Desarrollo

RESUMEN El año pasado uno de nosotros (el Sr. Willey) recolectó durante los meses de mayo, julio y agosto muchos cientos de embriones y larvæ de Amphioxus en Sicilia.

@article{doi101242jcss231123445,
    author = "Lankester, E. Ray y Willey, Arthur",
    title = "El desarrollo de la cámara atrial de Amphioxus",
    year = "1890",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "RESUMEN El año pasado uno de nosotros (el Sr. Willey) recolectó durante los meses de mayo, julio y agosto muchos cientos de embriones y larvæ de Amphioxus en Sicilia.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-31.123.445",
    doi = "10.1242/jcs.s2-31.123.445",
    openalex = "W2485135052"
}

EN vista de ciertas discusiones actuales sobre la naturaleza del desarrollo embrionario, la segmentación del óvulo en Amphioxu.~ es de más que ordinario interés debido a su notable carácter plástico, que se manifiesta en dos direcciones. Primero, normalmente exhibe una variabilidad proteica, y el estudio de sus diversas formas proporciona nuevos datos sobre el origen de las formas de segmentación en general. Segundo, el desarrollo es susceptible en un grado muy alto de modificación artificial mediante perturbaciones mecánicas que actúan sobre las etapas tempranas. La parte descriptiva de este artículo se divide, por lo tanto, en dos partes: la primera trata de las formas naturales de segmentación, y la segunda de las formas inducidas causadas por el aislamiento o desplazamiento mecánico de los blastómeros. En una tercera y cuarta parte se discute brevemente la relevancia de estos hechos sobre el origen de las formas de segmentación y sobre algunos de los problemas de la dinámica embrionaria. Al estudiar las formas naturales de segmentación, he buscado especialmente encontrar una base, primero, para la comparación precisa de la segmentación de los cordados con la de formas inferiores, y segundo, para los estudios experimentales descritos en la Parte 11. A aquellos que han seguido las investigaciones recientes sobre la significación de las primeras etapas de segmentación, no necesito disculparme por la descripción de muchos detalles aparentemente triviales, especialmente ya que mis observaciones sobre el desarrollo temprano difieren muy materialmente del relato de Hatschek.l El material para este estudio fue obtenido en Faro durante los meses de junio y julio de 1892, mediante el siguiente método: Los animales, al ser retirados de la arena del Pantano, se colocaron en grandes recipientes de vidrio poco profundos llenos de agua limpia; aquí permanecen perfectamente quietos y, si están maduros, expulsan los elementos reproductivos en pocos minutos. Los huevos (que son expulsados invariablemente a través de la abertura atrial) fueron aspirados, durante o inmediatamente después de su expulsión, en una pipeta y transferidos a un recipiente más pequeño de agua limpia a 579

@article{doi101002jmor1050080306,
    author = "Wilson, Edmund",
    title = "Amphioxus, and the mosaic theory of development",
    year = "1893",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "EN vista de ciertas discusiones actuales sobre la naturaleza del desarrollo embrionario, la segmentación del óvulo en Amphioxu.\textasciitilde\ es de más que ordinario interés debido a su notable carácter plástico, que se manifiesta en dos direcciones. Primero, normalmente exhibe una variabilidad proteica, y el estudio de sus diversas formas proporciona nuevos datos sobre el origen de las formas de segmentación en general. Segundo, el desarrollo es susceptible en un grado muy alto de modificación artificial mediante perturbaciones mecánicas que actúan sobre las etapas tempranas. La parte descriptiva de este artículo se divide, por lo tanto, en dos partes: la primera trata de las formas naturales de segmentación, y la segunda de las formas inducidas causadas por el aislamiento o desplazamiento mecánico de los blastómeros. En una tercera y cuarta parte se discute brevemente la relevancia de estos hechos sobre el origen de las formas de segmentación y sobre algunos de los problemas de la dinámica embrionaria. Al estudiar las formas naturales de segmentación, he buscado especialmente encontrar una base, primero, para la comparación precisa de la segmentación de los cordados con la de formas inferiores, y segundo, para los estudios experimentales descritos en la Parte 11. A aquellos que han seguido las investigaciones recientes sobre la significación de las primeras etapas de segmentación, no necesito disculparme por la descripción de muchos detalles aparentemente triviales, especialmente ya que mis observaciones sobre el desarrollo temprano difieren muy materialmente del relato de Hatschek.l El material para este estudio fue obtenido en Faro durante los meses de junio y julio de 1892, mediante el siguiente método: Los animales, al ser retirados de la arena del Pantano, se colocaron en grandes recipientes de vidrio poco profundos llenos de agua limpia; aquí permanecen perfectamente quietos y, si están maduros, expulsan los elementos reproductivos en pocos minutos. Los huevos (que son expulsados invariablemente a través de la abertura atrial) fueron aspirados, durante o inmediatamente después de su expulsión, en una pipeta y transferidos a un recipiente más pequeño de agua limpia a 579",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1050080306",
    doi = "10.1002/jmor.1050080306",
    openalex = "W2030302791"
}

@misc{hatschek1893the,
    author = "Hatschek, Berthold y Tuckey, James.",
    title = "El Amphioxus y su desarrollo",
    year = "1893",
    url = "https://doi.org/10.5962/bhl.title.3749",
    doi = "10.5962/bhl.title.3749",
    openalex = "W2477803610"
}

@misc{hatschek1893the2,
    author = "Hatschek, B",
    title = "El anfioxo y su desarrollo",
    year = "1893",
    howpublished = "Londres, Sonnenschein; Traducido y editado por J. Tuckey",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Hatschek, B., 1893, El anfioxo y su desarrollo: Londres, Sonnenschein; Traducido y editado por J. Tuckey.}"
}

El trabajo que constituye el objeto del presente ensayo fue realizado en el Laboratorio Zoológico de Cambridge durante los años 1895-7. El material sobre el cual se fundan mis resultados consistió en una colección de embriones y larvæ que habían sido obtenidos por el Sr. Sedgwick y el Dr. Willey durante sus visitas a Faro en 1890-91, y debo expresar mi más sincero agradecimiento al Sr. Sedgwick por poner este valioso material a mi disposición.

