Enteropnuesta

@techreport{bullock1940the1,
    author = "Bullock, T. H",
    title = "La organización funcional del sistema nervioso de Enteropnuesta",
    year = "1940",
    howpublished = "Biological Bulletin, Marine Biological Laboratory, Woods Hole, Mass., v. 79, p. 91-113",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Bullock, T. H., 1940, La organización funcional del sistema nervioso de Enteropnuesta: Biological Bulletin, Marine Biological Laboratory, Woods Hole, Mass., v. 79, p. 91-113.}"
}

Se criaron en el laboratorio las larvas de Saccoglossus horsti y se estudió su historia del desarrollo desde el huevo hasta la etapa de cinco hendiduras branquiales. Los huevos inmaduros variaban de 0,23 a 0,30 mm de longitud y de 0,15 a 0,22 mm de anchura. Eran irregulares, opacos, finamente granulados y de color grisáceo crema. Se volvían esféricos al madurar. La fertilización provocó la rápida erigición de una membrana de fertilización, haciendo que los huevos fueran flotantes. Poco después se extruyeron dos cuerpos polares similares, marcando el plano de la primera división, que, junto con la segunda, fue holoblástica y meridional. Las divisiones posteriores fueron diferentes en los niveles animal y vegetativo. Hubo evidencia de división radial durante la etapa de 16 a 32 células. Se formó una blastula hueca en la etapa de la novena a décima división, y siguió la gastrulación por invaginación. El blastocelo fue completamente obliterado y resultó una arquigástrula típica. Esta se convirtió rápidamente en uniformemente cilíada y desarrolló un telotroco alrededor del blastoporo en cierre. Los cilios componentes del telotroco impartieron un movimiento rotatorio lento al embrión. La elongación axial y el crecimiento de un penacho apical fueron acompañados por la formación de una leve hendidura anular. Esta hendidura delimitó la probóscide definitiva y la parte anterior del collar. El eclosionamiento siguió 30 a 36 h después de la fertilización, y la larva se volvió planctónica. Durante su existencia lecitotrófica, la larva desarrolló una segunda hendidura anular anterior a la primera, delimitando la probóscide definitiva de la región anterior del collar. No se detectó fototaxis definida. Los movimientos de natación fueron espasmódicos. La larva giraba en sentido horario cuando se observaba desde el penacho apical. Se discute el modo de propulsión en espiral y la acción propulsora del telotroco. El asentamiento ocurrió aproximadamente 2 días después del eclosionamiento. Se desarrolló una parche adhesiva post-telotrocal justo antes del asentamiento, permitiendo que la larva se adhiriera tenazmente al sustrato. Después del asentamiento ocurrió una mayor elongación del eje principal, y se diferenciaron rápidamente una probóscide bien definida, un collar y un tronco. De particular interés es el desarrollo de una cola postanal larga, muscular y fuertemente cilíada. Ocurrió un período de dispersión de aproximadamente 612 a 7 días antes del asentamiento. La existencia de esta fase antes de que el animal adoptara el modo de vida adulto exige que el modo de desarrollo de ciertos miembros de la familia Harrimanidae se considere indirecto y comparable en muchos aspectos al conocido para algunos de la familia Ptychoderidae. La boca, el ano y las aperturas branquiales se volvieron funcionales en mucho el mismo período, es decir, al inicio de la fase de excavación. Los notables movimientos de crecimiento iniciados durante la fase planctónica tardía se aceleraron después del asentamiento. Esto resultó en la traslación del telotroco a una posición latero-ventral en el tronco y la cola. Se observó el comportamiento de la cola durante el proceso de alimentación cilíada, así como durante el recorrido por la madriguera. Ocurrió reversión cilíada en el collar, el tronco y la cola. Este fenómeno se discute. Se han descrito cilios táctiles especiales. Ocurrieron en las superficies dorsal y latero-dorsal del tronco y la cola. Hubo alguna evidencia de gregarismo. La posibilidad de esta hábito larvario se considera brevemente en relación con la dispersión de los adultos en el campo. Se discute en detalle la homología de los Enteropneusta y los Pterobranchia, con referencia particular a la cola de la larva de Saccoglossus horsti y el pedúnculo del género Cephalodiscus.

