Química ecológica

@article{b1870butterflies,
    author = "B., T. G.",
    title = "Mariposas y Pájaros",
    year = "1870",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/003166b0",
    doi = "10.1038/003166b0",
    number = "61",
    openalex = "W4236108571",
    pages = "166-166",
    volume = "3"
}

@article{finn1899birds,
    author = "FINN, F.",
    title = "Birds Capturing Butterflies",
    year = "1899",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/061055e0",
    doi = "10.1038/061055e0",
    number = "1568",
    openalex = "W2040908488",
    pages = "55-56",
    volume = "61"
}

@article{carpenter1944birds,
    author = "CARPENTER, G. D. HALE",
    title = "Birds and Butterflies",
    year = "1944",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/154304a0",
    doi = "10.1038/154304a0",
    number = "3905",
    openalex = "W2039628968",
    pages = "304-304",
    volume = "154",
    references = "doi101038102082a0, doi1023071783592, doi1023072420261, openalexw3213156838, openalexw611025316"
}

@article{brower1964birds,
    author = "Brower, Lincoln P. y Brower, Jane Van Zandt",
    title = "Birds, butterflies, and plant poisons: A study in ecological chemistry",
    year = "1964",
    journal = "Zoologica: scientific contributions of the New York Zoological Society.",
    url = "https://doi.org/10.5962/p.203298",
    doi = "10.5962/p.203298",
    number = "9",
    openalex = "W2943175112",
    pages = "137-159",
    volume = "49",
    references = "doi101086282237, doi101111j109583121981tb01842x, doi101126science12933611466, doi101136bmj151891868b, doi1023072280909, doi1023072341823, doi105962bhltitle2112, doi105962p203311, huheey1961studies, openalexw3213156838, openalexw654953698"
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@misc{brower1964birds2,
    author = "Brower, L. P. y Brower, J",
    title = "Pájaros, mariposas y venenos vegetales",
    year = "1964",
    howpublished = "un estudio en química ecológica: Zoologica, v. 49, p. 137-159",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Brower, L. P., y Brower, J., 1964, Pájaros, mariposas y venenos vegetales: un estudio en química ecológica: Zoologica, v. 49, p. 137-159.}"
}

La Estación fue fundada en 1950 por el Departamento de Investigación Tropical de la Sociedad Zoológica, bajo la dirección del Dr. Beebe. Comprende 200 acres en el medio de la Cordillera Septentrional, que incluye grandes extensiones de reservas forestales gubernamentales.

@article{doi105962p203298,
    author = "Brower, Lincoln P. y Brower, Jane Van Zandt",
    title = "Pájaros, mariposas y venenos de plantas: Un estudio en química ecológica",
    year = "1964",
    journal = "Contribuciones científicas de Zoologica de la Sociedad Zoológica de Nueva York",
    abstract = "La Estación fue fundada en 1950 por el Departamento de Investigación Tropical de la Sociedad Zoológica, bajo la dirección del Dr. Beebe. Comprende 200 acres en el medio de la Cordillera Septentrional, que incluye grandes extensiones de reservas forestales gubernamentales.",
    url = "https://doi.org/10.5962/p.203298",
    doi = "10.5962/p.203298",
    openalex = "W2943175112",
    references = "doi101086282237, doi101111j109583121981tb01842x, doi101126science12933611466, doi101136bmj151891868b, doi1023072280909, doi1023072341823, doi105962bhltitle2112, doi105962p203311, openalexw3213156838, openalexw654953698"
}

Es ampliamente conocido que las mariposas a menudo se congregan en grandes números en las cumbres de colinas, crestas, picos y montañas.

@article{doi105962p333400,
    author = "Shields, Oakley",
    title = "An Ecological Study of Summit Congregation Behavior of Butterflies on a Southern California Hill",
    year = "1967",
    journal = "Journal of Research on the Lepidoptera",
    abstract = "Es ampliamente conocido que las mariposas a menudo se congregan en grandes números en las cumbres de colinas, crestas, picos y montañas.",
    url = "https://doi.org/10.5962/p.333400",
    doi = "10.5962/p.333400",
    openalex = "W4297900189",
    references = "openalexw3213156838"
}

@misc{brower1969ecological1,
    author = "Brower, L. P",
    title = "Química ecológica",
    year = "1969",
    howpublished = "Scientific American, v. 220, p. 22- 29",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Brower, L. P., 1969, Química ecológica: Scientific American, v. 220, p. 22- 29.}"
}

Se estudiaron bandadas mixtas de aves compuestas por piquirrojos, piquirrufo, picograndes, piquitrenas, trepadoras, reyezuelos y petirrojos de madera en varios hábitats de Luisiana, Maryland y Maine. Los piquirrojos y los piquirrufos usualmente lideraban estos grupos. Tanto el tamaño de la bandada como la densidad de aves variaban con el hábitat. Existía una relación inversa entre la densidad de aves en un hábitat y el porcentaje de ellas que eran especies participando en bandadas. Individuos de especies que regularmente participaban en bandadas a veces se encontraban fuera de ellas. La tendencia de tal individuo a estar en una bandada estaba inversamente relacionada con la densidad de aves en el hábitat. Las interacciones hostiles eran infrecuentes en las bandadas, siendo mayormente de naturaleza intraspecífica. Existía una jerarquía de dominancia entre las diferentes especies en las bandadas. Se mantenía una distancia definida entre los individuos. A medida que aumentaba el tamaño de la bandada, el área ocupada por individuo disminuía. Cuanto más grandes eran las bandadas, más rápido se movían usualmente. Cada especie favorecía ciertas partes del hábitat al alimentarse, aunque existía superposición entre casi todos los pares de especies. Las especies más comunes (piquirrojos, piquirrufos, reyezuelos) se superponían fuertemente. Las especies subordinadas que se alimentaban en presencia de especies dominantes cambiaban sus áreas de alimentación, pero se vio poca o ninguna tendencia para que los subordinados afectaran la alimentación de los dominantes. Los subordinados podrían esparcirse sobre áreas de alimentación alternativas o concentrar sus actividades más fuertemente en pocas áreas. La mayoría de los miembros de la bandada respondía notablemente a los depredadores; sin embargo, se observaron pocos depredadores durante el estudio. Muchas de las respuestas observadas se dirigieron a estímulos inadecuados. Varios factores sugieren una relación directa entre la densidad poblacional y el suministro de alimentos. La formación de bandadas parece ser una adaptación efectiva a condiciones difíciles. Si una especie ajusta su alimentación en presencia de otra especie, las posibilidades de hostilidades deberían minimizarse. Las especies subordinadas usualmente se movían a partes del hábitat a las que estaban bien adaptadas. Si las especies dominantes están ausentes, sin embargo, el oportunismo por parte del subordinado podría permitirle aprovechar recursos que de otro modo no serían utilizados. Los dominantes pueden obtener una porción más predecible del suministro de alimentos participando en bandadas que si lo hicieran solitarios. El movimiento constante puede asegurar que las aves obtengan el alimento más fácilmente disponible. Las grandes bandadas pueden moverse rápidamente porque sus individuos están más congestionados que los de las pequeñas bandadas. Con esta restricción se predeciría un aumento de velocidad o una alimentación más concentrada. La baja frecuencia de depredadores sugiere que las respuestas evasivas de los miembros de la bandada pudieron haber sido más ventajosas que en la actualidad.

@article{doi1023071942443,
    author = "Morse, Douglass H.",
    title = "Ecological Aspects of Some Mixed‐Species Foraging Flocks of Birds",
    year = "1970",
    journal = "Ecological Monographs",
    abstract = "Se estudiaron bandadas mixtas de aves compuestas por piquirrojos, piquirrufo, picograndes, piquitrenas, trepadoras, reyezuelos y petirrojos de madera en varios hábitats de Luisiana, Maryland y Maine. Los piquirrojos y los piquirrufos usualmente lideraban estos grupos. Tanto el tamaño de la bandada como la densidad de aves variaban con el hábitat. Existía una relación inversa entre la densidad de aves en un hábitat y el porcentaje de ellas que eran especies participando en bandadas. Individuos de especies que regularmente participaban en bandadas a veces se encontraban fuera de ellas. La tendencia de tal individuo a estar en una bandada estaba inversamente relacionada con la densidad de aves en el hábitat. Las interacciones hostiles eran infrecuentes en las bandadas, siendo mayormente de naturaleza intraspecífica. Existía una jerarquía de dominancia entre las diferentes especies en las bandadas. Se mantenía una distancia definida entre los individuos. A medida que aumentaba el tamaño de la bandada, el área ocupada por individuo disminuía. Cuanto más grandes eran las bandadas, más rápido se movían usualmente. Cada especie favorecía ciertas partes del hábitat al alimentarse, aunque existía superposición entre casi todos los pares de especies. Las especies más comunes (piquirrojos, piquirrufos, reyezuelos) se superponían fuertemente. Las especies subordinadas que se alimentaban en presencia de especies dominantes cambiaban sus áreas de alimentación, pero se vio poca o ninguna tendencia para que los subordinados afectaran la alimentación de los dominantes. Los subordinados podrían esparcirse sobre áreas de alimentación alternativas o concentrar sus actividades más fuertemente en pocas áreas. La mayoría de los miembros de la bandada respondía notablemente a los depredadores; sin embargo, se observaron pocos depredadores durante el estudio. Muchas de las respuestas observadas se dirigieron a estímulos inadecuados. Varios factores sugieren una relación directa entre la densidad poblacional y el suministro de alimentos. La formación de bandadas parece ser una adaptación efectiva a condiciones difíciles. Si una especie ajusta su alimentación en presencia de otra especie, las posibilidades de hostilidades deberían minimizarse. Las especies subordinadas usualmente se movían a partes del hábitat a las que estaban bien adaptadas. Si las especies dominantes están ausentes, sin embargo, el oportunismo por parte del subordinado podría permitirle aprovechar recursos que de otro modo no serían utilizados. Los dominantes pueden obtener una porción más predecible del suministro de alimentos participando en bandadas que si lo hicieran solitarios. El movimiento constante puede asegurar que las aves obtengan el alimento más fácilmente disponible. Las grandes bandadas pueden moverse rápidamente porque sus individuos están más congestionados que los de las pequeñas bandadas. Con esta restricción se predeciría un aumento de velocidad o una alimentación más concentrada. La baja frecuencia de depredadores sugiere que las respuestas evasivas de los miembros de la bandada pudieron haber sido más ventajosas que en la actualidad.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1942443",
    doi = "10.2307/1942443",
    openalex = "W2159437434",
    references = "openalexw611025316"
}

@incollection{doi107560710313011,
    author = "Gilbert, Lawrence E.",
    title = "Consecuencias ecológicas de un mutualismo coevolucionado entre mariposas y plantas",
    year = "1975",
    booktitle = "University of Texas Press eBooks",
    url = "https://doi.org/10.7560/710313-011",
    doi = "10.7560/710313-011",
    openalex = "W3213507062"
}

El agrupamiento de huevos se encuentra en ciertos grupos de mariposas, como los nimfalidos, pieridos y acraeidos, pero raramente en los papilionidos, satíridos, danaiidos, riodinidos y hesperidos. Sugiero que la ocurrencia de especies de mariposas que depositan huevos en grupos es más común de lo que indica la literatura y que los datos sobre patrones de deposición de huevos en poblaciones naturales de nimfalidos en América del Norte, en particular para las especies de Phyciodes, Chlosyne, Euphydryas y Nymphalis, apoyarían esta conclusión. Los patrones de deposición de huevos son una respuesta a las características estructurales y ecológicas de las plantas hospederas larvarias. Las ventajas del agrupamiento de huevos parecen estar relacionadas con la coloración aposemática en mariposas (huevos, larvas y adultos), aunque una etapa particular en el ciclo de vida de una mariposa que pone huevos individualmente pueda estar coloreada aposemáticamente.

@article{doi101086283567,
    author = "Stamp, Nancy E.",
    title = "Egg Deposition Patterns in Butterflies: Why Do Some Species Cluster Their Eggs Rather Than Deposit Them Singly?",
    year = "1980",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Egg clustering is found in certain butterfly groups such as nymphalids, pierids, and acraeids, but rarely in papilionids, satyrids, danaiids, riodinids, and hesperiids. I suggest that the occurrence of butterfly species which deposit eggs in clusters is more common than the literature indicates and that data on egg deposition patterns in natural populations of nymphalids in North America, in particular for Phyciodes, Chlosyne, Euphydryas, and Nymphalis species, would support this conclusion. Egg deposition patterns are a response to the structural and ecological characteristics of the larval host plants. The advantages of egg-clustering appear to be related to aposematic coloration in butterflies (eggs, larvae, and adults), although a particular stage in the life cycle of a butterfly that lays eggs singly may be aposematically colored.",
    url = "https://doi.org/10.1086/283567",
    doi = "10.1086/283567",
    openalex = "W1976919436",
    references = "openalexw654953698"
}

Se ha utilizado una base de datos sobre registros de plantas hospedadoras de 437 taxones del grupo para probar varias hipótesis sobre la interacción entre mariposas y sus plantas hospedadoras utilizando métodos filogenéticos (optimización de caracteres simples, prueba de cambios concentrados y prueba de contrastes independientes). La filogenia de las mariposas se ensambló a partir de diversas fuentes y los clados de plantas hospedadoras se identificaron de acuerdo con la filogenia basada en rbcL de Chase et al. La planta hospedadora ancestral parece estar asociada dentro de un clado rosid altamente derivado, que incluye la familia Fabaceae. Dado que los datos fósiles sugieren que este clado es más antiguo que las mariposas, estas deben haber colonizado plantas ya diversificadas. Estudios anteriores también sugieren que los patrones de asociación en la mayoría de las interacciones insecto-planta están más moldeados por cambios de hospedador, a través de colonización y especialización, que por cospeciación. En consecuencia, nos hemos centrado explícitamente en los mecanismos detrás de los cambios de hospedador. Nuestros resultados confirman, a la luz de nuevas evidencias filogenéticas, el patrón reportado por Ehrlich y Raven de que las mariposas relacionadas se alimentan de plantas relacionadas. Mostramos que los cambios de hospedador han sido generalmente más comunes entre plantas estrechamente relacionadas que entre plantas más distantly relacionadas. Este hallazgo, junto con la posibilidad de una mayor tendencia a recolonizar hospedadores ancestrales, ayuda a explicar la aparente conservación a gran escala en los patrones de asociación entre insectos y sus plantas hospedadoras, patrones que al mismo tiempo son más flexibles a un nivel más detallado. La forma de crecimiento de la planta fue un aspecto aún más conservador de la interacción entre mariposas y sus plantas hospedadoras que la filogenia de las plantas. Sin embargo, esto se explica en gran medida por una mayor probabilidad de colonizaciones y cambios de hospedador mientras se alimentan de árboles que de otras formas de crecimiento.