@article{macbride1898the,
    author = "MacBride, E. W.",
    title = "El Desarrollo Temprano de Amphioxus",
    year = "1898",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "El trabajo que constituye el objeto del presente ensayo fue realizado en el Laboratorio Zoológico de Cambridge durante los años 1895-7. El material sobre el cual se fundan mis resultados consistió en una colección de embriones y larvæ que habían sido obtenidos por el Sr. Sedgwick y el Dr. Willey durante sus visitas a Faro en 1890-91, y debo expresar mi más sincero agradecimiento al Sr. Sedgwick por poner este valioso material a mi disposición.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-40.160.589",
    doi = "10.1242/jcs.s2-40.160.589",
    number = "160",
    openalex = "W1521603453",
    pages = "589-612",
    volume = "S2-40",
    references = "doi101002jmor1050080306, doi101038044202a0, doi101242jcss22494208, doi101242jcss229116365, doi101242jcss231123445, openalexw564391913"
}

1. S. horsti ocurre en la costa de Hampshire del Solent cerca de la desembocadura del río Lymington, en lodo gris glutinoso asociado con Corophium volutator. 2. La especie se distingue por los siguientes caracteres: coloración; surcos dorsales y ventrales presentes en el proboscis a lo largo de su longitud; collar formando un ligero opérculo posteriormente; bandas musculares ventrales del tronco formando crestas proyectantes; crestas genitales redondeadas presentes, los gónadas comenzando dentro de 1 mm. del collar; 100–140 pares de hendiduras branquiales; fibras musculares longitudinales del proboscis dispuestas en nueve o más anillos concéntricos; septo ventral del proboscis corto; estocordo recto, con divertículo ventral y lumen amplio a lo largo; no presente glomérulo dorsal; único poro del proboscis en el lado izquierdo; esqueleto del proboscis abrazando la mitad a dos tercios de la circunferencia de la cavidad bucal y extendiéndose un cuarto a un tercio de la longitud del collar; cuatro zonas epidérmicas presentes en el collar; cavidades del collar completamente separadas; extensiones anteriores de las cavidades del collar que se extienden en el cuello del proboscis; cavidades perihemiales separadas posteriormente pero confluentes delante del nivel de las puntas de los crura, y extendiéndose en el cuello del proboscis hasta el poro del proboscis; quilla neural bien desarrollada y en continuidad con la capa nerviosa epidérmica a intervalos; no presente divertículo dorsal de la cavidad bucal; epidermis branquial caracterizada por los elementos glandulares intensamente eosinófilos predominantes; lenguas más anchas y proyectándose más en el lumen de la faringe que los septos; cresta epibrancial formada por dos crestas convexas que delimitan un surco medio; esófago dividido en tres regiones; 4–8 poros intestinales; región hepática del intestino no sacculada y con un lumen expandido; gónadas no lobuladas; oocitos alcanzan un tamaño de 0·23 × 0·17 mm.; células de vitelo presentes en los ovarios. 3. Se discute la probable identidad del espécimen de Saccoglossus de la costa francesa del Canal de la Mancha, registrado por Caullery & Mesnil (1916) como S. kowalevskyi, con esta especie.

@article{brambell1941saccoglossus,
    author = "Brambell, F. W. Rogers y Goodhart, C. B.",
    title = "Saccoglossus horsti sp.n., un Enteropneusto que ocurre en el Solent",
    year = "1941",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "1. S. horsti ocurre en la costa de Hampshire del Solent cerca de la desembocadura del río Lymington, en lodo gris glutinoso asociado con Corophium volutator. 2. La especie se distingue por los siguientes caracteres: coloración; surcos dorsales y ventrales presentes en el proboscis a lo largo de su longitud; collar formando un ligero opérculo posteriormente; bandas musculares ventrales del tronco formando crestas proyectantes; crestas genitales redondeadas presentes, los gónadas comenzando dentro de 1 mm. del collar; 100–140 pares de hendiduras branquiales; fibras musculares longitudinales del proboscis dispuestas en nueve o más anillos concéntricos; septo ventral del proboscis corto; estocordo recto, con divertículo ventral y lumen amplio a lo largo; no presente glomérulo dorsal; único poro del proboscis en el lado izquierdo; esqueleto del proboscis abrazando la mitad a dos tercios de la circunferencia de la cavidad bucal y extendiéndose un cuarto a un tercio de la longitud del collar; cuatro zonas epidérmicas presentes en el collar; cavidades del collar completamente separadas; extensiones anteriores de las cavidades del collar que se extienden en el cuello del proboscis; cavidades perihemiales separadas posteriormente pero confluentes delante del nivel de las puntas de los crura, y extendiéndose en el cuello del proboscis hasta el poro del proboscis; quilla neural bien desarrollada y en continuidad con la capa nerviosa epidérmica a intervalos; no presente divertículo dorsal de la cavidad bucal; epidermis branquial caracterizada por los elementos glandulares intensamente eosinófilos predominantes; lenguas más anchas y proyectándose más en el lumen de la faringe que los septos; cresta epibrancial formada por dos crestas convexas que delimitan un surco medio; esófago dividido en tres regiones; 4–8 poros intestinales; región hepática del intestino no sacculada y con un lumen expandido; gónadas no lobuladas; oocitos alcanzan un tamaño de 0·23 × 0·17 mm.; células de vitelo presentes en los ovarios. 3. Se discute la probable identidad del espécimen de Saccoglossus de la costa francesa del Canal de la Mancha, registrado por Caullery \& Mesnil (1916) como S. kowalevskyi, con esta especie.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400054734",
    doi = "10.1017/s0025315400054734",
    number = "2",
    openalex = "W2004491645",
    pages = "283-301",
    volume = "25",
    references = "doi101111j109636421927tb00384x, doi101111j109636421939tb00712x, doi101111j109636421939tb00714x, openalexw3183166503"
}

Los productos genitales de Saccoglossus horsti se liberan dentro de las galerías y son expulsados después de que la marea haya bajado. No se retienen en las galerías durante ningún período de tiempo. La fecundación ocurre principalmente en el agua superficial sobre yacente, o durante la marea alta. Se observó un desove 'epidémico' en tres ocasiones en el campo. Un aumento de temperatura a unos 160° C. se considera el factor esencial principalmente responsable de iniciar el desove. Se observó que las hembras desovaban antes que los machos. Podría haber ocurrido algún estímulo recíproco. La temporada de reproducción en la zona del Solent se limita principalmente a los meses de mayo, junio y julio, y parece depender de las condiciones climáticas y de marea durante estos meses. Se discute el comportamiento de desove de otras especies de Enteropneusta.

@article{burdonjones1951observations,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Observaciones sobre el comportamiento de desove de Saccoglossus horsti Brambell \& Goodhart, y de otros Enteropneusta",
    year = "1951",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "Los productos genitales de Saccoglossus horsti se liberan dentro de las galerías y son expulsados después de que la marea haya bajado. No se retienen en las galerías durante ningún período de tiempo. La fecundación ocurre principalmente en el agua superficial sobre yacente, o durante la marea alta. Se observó un desove 'epidémico' en tres ocasiones en el campo. Un aumento de temperatura a unos 160° C. se considera el factor esencial principalmente responsable de iniciar el desove. Se observó que las hembras desovaban antes que los machos. Podría haber ocurrido algún estímulo recíproco. La temporada de reproducción en la zona del Solent se limita principalmente a los meses de mayo, junio y julio, y parece depender de las condiciones climáticas y de marea durante estos meses. Se discute el comportamiento de desove de otras especies de Enteropneusta.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400052826",
    doi = "10.1017/s0025315400052826",
    number = "3",
    openalex = "W1984469469",
    pages = "625-638",
    volume = "29",
    references = "brambell1941saccoglossus, doi101002jez1401040102, doi101017s0025315400000102, doi101017s0025315400009267, doi101017s0025315400056022, doi101111j1469185x1950tb00585x, doi101242jcss226104511, doi1023071537736, doi1023071537806, doi1023071948665, doi10230725058009"
}

