre los terópodos, se hace una división algo arbitraria entre formas pequeñas y gráciles llamadas coelurosaurios, y formas grandes y robustas conocidas como carnosauros. Las huellas de coelurosaurios a menudo muestran dedos mantenidos juntos y almohadillas de los pies bien definidas. Las formas y posiciones de las almohadillas son útiles para identificar ictigéneros particulares. Las marcas de los dedos de las huellas de carnosauros suelen estar más separadas y ser más robustas, con almohadillas menos definidas.

Figura 2. Tipos Comunes de Huellas de Dinosaurios y Grupos de Huelladores

A. Brontopodus birdi. Huellas de saurópodos de la Formación Glen Rose del Cretácico Inferior, Texas.
B. Anomoepus. Pequeño ornitópodo del Jurásico Inferior del Supergroupo de Newark, Valle de Connecticut
C. Carirchnum. Huellas de un iquanodonte u otro ornitópodo grande. Cretácico Inferior, Colorado
D. Amblydactylus. Huellas de grandes ornitópodos, posiblemente hadrosáuridos, Cretácico Inferior, Columbia Británica
E. Grallator. Atribuidas a un coelurosaurio pequeño y corredor rápido. Jurásico Inferior, Massachusetts.
F. Anchisauripus. Huellas de terópodos de tamaño mediano, Jurásico Inferior, Massachusetts.
G. Eubrontes giganteus. Huellas de carnosauros del Jurásico Inferior, Massachusetts.
H. Eubrontes glenrosensis. Huellas de grandes carnosauros (Acrocanthosaurus), Cretácico Inferior, Texas,

Las huellas de ornitópodos son normalmente más anchas que las de terópodos, con posteriores bien redondeadas y marcas de dígitos relativamente cortas y abultadas que reflejan uñas similares a pezuñas. Sin embargo, la distinción entre huellas de ornitópodos y de terópodos es menos clara en algunas huellas pequeñas y mal conservadas. Incluso los rastreadores experimentados debaten si las huellas pequeñas representan ornitópodos o terópodos, y si representan especies pequeñas o simplemente juveniles de especies más grandes. Además, las huellas de carnosauro pueden confundirse con huellas de ornitópodos grandes cuando sus dígitos están parcialmente colapsados por el barro, lo que las hace aparecer más cortas y abultadas, y por tanto más similares a las de ornitópodos.

Tanto los terópodos como los ornitópodos caminaban habitualmente de manera digitígrada (a la manera de caminar sobre los dedos). Hasta hace poco se asumía que siempre lo hacían. Sin embargo, mi investigación en el lecho del río Paluxy en Texas durante principios de la década de 1980 (y posteriormente en colaboración con Ron Hastings), demostró que algunos dinosaurios bípedos caminaban al menos ocasionalmente de manera plantígrada o de manera similar a la plantígrada, imprimiendo sus plantas y talones mientras caminaban, lo que producía huellas alargadas. Por qué a veces hacían esto es incierto. Una idea se relaciona con una posición corporal más baja o 'encorvada'—quizás durante un comportamiento de búsqueda de alimento o acecho—lo que obligaría al metatarso a una posición más horizontal. De paso, cuando las impresiones digitales de las huellas metatarsales se atenúan por la erosión, el colapso de lodo o una combinación de factores, a menudo se asemejan a huellas humanas gigantes, por las cuales fueron confundidas por muchos locales y estrictos creacionistas. Estos últimos a menudo citaban tales huellas (junto con marcas de erosión y algunas grabaciones sueltas también promovidas como "huellas humanas") en intentos de demostrar la cohabitación de dinosaurios y humanos, y por lo tanto refutar la evolución. Sin embargo, la mayoría de los defensores de las "huellas humanas" retrocedieron de sus afirmaciones después de que se publicaran explicaciones detalladas de las huellas metatarsales y fenómenos relacionados. (Para una discusión adicional sobre este tema, véase "Huellas de dinosaurios alargadas" (Kuban, 1989).