@article{doi101111j155856461998tb01648x,
    author = "Janz, Niklas y Nylin, Sören",
    title = "MARIPosas Y PLANTAS: UN ESTUDIO FILogenÉTICO",
    year = "1998",
    journal = "Evolución",
    abstract = "Se ha utilizado una base de datos sobre registros de plantas hospedadoras de 437 taxones del grupo para probar varias hipótesis sobre la interacción entre mariposas y sus plantas hospedadoras utilizando métodos filogenéticos (optimización de caracteres simples, prueba de cambios concentrados y prueba de contrastes independientes). La filogenia de las mariposas se ensambló a partir de diversas fuentes y los clados de plantas hospedadoras se identificaron de acuerdo con la filogenia basada en rbcL de Chase et al. La planta hospedadora ancestral parece estar asociada dentro de un clado rosid altamente derivado, que incluye la familia Fabaceae. Dado que los datos fósiles sugieren que este clado es más antiguo que las mariposas, estas deben haber colonizado plantas ya diversificadas. Estudios anteriores también sugieren que los patrones de asociación en la mayoría de las interacciones insecto-planta están más moldeados por cambios de hospedador, a través de colonización y especialización, que por cospeciación. En consecuencia, nos hemos centrado explícitamente en los mecanismos detrás de los cambios de hospedador. Nuestros resultados confirman, a la luz de nuevas evidencias filogenéticas, el patrón reportado por Ehrlich y Raven de que las mariposas relacionadas se alimentan de plantas relacionadas. Mostramos que los cambios de hospedador han sido generalmente más comunes entre plantas estrechamente relacionadas que entre plantas más distantly relacionadas. Este hallazgo, junto con la posibilidad de una mayor tendencia a recolonizar hospedadores ancestrales, ayuda a explicar la aparente conservación a gran escala en los patrones de asociación entre insectos y sus plantas hospedadoras, patrones que al mismo tiempo son más flexibles a un nivel más detallado. La forma de crecimiento de la planta fue un aspecto aún más conservador de la interacción entre mariposas y sus plantas hospedadoras que la filogenia de las plantas. Sin embargo, esto se explica en gran medida por una mayor probabilidad de colonizaciones y cambios de hospedador mientras se alimentan de árboles que de otras formas de crecimiento.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1998.tb01648.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1998.tb01648.x",
    openalex = "W1971509985",
    references = "doi101111j155856461975tb00861x"
}

Un número de especies de mariposas aposemáticas y polillas diurnas secuestran sustancias desagradables o tóxicas de sus plantas hospederas en lugar de fabricar sus propias sustancias defensivas. A pesar de una gran diversidad en sus historias de vida, existen algunas características generales en la utilización selectiva de metabolitos secundarios de plantas para lograr una protección efectiva contra los depredadores. Esta revisión ilustra las características bioquímicas, fisiológicas y ecológicas de los sistemas de defensa basados en fitoquímicos que pueden arrojar luz sobre la evolución de los estilos de vida de secuestro ampliamente desarrollados entre los Lepidópteros.

@article{doi101146annurevento47091201145121,
    author = "Nishida, Ritsuo",
    title = "Secuestro de Sustancias Defensivas de Plantas por Lepidópteros",
    year = "2002",
    journal = "Annual Review of Entomology",
    abstract = "Un número de especies de mariposas aposemáticas y polillas diurnas secuestran sustancias desagradables o tóxicas de sus plantas hospederas en lugar de fabricar sus propias sustancias defensivas. A pesar de una gran diversidad en sus historias de vida, existen algunas características generales en la utilización selectiva de metabolitos secundarios de plantas para lograr una protección efectiva contra los depredadores. Esta revisión ilustra las características bioquímicas, fisiológicas y ecológicas de los sistemas de defensa basados en fitoquímicos que pueden arrojar luz sobre la evolución de los estilos de vida de secuestro ampliamente desarrollados entre los Lepidópteros.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145121",
    doi = "10.1146/annurev.ento.47.091201.145121",
    openalex = "W2155710214",
    references = "doi1010079781489932006, doi101007b102508, doi101016b9780121083809x50017, doi101111j155856461964tb01674x, doi101111j155856461975tb00861x, doi101111j155856461980tb04849x, doi101146annurevecolsys301201, doi105860choice323872, huheey1984warning, openalexw1491177125, openalexw1538761328, openalexw2119482121"
}

«Las plagas colonizan pronto las plantas que se cultivan extensivamente, las especies de plantas reclutan diferentes especies de plagas en diferentes regiones, y las asociaciones de insectos con plantas son a menudo más casuales, fortuitas y lábiles que las usualmente interpretadas como coevolutivas.» (, pp. 89) «… cuando un parásito llega a un nuevo hábitat, se alimentará de aquellas especies cuyas características de defensa puede eludir debido a las capacidades que posee en ese momento. Tal parásito no puede distinguirse de uno que evolucionó la capacidad de eludir una defensa mientras estaba en contacto trófico con su hospedador.» (, pp. 611) «Creemos que una hipótesis nula razonable … es que muchas asociaciones entre insectos y plantas pueden ocurrir sin mucha evolución…» (Rey, McCoy y Strong 1981, pp. 620) «El papel principal de las sustancias secundarias de las plantas en las relaciones insecto/planta hospedadora es que forman la 'huella dactilar' … mediante la cual el insecto reconoce las plantas … El reconocimiento de una planta como hospedadora no está relacionado con si la planta y el insecto han evolucionado juntos o si se encuentran por primera vez en su historia evolutiva.» (, pp. 620)

@article{doi101111j20060030129915025x,
    author = "Agosta, Salvatoe J.",
    title = "On ecological fitting, plant–insect associations, herbivore host shifts, and host plant selection",
    year = "2006",
    journal = "Oikos",
    abstract = "«Las plagas colonizan pronto las plantas que se cultivan extensivamente, las especies de plantas reclutan diferentes especies de plagas en diferentes regiones, y las asociaciones de insectos con plantas son a menudo más casuales, fortuitas y lábiles que las usualmente interpretadas como coevolutivas.» (, pp. 89) «… cuando un parásito llega a un nuevo hábitat, se alimentará de aquellas especies cuyas características de defensa puede eludir debido a las capacidades que posee en ese momento. Tal parásito no puede distinguirse de uno que evolucionó la capacidad de eludir una defensa mientras estaba en contacto trófico con su hospedador.» (, pp. 611) «Creemos que una hipótesis nula razonable … es que muchas asociaciones entre insectos y plantas pueden ocurrir sin mucha evolución…» (Rey, McCoy y Strong 1981, pp. 620) «El papel principal de las sustancias secundarias de las plantas en las relaciones insecto/planta hospedadora es que forman la 'huella dactilar' … mediante la cual el insecto reconoce las plantas … El reconocimiento de una planta como hospedadora no está relacionado con si la planta y el insecto han evolucionado juntos o si se encuentran por primera vez en su historia evolutiva.» (, pp. 620)",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.2006.0030-1299.15025.x",
    doi = "10.1111/j.2006.0030-1299.15025.x",
    openalex = "W2067174381",
    references = "doi101111j155856461975tb00861x"
}

Dado que la estrategia de defensa de una planta contra la herbivoría nunca es probable que sea un solo rasgo, desarrollamos el concepto de síndromes de defensa vegetal, donde la asociación con interacciones ecológicas específicas puede resultar en la convergencia hacia conjuntos de rasgos defensivos covariantes. Los síndromes de defensa pueden estudiarse dentro de comunidades de diversas especies de plantas, así como dentro de clados de especies estrechamente relacionadas. En cualquiera de los casos, la teoría predice que los rasgos de defensa de las plantas pueden covariar consistentemente entre especies, debido a un ancestro evolutivo compartido o debido a una convergencia adaptativa. Examinamos los posibles síndromes de defensa en 24 especies de asclepiáceas (Asclepias spp.) en un experimento de campo. Empleando contrastes filogenéticamente independientes, encontramos pocas correlaciones entre siete rasgos defensivos, ninguna compensación bivariada y notables correlaciones positivas entre la densidad de tricomas y la producción de látex, y entre la relación C:N y la dureza de la hoja. Luego utilizamos un análisis de conglomerados jerárquico para producir un fenograma de similitud de rasgos de defensa entre las 24 especies. Este análisis reveló tres grupos distintos de especies. Los síndromes de defensa de estos grupos de especies están asociados con baja calidad nutricional o un equilibrio de mayor calidad nutricional acoplado con defensas físicas o químicas. Sin embargo, el fenograma basado en rasgos de defensa no fue congruente con una filogenia molecular del grupo, sugiriendo convergencia en síndromes de defensa. Finalmente, examinamos el rendimiento de las orugas de la mariposa monarca en las 24 especies de asclepiáceas en el campo; el crecimiento y la supervivencia de la mariposa no difirieron en las plantas de los tres síndromes, aunque la regresión múltiple reveló que los tricomas de la hoja y la dureza redujeron significativamente el crecimiento de las orugas. El descubrimiento de síndromes de defensa vegetal convergentes puede utilizarse como un marco para formular preguntas sobre cómo los ambientes abióticos, las comunidades de herbívoros y la biogeografía están asociados con estrategias de defensa particulares de las plantas.

@article{doi10189000129658200687132pds20co2,
    author = "Agrawal, Anurag A. y Fishbein, Mark",
    title = "SÍNDROMES DE DEFENSA VEGETAL",
    year = "2006",
    journal = "Ecología",
    abstract = "Dado que la estrategia de defensa de una planta contra la herbivoría nunca es probable que sea un solo rasgo, desarrollamos el concepto de síndromes de defensa vegetal, donde la asociación con interacciones ecológicas específicas puede resultar en la convergencia hacia conjuntos de rasgos defensivos covariantes. Los síndromes de defensa pueden estudiarse dentro de comunidades de diversas especies de plantas, así como dentro de clados de especies estrechamente relacionadas. En cualquiera de los casos, la teoría predice que los rasgos de defensa de las plantas pueden covariar consistentemente entre especies, debido a un ancestro evolutivo compartido o debido a una convergencia adaptativa. Examinamos los posibles síndromes de defensa en 24 especies de asclepiáceas (Asclepias spp.) en un experimento de campo. Empleando contrastes filogenéticamente independientes, encontramos pocas correlaciones entre siete rasgos defensivos, ninguna compensación bivariada y notables correlaciones positivas entre la densidad de tricomas y la producción de látex, y entre la relación C:N y la dureza de la hoja. Luego utilizamos un análisis de conglomerados jerárquico para producir un fenograma de similitud de rasgos de defensa entre las 24 especies. Este análisis reveló tres grupos distintos de especies. Los síndromes de defensa de estos grupos de especies están asociados con baja calidad nutricional o un equilibrio de mayor calidad nutricional acoplado con defensas físicas o químicas. Sin embargo, el fenograma basado en rasgos de defensa no fue congruente con una filogenia molecular del grupo, sugiriendo convergencia en síndromes de defensa. Finalmente, examinamos el rendimiento de las orugas de la mariposa monarca en las 24 especies de asclepiáceas en el campo; el crecimiento y la supervivencia de la mariposa no difirieron en las plantas de los tres síndromes, aunque la regresión múltiple reveló que los tricomas de la hoja y la dureza redujeron significativamente el crecimiento de las orugas. El descubrimiento de síndromes de defensa vegetal convergentes puede utilizarse como un marco para formular preguntas sobre cómo los ambientes abióticos, las comunidades de herbívoros y la biogeografía están asociados con estrategias de defensa particulares de las plantas.",
    url = "https://doi.org/10.1890/0012-9658(2006)87[132:pds]2.0.co;2",
    doi = "10.1890/0012-9658(2006)87[132:pds]2.0.co;2",
    openalex = "W2172012101",
    references = "doi101086285258, doi101146annurevecolsys34011802132347, doi105860choice415285"
}

Resumen Entre los metabolitos secundarios de las plantas, los terpenoides constituyen el grupo estructuralmente más diverso; funcionan como fitoalexinas en la defensa directa de las plantas, o como señales en las respuestas de defensa indirecta que involucran a los herbívoros y sus enemigos naturales. En los últimos años, se ha prestado cada vez más atención a la investigación del papel ecológico de los terpenoides de las plantas. Las vías de biosíntesis de los monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos incluyen la síntesis del precursor C5 isopentenil difosfato (IPP) y su isómero alílico dimetilalil difosfato (DMAPP), la síntesis de los precursores difosfato inmediatos y la formación de los diversos terpenoides. Las sintasas de terpenos (TPS) desempeñan un papel clave en la síntesis de terpenos volátiles. Mediante la expresión de los genes TPS, se han logrado avances significativos en el ingeniería metabólica para aumentar la producción de terpenoides. Esta revisión resume principalmente los recientes avances en la investigación para elucidar el papel ecológico de los terpenoides y la caracterización de las enzimas involucradas en la biosíntesis de terpenoides. También se discuten las regulaciones espaciales y temporales del metabolismo de los terpenoides.