Se criaron en el laboratorio larvas de Saccoglossus horsti y se estudió su historia del desarrollo desde el huevo hasta la etapa de cinco hendiduras branquiales. Los huevos inmaduros variaban de 0,23 a 0,30 mm de longitud y de 0,15 a 0,22 mm de anchura. Eran irregulares, opacos, finamente granulados y de color grisáceo crema. Se volvían esféricos al madurar. La fertilización provocó la rápida erupción de una membrana de fertilización, haciendo que los huevos fueran flotantes. Poco después se extruyeron dos cuerpos polares similares, marcando el plano de la primera división, que, junto con la segunda, fue holoblástica y meridional. Las divisiones posteriores fueron diferentes en los niveles animal y vegetativo. Hubo evidencia de división radial durante la etapa de 16 a 32 células. Se formó una blastula hueca en la etapa de la novena a la décima división, y siguió la gastrulación por invaginación. El blastocelo fue completamente obliterado y se obtuvo una arquigástrula típica. Esta rápidamente se cubrió uniformemente de cilios y desarrolló un telotroco alrededor del blastoporo en cierre. Los cilios componentes del telotroco impartían un movimiento rotatorio lento al embrión. La elongación axial y el crecimiento de un penacho apical fueron acompañados por la formación de una leve hendidura anular. Esta hendidura delimitaba la probóscide definitiva y la parte anterior del collar. El eclosionamiento siguió 30 a 36 horas después de la fertilización, y la larva se volvió planctónica. Durante su existencia lecitotrófica, la larva desarrolló una segunda hendidura anular anterior a la primera, delimitando la probóscide definitiva de la región anterior del collar. No se detectó fototaxis definida. Los movimientos de natación fueron espasmódicos. La larva giraba en sentido horario cuando se observaba desde el penacho apical. Se discute el modo de propulsión en espiral y la acción propulsora del telotroco. El asentamiento ocurrió aproximadamente 2 días después del eclosionamiento. Justo antes del asentamiento se desarrolló una parche adhesivo post-telotrocal, permitiendo que la larva se adhiriera tenazmente al sustrato. Después del asentamiento ocurrió una mayor elongación del eje principal, y se diferenciaron rápidamente una probóscide bien definida, un collar y un tronco. De particular interés es el desarrollo de una cola postanal larga, muscular y fuertemente cilada. Ocurrió un período de dispersión de aproximadamente 612 a 7 días antes del asentamiento. La existencia de esta fase antes de que el animal adoptara el modo de vida adulto exige que el modo de desarrollo de ciertos miembros de la familia Harrimanidae se considere indirecto y comparable en muchos aspectos al conocido para algunos de la familia Ptychoderidae. La boca, el ano y las aperturas branquiales se volvieron funcionales en mucho el mismo período, es decir, al inicio de la fase de excavación. Los notables movimientos de crecimiento iniciados durante la fase planctónica tardía se aceleraron después del asentamiento. Esto resultó en la traslación del telotroco a una posición latero-ventral en el tronco y la cola. Se observó el comportamiento de la cola durante el proceso de alimentación cilada, así como durante el recorrido por la madriguera. Ocurrió reversión cilada en el collar, el tronco y la cola. Este fenómeno se discute. Se han descrito cilios táctiles especiales. Ocurrieron en las superficies dorsal y latero-dorsal del tronco y la cola. Hubo alguna evidencia de gregarismo. La posibilidad de esta hábito larvario se considera brevemente en relación con la dispersión de los adultos en el campo. Se discuten en algún detalle las homologías de los Enteropneusta y los Pterobranchia, con referencia particular a la cola de la larva de Saccoglossus horsti y al pedúnculo del género Cephalodiscus.

@article{burdonjones1952development,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Desarrollo y Biología de la Larva de Saccoglossus Horsti (Enteropneusta)",
    year = "1952",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences",
    abstract = "Se criaron en el laboratorio larvas de Saccoglossus horsti y se estudió su historia del desarrollo desde el huevo hasta la etapa de cinco hendiduras branquiales. Los huevos inmaduros variaban de 0,23 a 0,30 mm de longitud y de 0,15 a 0,22 mm de anchura. Eran irregulares, opacos, finamente granulados y de color grisáceo crema. Se volvieron esféricos al madurar. La fertilización resultó en la rápida formación de una membrana de fertilización, haciendo que los huevos fueran flotantes. Dos cuerpos polares similares fueron expulsados poco después, marcando el plano de la primera división, que, junto con la segunda, fue holoblástica y meridional. Las divisiones posteriores fueron diferentes en los niveles animal y vegetativo. Hubo evidencia de división radial durante la etapa de 16 a 32 células. Se formó una blastula hueca en la etapa de la novena a décima división, y siguió la gastrulación por invaginación. El blastocelo fue completamente obliterado y resultó una arquigastrula típica. Esta rápidamente se cubrió uniformemente de cilios y desarrolló un telotroco alrededor del blastoporo en cierre. Los cilios componentes del telotroco impartieron un movimiento rotatorio lento al embrión. La elongación axial y el crecimiento de un penacho apical fueron acompañados por la formación de una leve hendidura anular. Esta hendidura delimitó la probóscide definitiva y la parte anterior del collar. El eclosionamiento siguió 30 a 36 h después de la fertilización, y la larva se volvió planctónica. Durante su existencia lecitotrófica, la larva desarrolló una segunda hendidura anular anterior a la primera, delimitando la probóscide definitiva de la región anterior del collar. No se detectó fototaxis definida. Los movimientos de natación fueron espasmódicos. La larva giraba en sentido horario cuando se observaba desde el penacho apical. Se discute el modo espiral de propulsión y la acción propulsora del telotroco. El asentamiento ocurrió aproximadamente 2 días después del eclosionamiento. Se desarrolló una parche adhesiva post-telotrocal justo antes del asentamiento, permitiendo que la larva se adhiriera tenazmente al sustrato. Después del asentamiento ocurrió una mayor elongación del eje principal, y una probóscide, collar y tronco bien definidos se diferenciaron rápidamente. De particular interés es el desarrollo de una cola post-anal larga, muscular y fuertemente ciliada. Ocurrió un período de dispersión de aproximadamente 612 a 7 días antes del asentamiento. La existencia de esta fase antes de que el animal adoptara el modo de vida adulto exige que el modo de desarrollo de ciertos miembros de la familia Harrimanidae se considere indirecto y comparable en muchos aspectos al conocido para algunos de la familia Ptychoderidae. La boca, el ano y las aperturas branquiales se volvieron funcionales en aproximadamente el mismo período, es decir, al inicio de la fase de excavación. Los notables movimientos de crecimiento iniciados durante la fase planctónica tardía se aceleraron después del asentamiento. Esto resultó en la traslación del telotroco a una posición latero-ventral en el tronco y la cola. Se observó el comportamiento de la cola durante el proceso de alimentación por cilios, así como durante el movimiento a través de la excavación. Ocurrió la reversión ciliar en el collar, tronco y cola. Este fenómeno se discute. Se han descrito cilios táctiles especiales. Ocurrieron en las superficies dorsal y latero-dorsal del tronco y la cola. Hubo alguna evidencia de gregarismo. La posibilidad de esta hábito larvario se considera brevemente en relación con la dispersión de los adultos en el campo. Las homologías de los Enteropneusta y los Pterobranchia se discuten en detalle, con referencia particular a la cola de la larva de Saccoglossus horsti y el pedúnculo del género Cephalodiscus.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1952.0010",
    doi = "10.1098/rstb.1952.0010",
    number = "639",
    openalex = "W1994913686",
    pages = "553-589",
    volume = "236",
    references = "doi101242jcss282326227, openalexw605661459"
}