@article{burdonjones1952development,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Desarrollo y Biología de la Larva de Saccoglossus Horsti (Enteropneusta)",
    year = "1952",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences",
    abstract = "Las larvas de Saccoglossus horsti fueron criadas en el laboratorio, y se estudió su historia del desarrollo desde el huevo hasta la etapa de cinco hendiduras branquiales. Los huevos inmaduros variaban de 0,23 a 0,30 mm de longitud y de 0,15 a 0,22 mm de anchura. Eran irregulares, opacos, finamente granulados y de color grisáceo crema. Se volvieron esféricos al madurar. La fertilización resultó en la rápida erupción de una membrana de fertilización, haciendo que los huevos fueran flotantes. Dos cuerpos polares similares fueron expulsados poco después, marcando el plano de la primera división, que, junto con la segunda, fue holoblástica y meridional. Las divisiones subsiguientes fueron diferentes en los niveles animal y vegetativo. Hubo evidencia de división radial durante la etapa de 16 a 32 células. Una blastula hueca se formó en la etapa de la novena a décima división, y siguió la gastrulación por invaginación. El blastocelo fue completamente obliterado y resultó una archigástrula típica. Esta rápidamente se volvió uniformemente cilíada y desarrolló un telotroco alrededor del blastoporo en cierre. Los cilios componentes del telotroco impartieron un movimiento rotatorio lento al embrión. La elongación axial y el crecimiento de un penacho apical fueron acompañados por la formación de una débil hendidura anular. Esta hendidura delimitó la probóscide definitiva y la parte anterior del collar. El eclosionamiento siguió 30 a 36 h después de la fertilización, y la larva se volvió planctónica. Durante su existencia lecitotrófica, la larva desarrolló una segunda hendidura anular anterior a la primera, delimitando la probóscide definitiva de la región anterior del collar. No se detectó fototaxis definida. Los movimientos de natación fueron espasmódicos. La larva rotó en dirección horaria cuando se vio desde el penacho apical. El modo de propulsión en espiral y la acción propulsora del telotroco se discuten. El asentamiento ocurrió aproximadamente 2 días después del eclosionamiento. Una parche adhesiva post-telotrocal se desarrolló justo antes del asentamiento, permitiendo que la larva se adhiriera tenazmente al sustrato. Después del asentamiento, ocurrió una mayor elongación del eje principal, una probóscide bien definida, collar y tronco se diferenciaron rápidamente. De particular interés es el desarrollo de una cola post-anal larga, muscular y fuertemente cilíada. Un período de dispersión de aproximadamente 612 a 7 días ocurrió antes del asentamiento. La existencia de esta fase antes de que el animal adoptara el modo de vida adulto exige que el modo de desarrollo de ciertos miembros de la familia Harrimanidae se considere indirecto y comparable en muchos aspectos al conocido para algunos de la familia Ptychoderidae. La boca, ano y aperturas branquiales se volvieron funcionales en aproximadamente el mismo período, es decir, al inicio de la fase de excavación. Los movimientos de crecimiento notables iniciados durante la fase planctónica tardía se aceleraron después del asentamiento. Esto resultó en la traslación del telotroco a una posición latero-ventral en el tronco y la cola. El comportamiento de la cola durante el proceso de alimentación cilíada, así como durante el curso a través de la excavación, fue observado. La reversión cilíada ocurrió en el collar, tronco y cola. Este fenómeno se discute. Se han descrito cilios táctiles especiales. Ocurrieron en las superficies dorsal y latero-dorsal del tronco y la cola. Hubo alguna evidencia de gregariosidad. La posibilidad de esta hábito larvario se considera brevemente en relación con la dispersión de los adultos en el campo. Las homologías de los Enteropneusta y los Pterobranchia se discuten en algunos detalles, con referencia particular a la cola de la larva de Saccoglossus horsti, y el tallo del género Cephalodiscus.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1952.0010",