@article{doi101111j17447909200700395x,
    author = "Cheng, Ai‐Xia y Lou, Yonggen y Mao, Ying‐Bo y Lu, Shan y Wang, Ling‐Jian y Chen, Xiao‐Ya",
    title = "Plant Terpenoids: Biosynthesis and Ecological Functions",
    year = "2007",
    journal = "Journal of Integrative Plant Biology",
    abstract = "Resumen Entre los metabolitos secundarios de las plantas, los terpenoides constituyen el grupo estructuralmente más diverso; funcionan como fitoalexinas en la defensa directa de las plantas, o como señales en las respuestas de defensa indirecta que involucran a los herbívoros y sus enemigos naturales. En los últimos años, se ha prestado cada vez más atención a la investigación del papel ecológico de los terpenoides de las plantas. Las vías de biosíntesis de los monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos incluyen la síntesis del precursor C5 isopentenil difosfato (IPP) y su isómero alílico dimetilalil difosfato (DMAPP), la síntesis de los precursores difosfato inmediatos y la formación de los diversos terpenoides. Las sintasas de terpenos (TPS) desempeñan un papel clave en la síntesis de terpenos volátiles. Mediante la expresión de los genes TPS, se han logrado avances significativos en el ingeniería metabólica para aumentar la producción de terpenoides. Esta revisión resume principalmente los recientes avances en la investigación para elucidar el papel ecológico de los terpenoides y la caracterización de las enzimas involucradas en la biosíntesis de terpenoides. También se discuten las regulaciones espaciales y temporales del metabolismo de los terpenoides.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1744-7909.2007.00395.x",
    doi = "10.1111/j.1744-7909.2007.00395.x",
    openalex = "W2089861443",
    references = "doi1010029781444320503"
}

Presentamos una visión general de la morfología, las plantas de alimento larvarias y la biología general de las etapas inmaduras del "grupo Catasticta", uno de los tres clados de piéridos aporíneos que se especializan predominantemente en matapalos, basándonos en observaciones extensas en campo y material criado en cautiverio en Costa Rica, revisión de la literatura y examen de material preservado en colecciones de museos. De los 8 géneros reconocidos en el grupo, 6 están restringidos al Neotrópico, para los cuales se proporcionan descripciones detalladas y/o ilustraciones de 11 especies que representan los géneros Melete, Pereute, Leodonta y Catasticta. Las historias de vida de estos taxones se comparan con las de Neophasia y Eucheira, dos géneros neárticos en el grupo Catasticta que se especializan en árboles hospederos de matapalos. Las plantas de alimento larvarias de los géneros neotrópicos incluyen Struthanthus, Tripodanthus (Loranthaceae), Antidaphne (Santalaceae), Dendrophthora y Phoradendron (Viscaceae), todos hemiparásitos de tallos aéreos en el orden Santalales. Las mariposas son multivoltinas y, con la excepción de Melete, en el cual los adultos son posiblemente migratorios, parecen reproducirse durante todo el año. Los huevos se depositan en grupos en la planta de alimento larvaria, las larvas se alimentan gregariamente y producen cantidades considerables de seda, particularmente en las últimas instares, los adultos son frecuentemente aposemáticos y al menos cuatro géneros forman anillos de mimetismo complejo. En Melete, Pereute, Leodonta y una especie de Catasticta, las instares larvarias III–V se alimentan nocturnamente y se agregan cerca de la base del árbol hospedero durante el día: se construyen senderos de seda entre los sitios de forrajeo en matapalos y los sitios de descanso diurnos del árbol hospedero para facilitar el movimiento y la comunicación. La morfología y la biología de las etapas inmaduras del grupo Catasticta se comparan con otros miembros de los Aporiina, particularmente con los de Delias, Aporia y el más distantly relacionado Mylothris, y se hacen comentarios sobre sus relaciones sistemáticas. La optimización simple de varios rasgos clave de la historia de vida en el contexto de una hipótesis filogenética reciente de los Aporiina sugiere que el aposematismo (defensa larvaria repelente y coloración de advertencia adulta) evolucionó una vez en el ancestro común de la subtribu, pero la agrupación de huevos y la gregariosidad larvaria son rasgos derivados que coincidieron con la evolución de la alimentación en matapalos. Se hipotetiza que, tras la evolución del aposematismo, la distribución espacial (manchas) de las plantas de alimento en matapalos, que se asume que contienen alcaloides tóxicos, ha sido una fuerza selectiva en la evolución de la gregariosidad larvaria en estas mariposas.

@article{doi10108000222931003633227,
    author = "Braby, Michael F. and Nishida, Kenji",
    title = "The immature stages, larval food plants and biology of Neotropical mistletoe butterflies (Lepidoptera: Pieridae). II. The Catasticta group (Pierini: Aporiina)",
    year = "2010",
    journal = "Journal of Natural History",
    abstract = "We present an overview of the morphology, larval food plants and general biology of the immature stages of the “Catasticta group”, one of three clades of aporiine pierids that specialize predominantly on mistletoes, based on extensive field observations and captive reared material in Costa Rica, review of the literature, and examination of material preserved in museum collections. Of the 8 genera recognized in the group, 6 are restricted to the Neotropics of which detailed descriptions and/or illustrations are given for 11 species representing the genera Melete, Pereute, Leodonta and Catasticta. The life histories of these taxa are compared with those of Neophasia and Eucheira, two Nearctic genera in the Catasticta group that specialize on host trees of mistletoes. Larval food plants of the Neotropical genera include Struthanthus, Tripodanthus (Loranthaceae), Antidaphne (Santalaceae), Dendrophthora and Phoradendron (Viscaceae), all aerial-stem hemiparasites in the order Santalales. The butterflies are multivoltine and, with the exception of Melete in which adults are possibly migratory, appear to breed throughout the year. Eggs are deposited in clusters on the larval food plant, larvae feed gregariously and spin considerable quantities of silk, particularly in the late instars, adults are frequently aposematic, and at least four genera form complex mimicry rings. In Melete, Pereute, Leodonta and one species of Catasticta, larval instars III–V feed nocturnally and aggregate near the base of the host tree during the day: silken trails are constructed between mistletoe foraging sites and host tree diurnal resting sites to facilitate movement and communication. The morphology and biology of the immature stages of the Catasticta group are compared with other members of the Aporiina, particularly those of Delias, Aporia and the more distantly related Mylothris, and comments made on their systematic relationships. Simple optimization of several key life history traits in the context of a recent phylogenetic hypothesis of the Aporiina suggests aposematism (larval repellent defence and adult warning colouration) evolved once in the common ancestor of the subtribe, but egg clustering and larval gregariousness are derived traits that coincided with the evolution of mistletoe feeding. It is hypothesized that following the evolution of aposematism, the spatial distribution (patchiness) of mistletoe food plants, which are assumed to contain toxic alkaloids, has been a selective force in the evolution of larval gregariousness in these butterflies. Se presentan aspectos generales de la morfología, las plantas hospederas y la biología general de los estadios inmaduros del “grupo Catasticta”, uno de los tres grupos de piéridos del Aporiina que se especializan en matapalos; basándose en observaciones extensas en el campo, crianza en cautiverio en Costa Rica, revisión de la literatura disponible, y el examen de materiales almacenados en colecciones de museos. De los ocho géneros reconocidos en el grupo, se restringen seis al neotrópico; de los cuales se dan descripciones e ilustraciones detalladas para diez especies que representan los géneros: Melete, Pereute, Leodonta y Catasticta. Se comparan las historias naturales de dichas especies con las de Neophasia y Eucheira, dos géneros de neárctica en el grupo Catasticta que se especializan en los árboles hospederos de matapalos. Las plantas hospederas de los géneros de neotrópico incluyen Struthanthus, Tripodanthus (Loranthaceae), Antidaphne (Santalaceae), Dendrophthora y Phoradendron (Viscaceae), todas son hemiparásitos de tallos aéreos y son del orden Santalales. Las mariposas son multivoltinas que se reproducen a través del año, con la excepción de Melete en que los adultos son posiblemente migratorios. Depositan los huevos en grupos en las plantas hospederas; las larvas son gregarias y se alimentan en grupo, y producen cantidades considerables de seda, particularmente en los últimos estadios. Los adultos frecuentemente son aposemáticos, y por lo menos cuatro géneros forman anillos de mimetismo complejo. En Melete, Pereute, Leodonta y una especie de Catasticta, las larvas en III a V se alimentan durante la noche, y durante el día se agregan en las bases de los árboles hospederos de matapalos alimenticios; construyen senderos de seda entre los matapalos en que forrajean y los sitios de descanso del día para facilitar el movimiento y la comunicación. Se comparan la morfología y biología de los estadios inmaduros del grupo Catasticta con otros miembros del Aporiina, particularmente con los de Delias, Aporia y de Mylothris que están menos relacionados, y se presentan comentarios sobre sus relaciones sistemáticas. El mejoramiento de algunos rasgos importantes de la historia natural en el contexto de una hipótesis reciente de la filogenética del Aporiina sugiere que el aposematismo (defensa larval para repeler y la coloración de advertencia de adulto) evolucionó una vez en el ancestro común de la subtribu, pero los huevos puestos en grupos y las larvas gregarias son rasgos derivados que coincidieron con la evolución de alimentarse de matapalos. Se supone que siguiendo la evolución del aposematismo, la distribución espacial (dispersión) de los matapalos, los cuales se considera que contienen alcaloides tóxicos, ha sido una fuerza selectiva en la evolución del gregarismo en su estadio larval, de estas mariposas diurnas.",
    url = "https://doi.org/10.1080/00222931003633227",
    doi = "10.1080/00222931003633227",
    openalex = "W2008846976",
    references = "doi104269ajtmh1962113tm0110030425a, openalexw3213156838"
}

Los cardenólidos son toxinas esteroideas notables que se han convertido en sistemas modelo, críticos para el desarrollo de teorías sobre ecología química y coevolución. Debido a que los cardenólidos inhiben la enzima animal ubicua y esencial Na⁺/K⁺-ATPasa, la mayoría de los insectos que se alimentan de plantas que contienen cardenólidos son altamente especializados. Con una enorme diversidad de formas químicas, estos metabolitos secundarios se distribuyen esporádicamente en 12 familias botánicas, pero dominan las Apocynaceae, donde se encuentran en > 30 géneros. Estudios de la última década han demostrado patrones en la distribución de cardenólidos entre órganos vegetales, incluidos todos los tipos de tejido, y a través de amplios gradientes geográficos dentro y entre especies. La producción de cardenólidos tiene una base genética y está sujeta a selección natural por parte de los herbívoros. Además, hay fuertes evidencias de plasticidad fenotípica, con el ambiente biótico y abiótico impactando de manera predecible la producción de cardenólidos. La evidencia creciente indica un alto grado de especificidad en los cardenólidos inducidos por herbívoros en Asclepias. Si bien los herbívoros de plantas que contienen cardenólidos a menudo secuestran las toxinas, son aposemáticos y poseen varias adaptaciones fisiológicas (incluyendo insensibilidad en el sitio diana), hay fuertes evidencias de que estos especialistas son, no obstante, impactados negativamente por los cardenólidos. Al revisar tanto los mecanismos como la ecología evolutiva de las interacciones mediadas por cardenólidos, avanzamos hipótesis novedosas y sugerimos direcciones para el trabajo futuro.