@article{burdonjones1953development1,
    author = "Burdon-Jones, C",
    title = "Desarrollo y biología de la larva de Saccoglossus horsti (Enteropnuesta)",
    year = "1953",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, p. 553-589",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Burdon-Jones, C., 1953, Desarrollo y biología de la larva de Saccoglossus horsti (Enteropnuesta): Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, p. 553-589.}"
}

@article{barrington1963comparative,
    author = "Barrington, E.J.W. y Thorpe, A.",
    title = "Observaciones comparativas sobre la unión de yodo por Saccoglossus horsti brambell y goodhart, y por el manto de Ciona intestinalis (L)",
    year = "1963",
    journal = "General and Comparative Endocrinology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0016-6480(63)90036-4",
    doi = "10.1016/0016-6480(63)90036-4",
    number = "2",
    openalex = "W1970750225",
    pages = "166-175",
    volume = "3",
    references = "doi101002jez1400250108, doi101002jez1400250109, doi101002jez1401270105, doi101007bf02148301, doi1010160006300261904851, doi101016000630026290570x, doi101017s0025315400017021, doi101152physrev1955352336, doi1023071792682, doi105694j132653771960tb62641x"
}

@article{dilly1969the,
    author = "Dilly, P. N.",
    title = "The nerve fibres in the basement membrane and related structures in Saccoglossus horsti (Enteropneusta)",
    year = "1969",
    journal = "Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00331872",
    doi = "10.1007/bf00331872",
    number = "1",
    openalex = "W2005058069",
    pages = "69-83",
    volume = "97",
    references = "brambell1941saccoglossus, dilly1969the, doi101083jcb113571, doi101083jcb72297, doi101083jcb74717, doi101098rstb19520004, doi101111j146363951950tb01028x, doi101242jcss226104511, openalexw2421517847"
}

Las gástrulas de amfioxo fueron investigadas mediante microscopía electrónica de barrido y de transmisión (MEB y MET) durante 7 etapas arbitrarias que se observaron aproximadamente 4 a 10 horas después de la fertilización. Durante toda la gastrulación, el MEB reveló diferencias sutiles en las células del labio blastoporales. En especímenes fracturados en etapas tempranas y medias, se encontraron dos zonas opuestas diferentes en forma, tamaño y conexión de las células componentes: una que consiste en células más pequeñas columnares en estrecho contacto en la región animal y la otra que está compuesta por células más grandes redondas o poligonales en asociación más laxa en la región vegetal. El cuerpo polar se encontró inesperadamente en la superficie vegetal cóncava de la gástrula temprana en aproximadamente el 25% de los casos. Esto podría ser el resultado de la migración del cuerpo polar. Un cilio corto que luego se alargó se reconoció en cada célula en la etapa de gástrula media. Los cilios en la superficie dorsal (el ectodermo neural) de la gástrula de etapa final se hicieron más cortos que los del ectodermo epidérmico. La MET de secciones delgadas demostró que los componentes citoplasmáticos de las células gástrulas son esencialmente los mismos que los de las células de segmentación. Pero, el núcleo homogéneo visto durante la segmentación cambió a una estructura heterogénea en la que se vio un nucléolo y partículas densas. Hasta la etapa tardía, las características regionales de las gástrulas que indicaban definitivamente la polaridad anteroposterior y dorsoventral no se detectaron en el presente estudio de MEB y MET.

@article{doi101002jmor1052070106,
    author = "Hirakow, Reiji y Kajita, N.",
    title = "Estudio microscópico electrónico del desarrollo de amfioxo, Branchiostoma belcheri tsingtauense: La gástrula",
    year = "1991",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "Las gástrulas de amfioxo fueron investigadas mediante microscopía electrónica de barrido y de transmisión (MEB y MET) durante 7 etapas arbitrarias que se observaron aproximadamente 4 a 10 horas después de la fertilización. Durante toda la gastrulación, el MEB reveló diferencias sutiles en las células del labio blastoporales. En especímenes fracturados en etapas tempranas y medias, se encontraron dos zonas opuestas diferentes en forma, tamaño y conexión de las células componentes: una que consiste en células más pequeñas columnares en estrecho contacto en la región animal y la otra que está compuesta por células más grandes redondas o poligonales en asociación más laxa en la región vegetal. El cuerpo polar se encontró inesperadamente en la superficie vegetal cóncava de la gástrula temprana en aproximadamente el 25% de los casos. Esto podría ser el resultado de la migración del cuerpo polar. Un cilio corto que luego se alargó se reconoció en cada célula en la etapa de gástrula media. Los cilios en la superficie dorsal (el ectodermo neural) de la gástrula de etapa final se hicieron más cortos que los del ectodermo epidérmico. La MET de secciones delgadas demostró que los componentes citoplasmáticos de las células gástrulas son esencialmente los mismos que los de las células de segmentación. Pero, el núcleo homogéneo visto durante la segmentación cambió a una estructura heterogénea en la que se vio un nucléolo y partículas densas. Hasta la etapa tardía, las características regionales de las gástrulas que indicaban definitivamente la polaridad anteroposterior y dorsoventral no se detectaron en el presente estudio de MEB y MET.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1052070106",
    doi = "10.1002/jmor.1052070106",
    openalex = "W2140415852",
    references = "doi105962bhltitle140340, macbride1898the"
}