    doi = "10.1098/rstb.1952.0010",
    number = "639",
    openalex = "W1994913686",
    pages = "553-589",
    volume = "236",
    references = "doi101242jcss282326227, openalexw605661459"
}

@article{burdonjones1953development2,
    author = "Burdon-Jones, C",
    title = "Desarrollo y biología de la larva de Saccoglossus horsti (Enteropnuesta)",
    year = "1953",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, p. 553-589",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Burdon-Jones, C., 1953, Desarrollo y biología de la larva de Saccoglossus horsti (Enteropnuesta): Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, p. 553-589.}"
}

Resumen La evidencia escasa y contradictoria sobre el mecanismo y la naturaleza de la torsión y detorsión del desarrollo en los Opisthobranchia hizo necesario un reexamen completo de estos problemas. Muchas obras generales contemporáneas afirman o implican que durante la ontogenia los opistobranquios sufren una torsión de 180° (siendo idénticos a los prosobranquios diotocardios en este aspecto), la cual se invierte de una manera desconocida en alguna etapa posterior del desarrollo. Esta teoría se basa en el trabajo de Pelseneer (1911); el trabajo más detallado de Saunders & Poole (1910) sobre Aplysia entra en conflicto con las opiniones de Pelseneer, pero no obstante, estas opiniones han encontrado amplia aceptación. Para este estudio, se seleccionó una especie de nudibranquio dorido, Adalaria proxima, ya que ciertas características singulares de su biología permitieron criar pequeñas poblaciones a través del ciclo de vida completo en el laboratorio. A. proxima tiene un ciclo de vida anual, los adultos en la naturaleza mueren después de la puesta, y su lugar es ocupado por la nueva generación de doridos juveniles. La muerte después de la puesta no está correlacionada con el agotamiento de las células germinales, sino con el agotamiento de las reservas de alimento acumuladas en las fases pre-sexuales del ciclo de vida. La especie se alimenta principalmente de un polizoa incrustante, Electra pilosa, y la bomba bucal del dorido juega un papel importante en el mecanismo de alimentación. La puesta de Adalaria proxima muestra las características típicas características de las masas de huevos de invertebrados bentónicos del norte. Los huevos son grandes, el número de huevos producidos es pequeño, y el embrión eclosiona en una etapa relativamente avanzada después de un prolongado período embrionario. Las etapas tempranas de segmentación siguen en todos los aspectos importantes la secuencia y disposición encontrada en todos los gasterópodos organizados dextralmente. La gastrulación tiene lugar por epibolia y la forma velígera se asume rápidamente. La torsión en Adalaria se retrasa tanto en el desarrollo que ya no es reconocible como un proceso mecánico. Todos los órganos, a medida que se vuelven reconocibles en secciones de postgastrulas, están dispuestos en las posiciones post-torsionales, aunque el proceso de torsión ha sido detenido muy por debajo de los 180° completos encontrados en los Diotocardia vivos. La aparición de ojos, el desarrollo del propodio y los cambios estructurales e histológicos sufridos por el pliegue del manto aproximadamente 3 semanas después de la puesta marcan una desviación del patrón de desarrollo embrionario encontrado en otras especies de nudibranquios doridos (Thompson 1957). La mayoría de los sistemas de órganos están relativamente muy avanzados en la larva eclosionada de Adalaria. El agrandamiento del divertículo del intestino medio izquierdo provoca una rotación leve (continuada durante la vida pelágica) del estómago; este es un proceso que es independiente de la torsión y fue mencionado por Saunders & Poole, quienes, sin embargo, colocaron una interpretación ligeramente diferente sobre él. Tanto los componentes dextrales como sinistres están