Las huellas de dinosaurios cuadrúpedos son mucho menos comunes que las de bípedos. La mayoría de los dinosaurios cuadrúpedos probablemente preferían hábitats secos o boscosos, donde sus huellas no se preservaban. Las huellas de cuadrúpedos generalmente muestran impresiones traseras y delanteras de diferentes tamaños y formas, siendo las traseras más grandes que las delanteras. Tanto los pies delanteros como los traseros de los dinosaurios cuadrúpedos pueden tener hasta cuatro o cinco dedos. Las huellas de cuadrúpedos más espectaculares fueron realizadas por dinosaurios saurópodos, comúnmente llamados "brontosaurios". Algunas impresiones de saurópodos tienen más de un metro de largo y son tan profundas como bañeras. Hasta hace poco solo se conocían una docena de sitios de huellas de saurópodos, pero hoy en día se conocen varias docenas de ubicaciones en todo el mundo. Algunos de los mejores se encuentran en el lecho del río Paluxy en Glen Rose, Texas. Roland Bird y su equipo cortaron un gran conjunto de estas huellas, que están expuestas en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York. Otras huellas aún son visibles en el lecho del río cuando el nivel del agua es bajo (típicamente de julio a septiembre). Una característica interesante de las pistas de saurópodos de Bird es que un conjunto de grandes huellas de carnosauro paralelo a las huellas de saurópodos, lo que lleva a muchos (incluyendo a Bird mismo) a especular que registran una antigua escena de persecución. Otros señalan que los pasos son bastante pequeños y muestran un trote sin prisa, sugiriendo que el carnosauro pudo haber estado acechando a los saurópodos desde la distancia o simplemente usando el mismo camino.

Los pies traseros de los saurópodos contenían cinco dedos, disminuyendo en tamaño desde el interior hacia el exterior del pie. Los tres o cuatro dedos internos (dependiendo de la especie) llevaban grandes garras, que se registran bien en las huellas, y que se inclinan hacia el exterior del pie (a pesar de representaciones contrarias en algunos libros y montajes esqueléticos). Los cuarto y quinto dedos eran generalmente pequeños y sin garras, y rara vez se registran bien. La forma general de las huellas traseras es a menudo algo similar a la de un oso, aunque otras (incluso dentro del mismo "rebaño") son casi triangulares, reflejando quizás una diferencia de edad o sexual.

Las huellas delanteras (manus) de los saurópodos se asemejan a las huellas de elefantes. Los especímenes bien conservados muestran evidencia de cinco dedos cortos y de forma estribo: dos en cada lado y otro incrustado en un cojín carnoso en el extremo anterior. A menudo, las huellas delanteras eran superpuestas por las huellas traseras (o lodo empujado hacia adelante por ellas), reduciendo las huellas delanteras a depresiones en forma de media luna, o borrándolas por completo. Un misterio es por qué las huellas delanteras muestran solo marcas de dedos cortos, mientras que los restos esqueléticos de los pies delanteros de los saurópodos incluyen una garra grande y puntiaguda. Una idea es que la garra única se mantenía en una posición elevada. Otra es que la garra estaba oculta dentro del cojín carnoso en la parte delantera del pie.

Otros tipos de huellas de cuadrúpedos son menos conocidos. Algunas se atribuyen a iquanonodontos, que a veces alternaban entre la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Sus patas traseras contenían tres dedos anchos y redondeados, como la mayoría de los otros grandes ornitópodos, y sus patas delanteras llevaban cinco dedos de longitud variable. Muchas huellas atribuidas a iquanonodontos muestran una fuerte rotación hacia adentro (con los pies en garra de paloma) de los pies. Solo unas pocas huellas se atribuyen a ceratopsianos y anquilosaurios. Ambos eran cuadrúpedos habituales. Las patas de los anquilosaurios eran algo más robustas y compactas que las de los ceratopsianos, pero de lo contrario sus patas eran similares: cada uno tenía cuatro dedos en las patas traseras y cinco en las delanteras. Solo unas pocas huellas han sido atribuidas a estegosaurios, pero incluso estas no coinciden estrechamente con los huesos de las patas de los esqueletos de estegosaurios conocidos.

Nomenclatura y Clasificación de Huellas de Dinosaurios

Aunque determinar el grupo de dinosaurios asociado con una huella es a menudo sencillo, identificar un género de dinosaurio en particular como el creador de la huella es mucho más difícil. Dentro de cada grupo, muchos dinosaurios tenían pies similares, y muchos esqueletos de pies son poco conocidos (o faltan por completo). Además, como se mencionó anteriormente, las huellas son a menudo el resultado de muchos factores además de la forma del pie.