RESUMEN La embriología del anfioxo tiene mucho en común con la embriología vertebrada, reflejando una estrecha relación filogenética entre ambos grupos. Sin embargo, la embriología del anfioxo es más simple en varios aspectos clave, incluida la falta de una morfogénesis craneofacial pronunciada. Para obtener una visión de los cambios moleculares que acompañaron la evolución de la embriología vertebrada y de la relación entre los planes corporales del anfioxo y los vertebrados, hemos emprendido la primera investigación a nivel molecular del desarrollo embrionario del anfioxo. Informamos sobre el clonado, la determinación de la secuencia completa de ADN, el análisis de secuencias y el análisis de expresión de un gen homeobox del anfioxo, AmphiHox3, evolutivamente homólogo al tercer grupo paralogal 3' de los genes Hox mamíferos. La comparación de secuencias con un homólogo mamífero, el ratón Hox-2.7 (HoxB3), revela varios tramos de conservación de aminoácidos dentro de las secuencias de proteínas deducidas. La hibridización in situ de montajes completos revela la expresión localizada de AmphiHox3 en el mesodermo posterior (pero no en los somitas) y la expresión específica de regiones en el cordón nervioso dorsal de las neurulas de anfioxo, embriones posteriores y larvas. El límite anterior de expresión en el cordón nervioso está a nivel del límite de cuatro/cinco somitas en la etapa de neurula y se estabiliza justo anterior a la primera mancha pigmentada del cordón nervioso que se forma. La comparación con el límite de expresión anterior del ratón Hox-2.7 (HoxB3) y genes relacionados sugiere que el cerebro vertebrado es homólogo a una extensa región del cordón nervioso del anfioxo que contiene la vesícula cerebral (una región en la punta rostral extrema) y se extiende posteriormente al somita cuatro. Esta homología propuesta implica que el cerebro vertebrado probablemente no evolucionó únicamente a partir de la vesícula cerebral de un ancestro similar al anfioxo, ni surgió completamente de novo anterior a la vesícula cerebral.

@article{doi101242dev1163653,
    author = "Holland, Peter W. H. y Holland, Linda Z. y Williams, Nicola A. y Holland, Nicholas D.",
    title = "Un gen homeobox de anfioxo: conservación de la secuencia, expresión espacial durante el desarrollo y perspectivas sobre la evolución vertebrada",
    year = "1992",
    journal = "Development",
    abstract = "RESUMEN La embriología del anfioxo tiene mucho en común con la embriología vertebrada, reflejando una estrecha relación filogenética entre ambos grupos. Sin embargo, la embriología del anfioxo es más simple en varios aspectos clave, incluida la falta de una morfogénesis craneofacial pronunciada. Para obtener una visión de los cambios moleculares que acompañaron la evolución de la embriología vertebrada y de la relación entre los planes corporales del anfioxo y los vertebrados, hemos emprendido la primera investigación a nivel molecular del desarrollo embrionario del anfioxo. Informamos sobre el clonado, la determinación de la secuencia completa de ADN, el análisis de secuencias y el análisis de expresión de un gen homeobox del anfioxo, AmphiHox3, evolutivamente homólogo al tercer grupo paralogal 3' de los genes Hox mamíferos. La comparación de secuencias con un homólogo mamífero, el ratón Hox-2.7 (HoxB3), revela varios tramos de conservación de aminoácidos dentro de las secuencias de proteínas deducidas. La hibridización in situ de montajes completos revela la expresión localizada de AmphiHox3 en el mesodermo posterior (pero no en los somitas) y la expresión específica de regiones en el cordón nervioso dorsal de las neurulas de anfioxo, embriones posteriores y larvas. El límite anterior de expresión en el cordón nervioso está a nivel del límite de cuatro/cinco somitas en la etapa de neurula y se estabiliza justo anterior a la primera mancha pigmentada del cordón nervioso que se forma. La comparación con el límite de expresión anterior del ratón Hox-2.7 (HoxB3) y genes relacionados sugiere que el cerebro vertebrado es homólogo a una extensa región del cordón nervioso del anfioxo que contiene la vesícula cerebral (una región en la punta rostral extrema) y se extiende posteriormente al somita cuatro. Esta homología propuesta implica que el cerebro vertebrado probablemente no evolucionó únicamente a partir de la vesícula cerebral de un ancestro similar al anfioxo, ni surgió completamente de novo anterior a la vesícula cerebral.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.116.3.653",
    doi = "10.1242/dev.116.3.653",
    openalex = "W2097360425",
    references = "doi101002j146020751989tb03534x, doi101007bf00291041, doi1010160020711x9390093t, doi1010160092867489909124, doi101016009286749290471n, doi1010160378111988903307, doi101016s0091679x08603076, doi101038313545a0, doi101038353861a0, doi101086413055, doi101242jcss231123445, doi1023071541578, doi105962bhltitle55924"
}

@misc{crossref2010menkia,
    title = "Menkia horsti: Gómez, B.",
    year = "2010",
    booktitle = "Lista Roja de la UICN de Especies Amenazadas",
    url = "https://doi.org/10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    doi = "10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    openalex = "W4254104109"
}

Los genes homeobox codifican una gran superclase de factores de transcripción con roles amplios en el desarrollo animal. Dentro de los cordados, hay más de 100 genes homeobox en el amfioxo, un cefalocordado invertebrado, y más de 200 en humanos. Frente a esta tendencia general de aumento del número de genes en la evolución vertebrada, algunos genes homeobox antiguos que estaban presentes en el último ancestro común de los cordados han sido perdidos en los vertebrados. Aquí, describimos la expresión embrionaria de cuatro descendientes de estos genes en amfioxo: AmphiNedxa, AmphiNedxb, AmphiMsxlx y AmphiNKx7. Los cuatro genes se expresan con una asimetría notable alrededor del eje izquierda-derecha en la región faríngea de embriones neurulares, reflejando la asimetría pronunciada de la embriogénesis del amfioxo. AmphiMsxlx y AmphiNKx7 también se expresan transitoriamente en una región del tubo neural anterior destinada a convertirse en la vesícula cerebral. Estos hallazgos sugieren que ocurrió un reconfiguración significativa de las redes reguladoras génicas del desarrollo durante la evolución de los cordados, coincidiendo con la pérdida de genes homeobox. Proponemos que la pérdida de genes ampliamente conservados es posible cuando estos genes funcionan en un rol confinado en el desarrollo que posteriormente se pierde o se modifica significativamente durante la evolución. En el caso de estos genes homeobox, proponemos que esto ha ocurrido en relación con la evolución de la faringe y el cerebro de los cordados.

@article{doi101098rspb20100647,
    author = "Butts, Thomas y Holland, Peter W. H. y Ferrier, David",
    title = "Pérdida de genes homeobox antiguos y la evolución del desarrollo del cerebro y la faringe en cordados: deducciones de la expresión génica en amfioxo",
    year = "2010",
    journal = "Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "Los genes homeobox codifican una gran superclase de factores de transcripción con roles amplios en el desarrollo animal. Dentro de los cordados, hay más de 100 genes homeobox en el amfioxo, un cefalocordado invertebrado, y más de 200 en humanos. Frente a esta tendencia general de aumento del número de genes en la evolución vertebrada, algunos genes homeobox antiguos que estaban presentes en el último ancestro común de los cordados han sido perdidos en los vertebrados. Aquí, describimos la expresión embrionaria de cuatro descendientes de estos genes en amfioxo: AmphiNedxa, AmphiNedxb, AmphiMsxlx y AmphiNKx7. Los cuatro genes se expresan con una asimetría notable alrededor del eje izquierda-derecha en la región faríngea de embriones neurulares, reflejando la asimetría pronunciada de la embriogénesis del amfioxo. AmphiMsxlx y AmphiNKx7 también se expresan transitoriamente en una región del tubo neural anterior destinada a convertirse en la vesícula cerebral. Estos hallazgos sugieren que ocurrió un reconfiguración significativa de las redes reguladoras génicas del desarrollo durante la evolución de los cordados, coincidiendo con la pérdida de genes homeobox. Proponemos que la pérdida de genes ampliamente conservados es posible cuando estos genes funcionan en un rol confinado en el desarrollo que posteriormente se pierde o se modifica significativamente durante la evolución. En el caso de estos genes homeobox, proponemos que esto ha ocurrido en relación con la evolución de la faringe y el cerebro de los cordados.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.2010.0647",
    doi = "10.1098/rspb.2010.0647",
    openalex = "W2103332964",
    references = "hatschek1893the"
}