presentes en las relaciones entre las partes viscerales y cefalopodales del cuerpo embrionario y larvario, pero no puede haber duda de que los doridos son verdaderamente organismos dextrales. Está presente una compleja disposición de cavidades corporales embrionarias; parece claro que el 'coeloma' de Aplysia (Saunders & Poole 1910) corresponde a la cavidad perivisceral interna de Adalaria, y que el término coeloma en esta conexión es un término incorrecto. La fase pelágica se divide en dos etapas distintas, durante la primera de las cuales las larvas nadan hacia arriba, comportamiento que se invierte al inicio de la segunda etapa. El comportamiento de búsqueda caracteriza solo la segunda etapa, la selección de un sustrato adecuado para la fijación siendo gobernada por un mecanismo sensorial elaborado y altamente específico. La metamorfosis solo ocurrirá en una colonia viva del polizoa incrustante Electra pilosa. El aparato ciliar cefalopodal dirige una corriente de alimentación hacia la boca; sin embargo, el desarrollo posterior normal tendrá lugar incluso en agua de mar estéril. La concha larvaria es una hipertrófica. La retracción del cuerpo larvario es llevada a cabo por el músculo retractor larvario, auxiliado en una capacidad coordinadora por la contracción de elementos musculares de la membrana perivisceral interna y del complejo muscular subepidérmico cefalopodal. La metamorfosis implica cambios drásticos, pero ningún cambio en la orientación básica. La detorsión y la inversión de la flexión visceral se llevan a cabo en dos etapas a medida que el pliegue del manto primero se invierte y luego se extiende sobre la superficie dorsal de la post-larva. La opinión ampliamente expresada de que el integumento dorsal del dorido adulto es el producto de la evolución del encierro de la concha por pliegues epipodiales es contradicha por la evidencia embriológica. El músculo retractor larvario desaparece y el complejo muscular del adulto se deriva del complejo muscular subepidérmico larvario. Las cavidades periviscerales se obliteran y el hemocelo adulto se deriva de los espacios blastocélicos subepidérmicos cefalopodales larvarios. Espículas calcáreas se depositan en el manto. La concentración y fusión de los ganglios nerviosos resultan en una disposición simétrica, el sistema embrionario habiendo mostrado trazas del ancestro streptoneury. Una discusión sobre la naturaleza de la torsión en opistobranquios casi por completo disagree con las opiniones de Pelseneer (1911). Toda la evidencia disponible implica que la torsión en opistobranquios está muy modificada y nunca se acerca a la torsión completa de 180° encontrada en los Diotocardia vivos. No se sugiere, por supuesto, que la conclusión básica de Pelseneer, de que la condición prosobranquial es ancestral a la opistobranquial, necesite revisión. La torsión, al estar como lo está en el extremo opuesto de la escala de los Diotocardia, está muy modificada y ya no es reconocible como un proceso mecánico; la torsión en Adalaria no ocurre por las mismas razones que fueron importantes para el velíger ancestral, ya que en los doridos la cavidad larvaria del manto no sirve para acomodar la cabeza durante la retracción. Se sugiere que la manera usual de referirse a la torsión durante el desarrollo como involucrando un movemendel complejo palial de una posición posterior a una anterior, es inexacto y resulta de cualquier intento de describir la torsión ontogenética a partir del estudio del gasterópodo adulto por sí solo. Finalmente, se destaca el paradoja de que, aunque los nudibranquios doridos son los gasterópodos más evolucionados que viven (hablando en términos de estructura general), los complejos pasos evolutivos que han llevado a los doridos han resultado en un retorno secundario, en muchos aspectos, a la condición original. En el dorido adulto, solo quedan trazas insignificantes de los tres pasos más importantes en la evolución estructural de los gasterópodos: flexión visceral, torsión y asimetría bilateral.