@article{doi101111j14698137201104049x,
    author = "Agrawal, Anurag A. y Petschenka, Georg y Bingham, Robin A. y Weber, Marjorie G. y Rasmann, Sergio",
    title = "Cardenólidos tóxicos: ecología química y coevolución de interacciones especializadas planta–herbívoro",
    year = "2012",
    journal = "New Phytologist",
    abstract = "Los cardenólidos son toxinas esteroideas notables que se han convertido en sistemas modelo, críticos para el desarrollo de teorías sobre ecología química y coevolución. Debido a que los cardenólidos inhiben la enzima animal ubicua y esencial Na⁺/K⁺-ATPasa, la mayoría de los insectos que se alimentan de plantas que contienen cardenólidos son altamente especializados. Con una enorme diversidad de formas químicas, estos metabolitos secundarios se distribuyen esporádicamente en 12 familias botánicas, pero dominan las Apocynaceae, donde se encuentran en > 30 géneros. Estudios de la última década han demostrado patrones en la distribución de cardenólidos entre órganos vegetales, incluidos todos los tipos de tejido, y a través de amplios gradientes geográficos dentro y entre especies. La producción de cardenólidos tiene una base genética y está sujeta a selección natural por parte de los herbívoros. Además, hay fuertes evidencias de plasticidad fenotípica, con el ambiente biótico y abiótico impactando de manera predecible la producción de cardenólidos. La evidencia creciente indica un alto grado de especificidad en los cardenólidos inducidos por herbívoros en Asclepias. Si bien los herbívoros de plantas que contienen cardenólidos a menudo secuestran las toxinas, son aposemáticos y poseen varias adaptaciones fisiológicas (incluyendo insensibilidad en el sitio diana), hay fuertes evidencias de que estos especialistas son, no obstante, impactados negativamente por los cardenólidos. Al revisar tanto los mecanismos como la ecología evolutiva de las interacciones mediadas por cardenólidos, avanzamos hipótesis novedosas y sugerimos direcciones para el trabajo futuro.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.04049.x",
    doi = "10.1111/j.1469-8137.2011.04049.x",
    openalex = "W2121637502",
    references = "doi1010029781444320503, doi101111j13652435201001796x, doi101111j14718286200400829x, doi101126science188418319, doi101146annurevecolsys110308120307, doi101146annurevecolsys39110707173430, doi101146annurevphysiol65092101142558, doi1023072259845, doi107208chicago97802264249720010001, openalexw2084845249, openalexw588942190"
}

Los metabolitos secundarios de las plantas (PSM) son omnipresentes en las plantas y desempeñan muchas funciones ecológicas. Cada compuesto puede variar en presencia y/o cantidad, y la composición de la mezcla de químicos puede variar, de modo que la quimiodiversidad puede ser particionada dentro y entre individuos. La ontogenia de las plantas y la variación ambiental y genética se reconocen como fuentes de variación química, pero los avances recientes en la comprensión de la base molecular de la variación podrían permitir el futuro despliegue de mutantes isogénicos para probar la función adaptativa específica de la variación en los PSM. Una consecuencia importante de la alta variación intraespecífica es la capacidad de evolucionar rápidamente. Está cada vez más claro que la varianza de rasgos vinculada tanto a la variación macro- como microambiental también puede evolucionar y puede responder más fuertemente a la selección que los valores medios de los rasgos. Esta investigación, que está en sus etapas iniciales en las plantas, destaca lo que podría ser una pieza faltante del panorama de la evolución de los PSM. Los polimorfismos de PSM probablemente se mantienen por múltiples fuerzas selectivas que actúan a través de muchas escalas espaciales y temporales, pero los ejemplos convincentes que reconocen la diversidad de las estructuras de poblaciones de plantas son raros. Describimos cómo la diversidad puede ser inherentemente beneficiosa para las plantas y sugerimos vías fructíferas para futuras investigaciones para desentrañar las causas y consecuencias de la variación intraespecífica.

@article{doi101111nph12526,
    author = "Moore, Ben D. y Andrew, Rose L. y Külheim, Carsten y Foley, William J.",
    title = "Explicando la diversidad intraespecífica en metabolitos secundarios de plantas en un contexto ecológico",
    year = "2013",
    journal = "New Phytologist",
    abstract = "Los metabolitos secundarios de las plantas (PSM) son omnipresentes en las plantas y desempeñan muchas funciones ecológicas. Cada compuesto puede variar en presencia y/o cantidad, y la composición de la mezcla de químicos puede variar, de modo que la quimiodiversidad puede ser particionada dentro y entre individuos. La ontogenia de las plantas y la variación ambiental y genética se reconocen como fuentes de variación química, pero los avances recientes en la comprensión de la base molecular de la variación podrían permitir el futuro despliegue de mutantes isogénicos para probar la función adaptativa específica de la variación en los PSM. Una consecuencia importante de la alta variación intraespecífica es la capacidad de evolucionar rápidamente. Está cada vez más claro que la varianza de rasgos vinculada tanto a la variación macro- como microambiental también puede evolucionar y puede responder más fuertemente a la selección que los valores medios de los rasgos. Esta investigación, que está en sus etapas iniciales en las plantas, destaca lo que podría ser una pieza faltante del panorama de la evolución de los PSM. Los polimorfismos de PSM probablemente se mantienen por múltiples fuerzas selectivas que actúan a través de muchas escalas espaciales y temporales, pero los ejemplos convincentes que reconocen la diversidad de las estructuras de poblaciones de plantas son raros. Describimos cómo la diversidad puede ser inherentemente beneficiosa para las plantas y sugerimos vías fructíferas para futuras investigaciones para desentrañar las causas y consecuencias de la variación intraespecífica.",
    url = "https://doi.org/10.1111/nph.12526",
    doi = "10.1111/nph.12526",
    openalex = "W2172124708",
    references = "doi101038nrg2278, doi101111j001438202002tb00145x, doi101111j13652435201001794x, doi101111j13652435201001796x"
}

Las plantas han estado interactuando con insectos durante varios cientos de millones de años, lo que ha llevado a enfoques de defensa complejos contra diversas estrategias de alimentación de insectos. Algunas defensas son constitutivas mientras que otras son inducidas, aunque las clases de compuestos o proteínas defensivas insecticidas suelen ser similares. La herbivoría por insectos induce varias señales internas desde los tejidos heridos, incluyendo flujos de iones de calcio, cascadas de fosforilación y señalización sistémica y de jasmonatos. Estas señales son percibidas en tejidos no dañados, los cuales posteriormente refuerzan su defensa produciendo diferentes compuestos defensivos, mayormente de bajo peso molecular. Estos compuestos defensivos especializados bioactivos de las plantas pueden repeler o intoxicar a los insectos, mientras que las proteínas defensivas a menudo interfieren con su digestión. Los volátiles se liberan tras la herbivoría para repeler a los herbívoros, atraer a los depredadores o para la comunicación entre hojas o plantas, y para inducir respuestas de defensa. Las plantas también aplican características morfológicas como ceras, tricomas y látex para hacer la alimentación más difícil para los insectos. El néctar extrafloral, cuerpos de alimento y sitios de nidificación o refugio se producen para acomodar y alimentar a los depredadores de los herbívoros. Mientras tanto, los insectos herbívoros se han adaptado para resistir las defensas de las plantas, y en algunos casos incluso secuestran los compuestos y los reutilizan en su propia defensa. Tanto la defensa de las plantas como la adaptación de los insectos implican costos metabólicos, por lo que la mayoría de las interacciones planta-insecto llegan a un punto muerto, donde tanto el hospedador como el herbívoro sobreviven aunque su desarrollo sea subóptimo.

@article{doi103390ijms140510242,
    author = "Fürstenberg-Hägg, Joel y Zagrobelny, Mika y Bak, Søren",
    title = "Plant Defense against Insect Herbivores",
    year = "2013",
    journal = "International Journal of Molecular Sciences",
    abstract = "Las plantas han estado interactuando con insectos durante varios cientos de millones de años, lo que ha llevado a enfoques de defensa complejos contra diversas estrategias de alimentación de insectos. Algunas defensas son constitutivas mientras que otras son inducidas, aunque las clases de compuestos o proteínas defensivas insecticidas suelen ser similares. La herbivoría por insectos induce varias señales internas desde los tejidos heridos, incluyendo flujos de iones de calcio, cascadas de fosforilación y señalización sistémica y de jasmonatos. Estas señales son percibidas en tejidos no dañados, los cuales posteriormente refuerzan su defensa produciendo diferentes compuestos defensivos, mayormente de bajo peso molecular. Estos compuestos defensivos especializados bioactivos de las plantas pueden repeler o intoxicar a los insectos, mientras que las proteínas defensivas a menudo interfieren con su digestión. Los volátiles se liberan tras la herbivoría para repeler a los herbívoros, atraer a los depredadores o para la comunicación entre hojas o plantas, y para inducir respuestas de defensa. Las plantas también aplican características morfológicas como ceras, tricomas y látex para hacer la alimentación más difícil para los insectos. El néctar extrafloral, cuerpos de alimento y sitios de nidificación o refugio se producen para acomodar y alimentar a los depredadores de los herbívoros. Mientras tanto, los insectos herbívoros se han adaptado para resistir las defensas de las plantas, y en algunos casos incluso secuestran los compuestos y los reutilizan en su propia defensa. Tanto la defensa de las plantas como la adaptación de los insectos implican costos metabólicos, por lo que la mayoría de las interacciones planta-insecto llegan a un punto muerto, donde tanto el hospedador como el herbívoro sobreviven aunque su desarrollo sea subóptimo.",
    url = "https://doi.org/10.3390/ijms140510242",
    doi = "10.3390/ijms140510242",
    openalex = "W2103353162",
    references = "doi10100797814684264651, doi101016c20090007363, doi10103835081161, doi101038nature05960, doi101038nature06006, doi101093nargkv1164, doi101111j14698137200702330x, doi101111j155856461964tb01674x, doi101146annurevarplant481251, doi101146annurevarplant59032607092825, doi101146annurevecolsys110308120307, doi105860choice383895"
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FONDO: Las plantas son focos de parásitos como los herbívoros artrópodos, que obtienen nutrientes y energía de sus hospedadores para crecer y reproducirse. Por lo tanto, las plantas están seleccionadas para evolucionar resistencia, lo que a su vez selecciona herbívoros que puedan hacer frente a esta resistencia. Para preservar su aptitud cuando son atacadas por herbívoros, las plantas pueden emplear estrategias complejas que incluyen la redistribución de recursos y la producción de metabolitos y estructuras defensivas. Las defensas de las plantas pueden ser prefabricadas o producirse solo tras el ataque. Aquellas que están listas se denominan defensas constitutivas. Algunas defensas constitutivas son operativas en cualquier momento, mientras que otras requieren activación. Las defensas producidas solo cuando están presentes los herbívoros se denominan defensas inducidas. Estas pueden establecerse mediante biosíntesis de novo de sustancias defensivas o mediante modificaciones de sustancias prefabricadas y, en consecuencia, solo están activas cuando son necesarias. La inducibilidad de la defensa puede servir para ahorrar energía y prevenir la autointoxicación, pero también implica que existe un retraso en que estas defensas se vuelvan operativas. Las defensas inducidas pueden caracterizarse por alteraciones en la morfología de la planta y la química molecular y están asociadas con una disminución del rendimiento de los herbívoros. Estas alteraciones se ponen en marcha por señales generadas por los herbívoros. Finalmente, un subconjunto de metabolitos inducidos se libera al aire como volátiles y funcionan como un faro para los enemigos naturales que buscan presas, y esto se denomina defensa indirecta inducida. ALCANCE: El objetivo de esta revisión es evaluar (1) qué estrategias han evolucionado las plantas para hacer frente a los herbívoros y (2) qué rasgos han evolucionado los herbívoros que les permiten contrarrestar estas defensas. El enfoque principal está en la inducción y supresión de las defensas de las plantas y la revisión describe cómo la paleta de rasgos que determinan la inducción/supresión de, y la resistencia/susceptibilidad de los herbívoros a, las defensas de las plantas puede dar lugar a competencia explotadora y facilitación dentro de las comunidades ecológicas que "habitan" una planta. CONCLUSIONES: Los herbívoros han evolucionado diversas estrategias, que no son mutuamente excluyentes, para disminuir los efectos negativos de las defensas de las plantas con el fin de maximizar la conversión del material vegetal en descendencia. Se han encontrado numerosas adaptaciones en los herbívoros que les permiten desmantelar o eludir barreras defensivas, evitar tejidos con niveles relativamente altos de químicos defensivos o metabolizar estos químicos una vez ingeridos. Además, algunos herbívoros interfieren con el inicio o la finalización de las defensas inducidas de las plantas, lo que resulta en que la resistencia de la planta sea parcialmente o totalmente suprimida. La capacidad de suprimir las defensas inducidas de las plantas parece ocurrir en parásitos vegetales de diferentes reinos, incluidos los artrópodos herbívoros, y existe una diversidad notable en los mecanismos de supresión. La supresión puede afectar fuertemente la estructura de la red trófica, porque la capacidad de suprimir la activación de las defensas de un hospedador comunitario puede facilitar a los competidores, mientras que la capacidad de un herbívoro para hacer frente a las defensas de las plantas activadas no lo hará. Una caracterización más detallada de los mecanismos y rasgos que dan lugar a la supresión de las defensas de las plantas nos permitirá determinar su papel en la formación de interacciones directas e indirectas en las redes tróficas y en qué medida estas determinan la coexistencia y persistencia de las especies.