La posición filogenética del anfioxo, junto con su morfología relativamente simple y conservada evolutivamente y su estructura genómica, ha llevado a su uso como modelo para estudios de la evolución de los vertebrados. En particular, el reciente desarrollo de enfoques técnicos, así como el acceso a la secuencia genómica completa del anfioxo, ha proporcionado a la comunidad herramientas con las que estudiar la transición de invertebrados cordados a vertebrados. Aquí, presentamos este modelo animal, discutiendo su ciclo de vida, las especies modelo estudiadas y las técnicas experimentales a las que es susceptible. También resumimos los principales hallazgos realizados utilizando el anfioxo que nos han informado sobre la evolución de los rasgos de los vertebrados.

@article{bertrand2011evolutionary,
    author = "Bertrand, Stephanie y Escriva, Hector",
    title = "Encrucijadas evolutivas en biología del desarrollo: anfioxo",
    year = "2011",
    journal = "Development",
    abstract = "La posición filogenética del anfioxo, junto con su morfología relativamente simple y conservada evolutivamente y su estructura genómica, ha llevado a su uso como modelo para estudios de la evolución de los vertebrados. En particular, el reciente desarrollo de enfoques técnicos, así como el acceso a la secuencia genómica completa del anfioxo, ha proporcionado a la comunidad herramientas con las que estudiar la transición de invertebrados cordados a vertebrados. Aquí, presentamos este modelo animal, discutiendo su ciclo de vida, las especies modelo estudiadas y las técnicas experimentales a las que es susceptible. También resumimos los principales hallazgos realizados utilizando el anfioxo que nos han informado sobre la evolución de los rasgos de los vertebrados.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.066720",
    doi = "10.1242/dev.066720",
    number = "22",
    openalex = "W1981337585",
    pages = "4819-4830",
    volume = "138",
    references = "doi1010079783642866593, doi101016jydbio201005016, doi101038370563a0, doi101038nature04336, doi101038nature05241, doi101038nature06967, doi101038nrm2428, doi101086413055, doi101098rstb19580007, doi101126science2204594268, doi101371journalpbio0030007, doi101371journalpbio0030314"
}

Actualmente, la mayoría de los biólogos del desarrollo trabajan en uno o más de un número relativamente pequeño de sistemas experimentales, tales como Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster (mosca de la fruta), Xenopus laevis (rana), Caenorhabditis elegans (nematodo), Danio rerio (pez cebra) y Mus musculus (ratón), y su investigación se centra principalmente en comprender los mecanismos del desarrollo a niveles genéticos, bioquímicos y moleculares. Este sesgo hacia ciertas especies es fácilmente comprensible: los análisis en estos organismos se facilitan enormemente por la disponibilidad de una variedad de recursos genéticos, moleculares y genómicos que han sido generados a lo largo de los años por grandes comunidades de científicos. Sin embargo, el campo de la biología del desarrollo tiene una larga y colorida historia de experimentación con un assemblage notablemente variado de criaturas, y muchos descubrimientos cruciales se hicieron primero en especies que ahora son relativamente poco estudiadas. Además, algunas especies poseen ciertas atributos notables que han generado interés durante mucho tiempo. Por ejemplo, el axolotl (Ambystoma mexicanum, una salamandra mexicana) se considera el campeón de la regeneración entre los vertebrados, y aunque el número de personas que trabajan con axolotls es relativamente pequeño, siguen siendo una especie de gran interés debido a los posibles avances que podrían derivarse de ellos. Otra razón importante por la que algunos biólogos del desarrollo han mantenido intereses en animales, plantas y hongos fuera de los principales sistemas experimentales proviene del deseo de comprender la evolución del desarrollo. La mayoría de nuestras especies modelo están evolutivamente distantes unas de otras, y en algunos casos ciertos aspectos de su desarrollo son derivados con respecto a otras especies estrechamente relacionadas. Por ejemplo, el estudio de la segmentación en Drosophila melanogaster ha producido una multitud de conocimientos notables sobre los mecanismos básicos del desarrollo, pero muchos de los pasos bien comprendidos en el patrón temprano son atípicos del proceso de segmentación en los artrópodos en su conjunto. Por esta razón, los biólogos del desarrollo han estudiado otros artrópodos, como mosquitos, escarabajos, grillos, saltamontes, milpiés y arañas, para comprender la diversidad de mecanismos del desarrollo que operan en el proceso de segmentación. Cuando se colocan en un marco filogenético, tales estudios comparativos también pueden proporcionarnos hipótesis sobre cómo ha evolucionado el proceso de segmentación dentro de los artrópodos y darnos una mejor comprensión de cómo la segmentación está relacionada entre los filos. El interés en tales estudios comparativos y sus implicaciones se remonta a través de toda la historia de la biología del desarrollo. El importante insight evolutivo que proporcionan ha sido reconocido durante mucho tiempo; Charles Darwin incluso dedica un capítulo entero de El origen de las especies a una discusión sobre cómo el desarrollo puede ayudar a desentrañar el patrón y el proceso de la evolución. En décadas más recientes, la genética se ha demostrado ser un puente clave entre biólogos del desarrollo y evolutivos. Aunque los genetistas del desarrollo y evolutivos a menudo parecen hablar lenguajes muy diferentes, existe una creciente conciencia de lo que uno puede contribuir al otro, y una síntesis entre ambos ha comenzado a producir conocimientos notables en muchos casos. Además, la capacidad de trabajar con una diversidad creciente de especies ha recibido un impulso importante debido a varios avances técnicos. Estos incluyen las herramientas genómicas que nos permiten comparar rápidamente los genes que se comparten y no se comparten entre especies, técnicas como la hibridación in situ, los microarrays y la secuenciación del transcriptoma que facilitan los estudios comparativos del tiempo y el patrón de expresión génica y, finalmente, nuevas herramientas para análisis funcionales que aprovechan los avances en la tecnología de ARNi y transgénica. Por estas razones, la investigación sobre el desarrollo de muchas especies fuera de los principales sistemas experimentales ha florecido en los últimos años. Algunas, como los erizos de mar, de hecho, han sido estudiadas durante mucho tiempo y pueden argumentarse ahora que se colocan en el panteón de los principales sistemas 'modelo'. Su posición filogenética como grupo hermano de los cordados proporciona conocimientos sobre los orígenes de los deuterostomios, pero al mismo tiempo han hecho muchas contribuciones directas a nuestra comprensión de los mecanismos del desarrollo fuera de cualquier contexto evolutivo. Otras, como el cnidario Nematostella, han alcanzado la prominencia relativamente recientemente. A partir de hace aproximadamente dos años, Development comenzó a publicar una serie de artículos Primer bajo el lema 'Encrucijadas evolutivas en biología del desarrollo', que tenían como objetivo revisar los avances que han surgido de organismos particulares o grupos estrechamente relacionados de organismos que se encuentran fuera de los principales sistemas experimentales. Hasta la fecha, diez de estos Primers han sido publicados, y los organismos cubiertos incluyen Dictyostelium discoideum [moho (Schaap, 2011)], Cnidaria [incluyendo tanto Hydra como Nematostella (Technau y Steele, 2011)], ciclostomos [lamprea y lamprea de agua dulce (Shimeld y Donoghue, 2012)], tunicados (Lemaire, 2011), erizos de mar (McClay, 2011), Physcomitrella patens [musgo (Prigge y Bezanilla, 2010)], anfioxo (Bertrand y Escriva, 2011), anélidos [incluyendo Platynereis, sanguijuela y Capitella (Ferrier, 2012)], arañas (Hilbrant et al., 2012) y hemi cordados [incluyendo el gusano de bellota Saccoglossus kowalevskii (Röttinger y Lowe, 2012)]. Cada Primer proporciona una visión general de la posición filogenética de la especie, las herramientas y técnicas experimentales disponibles para estudiar estos organismos, y las preguntas evolutivas que pueden abordarse utilizando este organismo. Es importante recordar que ninguno de estos son ancestros vivos, aunque algunos se cree que conservan características ancestrales particularmente notables. Por ejemplo, el anfioxo actual no es el ancestro de todos los cordados, pero se puede argumentar bien que su genoma ha conservado muchas características ancestrales. No obstante, cuando se coloca en un contexto filogenéticot, cada una de las especies discutidas en estos manuales puede utilizarse para realizar deducciones sobre diversos ancestros comunes que alguna vez existieron. Al hacerlo, esto nos proporciona conocimientos sobre los procesos macroevolutivos que han dado forma a la diversidad animal, vegetal y fúngica. Cada artículo también destaca la utilidad de cada especie desde una perspectiva puramente del desarrollo e ilustra el impresionante progreso que se puede lograr mediante comunidades de investigadores relativamente pequeñas que aplican herramientas modernas. Nuestro mundo depende de mantener la biodiversidad para su supervivencia y, de manera similar, el campo de la biología del desarrollo también se fortalece al mantener una amplia diversidad de sistemas experimentales, cada uno con su propia biología única y fascinante y su lugar dentro del árbol de la vida. Este conjunto de artículos de manuales probablemente se expandirá a medida que se estudien y desarrollen otros organismos no modelo, y esperamos que resulte útil para aquellos con una perspectiva amplia sobre lo que significa ser un biólogo del desarrollo.