@article{doi101098rstb19580012,
    author = "Thompson, T. E.",
    title = "The natural history, embryology, larval biology and post-larval development of Adalaria proxima (Alder and Hancock) (Gastropoda Opisthobranchia)",
    year = "1958",
    journal = "Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences",
    abstract = "Abstract Sparse and conflicting evidence concerning the mechanism and nature of developmental torsion and detorsion in the Opisthobranchia rendered necessary a full re-examination of these problems. Many contemporary general works either state or imply that during ontogeny opisthobranchs undergo 180° torsion (being identical with diotocardian prosobranchs in this respect) which is reversed in an unknown manner at some later stage of development. This theory is based on the work of Pelseneer (1911); the more detailed work of Saunders \& Poole (1910) on Aplysia conflicts with Pelseneer’s views, but nevertheless these views have found wide currency. For this study, a species of dorid nudibranch, Adalaria proxima, was selected, for certain singular features of its biology rendered it possible to rear small populations through the com plete life cycle in the laboratory. A. proxima has an annual life cycle, the adults in nature dying after spawning, and their place being taken by the new generation of juvenile dorids. Death after spawning is correlated not with exhaustion of the germ cells, but with exhaustion of the food reserves built up in the pre-sexual phases of the life cycle. The species feeds mainly on an encrusting polyzoan, Electra pilosa, the dorid buccal pump playing an important part in the feeding mechanism. The spawn of Adalaria proxima shows the typical features characteristic of the egg masses of northern benthic invertebrates. The eggs are large, the number of eggs produced is small, the embryo hatches at a relatively advanced stage after a protracted em bryonic period. The early cleavage stages follow in all important respects the sequence and arrangement found in all dextrally organized gastropods. Gastrulation takes place by epiboly and the veliger form is rapidly assumed. Torsion in Adalaria is pushed back so far into development that it is no longer recognizable as a mechanical process. All the organs, as they become recognizable in sectioned postgastrulae, are arranged in the post-torsional positions, although the process of torsion has been halted far short of the full 180° found in living Diotocardia. The appearance of eyes, the development of the propodium and the structural and histological changes undergone by the mantle fold approximately 3 weeks after oviposition mark a departure from the pattern of embryonic development found in other species of dorid nudibranchs (Thompson 1957). Most of the organ systems are relatively greatly advanced in the hatching larva o Adalaria. The enlargement of the left midgut diverticulum brings about a slight rotation (continued during pelagic life) of the stomach; this is a process which is independent of torsion and was mentioned by Saunders \& Poole, who, however, placed a slightly different interpretation upon it. Both dextral and sinistral components are present in the relations between the visceral and cephalopedal parts of the embryonic and larval body, but there can be no doubt that the dorids are truly dextral organisms. A complex arrangement of embryonic body cavities is present; it seems clear that the ‘coelom’ of Aplysia (Saunders \& Poole 1910) corresponds to the inner perivisceral cavity of Adalaria, and that the term coelom in this connexion is a misnomer. The pelagic phase is divided into two distinct stages, during the first of which the larvae swim upwards, this behaviour being reversed at the start of the second stage. Searching behaviour characterizes the second stage alone, the selection of a suitable substrate for settlement being governed by an elaborate and highly specific sensory mechanism. Metamorphosis will only occur on a live colony of the encrusting polyzoan Electra pilosa. The cephalopedal ciliary apparatus directs a feeding current into the mouth; normal further development will, however, take place even in sterile sea-­water. The larval shell is a hyperstrophic one. Retraction of the larval body is brought about by the larval retractor muscle aided in a co-ordinatory capacity by contraction of muscular elements of the inner perivisceral membrane and of the cephalopedal subepidermal muscle complex. Metamorphosis involves drastic changes, but no change in basic orientation. Detorsion and reversal of visceral flexure are brought about in two stages as the mantle fold first becomes inverted and then spreads over the dorsal surface of the post-larva. The widely stated view that the dorsal integument of the adult dorid is the product o f the evolutionary enclosure of the shell by epipodial folds is contradicted by the embryological evidence. The larval retractor muscle disappears and the muscle complex of the adult is derived from the larval subepidermal muscle complex. The perivisceral cavities are obliterated and the adult haemocoel is derived from the larval cephalopedal subepidermal blastocoelic