@article{doi101093aobmcv054,
    author = "Kant, Merijn R. y Jonckheere, Wim y Knegt, Bram y Lemos, Felipe y Liu, J. y Schimmel, Bernardus C. J. y Villarroel, Carlos A. y Ataíde, Lívia M. S. y Dermauw, Wannes y Glas, Joris J. y Egas, Martijn y Janssen, Arne y Leeuwen, Thomas Van y Schuurink, Robert C. y Sabelis, Maurice W. y Alba, Juan M.",
    title = "Mecanismos y consecuencias ecológicas de la inducción y supresión de la defensa vegetal en comunidades de herbívoros",
    year = "2015",
    journal = "Annals of Botany",
    abstract = {FONDO: Las plantas son focos de parásitos como los herbívoros artrópodos, que obtienen nutrientes y energía de sus hospedadores para crecer y reproducirse. Por lo tanto, las plantas están seleccionadas para evolucionar resistencia, lo que a su vez selecciona herbívoros que puedan hacer frente a esta resistencia. Para preservar su aptitud cuando son atacadas por herbívoros, las plantas pueden emplear estrategias complejas que incluyen la redistribución de recursos y la producción de metabolitos y estructuras defensivas. Las defensas vegetales pueden ser prefabricadas o producirse solo tras el ataque. Aquellas que están listas se denominan defensas constitutivas. Algunas defensas constitutivas son operativas en cualquier momento, mientras que otras requieren activación. Las defensas producidas solo cuando están presentes herbívoros se denominan defensas inducidas. Estas pueden establecerse mediante la biosíntesis de novo de sustancias defensivas o mediante modificaciones de sustancias prefabricadas y, en consecuencia, solo están activas cuando son necesarias. La inducibilidad de la defensa puede servir para ahorrar energía y prevenir la autointoxicación, pero también implica que hay un retraso en que estas defensas se vuelvan operativas. Las defensas inducidas pueden caracterizarse por alteraciones en la morfología vegetal y la química molecular y están asociadas con una disminución del rendimiento de los herbívoros. Estas alteraciones se ponen en marcha por señales generadas por los herbívoros. Finalmente, un subconjunto de metabolitos inducidos se liberan al aire como volátiles y funcionan como un faro para los enemigos naturales que buscan presas, y esto se denomina defensa indirecta inducida. ALCANCE: El objetivo de esta revisión es evaluar (1) qué estrategias han evolucionado las plantas para hacer frente a los herbívoros y (2) qué rasgos han evolucionado los herbívoros que les permiten contrarrestar estas defensas. El enfoque principal está en la inducción y supresión de las defensas vegetales y la revisión delinea cómo la paleta de rasgos que determinan la inducción/supresión de, y la resistencia/susceptibilidad de los herbívoros a, las defensas vegetales puede dar lugar a competencia explotadora y facilitación dentro de las comunidades ecológicas que "habitan" una planta. CONCLUSIONES: Los herbívoros han evolucionado diversas estrategias, que no son mutuamente excluyentes, para disminuir los efectos negativos de las defensas vegetales con el fin de maximizar la conversión del material vegetal en descendencia. Se han encontrado numerosas adaptaciones en los herbívoros que les permiten desmantelar o eludir barreras defensivas, evitar tejidos con niveles relativamente altos de químicos defensivos o metabolizar estos químicos una vez ingeridos. Además, algunos herbívoros interfieren con el inicio o la finalización de las defensas inducidas de las plantas, lo que resulta en que la resistencia de la planta sea parcialmente o totalmente suprimida. La capacidad de suprimir las defensas inducidas de las plantas parece ocurrir en parásitos vegetales de diferentes reinos, incluidos los artrópodos herbívoros, y hay una diversidad notable en los mecanismos de supresión. La supresión puede afectar fuertemente la estructura de la red trófica, porque la capacidad de suprimir la activación de las defensas de un hospedador comunitario puede facilitar a los competidores, mientras que la capacidad de un herbívoro para hacer frente a las defensas vegetales activadas no lo hará. La caracterización adicional de los mecanismos y rasgos que dan lugar a la supresión de las defensas vegetales nos permitirá determinar su papel en la configuración de las interacciones directas e indirectas en las redes tróficas y el grado en que estas determinan la coexistencia y persistencia de las especies.},
    url = "https://doi.org/10.1093/aob/mcv054",
    doi = "10.1093/aob/mcv054",
    openalex = "W1930167759",
    references = "doi101007s0004900900186, doi1010160022519364900384, doi101016jfoodchem200507042, doi10103835081161, doi101038nature07890, doi101038nrm1746, doi101086282146, doi101086417659, doi101111j14698137201104049x, doi101126science2304728895, doi101146annurevarplant54031902134938, doi101146annureves11110180001003, doi101146annurevphyto43040204135923"
}