Por estas razones, los icnólogos han dado con frecuencia nombres (llamados icnotaxa) a las formas de las huellas en sí mismas, aparte de los fósiles corporales. Un icnotaxón (icnofamilia, icnogénero o icnoespecie) se refiere solo a la forma y características de la huella. No deben confundirse con los nombres de los verdaderos autores de las huellas. A menudo los nombres de las huellas terminan en "pus" o "podus", refiriéndose a los pies.

Los icnotaxones pueden ser muy útiles, permitiendo a los investigadores discutir y reconocer diversas formas de huellas, independientemente de si se conocen los animales que las dejaron. Sin embargo, los nombres de las huellas deben crearse y aplicarse con cuidado y moderación. Algunos investigadores tempranos tendían a crear muchos nombres nuevos basados en características insignificantes o altamente variables de las huellas, como el tamaño de la impresión o la longitud del paso. Para evitar la complejidad existente, algunos investigadores modernos tienden a agrupar la mayoría de las huellas en un puñado de icnogéneros populares. Esto es conveniente, pero tiende a reemplazar la excesiva complejidad con una simplificación excesiva. Otros investigadores están reevaluando muchos nombres antiguos. Aunque no todos los investigadores están de acuerdo en los criterios que deben usarse para nombrar huellas, la mayoría instaría a que los nombres se basen en especímenes claros y características significativas. Estoy de acuerdo y recomiendo que se cumplan los siguientes criterios específicos antes de crear un nuevo nombre de huella o validar uno antiguo:

1. Al menos tres o cuatro huellas en secuencia.
2. Características de huellas distintivas, preferiblemente con almohadillas y garras bien delimitadas.
3. Una demostración de que las huellas difieren de manera significativa de los icnotaxa anteriores.
4. Características diagnósticas que aparecen consistentemente en especímenes claros y que se refieren a aspectos de la anatomía del pie, o a comportamientos o estilos locomotores específicos, en lugar de características incidentales o aberrantes relacionadas con la consistencia del sedimento, la erosión, el relleno o una mala preservación.
5. Descripciones detalladas e ilustraciones de las huellas y las series de huellas referidas. Debe designarse un especímenes claro o un molde como holotipo y colocarse en un repositorio seguro.

Si estos principios se siguen al evaluar los nombres antiguos, los nombres que permanezcan serán más significativos y útiles. Un buen ejemplo de la manera adecuada de nombrar huellas fue recientemente demostrado por James O. Farlow, Jeff Pittman y J. Michael Hawthorne. Ilustraron las características distintivas de las huellas de saurópodos del río Paluxy con descripciones claras, mapas y diagramas, y nombraron las huellas Brontopodus birdi. El nombre genérico Brontopodus se basa en una sugerencia temprana de Roland Bird, y el nombre específico birdi honra a Bird mismo (Farlow et al, 1989).

A pesar de las dificultades para identificar especies o géneros particulares de dinosaurios como los creadores de las huellas, a veces tales identificaciones pueden realizarse al menos de manera tentativa. Normalmente esto requiere que las huellas contengan características claras y únicas que coincidan con características igualmente distintivas en un esqueleto de pie, o que las huellas proporcionen un buen ajuste a esqueletos encontrados en estrecha asociación con un sitio de huellas. Las huellas de saurópodos de Glen Rose a menudo se asociaron tentativamente con el saurópodo Pleurocoelus, ya que restos esqueléticos de ese dinosaurio han sido encontrados en estratos cercanos de la misma edad. Sin embargo, en 2007 estos huesos fueron reevaluados y asignados a un nuevo género de saurópodo: Paluxysaurus (Rose, 2007), y desde entonces ha sido declarado el dinosaurio oficial del estado por la legislatura de Texas.

De igual manera, las grandes huellas de terópodos en Glen Rose se han atribuido a Acrocanthosaurus, un carnosauro de tamaño medio cuyos huesos fueron encontrados en rocas de edad similar en Oklahoma y Texas (un esqueleto fue hallado solo a pocas millas de los sitios de huellas). Para aprender lo máximo posible sobre el animal que dejó las huellas y su entorno, un sitio de huellas debe ser limpiado y documentado minuciosamente, como se detalla a continuación.