@article{doi101242dev085464,
    author = "Patel, Nipam H.",
    title = "Evolutionary crossroads in developmental biology",
    year = "2012",
    journal = "Development",
    abstract = "Currently, most developmental biologists work on one or more of a relatively small number of experimental systems, such as Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster (fruit fly), Xenopus laevis (frog), Caenorhabditis elegans (nematode), Danio rerio (zebrafish) and Mus musculus (mouse), and their research is largely focused on understanding developmental mechanisms at the genetic, biochemical and molecular levels. This bias toward certain species is easily understood – analyses in these organisms is greatly facilitated by the availability of an array of genetic, molecular and genomic resources that have been generated over the years by large communities of scientists. However, the field of developmental biology has a long and colourful history of experimentation with a remarkably varied assemblage of creatures, and many crucial discoveries were first made in species that are now relatively understudied. Furthermore, some species possess certain remarkable attributes that have generated interest for a very long time. For example, the axolotl (Ambystoma mexicanum, a Mexican salamander) is considered to be the champion of regeneration among vertebrates, and although the number of people working with axolotls is relatively small, they remain a species of great interest because of the potential breakthroughs that might come from them.Another important reason that some developmental biologists have maintained interests in animals, plants and fungi outside of the main experimental systems comes from a desire to understand the evolution of development. Most of our model species are evolutionarily distant from one another, and in some cases certain aspects of their development are derived with respect to other closely related species. For example, the study of segmentation in Drosophila melanogaster has produced a multitude of remarkable insights into basic developmental mechanisms, but many of the well-understood steps in early patterning are atypical of the process of segmentation in arthropods as a whole. For this reason, developmental biologists have studied other arthropods, such as mosquitoes, beetles, crickets, grasshoppers, centipedes and spiders, to understand the diversity of developmental mechanisms at work in the process of segmentation. When placed into a phylogenetic framework, such comparative studies can also provide us with hypotheses as to how the process of segmentation has evolved within the arthropods and give us better insight into how segmentation is related between phyla.The interest in such comparative studies and their implications stretches back through the entire history of developmental biology. The important evolutionary insight that they provide has long been recognised; Charles Darwin even devotes an entire chapter of The Origin of Species to a discussion of how development can help unravel the pattern and process of evolution. In more recent decades, genetics has proven to be a key bridge between developmental and evolutionary biologists. Although developmental and evolutionary geneticists often seem to speak very different languages, there is an increasing awareness of what one can contribute to the other, and a synthesis between the two has begun to yield remarkable insights in many cases. Furthermore, the ability to work with an increasing diversity of species has received a major boost owing to several technical breakthroughs. These include the genomic tools that allow us to quickly compare the genes that are shared and not shared between species, techniques such as in situ hybridisation, microarrays and transcriptome sequencing that facilitate comparative studies of the timing and pattern of gene expression and, finally, new tools for functional analyses that take advantage of breakthroughs in RNAi and transgenic technology.For these reasons, research into the development of many species outside of the major experimental systems has flourished in recent years. Some, such as sea urchins, have indeed been studied for a very long time and can arguably now be placed in the pantheon of major ‘model’ systems. Their phylogenetic position as a sister group to the chordates provides insights into deuterostome origins, but at the same time they have made many direct contributions to our understanding of developmental mechanisms outside of any evolutionary context. Others, such as the cnidarian Nematostella, have risen to prominence relatively recently.Starting about two years ago, Development began to publish a series of Primer articles under the banner ‘Evolutionary crossroads in developmental biology’, which aimed to review advances that have come from particular organisms, or closely related groups of organisms, that lie outside of the major experimental systems. Ten of these Primers have been published so far, and the organisms covered include Dictyostelium discoideum [slime mold (Schaap, 2011)], Cnidaria [including both Hydra and Nematostella (Technau and Steele, 2011)], cyclostomes [lamprey and hagfish (Shimeld and Donoghue, 2012)], tunicates (Lemaire, 2011), sea urchins (McClay, 2011), Physcomitrella patens [moss (Prigge and Bezanilla, 2010)], amphioxus (Bertrand and Escriva, 2011), annelids [including Platynereis, leech and Capitella (Ferrier, 2012)], spiders (Hilbrant et al., 2012) and hemichordates [including the acorn worm Saccoglossus kowalevskii (Röttinger and Lowe, 2012)]. Each Primer provides an overview of the phylogenetic position of the species, the experimental tools and techniques that are available for studying these organisms, and the evolutionary questions that can be addressed using this organism. It is important to remember that none of these are living ancestors, although some are thought to retain particularly striking ancestral features. For example, present day amphioxus is not the ancestor to all chordates, but it can be well argued that its genome has retained many ancestral features. Nevertheless, when placed into a phylogenetic context, each of the species discussed in these Primers can be used to make deductions about various common ancestors that did once exist. In so doing, this gives us insights into macroevolutionary processes that have shaped animal, plant and fungal diversity. Each article also highlights the usefulness of each species from a purely developmental perspective, and illustrates the impressive progress that can be made by relatively small communities of researchers applying modern tools.Our world depends on maintaining biodiversity for its survival and, in a similar vein, the field of developmental biology is also strengthened by maintaining a wide diversity of experimental systems, each with its own unique and fascinating biology and place within the tree of life. This set of Primer articles is likely to expand as other non-model organisms are studied and developed, and will hopefully prove useful to those with a broad perspective on what it means to be a developmental biologist.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.085464",
    doi = "10.1242/dev.085464",
    openalex = "W2011026922",
    references = "dilly1973the, doi101002dvg20395, doi101002jezb21172, doi101002jmor10533, doi101002jmor10868, doi1010079783642866593, doi101007bf00289234, doi101016jydbio200407010, doi101016jydbio201005016, doi101016s0091679x04740091, doi10103835049541, doi101038nature04336, doi101038nature05874, doi101038nature06614, doi101038nature06967, doi101093bioinformaticsbtg180, doi101093molbevmsj055, doi101098rstb19580007, doi101111j146363951988tb00906x, doi101126science1080049, doi101126science1150646, doi101139z04190, doi101186147121487127, doi101242dev066712, doi101371journalpone0000206, doi1023071541578, doi1023073227024, gonzalez2009the, openalexw564391913"
}