El estudio científico ha combinado siempre, de diferentes maneras y en distintos grados, investigaciones diseñadas para aumentar la comprensión y construir conocimiento, junto con la elaboración de pronósticos, advertencias o propuestas basadas en ese conocimiento. Además, en las últimas décadas, muchos fenómenos relacionados con el cambio global acelerado han tendido a aumentar la necesidad de unir visión y acción dentro del discurso científico. El hecho de que el mundo se enfrente ahora a una sexta extinción masiva, que involucra a un millón de especies de plantas y animales en riesgo, y que es en gran parte atribuible a los impactos humanos, es solo un ejemplo de tal desarrollo. Dentro de este contexto, en The Disappearance of Butterflies, Josef Reichholf ofrece una serie de fascinantes perspectivas sobre la biología, la física y la química de los Lepidoptera, incluidas sus notables capacidades de adaptación frente a las transformaciones de los ecosistemas. Al mismo tiempo, también plantea una serie de preguntas que actúan como provocaciones para todos aquellos que estudian las múltiples y entrelazadas facetas de los organismos vivos y las trayectorias humanas, dentro de las ciencias de la vida en general y de la ciencia de la sostenibilidad y la ecología en particular, y, en última instancia, para aquellos, incluidos los políticos, que deben asumir la responsabilidad de tomar medidas cuando esas trayectorias se vuelvan amenazantes o estén amenazadas. La mayoría de los datos que utiliza están relacionados con Alemania, el país en el que ha llevado a cabo una vida entera de investigación, pero el análisis que propone y los temas que aborda son en gran parte relevantes a escala global. Reichholf se esfuerza constantemente por enfatizar la complejidad de los procesos ecológicos y advierte contra las distorsiones debidas a la sobregeneralización o a explicaciones y soluciones simplistas: [ … ] es crucial distinguir las fluctuaciones ordinarias de la tendencia general. Esto es crítico no solo para comprender los ciclos naturales, sino también para identificar las medidas correctas necesarias para revertir la tendencia a la baja. No se logrará, por ejemplo, simplemente reduciendo la aplicación de venenos, aunque esto pueda ser valioso (p.3). En ocasiones, es mordaz en su crítica de lo que ve como posiciones no científicas y prescripciones políticas fáciles. También asume una posición clara respecto a la difusión generalizada de las tendencias actuales anticientíficas: Todo lo que comúnmente asociamos con lo 'verde' o 'eco' tiene sus propios problemas en cuanto a la conservación de las especies. [ … ] El movimiento ecologista perdió, a mi juicio, su pretensión de integridad científica cuando se convirtió en una 'religión de la naturaleza' a través de crisis que se prestaban a la manipulación política. [ … ] El discurso científico se diferencia del intercambio de opiniones públicamente arraigadas al aceptar hallazgos mejores. Esto hace que la ciencia natural sea más fuerte, pero también cada vez menos popular. Sigue siendo cualificada y flexible, mientras que hoy en día la gente parece deleitarse en contraponer dogmáticamente un principio a otro. El escepticismo no te descalifica como científico natural. Por el contrario, es el hábito encomiable de alguien que no se somete a dogmas, incluso si actualmente se supone que están de moda (p.3). También subraya la necesidad de estar claros sobre la relación entre la investigación científica y el mundo natural y cómo esta conciencia debe emplearse en cuanto a su propia investigación, para no saltar a conclusiones precipitadas: La naturaleza es dinámica. Los cambios pueden y siempre ocurrirán. Mi afirmación inicial de que hemos perdido el 80% de las mariposas en los últimos 50 años se refiere a la frecuencia general y requiere mucha más evidencia concreta (p.9). De hecho, 50 años de estudio, por ejemplo de las polillas de armiño, le han llevado a resumir sus conclusiones en dos "declaraciones clave": Primero: muchos años de investigación son insuficientes para comprender la dinámica de poblaciones de polillas o mariposas; a menudo, incluso una década es demasiado corta. Segundo: las interacciones entre insectos y plantas son mucho más profundas y complejas de lo que nos gusta imaginar, particularmente en el área del control de plagas (p.94). La dinámica de la biodiversidad: variación, variabilidad y capacidades adaptativas Se están desarrollando constantemente nuevas formas de estimar la riqueza global de especies y se están modificando las existentes a medida que surgen nuevos datos y se refinan las herramientas estadísticas. Como resultado, hemos llegado a ser claramente más conscientes del alcance de la biodiversidad, tanto en términos de la riqueza y distribución de las especies en el mundo como de aquellas que están en riesgo como resultado del cambio global. Al mismo tiempo, Reichholf enfatiza la importancia de reconocer un aspecto particular de estos cambios en las técnicas de estimación: La genética molecular moderna [ha llevado a clasificaciones] basadas en una determinación arbitraria de las distancias genéticas para justificar la diferenciación de especies. Actualmente, los "divisores" dominan el campo y lo han hecho durante aproximadamente 100 años, de modo que muchas especies se están subdividiendo en dos o más especies. Por lo tanto, los números crecen cada vez que se reconocen nuevas especies como tales. Sin embargo, no se han formado recientemente, sino que simplemente se han descubierto utilizando un nuevo método (pp. 150-151). Su objetivo principal es, sin embargo, subrayar que la verdadera significación de la biodiversidad radica en su relación con la variedad y la significación ecológica de esta. "Las especies no son tan fáciles de clasificar, aunque esto pueda ser deseable. Su principio fundamental y la razón de su éxito es la variación y la variabilidad" (p.151). The Disappearance of Butterflies proporciona numerosos y detallados ejemplos de tal variedad en los Lepidoptera. Esto implica ilustrar las múltiples maneras en que las interacciones complejas entre biología, física y química se entrelazan en una gama de diferentes especies y cómo estas interacciones determinan sus características conductuales particulares dentro de los ecosistemas en los que prosperan, junto con las formas extraordinarias en que manifiestan sus capacidades de adaptación frente a perturbaciones que conducen a transformaciones de los ecosistemas. En ocasiones, Reichholf se centra en peculiaridades genéticasariedades y su relación con características particulares de la historia evolutiva de las mariposas y las polillas. Con las mariposas y las polillas, el sexo femenino está marcado genéticamente como XY y el masculino como XX; es decir, exactamente lo contrario que en nosotros. Por esta razón, es mucho más fácil para las hembras desarrollar dos formas diferentes que para los machos. Esta característica se manifiesta con particular claridad en formas de «mimetismo», es decir, a través de la imitación de ejemplos venenosos o de mal sabor por parte de imitadores no venenosos que no están protegidos por sabores desagradables. En resumen, en los círculos de polillas y mariposas, vale la pena que las hembras estén más altamente diversificadas (p.29). Describe con gran detalle las capacidades adaptativas de especies particulares, como la polilla acuática china-marcada marrón, mediante un examen de sus características fisiológicas y de cómo estas son moldeadas por sus interacciones con su entorno físico durante cada una de sus etapas de desarrollo. Por ejemplo, ya que la metamorfosis de una pupa en una mariposa: [ … ] requiere una gran cantidad de energía, la pupa debe respirar. En contraste con la oruga, que flota sobre la superficie del agua en su recipiente lleno de aire y puede reponer su aire directamente, la pupa depende de la planta para su suministro de aire. Incluso es posible que las hojas que permanecen verdes en el agua realicen fotosíntesis durante más tiempo, solo para proporcionar oxígeno a la burbuja de aire de la pupa. El problema altamente complejo de cómo un animal basado en el aire puede respirar bajo el agua se resuelve, por lo tanto, de diferentes maneras: un logro adaptativo del que solo podemos asombrarnos (pp.22-23). La polilla acuática china-marcada marrón también proporciona un ejemplo de los desafíos planteados por el establecimiento de nichos ecológicos y la lucha por sobrevivir frente a la modificación o destrucción de biotopos. La hembra de la polilla china-marcada marrón abandonará la piscina de la que emergió si las hojas flotantes de las plantas acuáticas han sido sobreconsumidas. Examinará muy a fondo los bordes de las hojas flotantes antes de poner sus huevos, y por buena razón. Si hay daños extensos por alimentación, se irá y buscará otros cuerpos de agua con mejores condiciones. Se esperaría ya una tendencia a dispersarse, ya que tales pequeños cuerpos de agua son normalmente solo temporales bajo condiciones naturales. Surgen a través de la inundación de las llanuras aluviales. Los nuevos estanques durarán un par de años o unas pocas décadas, dependiendo de lo grandes o pequeños que sean cuando se forman y desaparecerán gradualmente nuevamente a través de la sedimentación y la sucesión vegetal. Las especies que colonizan un entorno que es inherentemente inestable deben buscar alternativas a tiempo (p.26). La relación entre la biología de los Lepidoptera y la física tanto de la luz como del sonido ofrece muchos ejemplos de comportamientos que van mucho más allá de los fenómenos más frecuentemente estudiados de fototaxis positiva y negativa, así como a menudo llevándonos mucho más allá de los límites actuales de la comprensión humana. Ciertas especies de polilla han desarrollado la capacidad bastante extraordinaria de detectar los pulsos ultrasónicos emitidos por los murciélagos sin haberlos «oído». Luego, si son golpeados por ellos, se dejan caer en la hierba o en el arbusto tan rápido como un rayo. Esto es bastante difícil para nosotros de comprender (p.33). Navegar en la oscuridad requiere un equilibrio aparentemente precario entre el procesamiento de estímulos químicos y físicos. Las polillas nocturnas están ante todo preocupadas por encontrar una ruta de vuelo a través de la oscuridad sin chocar contra obstáculos si, en algún lugar, quizás a cientos de metros de distancia, una hembra recién emergida está exudando su propio tipo de cebo sexual. Los machos viajeros permanecen iles, lo cual es sorprendente considerando que vuelan prácticamente a ciegas, utilizando solo sus sensores de olor en sus antenas para guiarse. Cómo logran esto nunca deja de asombrarme, ya que es la luz la que los desvía de su curso y les hace chocar contra obstáculos. «Más luz, peor vista» es difícil para nosotros de comprender, ya que dependemos tanto de la visión. [ … ] Las polillas y las mariposas nocturnas evidentemente [ … ] necesitan [ … ] luz residual. Pero basándonos en el nivel actual de conocimiento apenas podemos empezar a especular sobre cómo procesan esto y cómo lo utilizan para gestionar sus vuelos a menudo bastante rápidos, ya que, en términos de estructura y función, sus ojos no son significativamente diferentes de los de las mariposas y las polillas diurnas (p.34). La relación entre los Lepidoptera, la luz y el sonido es, por lo tanto, altamente compleja y reconocer cuán parcial es nuestra comprensión de esta complejidad debería ayudarnos a evitar hacer generalizaciones excesivas basadas en escalas de tiempo inadecuadas. Muchos insectos nocturnos vuelan hacia la luz rica en UV … Lo que es tan bello y atractivo en las mariposas individuales reside en el ojo del observador, es decir, en nuestros ojos. No se ven entre sí de esta manera y los pájaros también los reconocen de otras formas. En sus cacerías nocturnas, los murciélagos estiman dónde están utilizando imágenes de sonar, lo cual es diferente nuevamente. Sin embargo, a lo largo de los miles y millones de años de su existencia, las mariposas y las polillas deben haber aprendido a hacer frente continuamente a la capacidad visual de los pájaros y a los ecos producidos por los ultrasonidos de los murciélagos. Los desafíos presentados por los humanos, por otro lado, son aún relativamente nuevos. Un siglo de noches iluminadas por luz eléctrica no es suficiente. O así se podría pensar. Pero quizás no deberíamos tomar una visión tan pesimista. De hecho, hay una rica diversidad de especies de polillas nocturnas que viven en esas grandes ciudades brillantes. La contaminación lumínica en general no puede ser, por lo tanto, el factor principal en la determinación de su ocurrencia y abundancia (p.37). Una vez más, para Reichholf es de importancia fundamental tanto considerar la relatividad de diferentes escalas de tiempo como evitar la generalización excesiva al llegar a conclusiones. Las ciudades son uno de los ejemplos más salientes del Antropoceno y los impactos humanos cada vez mayores sobre la biosfera. Al mismo tiempo, como el autor streses, la relación entre las ciudades y la biodiversidad es mucho más compleja de lo que podría parecer. Esto emerge como un desarrollo del análisis del autor de lo que sin duda es el impacto humano más disruptivo para los Lepidoptera, el causado por la agricultura industrial, y una comparación entre los muy diferentes impactos humanos en dos lugares: el campo y la ciudad. La resourcesphere y la agricultura industrial El oikos estudiado por la eco-logía es tanto la vida misma como un lugar en el que vivir, ya que sin algún lugar en el que hacerlo, la vida simplemente no podría "tener lugar". De la misma manera, la biosfera es tanto toda la vida como el lugar (sphaira = globo terrestre), el entorno físico, o biotopo particular, que alberga toda la vida. Las interacciones entre elementos bióticos y abióticos que tienen lugar dentro de la biosfera dan lugar a impactos recíprocos constantes que derivan de la interacción continua entre las características de los elementos, las relaciones entre ellos que están determinadas por estas características, y las transformaciones que estas relaciones dan lugar. Estas a su vez determinan nuevas características, relaciones y transformaciones en una serie continua de ciclos interconectados. En las últimas décadas, hemos llegado a ser cada vez más conscientes de cómo las acciones e interacciones humanas dentro de la biosfera han llevado a transformaciones omnipresentes y resultados devastadores como el calentamiento global y una pérdida masiva de biodiversidad y las ramificaciones desastrosas que siguen. La pandemia de COVID-19 ha quizás elevado la conciencia de tales efectos a un nivel mucho más alto, particularmente en cuanto a cómo la destrucción de los ecosistemas y la consiguiente pérdida de biodiversidad es un poderoso impulsor de enfermedades infecciosas emergentes, aunque esto es solo un ejemplo de los efectos ecológicos generales de la destrucción de la diversidad de organismos vivos. Muchas de estas interacciones humanas destructivas son el resultado de nuestra forma de concebir toda la biosfera como una gigantesca resourcesphere (Dodman et al., 2020) en la que cualquier forma de capital natural se considera "nuestra" para disponer de ella como queramos, sin tener en cuenta cómo eso impacta en la biosfera en su conjunto. De esta manera, nuestra actitud hacia la resourcesphere continúa comprometiéndola para toda la vida, incluidos nosotros mismos, en términos de todos los servicios ecosistémicos de aprovisionamiento, regulación, soporte y culturales que proporciona. Entre los numerosos ejemplos de tales impactos, el desarrollo de la agricultura – y en particular la agricultura industrial y su concomitante agribusiness internacional – ha sido uno de los más devastadores. El advenimiento de la agricultura transformó la biosfera en términos de impactos relacionados con cambios en el suministro de alimentos humanos y la dieta, la salud, la población, la estructura social, la movilidad y el uso de recursos. La interacción entre cada uno de estos factores ha determinado los muchos resultados de nuestro