spaces. Calcareous spicules are laid down in the mantle. Concentration and fusion of the nerve ganglia result in a symmetrical arrangement, the embryonic system having shown traces of the ancestral streptoneury. A discussion of the nature of torsion in opisthobranchs almost entirely disagrees with the views of Pelseneer (1911). All the available evidence implies that torsion in opisthobranchs is greatly modified and never approaches the full 180° twisting found in living Diotocardia. It is not, of course, suggested that Pelseneer’s basic conclusion, that the prosobranchiate condition is ancestral to the opisthobranchiate, is in need of revision. Torsion in lying as it does at the extreme opposite end of the scale from the Diotocardia, is greatly modified and is no longer recognizable as a mechanical process; torsion in Adalaria does not occur for the same reasons as were important to the ancestral veliger, for in the dorids the larval mantle cavity does not serve to accommodate the head during retraction. The Suggestion is made that the usual manner of referring to torsion during development as involving a movement of the pallial complex from a posterior to an anterior position, is inaccurate and results from any attempt to describe ontogenetical torsion from the study of the adult gastropod alone. Finally, attention is drawn to the paradox that, although the dorid nudibranchs are the most highly evolved gastropods living (speaking in terms of gross structure), the com plex evolutionary steps which have led to the dorid have resulted in a secondary return, in many respects, to the original condition. In the adult dorid, only unimportant traces remain of the three most important steps in the structural evolution of the gastropods, visceral flexure, torsion, and bilateral asymmetry.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1958.0012",
    doi = "10.1098/rstb.1958.0012",
    openalex = "W2092184238"
}

@article{rocha1967biology,
    author = "Rocha, Aristides A.",
    title = "Biología y primera larva instar de Epimetopus trogoides (Col., Hydrophilidae)",
    year = "1967",
    journal = "Papéis Avulsos de Zoologia",
    url = "https://doi.org/10.11606/0031-1049.1967.20p223-228",
    doi = "10.11606/0031-1049.1967.20p223-228",
    number = "1-21 (1967)",
    openalex = "W4394985563",
    pages = "223-228",
    volume = "20",
    references = "doi105962bhlpart24391, doi105962bhltitle60200"
}

Resumen Se describe la larva recién eclosionada de Müller del policlado Pseudoceros canadensis a nivel microscópico electrónico, prestando atención a la disposición e inervación de la banda cilíar y la organización del sistema nervioso larvario. Características ultraestructurales distintivas permiten distinguir las células trocales de la banda del epitelio general de la superficie corporal y del epitelio especializado del campo oral. La banda comprende un bucle marginal ventral y uno dorsal que se extienden a lo largo de los márgenes de los seis lóbulos proyectantes de la larva, y una placa suboral que forma un puente entre estos detrás de la boca. Estos tres componentes se unen de forma asimétrica para formar una sola, pero discontinua, banda: a la izquierda el bucle ventral y la placa suboral se unen, pero no se conectan con el bucle dorsal; a la derecha son el bucle ventral y el bucle dorsal los que se unen, pero no hay conexión entre estos y la placa suboral. Un sistema de nervios intraepiteliales está asociado con la banda cilíar, siendo los nervios más grandes los de los lóbulos ventrolaterales y la comisura intraepitelial que conecta estos a través del campo oral. El sistema es verdaderamente periférico: se encuentra fuera de la membrana basal y está separado de ella del sistema nervioso central, que en esta etapa comprende un cerebro y cuatro cordones nerviosos radiantes. Los sistemas nervioso periférico y central están en contacto directo solo en dos puntos, situados justo detrás de los lóbulos ventrolaterales a ambos lados de la larva, donde unos pocos neuritas pasan a través de la membrana basal de un sistema al otro. Los neuritas del sistema periférico surgen principalmente de células sensoriales bipolares ubicadas en la banda cilíar. Estas están concentradas a lo largo de los lóbulos ventrolaterales, y sus cilios proyectantes se enfrentan a las corrientes de agua entrantes. Sin embargo, las observaciones sobre el comportamiento de natación larvario no sugieren ninguna función obvia para estas células. La banda cilíar está organizada así como una unidad autosuficiente que suministra su propia inervación. Otras larvas invertebradas primitivas tienen bandas cilíares que son similares en cierto grado en su organización y ultraestructura. Esto, sumado a lo que ya se sabe sobre la larva de Müller, apoya la idea de que es primitiva y está estrechamente relacionada con al menos varios otros tipos larvarios, pero no está claro cómo la disposición general de la banda en la larva de Müller, como se describe aquí, se relaciona con lo que se observa en otras larvas. Se discuten, sin embargo, varias formas en las que el patrón podría haber surgido de patrones más simples en formas ancestrales hipotéticas.