Preparación de Tracksite

Como preparación para el estudio serio de un sitio de rastros, se debe investigar cualquier literatura científica previa sobre el sitio y la geología de la región, para tener una idea de lo que ya se conoce. También se debe obtener permiso de los propietarios o administradores del sitio para cualquier trabajo que se planea realizar.

En la mayoría de los casos, las huellas deben estudiarse y documentarse in situ (en su lugar), en lugar de ser removidas. Después de todo, una ventaja en el estudio de las huellas es que suelen estar intactas y aún en sus posiciones originales, en lugar de estar dispersas y rotas, como suele ocurrir con los huesos. Intentar remover las huellas de dinosaurios a menudo las convierte en especímenes igualmente dañados, y en la mayoría de las ubicaciones es ilegal. La remoción de huellas también impide que otros investigadores las estudien en su contexto adecuado junto con otros senderos y características circundantes. Además, los métodos modernos de moldeado permiten replicar las huellas con una precisión extrema, eliminando la necesidad de remover especímenes. A veces se hacen excepciones para sitios en peligro inminente de destrucción. Incluso en tales casos, la remoción de huellas solo debe intentarse por grupos con las herramientas y experiencia adecuadas, y con el permiso del propietario del sitio.

El objetivo principal de la preparación del sitio es limpiar bien la superficie de la pista. Esto puede implicar simplemente barrer el sedimento superficial, pero con frecuencia requerirá la eliminación de mayores cantidades de arena, grava, agua o incluso capas de roca superpuestas. Las herramientas necesarias para realizar esta tarea variarán según el tipo y la cantidad de material superpuesto y el alcance del estudio. Un conjunto básico de equipo incluye palas, espátulas de mano, escobas, cubos, cepillos, esponjas, dispositivos de medición (cinta métrica, regla, transportador, papel y lápiz), equipo fotográfico, materiales para la elaboración de moldes y suministros de limpieza. Por supuesto, siempre mantenga a mano un botiquín de primeros auxilios. Al trabajar en un lecho de río, las bolsas de arena pueden ser útiles. Se debe estimar cuánto se puede limpiar y estudiar en el tiempo disponible. Generalmente es mejor dejar las pistas enterradas si no van a ser trabajadas inmediatamente. Una vez expuestas, las pistas son más susceptibles a la erosión, el vandalismo y otros peligros.

Limpiar la superficie de las huellas tan a fondo como sea posible garantiza que no se pasen por alto características sutiles pero potencialmente importantes de las huellas. Sin embargo, se debe tener cuidado para evitar dañar la superficie de soporte de la huella, especialmente cuando se utilizan herramientas metálicas como palas y barras de apalancamiento. La eliminación final del sedimento superficial (y de cualquier material dentro de las depresiones profundas) debe realizarse con herramientas menos destructivas, tales como escobas, cepillos de cerdas, espátulas de plástico y cucharas manuales. Una esponja húmeda suele ser ideal para la limpieza final. Se requiere especial cuidado donde la superficie de la huella sea gruesa o frágil, o cuando la capa superior no se separa fácilmente del lecho de la huella. Las pequeñas hendiduras y grietas en las huellas deben limpiarse con cepillos y otras herramientas pequeñas, preferiblemente fabricadas de plástico o madera en lugar de metal.

Después de limpiar adecuadamente un sitio, cada rastro debe marcarse con un número de identificación, para ser utilizado en posteriores mapeos y fotografías. Generalmente, es mejor marcar los números con pintura o tiza removible, en lugar de pintura permanente (ya que otros trabajadores pueden querer utilizar otros sistemas de numeración, y los visitantes ocasionales pueden desear ver y fotografiar los rastros posteriormente sin marcas distractores). Uno de los métodos de numeración más sencillos es asignar un número a cada sendero, y luego asignar a cada rastro en el sendero un número siguiendo la letra. Por ejemplo, el Sendero "A" contendría los rastros A1, A2, A3, y así sucesivamente.