uso de recursos y Reichholf ofrece una serie de ejemplos de cómo este uso se ha caracterizado por una aceleración dramática en la escala cada vez mayor de explotación ciega y búsqueda de beneficios y las múltiples consecuencias que siguen, para la naturaleza, para la biodiversidad y para los agricultores mismos: En los últimos medio siglo, la naturaleza ha cambiado en una medida y a una velocidad que simplemente son sin precedentes en un período tan corto. Los hallazgos son abrumadores y las perspectivas que implican son excepcionalmente sombrías. Esto es porque no podemos esperar que el principal agente de esta pérdida de diversidad de especies – la agricultura – sufra cualquier cambio sustancial. Quienquiera que se adentre en el problema agrícola en cualquier profundidad encontrará que tiene menos que ver con los agricultores mismos que con la política agrícola. Los miles de millones de subsidios que han recibido en los últimos 50 años han resultado en una desplazamiento altamente competitivo de las pequeñas granjas por las grandes. Los agricultores tradicionales desaparecieron más o menos, hasta que solo una décima parte de su número anterior permanece, y sin embargo el vencedor en esta situación, el agribusiness internacional – en particular los productores de productos de protección de cultivos – logró mantener un perfil público bajo mientras el declive de insectos y aves procedía en un paralelo chocante con la muerte de la agricultura basada en granjas a pequeña escala (p.12). Aspectos particularmente devastadores de la agricultura industrial entre los examinados son la competencia, los monocultivos, la fertilización y el uso de pesticidas. La competencia y los monocultivos a menudo están vinculados en términos de los efectos producidos: [ … ] como resultado de la concentración por parte de las empresas agrícolas en unas pocas, y cada vez más solo una, cosecha de campo, y el aumento de las unidades de producción, los costos se redujeron, pero al mismo tiempo se mejoró la competencia entre agricultores. Cada vez más agricultores tuvieron que abandonar porque las áreas que gestionaban eran demasiado pequeñas para resistir la presión de la competencia y para soportar los enormes costos de la maquinaria y los monocultivos requeridos. En solo 30 años anteriores al cambio de siglo, aproximadamente el 90% de los agricultores en Alemania abandonaron la agricultura. El restante 10% sobrevivió como empresas porque recibieron subsidios relacionados con el área del estado o del presupuesto agrícola de la UE. Esto es una economía de comando controlada por el estado. En la práctica, el público ya ha comprado la tierra del agricultor varias veces con los subsidios (p.201). Reichholf enfatiza repetidamente la complejidad de analizar los procesos ecológicos relacionados con las razones por las cuales la biomasa de insectos ha disminuido más del 70% desde la década de 1990, un cálculo basado en "números registrados ya sea en reservas naturales o en otras áreas no utilizadas para la agricultura" que claramente demuestra cómo los efectos de los productos que mejoran y protegen los cultivos empleados por la agricultura industrial van mucho más allá de las áreas tratadas directamente: Este declive solo puede haber sido causado por el efecto combinado de fertilizantes y pesticidas. La aplicación de fertilizante, que en este caso vino sobre todo de la exposición a través del aire, fortaleció el crecimiento de las plantas y causó el efecto principal de condiciones de vida más frías y húmedass en la zona cercana al suelo. Esto expulsó a aquellas especies que necesitan calor y luz solar. Otras que podían hacer frente a la mayor densidad de plantas y, por lo tanto, deberían haberse vuelto más abundantes, no compensaron las pérdidas. El estudio se centró en la masa de insectos, más precisamente en su biomasa, o peso vivo. Esto, no el mero número de insectos, había disminuido casi tres cuartas partes (p. 202-203). También se ilustran claramente las consecuencias paradójicas y a menudo absurdas, así como la naturaleza pernicioso del uso masivo de pesticidas que caracteriza a la agricultura industrial: La agricultura convencional está llevando a cabo el programa de erradicación de malezas e insectos más grande que jamás haya tenido lugar. En comparación, la quema de rastrojos, bordes de campo y linderos que solía practicarse después de la cosecha, con una interferencia virtualmente inofensiva con la que los seres vivos podían hacer frente, que desde hace décadas se ha prescrito porque la quema de rastrojos es visible y conspicua, pero que ha sido reemplazada por el envenenamiento, que es invisible e insignificante (p. 178). Además, hay muchos ejemplos de lo que se conoce como la paradoja de los pesticidas, tanto en términos del alcance de los impactos ambientales causados por su fabricación y uso y de cómo esto puede tener efectos opuestos a los deseados, como de su relación con las consecuencias ecológicas negativas de la monocultura: [ … ] el hecho de que la lucha (agro)química contra las plagas parezca aspirar a la destrucción total de las especies de plagas que persigue debería darnos motivo para reflexionar. La velocidad con la que se logra lo contrario, es decir, la resistencia de las plagas a los pesticidas y nuevas proliferaciones masivas de las especies de plagas en cuestión, ha llevado a una carrera obscura: entre las plagas, que están constantemente volviéndose más rápidas y mejores, y los insecticidas químicos, que están siendo constantemente rediseñados. Este problema se agrava por la estandarización genética extrema de los cultivos, ya que desde hace mucho tiempo se sabe que la proliferación masiva y el desarrollo de resistencia en las plagas se controlan mejor mediante la diversidad genética en el cultivo relevante (p. 91). También se destaca el papel jugado por la ganadería y la enorme cantidad de aguas residuales que produce, especialmente en lo que respecta a las consecuencias insanas de la búsqueda ciega de beneficios: [ … ] cientos de miles de millones de litros de lodo terminan directamente en los campos, con enormes consecuencias para la naturaleza, no solo para las plantas y los animales, sino también para la calidad del aire y las aguas subterráneas; estas vastas cantidades de animales deben ser atendidas si se quieren obtener beneficios correspondientes; a veces esto incluye el uso de medicamentos y otros aditivos que inevitablemente imponen una carga a la naturaleza y nuestro medio ambiente; todo esto ha sido reportado frecuentemente y en vano, la agroindustria parece ser inmune a su importancia (p. 184). Las consecuencias de largo alcance del movimiento hacia la obtención de biogás a partir de biomasa, basado en un aumento masivo de la monocultura de maíz, también se ilustra claramente para demostrar el vínculo entre los impactos ecológicos y socioeconómicos: En 1960, la producción de maíz cubría solo un par de miles de hectáreas en Alemania. Ahora, en 2018, cubre 2,5 millones de hectáreas. Eso es 1000 veces más tierra, gracias al uso del maíz como biocombustible. El área de cultivo de maíz ya había aumentado a 1,5 millones de hectáreas a finales de los años 90. El cultivo de maíz fue fuertemente subsidiado por el estado. Con la llegada del biogás a partir de biomasa, los agricultores cambiaron rápidamente su portafolio de cultivos. Se convirtieron en agricultores de energía mientras mantenían todos los privilegios y subsidios públicos de los agricultores de tierra (p. 183). Todos estos ejemplos se refieren a formas en las que la agricultura industrial se basa en intervenciones diseñadas para maximizar el crecimiento de plantas monoculturales y "proteger" los agroecosistemas y los cultivos de plagas. Los impactos no solo han sido en la tierra a cultivar, sino también en todas las áreas circundantes que conforman lo que comúnmente llamamos el campo, con múltiples consecuencias paradójicas. En este sentido, Reichholf vuelve constantemente a la comparación entre "ciudades amigables con la naturaleza" y el "campo inhóspito" y cómo esto se manifiesta en los diferentes niveles de pérdida de biodiversidad con: [ … ] poblaciones bastante estables en la ciudad, poblaciones más pequeñas en pueblos y ciudades pequeñas, altas pérdidas fuera de estas, incluso en áreas protegidas, y solo poblaciones residuales mínimas de insectos en el paisaje agrario convencionalmente utilizado. Tan bizarro como pueda parecer, no es la metrópolis lo que marca el fin de la naturaleza, sino el campo de maíz [ … ]. Nadie debería sorprenderse, menos aún los involucrados en la agricultura industrial, cuyo objetivo fue y es maximizar los beneficios. La sociedad ha sancionado estos desarrollos con su apoyo financiero. Quien esté dispuesto a pagar dinero para que se apliquen masivamente pesticidas y lodo inevitablemente se enfrentará a este resultado. (p. 204). La biodiversidad en la ciudad está condicionada por una multiplicidad de factores y se manifiesta de muchas maneras diferentes, donde: [ … ] los bosques tienen una función verdaderamente pública y diferente [ … ] los árboles generalmente se dejan crecer viejos y huecos. No tienen que producir un buen rendimiento de madera; se pueden calcular como un beneficio frente a los costos. El valor recreativo y la belleza tienen prioridad sobre la utilidad y la monotonía. El contraste es masivo. Se ve en cuanto uno mira un poco más de cerca. En las ciudades, todo lo que llega y puede hacer frente a las condiciones de vida intraurbanas se permite crecer y vivir. Las medidas de control y defensa se limitan a lo estrictamente necesario e incluso esto es objeto de discusión pública. [ … ] Esto significa que las ciudades son (1) mucho más ricas en estructura; (2) ofrecen mejores condiciones de vida; (3) más cálidas que su entorno; y (4) sometidas a mucho menos fertilizante y pesticidas que el campo; también (5) la población urbana está mucho más preparada para tener en cuenta los requisitos de vida de los animales y las plantas. Expresiones visibles de esto son el hecho de que la biLos pájaros en la ciudad no son tímidos; los mamíferos se muestran durante el día y no necesitan permanecer ocultos en la oscuridad de la noche. Las polillas y las mariposas también se benefician de las ventajas de la ciudad, como claramente demuestran los hallazgos. [ … ] No son las ciudades las que son malas, sino más bien el campo que se está volviendo inhóspito, y en gran medida (pp. 179-80). Si miramos el Antropoceno en toda su complejidad, podemos ver que la naturaleza urbana es de hecho más diversa que la de las áreas rurales cultivadas. Su diversidad de micro-ecosistemas, debido a la estructura diversificada de las ciudades, ha llevado a que esas ciudades se conviertan en islas de biodiversidad. Hacia un biotopo para cada comunidad En The Disappearance of Butterflies, Reichholf persigue dos objetivos principales. El primero es describir y explicar las maravillas de los Lepidoptera con el fin de ayudarnos a comprender "qué hace que estas criaturas sean tan distintas" (p.233). Esta comprensión debería llevarnos a una plena apreciación de su belleza si tenemos la oportunidad de observarlas en un parque o jardín: alas tan finas como papel de seda con patrones y colores que un artista apenas podría imaginar sin el modelo vivo; antenas que captan señales del entorno y las transmiten a la mariposa; ojos compuestos por muchos pequeños ommatidios que registran el movimiento mucho más rápidamente que nuestros propios ojos mucho más grandes; y patas con una sensibilidad táctil mucho más aguda que nuestros dedos – sin embargo, todo esto solo produce una impresión superficial y aproximada de la esencia de una mariposa (o polilla) (p.233). Incluso si es superficial, esta impresión sin duda debe ser un ejemplo de algo que nos induce biophilia, "el amor a la naturaleza", y sus dos componentes fundamentales: fascinación y afiliación (Barbiero & Berto, 2018). Cada uno de estos debe sin duda estar en el corazón del tipo de compromiso necesario para unir la visión y la acción en la promoción de la biodiversidad. Reichholf está igualmente preocupado por advertir contra las trampas inherentes a la interpretación de datos basándose en patrones de pensamiento categóricos y generalizadores. Esto significa diferenciar "tendencias continuas de fluctuaciones naturales" y reconocer que "los períodos de tiempo utilizados para las investigaciones deben ser lo suficientemente largos" (p.133). Tal investigación muestra cómo "no todas las especies han sido afectadas por igual" (p.119) por las perturbaciones y los impactos consecuentes. La masa de datos que ha recopilado durante 50 años de investigación científica lo lleva a enfatizar que "las tendencias comparativas deben ser independientes entre sí, de la misma manera que las tendencias climáticas y meteorológicas son independientes de las poblaciones de mariposas" (p.134). En la búsqueda de causas, es extremadamente importante diferenciar entre efectos generales, como el cambio climático, y los especiales que son independientes de este (p.156). No es la primera vez que el clima cambia, y no cambia solo debido a la actividad humana. Usamos el término cambio climático para referirnos a cambios duraderos a largo plazo en el clima. Dado que la naturaleza nunca ha sido estable, estos cambios climáticos forman parte de los eventos normales que llevan al desarrollo de estilos de vida. Esto es exactamente por lo que la naturaleza es tan rica en especies (p.116-117). En ocasiones, expresa su posición con una ironía mordaz, tanto en términos de posiciones no científicas respecto a la causa y el efecto como de cómo esto desvía la atención de lo que tiene la verdadera responsabilidad por la pérdida de biodiversidad: la agricultura industrial. Fue un golpe de suerte para aquellos que causaron estos diversos problemas que el cambio climático fuera descubierto y expuesto como la causa alegada de todo cambio. Desde este descubrimiento ya no hay culpables, ya que todo puede atribuirse al clima [ … ]. La evasión de problemas reales y solubles al etiquetarlos como cambio climático reduce nuestro sentido de obligación para demostrar las verdaderas causas y encontrar medidas efectivas aquí y ahora (p.205). En muchos aspectos, esto es una cuestión de política agrícola. Si "hoy las tierras de cultivo dominan el 38% de la superficie terrestre global, casi el 30% de la producción neta primaria global es apropiada para el uso humano [ … ] y la demanda de productos agrícolas se proyecta que aumentará inexorablemente (Zabel et al., 2019), entonces mucho depende de la determinación y la voluntad de los políticos y de los industriales del agroindustria internacional para lograr un cambio radical. En este nivel, Reichholf es escéptico, ya que: [ …] muchas personas han estado comentando sobre la agricultura industrial durante varias décadas, pero aún son demasiado pocas para lograr la presión política que sería necesaria para lograr un cambio para mejor (p.4). [ … ] Hacer compatible con el medio ambiente la agricultura industrial en un futuro previsible es un objetivo que debe perseguirse, pero no es una opción que sea probable que tenga éxito a corto plazo. Seguirá manteniendo su curso como un superpetrolero sobrecargado [ … ] (p.228). Al mismo tiempo, cree que la concienciación y la acción comunitarias deben ser los impulsores esenciales del cambio: Estoy convencido de que el camino debe ser desde abajo hacia arriba, desde los cimientos hasta la cima de las organizaciones, autoridades y comités políticos. El objetivo debe ser que el público crítico se interese más por las especies. Debemos concentrarnos en la belleza, la individualidad y las características únicas de las mariposas, polillas, escarabajos, abejas silvestres y otros insectos, así como en nuestras flores silvestres (p.230). En este sentido, lo esencial es centrarse en el papel de la biodiversidad en términos de su importancia para los servicios culturales, en particular espirituales, de los ecosistemas que promueven el bienestar y el deseo de crear "un biotopo para cada comunidad" en el que esa misma diversidad pueda prosperar.