El Filo Chordata incluye tres grupos—Vertebrata, Tunicata y Cephalochordata. En los cefalocordados, comúnmente llamados amfioxos o lancetados, que son basales en el Chordata, los huevos son pequeños y relativamente no yolkosos. Al igual que en los vertebrados, la segmentación es indeterminada y los destinos celulares se determinan gradualmente a medida que avanza el desarrollo. Los ovocitos están unidos al folículo ovárico en el polo animal, donde se encuentra el núcleo del ovocito. El citoplasma en el lado opuesto del huevo, el polo vegetal, contiene el futuro plasmogénesis o plasmopolo, que incluye determinantes de la línea germinal. Después de la fertilización, se establecen asimetrías adicionales mediante movimientos de los núcleos del huevo y el espermatozoide, resultando en una concentración de mitocondrias en un lado del hemisferio animal. Esto puede estar relacionado con el establecimiento del eje dorsal/ventral. La patrones a lo largo de los ejes embrionarios está mediada por proteínas de señalización secretadas. La identidad dorsal se especifica mediante señalización Nodal/Vg1, mientras que durante la etapa de gástrula, la oposición entre la señalización Nodal/Vg1 y BMP establece identidades dorsal/anterior (es decir, cabeza) y ventral/posterior (es decir, tronco/cola), respectivamente. La señalización Wnt/ β ‐catenina especifica la identidad posterior mientras que la señalización de ácido retinoico especifica posiciones a lo largo del eje anterior/posterior. Estas señales se modulan aún más por una serie de antagonistas secretados. Este mecanismo fundamental de patrones se conserva, con algunas modificaciones, en los vertebrados. WIREs Dev Biol 2012, 1:167–183. doi: 10.1002/wdev.11 Este artículo está categorizado bajo: Vías de Señalización > Mecanismos de Señalización Global Desarrollo Embrionario Temprano > Fertilización a Gástrula Desarrollo Embrionario Temprano > Gástrula y Neurulación Desarrollo Comparativo y Evolución > Evolución del Plan Corporal

@article{holland2012early,
    author = "Holland, Linda Z. y Onai, Takayuki",
    title = "Desarrollo temprano de cefalocordados (amfioxos)",
    year = "2012",
    journal = "WIREs Developmental Biology",
    abstract = "El Filo Chordata incluye tres grupos—Vertebrata, Tunicata y Cephalochordata. En los cefalocordados, comúnmente llamados amfioxos o lancetados, que son basales en el Chordata, los huevos son pequeños y relativamente no yolkosos. Al igual que en los vertebrados, la segmentación es indeterminada y los destinos celulares se determinan gradualmente a medida que avanza el desarrollo. Los ovocitos están unidos al folículo ovárico en el polo animal, donde se encuentra el núcleo del ovocito. El citoplasma en el lado opuesto del huevo, el polo vegetal, contiene el futuro plasmogénesis o plasmopolo, que incluye determinantes de la línea germinal. Después de la fertilización, se establecen asimetrías adicionales mediante movimientos de los núcleos del huevo y el espermatozoide, resultando en una concentración de mitocondrias en un lado del hemisferio animal. Esto puede estar relacionado con el establecimiento del eje dorsal/ventral. La patrones a lo largo de los ejes embrionarios está mediada por proteínas de señalización secretadas. La identidad dorsal se especifica mediante señalización Nodal/Vg1, mientras que durante la etapa de gástrula, la oposición entre la señalización Nodal/Vg1 y BMP establece identidades dorsal/anterior (es decir, cabeza) y ventral/posterior (es decir, tronco/cola), respectivamente. La señalización Wnt/ β ‐catenina especifica la identidad posterior mientras que la señalización de ácido retinoico especifica posiciones a lo largo del eje anterior/posterior. Estas señales se modulan aún más por una serie de antagonistas secretados. Este mecanismo fundamental de patrones se conserva, con algunas modificaciones, en los vertebrados. WIREs Dev Biol 2012, 1:167–183. doi: 10.1002/wdev.11 Este artículo está categorizado bajo: Vías de Señalización > Mecanismos de Señalización Global Desarrollo Embrionario Temprano > Fertilización a Gástrula Desarrollo Embrionario Temprano > Gástrula y Neurulación Desarrollo Comparativo y Evolución > Evolución del Plan Corporal",
    url = "https://doi.org/10.1002/wdev.11",
    doi = "10.1002/wdev.11",
    number = "2",
    openalex = "W1997675270",
    pages = "167-183",
    volume = "1",
    references = "doi101007s000180100268z, doi101016jdevcel200906016, doi10103811932, doi10103817820, doi101038nature02006, doi101038nrc2780, doi101038nrm2654, doi101093cvrcvq086, doi101093jbmvq121, doi101111j14636395200800379x, doi101161circresaha110219840, holland1991the"
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