Fotografías

Las fotografías son una parte importante de la documentación del sitio y una ayuda valiosa en la cartografía del sitio. Las fotos deben tomarse después de que las huellas estén bien limpias, preferiblemente con luz de la mañana o de la tarde, lo que resalta las características sutiles de las huellas. Las fotos más científicamente útiles son primeros planos de especímenes individuales claros (tomados desde directamente arriba, en lugar que desde el lado), y fotos de gran altura que muestren múltiples huellas en sucesión. Para las tomas de gran altura, a menudo son útiles escaleras o cámaras montadas en varas extensibles. Las fotos complementarias pueden incluir tomas oblicuas de diversas huellas y senderos para ayudar a representar los contornos y la profundidad de las huellas. Con fines científicos, las fotos deben incluir los números de identificación discutidos anteriormente y una regla métrica u otro objeto familiar para la escala. Algunos trabajadores prefieren resaltar las huellas con agua durante la fotografía. Aunque esto ayuda a aumentar el contraste de las huellas contra el sustrato circundante, se debe tener cuidado de no crear la ilusión de profundidad o contornos que no estén claramente registrados en las propias huellas.

Medición y mapeo de huellas

Una buena documentación del sitio requiere mediciones detalladas de las huellas y las huellas individuales. Idealmente, todo el sitio debería ser cartografiado; sin embargo, si el tiempo no lo permite, el enfoque debe centrarse en las huellas y las sendas más claras. Las mediciones importantes de las huellas incluyen longitud, ancho y profundidad. Dado que existen varias formas posibles (y no hay un estándar universal) para tomar tales mediciones, es crucial que los autores describan e ilustren exactamente cómo se tomaron. Otras mediciones útiles de las huellas incluyen sus direcciones (generalmente tomadas en relación con el norte magnético) y la divaricación total de los dígitos (ángulo formado entre los dígitos más externos y los más internos).

Las mediciones clave de las huellas incluyen el paso, la zancada y el ángulo de paso. Los términos "paso" y "zancada" se utilizaron a menudo de manera inconsistente en el pasado. Sin embargo, hoy en día el término paso (o zancada) se refiere a la distancia desde una huella hasta un punto correspondiente en la siguiente huella subsiguiente (es decir, desde un pie derecho a uno izquierdo, o desde uno izquierdo a uno derecho). La zancada es la distancia desde una huella hasta un punto correspondiente en la siguiente huella del mismo pie (digamos, desde un pie derecho hasta la siguiente huella derecha). El ángulo de paso (lo mismo que el ángulo de zancada) es el ángulo formado entre dos pasos sucesivos. Para una senda de un cuadrúpedo, deben tomarse mediciones separadas de paso, zancada y ángulo de paso para las huellas delanteras y traseras. Las varas de medición largas, como reglas de dos metros, son útiles para tomar mediciones de paso y zancada. Mientras se toman estas mediciones, debe marcarse un punto de referencia consistente en cada huella. Algunos autores utilizan el punto posterior o anterior de cada huella, pero como estos puntos varían considerablemente en huellas indistintas, prefiero utilizar un punto más central, como la base del dígito medio. Cualquiera que sea el método utilizado, debe quedar claramente especificado. Una vez realizadas las mediciones de paso y zancada, los ángulos de paso pueden calcularse utilizando trigonometría; sin embargo, si el tiempo lo permite, es mejor tomar mediciones directas de zancada, que sirven como comprobación de las mediciones de paso y ángulo de paso.

Otras mediciones útiles de las huellas incluyen el ancho de la huella y la rotación de la huella, es decir, el grado en que las huellas individuales están giradas hacia adentro ("pata de paloma") o hacia afuera ("pata de pato"). Estas mediciones se toman generalmente en referencia a la línea central de la huella. Medir la longitud total de una huella proporciona una buena verificación de la precisión de las mediciones de paso y zancada. Si en un sitio ocurre más de una huella, debe medirse la distancia entre las sendas en diferentes puntos.

Construir una cuadrícula de tiza o cuerda puede ayudar granmente al mapeo general del sitio. Una vez que la cuadrícula se ha colocado en el sitio, es bastante fácil dibujar todas las huellas y senderos en papel cuadriculado. Cuando se combina con fotografías y mediciones, se puede luego dibujar un mapa del sitio preciso. Sin embargo, no se debe confiar únicamente en fotografías o bocetos para el mapeo, ya que ninguno proporciona el nivel de precisión asegurado por las mediciones directas. Otra técnica de mapeo implica estirar una hoja de plástico transparente sobre la superficie, sobre la cual se trazan las huellas. Sin embargo, dado que el plástico no se ajustará exactamente a la superficie de la huella, los trazos serán menos precisos que las mediciones directas.