@misc{dodman2021vision,
    author = "Dodman, Martin",
    title = "Vision and action in scientific discourse. The Disappearance of Butterflies. Josef H. Reichholf. (2021). Polity Press.",
    year = "2021",
    publisher = "Visions for Sustainability",
    abstract = "Scientific study has always combined, in different ways and to varying degrees, research designed to increase understanding and build knowledge, together with making forecasts, warnings or proposals on the basis of that knowledge. Moreover, in recent decades many phenomena related to accelerating global change have tended to increase the need to unite vision and action within scientific discourse. The fact that the world is now facing a sixth mass extinction, involving one million plant and animal species that are at risk, largely attributable to human impacts, is but one example of such a development. Within this context, in The Disappearance of Butterflies, Josef Reichholf offers a series of fascinating insights into the biology, the physics and the chemistry of Lepidoptera, including their remarkable adaptive capacities in the face of eco-systemic transformations. At the same time, he also poses a range of questions that act as provocations for all those who study the multiple, interwoven facets of living organism and human trajectories, within life sciences in general and sustainability science and ecology in particular, and ultimately those, including politicians, who should assume the responsibility for taking action when those trajectories become either threatening or threatened. The majority of the data he uses is related to Germany, the country in which he has carried out a lifetime of research, but the analysis he proposes and the issues he deals with are largely relevant on a global scale. Reichholf is constantly at pains to emphasize the complexity of ecological processes and warn against distortions due to overgeneralization or simplistic explanations and solutions: [ … ] it is crucial to distinguish ordinary fluctuations from the general trend. This is critical not only for understanding the natural cycles but also for identifying the correct measures required to reverse the downward trend. It will not be achieved, for example, by simply reducing the application of poisons, as worthwhile as this might be (p.3). At times, he is scathing in his criticism of what he sees as unscientific positions and facile policy prescriptions. He also assumes a clear position as regards the widespread diffusion of current antiscientific trends: Whatever we commonly associate with ‘green’ or ‘eco’ holds its own problems with respect to the conservation of species. [ … ] The ecology movement lost its claim to scientific integrity in my opinion when it was converted into a ‘nature religion’ through crises that lent themselves to political manipulation. [ … ] Scientific discourse differentiates itself from the exchange of publicly entrenched opinions by accepting better findings. This makes natural science stronger but also increasingly unpopular. It remains qualified and flexible while today people seemed to delight in dogmatically countering one principle with another. Scepticism does not disqualify you from being a natural scientist. Instead, it is the praiseworthy habit of someone who does not submit to dogmas, even if they are currently supposed to be in fashion (p.3). He also underlines the need to be clear about the relationship between scientific enquiry and the natural world and how this awareness should be employed as regards his own research, in order to not jump to hasty conclusions: Nature is dynamic. Changes can and will always occur. My initial claim that we have lost 80\% of the butterflies in the last 50 years refers to the overall frequency and requires much more concrete evidence (p.9). Indeed, 50 years of study, for example of ermine moths, have led him to summarize his conclusions in two “key statements”: First: many years of investigation are insufficient for understanding the population dynamics of moths or butterflies; often, even a decade is too short. Second: the interactions between insect and plant are much more profound and complex than we like to imagine, particularly in the area of pest control (p.94). The dynamics of biodiversity: variation, variability and adaptive capacities New ways of estimating global species richness are constantly being developed and existing ones modified as new data emerge and statistical tools are refined. As a result, we have clearly become increasingly aware of the range of biodiversity, both in terms of the richness and distribution of species in the world and those that are at risk as a result of global change. At the same time, Reichholf stresses the importance of recognizing a particular aspect of these changes in techniques of estimation: Modern molecular genetics [have led to classifications] based on an arbitrary determination of genetic distances for a justification of species differentiation. Currently the “splitters” dominate the field and have done so for about 100 years so that many species are becoming subdivided into two or more species. Numbers therefore grow whenever new species are recognized as such. However, they are not newly formed, but have simply been discovered using a new method (pp. 150-151). His principal aim is, however, to underline that the true significance of biodiversity lies in its relationship to variety and the ecological significance of this. “Species are not so easy to pigeonhole, however desirable this might be. Their fundamental principle and the reason for their success is variation and variability” (p.151). The Disappearance of Butterflies provides numerous and detailed examples of such variety in Lepidoptera. This involves illustrating the multiple ways in which the complex interactions between biology, physics and chemistry are interwoven in a range of different species and how these interactions determine their particular behavioural characteristics within the ecosystems in which they thrive, together with the extraordinary ways in which they manifest their adaptive capacities in the face of perturbations that lead to eco-systemic transformations. At times, Reichholf focuses on genetic peculiarities and their relationship to particular features of the evolutionary history of butterflies and moths. With butterflies and moths, the female sex is genetically marked XY and the male XX; that is, the exact opposite from us. For this reason, it is much easier for females to develop two different forms than it is for males. This characteristic manifests itself with particular clarity in forms of ‘mimicry’, that is, through the imitation of poisonous or foul-tasting examples by non-poisonous imitators that are not protected by unpleasant flavours. In short, in moth and butterfly circles it is worthwhile for the females to be more highly diversified (p.29). He frequently describes in great detail the adaptive capacities of particular species, such as the brown china-mark aquatic moth, through an examination of their physiological characteristics and how these are shaped by their interactions with their physical environment during each of their developmental stages. For example, since the metamorphosis of a pupa into a butterfly: [ … ] requires a great deal of energy, the pupa must breathe. In contrast to the caterpillar, which floats on the water surface in its air-filled vessel and can replenish its air directly, the pupa is dependent on the plant for its air supply. It is even possible that the leaves that remain green in the water carry out photosynthesis for longer, just to provide oxygen to the air bubble of the pupa. The highly complex problem of how an air-based animal can breathe underwater is therefore solved in different ways: an adaptive achievement that one can only wonder at (pp.22-23). The brown china-mark aquatic moth also provides an example of the challenges posed by the establishment of ecological niches and the struggle to survive in the face of modification or destruction of biotopes. The female brown china-mark will leave the pool from which she emerged if the floating leaves of the water plants have been overconsumed. She will examine the edges of the floating leaves quite thoroughly before laying her eggs, and for good reason. If there is extensive feeding damage, she will leave and search for other waters with better conditions. A tendency to disperse would already be expected since such small bodies of water are normally only temporary under natural conditions. They arise through inundation of the floodplains. New ponds will last a couple of years or a few decades, depending on how large or small they are when they form and gradually disappear again through sedimentation and plant succession. Species that colonise an environment that is by its nature unstable must seek alternatives in good time (p.26). The relationship between the biology of Lepidoptera and the physics of both light and sound offers many examples of behaviours that go well beyond the most frequently studied phenomena of positive and negative phototaxis, as well as often taking us well beyond the current limits of human understanding. Certain species of moth have developed the quite extraordinary capacity to detect the ultrasonic pulses emitted by bats without having ‘heard’ them. Then, if they are struck by them, they let themselves fall into the grass or the bush is as quick as lightning. This is quite hard for us to grasp (p.33). Navigating the dark requires a seemingly precarious balance between processing chemical and physical stimuli. Night-flying moths are above all concerned with finding a flight path through the darkness without crashing into obstacles if somewhere, perhaps several hundred metres away, a newly emerged female is exuding her own kind of sexual lure. The travelling males remain unscathed, which is surprising considering that they are practically flying blind with only their scent-sensors in their antennae to steer with. How they manage this never ceases to amaze me, since it is light that steers them off their course and causes them to bump into obstacles. ‘More light, worse sight’ is hard for us to comprehend, since we depend so much on vision. [ … ] The moths and night-flying butterflies evidently [ …] need [ … ] residual light. But based on the current level of knowledge we can barely even begin to speculate how they process this and how they use it to manage their often quite rapid flights, since, in terms of structure and function, their eyes are not significantly different from those of the butterflies and day-flying moths (p.34). The relationship between Lepidoptera, light and sound is therefore highly complex and recognizing how partial our understanding of this complexity is should help us avoid making overgeneralizations based on inadequate timescales. Many nocturnal insects fly towards UV-rich light … What is so beautiful and appealing in individual butterflies lies in the eye of the beholder, that is, in our eyes. They do not see each other like this at all and birds also recognise them in other ways. On their night-time hunts, bats estimate where they are using sonar imaging, which is different again. Yet over the thousands and millions of years of their existence butterflies and moths must have learned to deal continually with the visual ability of birds and the echoes produced by the ultrasound of bats. The challenges presented by humans, on the other hand, are still relatively new. A century of nights illuminated by electric light is not enough. Or so one might think. But perhaps we should not take such a pessimistic view. There is actually a rich diversity of species in nocturnal moths living in those big bright cities. Light pollution in general cannot therefore be the main factor in determining their occurrence and abundance (p.37). Once again, for Reichholf it is of fundamental importance both to consider the relativity of different timescales and to avoid overgeneralization in reaching conclusions. Cities are one of the most salient examples of the Anthropocene and the ever-increasing human impacts on the biosphere. At the same time, as the author stresses, the relationship between cities and biodiversity is much more complex than might appear. This emerges as a development of the author’s analysis of what is certainly the most disrupting human impact for Lepidoptera, that caused by industrial agricultural, and a comparison between the very different human impacts in two places: the countryside and the city. The resourcesphere and industrial agriculture The oikos studied by eco-logy is both life itself and a place in which to live, since without somewhere in which to do so life simply could not “take place”. In the same way, the biosphere is both all life and the place (sphaira = terrestrial globe), the physical environment, or particular biotope, that hosts all life. The interactions between biotic and abiotic elements that take place within the biosphere give rise to constant reciprocal impacts which derive from the continuous interplay between the characteristics of the elements, the relations between them that are determined by these characteristics, and the transformations these relations give rise to. These in turn determine new characteristics, relations and transformations in an ongoing series of interlinked cycles. In recent decades, we have come to be increasingly aware of how human actions and interactions within the biosphere have led to all-pervasive transformations and devastating outcomes such as global warming and a massive loss of biodiversity and the disastrous ramifications that follow. The COVID-19 pandemic has perhaps raised the awareness of such effects to a much higher level, particularly as regards how the destruction of ecosystems and the consequent loss of biodiversity is a powerful driver of emerging infectious diseases, although this is but one example of the overall ecological effects of the destruction of the diversity of living organisms. Many of these destructive human interactions are the result of our way of conceiving the entire biosphere as a gigantic resourcesphere (Dodman et al., 2020) in which any form of natural capital is considered “ours” to dispose of as we wish, without any regard for how that impacts on the biosphere as a whole. In this way, our attitude to the resourcesphere continues to compromise it for all life, including ourselves, in terms of all the provisioning, regulating, supporting and cultural ecosystem services it furnishes. Among the numerous examples of such impacts, the development of agriculture – and in particular industrial agriculture and its concomitant international agribusiness – has been among the most devastating. The advent of agriculture transformed the biosphere in terms of impacts related to changes in human food supply and diet, health, population, social structure, mobility and resource use. The interaction between each of these factors has determined the many outcomes of our resource use and Reichholf offers a series of examples of how this use has been characterized by a dramatic acceleration in the ever-increasing scale of blind exploitation and profit seeking and the multiple consequences that ensue, for nature, for biodiversity and for farmers themselves: Over the past half century, nature has changed to an extent and at a speed that are simply unprecedented in such a short period. The findings are staggering and the prospects that they imply are exceptionally grim. This is because we cannot expect the main agent of this loss of species diversity – agriculture – to undergo any substantial change. Anyone who delves into the agricultural problem in any depth will find that it has less to do with the farmers themselves than with agricultural politics. The billions of subsidies they have received over the past 50 years have resulted in a highly competitive displacement of the small-scale farms by the large ones. Traditional farmers more or less disappeared, until only a tenth of their former numbers now remain, and yet the victor in this situation, international agribusiness – in particular the producers of crop protection products – managed to keep a low public profile while the decline of insects and birds proceeded in shocking parallel to the death of small-scale farm-based agriculture (p.12). Particularly devastating aspects of industrial agriculture among those examined are competition, monocultures, fertilization and pesticide use. Competition and monocultures are often linked in terms of the effects produced: [ … ] as a result of the concentration by agricultural businesses on a few, and increasingly just one, field crop, and the enlargement of production units, costs were lowered, but at the same time competition between farmers was enhanced. More and more farmers had to give up because the areas that they managed were too small to withstand the pressure from competition and to carry the enormous costs of the machinery and the monocultures required. In just 30 years prior to the turn of the century, approximately 90\% of farmers in Germany gave up farming. The remaining 10\% survived as businesses because they received area-related subsidies from the state or from the EU agricultural budget. This is a state-controlled command economy. In practice the public has already bought off the farmer's land several times over with the subsidies (p.201). Reichholf repeatedly emphasizes the complexity of analysing ecological processes related to reasons why insect biomass has decreased by over 70\% since the 1990s, a calculation based on “numbers recorded either in nature reserves or in other areas not used for agriculture” which clearly demonstrates how the effects of the crop enhancing and protecting products employed by industrial agriculture go far beyond the areas directly treated: This decline can only have been caused by the combined effect of fertilizers and pesticides. The application of fertilizer, which in this case came above all from exposure through the air, strengthened plant growth and caused the principal effect of colder and damper living conditions in the zone close to the ground. This expelled those species that need warmth and sunlight. Others that could cope with the increased density of plants and should thus have become more abundant did not compensate for the losses. The study was concerned with the mass of insects more precisely their biomass, or live weight. This, not the mere number of insects, had decreased by almost three-quarters (p.202-203). Both the paradoxical, often absurd, consequences and the pernicious nature of the massive pesticide use that characterizes industrial agriculture are also clearly illustrated: Conventional agriculture is carrying out by far the largest weed and insect annihilation program that has ever taken place. In comparison, the burning of stubble, field margins and drifts that used to be practiced after the harvest, with a virtually harmless interference living things could cope with, that since it is visible and conspicuous stubble burning has been prescribed for decades but it has been replaced by poisoning which is invisible and inconspicuous (p. 178). Moreover, there are many examples of what is known as the pesticide paradox, in terms both of the range of environmental impacts caused by their manufacture and use and how this can have effects that are opposite to those desired, and also of its relationship to the negative ecological consequences of monoculture: [ … ] the fact that the (agro)chemical fight against pests seems to aspire to the total destruction of the pest species that it targets should give us food for thought. The speed at which the opposite is achieved, that is, resistance by pests to pesticides and new mass proliferations of the pest species in question, has led to an abstruse race: between the pests, which are constantly getting faster and better, and the chemical insecticides which are constantly being redesigned. This problem is aggravated by the extreme genetic standardization of crop plants, since it has long been known that mass proliferation and the development of resistance in pests is best controlled by genetic diversity in the relevant crop (p.91). The role played by livestock farming and the huge quantity of sewage this produces is also highlighted, particularly as regards the insane consequences of the blind pursuit of profit: [ … ] hundreds of billions of litres of slurry end up directly on the fields, with huge consequences for nature, not only for plants and animals but also for the quality of air and groundwater these vast quantities of animals must be looked after if they are to produce corresponding profits sometimes this includes the use of medicines and other additives that inevitably place a burden on nature and our environment all of this has been reported frequently and in vain the agribusiness seems to be immune to its significance (p. 184). The far-reaching consequences of the move towards obtaining biogas from biomass, based on a massive increase in maize monoculture, is also clearly illustrated in order to demonstrate the link between ecological and socio-economic impacts: In 1960 maize production covered only a couple of 1000 hectares in Germany. Now, in 2018, it covers 2.5 million hectares. That is 1000 times more land, thanks to the use of maize as a biofuel. The area of maize cultivation had already risen to 1.5 million hectares by the late 1990s. Maize cultivation was heavily subsidized by the state. With the arrival of biogas from biomass, farmers rapidly changed their crop portfolio. They became energy farmers while still maintaining all the privileges and public subsidies of land farmers (p.183). All these examples regard ways in which industrial agriculture is based interventions designed to maximise monocultural plant growth and “protect” agro-ecosystems and crops from pests. The impacts have been not only on the land to be cultivated, but also all the surrounding areas which make up what we commonly call the countryside, with multiple paradoxical consequences. In this respect, Reichholf constantly returns to the comparison between “nature-friendly cities” and the “inhospitable countryside” and how this manifests itself in the different levels of loss of biodiversity with: [ … ] largely stable populations in the city, smaller populations in smaller towns and villages, high losses outside these, even in protected areas, and only minimal residual populations of insects in the conventionally used agrarian landscape. As bizarre as it may seem, it is not the metropolis that spells the end of nature but the maize field [ … ]. Nobody should be astonished, least of all those involved in industrial agriculture, whose objective was and is to maximize profit. Society has sanctioned these developments with its financial support. Whoever is willing to pay money so that pesticides and slurry can be applied en masse will inevitably be confronted with this outcome. (p.204). Biodiversity in the city is conditioned by a multiplicity of factors and manifest in many different ways, whereby: [ … ] woods have a quite different, truly public function [ … ] trees are generally left to grow old and hollow. They do not have to deliver a good yield of timber they can be calculated as a profit to set against costs. Recreational value and beauty take priority over utility and monotony. The contrast is massive. One sees it as soon as one looks a little closer. In the cities whatever arrives and can cope with the inner-city living conditions is allowed to grow and live. Control and defence measures are limited to what is strictly necessary and even this is the subject of public discussion. [ …] This means that cities are (1) much richer in structure; (2) offer better living conditions; (3) warmer than their surroundings; and (4) subjected to far less fertilizer and pesticide than the countryside; also (5) the urban population is much more prepared to take into account the living requirements of animals and plants. Visible expressions of this are the fact that birds in the city are not shy, mammals show themselves by day and do not need to remain hidden in the dark of the night. Moths and butterflies also benefit from the advantages of the city, as the findings clearly demonstrate. [ … ] It is not the cities that are bad but rather the countryside that is become inhospitable, and to quite a large extent (pp. 179-80). If we look at the Anthropocene in all its complexity, we can see that urban nature is indeed more diverse than that of cultivated rural areas. Their diversity of micro-ecosystems, due to the diversified structure of cities, has led to those cities becoming islands of biodiversity. Towards a biotope for each community In The Disappearance of Butterflies, Reichholf pursues two principal aims. The first is to describe and explain the marvels of Lepidoptera in order to help us understand “what makes these creatures so distinct” (p.233). This understanding should lead us to a full appreciation of their beauty if we have the opportunity to observe them in a park or garden: Wings as fine as tissue paper with patterns and colours that an artist could barely imagine without the living model; antennae that pick up signals from the environment and convey them to the butterfly; eyes made up of many tiny ommatidia that register movement much more quickly than our own far larger eyes; and legs with a tactile sensitivity far more acute than our fingertips – yet all this only produces a rough superficial impression of the essence of a butterfly (or moth) (p.233). Even if superficial, this impression must surely be an example of something that induces in us biophilia, “the love of nature”, and its two fundamental constituents – fascination and affiliation (Barbiero \& Berto, 2018). Each of these must unquestionably be at the heart of the kind of engagement necessary in uniting vision and action in promoting biodiversity. Reichholf is equally concerned to warn against the pitfalls inherent in interpreting data on the basis of categorical, overgeneralizing thought patterns. This means differentiating “continuing trends from natural fluctuations” and recognizing that “the time periods used for investigations must be long enough” (p.133). Such investigation shows how “not all species have been affected equally” (p.119) by disturbances and consequent impacts. The mass of data he has collected during 50 years of scientific enquiry leads him to stress that “comparative trends must be independent of one another, in the same way that weather and climate trends are independent from butterfly populations” (p.134). In the search for causes, it is extremely important to differentiate between general effects, such as climate change, and special ones which are independent of this (p.156). This is not the first time that the climate is changed, and it is not changed only because of human activity. We use the term climate change to refer to long term lasting changes in the weather. Since nature has never been stable, these weather changes form part of the normal events that lead to the development of lifestyles. This is exactly why nature is so species rich (p.116-117). At times, he expresses his position with biting irony, both in terms of unscientific positions regarding cause and effect and how this deviates attention from what has true responsibility for the loss of biodiversity – industrial agriculture. It was a stroke of luck for those who caused these various problems that climate change was discovered and exposed as the alleged cause of all change. Since this discovery there are no longer any guilty parties as everything can be attributed to the climate [ … ]. The evasion of real soluble problems by labelling them as climate change reduces our sense of obligation to demonstrate the true causes and find effective measures here and now (p.205). In many respects, this is a question of agricultural politics. If “today farmlands dominate 38\% of the global land surface, almost 30\% of global net primary production is appropriated for human use [ … ] and the demand for agricultural commodities is projected to increase inexorably (Zabel et al., 2019), then much depends on the determination and the willingness of politicians and of the international agribusiness industrialists to bring about radical change. At this level, Reichholf is sceptical, since: [ …] a great many people have been commenting on industrial agriculture for several decades, but they are still too few to achieve the political pressure that would be required to bring about a change for the better (p.4). [ … ] Making industrialized agriculture environmentally compatible in the foreseeable future is an objective that must be pursued, but not an option that is likely to be successful in the short term. It will continue to hold its course like an overloaded super tanker [ … ] (p.228). At the same time, he believes that community awareness and action must be the essential drivers of change: I am convinced that the path must be from the bottom upwards from the foundations to the top of the organizations, authorities and political committees. The objective must be for the critical public to become more interested in the species. We should concentrate on the beauty, individuality and unique characteristics of butterflies, moths, beetles, wild bees and other insects as well as our wildflowers (p.230). In this respect, what is essential is to focus on the role of biodiversity in terms of its importance for cultural, in particular spiritual, ecosystem services that promote wellbeing and the desire to create “a biotope for each community” in which that very diversity can thrive.",
    url = "https://www.ojs.unito.it/index.php/visions/article/view/5592",
    doi = "10.13135/2384-8677/5592"
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