@article{doi101098rspb19820093,
    author = "Lacalli, Thurston C.",
    title = "The nervous system and ciliary band of Müller’s larva",
    year = "1982",
    journal = "Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences",
    abstract = "Resumen Se describe la larva recién eclosionada de Müller del policlado Pseudoceros canadensis a nivel microscópico electrónico, prestando atención a la disposición e inervación de la banda cilíar y la organización del sistema nervioso larvario. Características ultraestructurales distintivas permiten distinguir las células trocales de la banda del epitelio general de la superficie corporal y del epitelio especializado del campo oral. La banda comprende un bucle marginal ventral y uno dorsal que se extienden a lo largo de los márgenes de los seis lóbulos proyectantes de la larva, y una placa suboral que forma un puente entre estos detrás de la boca. Estos tres componentes se unen de forma asimétrica para formar una sola, pero discontinua, banda: a la izquierda el bucle ventral y la placa suboral se unen, pero no se conectan con el bucle dorsal; a la derecha son el bucle ventral y el bucle dorsal los que se unen, pero no hay conexión entre estos y la placa suboral. Un sistema de nervios intraepiteliales está asociado con la banda cilíar, siendo los nervios más grandes los de los lóbulos ventrolaterales y la comisura intraepitelial que conecta estos a través del campo oral. El sistema es verdaderamente periférico: se encuentra fuera de la membrana basal y está separado de ella del sistema nervioso central, que en esta etapa comprende un cerebro y cuatro cordones nerviosos radiantes. Los sistemas nervioso periférico y central están en contacto directo solo en dos puntos, situados justo detrás de los lóbulos ventrolaterales a ambos lados de la larva, donde unos pocos neuritas pasan a través de la membrana basal de un sistema al otro. Los neuritas del sistema periférico surgen principalmente de células sensoriales bipolares ubicadas en la banda cilíar. Estas están concentradas a lo largo de los lóbulos ventrolaterales, y sus cilios proyectantes se enfrentan a las corrientes de agua entrantes. Sin embargo, las observaciones sobre el comportamiento de natación larvario no sugieren ninguna función obvia para estas células. La banda cilíar está organizada así como una unidad autosuficiente que suministra su propia inervación. Otras larvas invertebradas primitivas tienen bandas cilíares que son similares en cierto grado en su organización y ultraestructura. Esto, sumado a lo que ya se sabe sobre la larva de Müller, apoya la idea de que es primitiva y está estrechamente relacionada con al menos varios otros tipos larvarios, pero no está claro cómo la disposición general de la banda en la larva de Müller, como se describe aquí, se relaciona con lo que se observa en otras larvas. Se discuten, sin embargo, varias formas en las que el patrón podría haber surgido de patrones más simples en formas ancestrales hipotéticas.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.1982.0093",
    doi = "10.1098/rspb.1982.0093",
    openalex = "W2009169318",
    references = "doi101007bf00222422, doi101139z78290"
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@article{bisgrove1987development,
    author = "Bisgrove, BrentW. y Burke, RobertD.",
    title = "Desarrollo del sistema nervioso de la larva pluteo de Strongylocentrotus droebachiensis",
    year = "1987",
    journal = "Cell and Tissue Research",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00218200",
    doi = "10.1007/bf00218200",
    number = "2",
    openalex = "W2089208330",
    volume = "248",
    references = "doi101002jez1401990212, doi101007bf00222422, doi1010160022098171900542, doi1010160022098180900404, doi101093icb153717, doi101098rstb19030006, doi101111j1440169x198600569x, doi101126science7433992, doi1023071540409, openalexw2151348630"
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@article{nicol1988development,
    author = "Nicol, D. y Meinertzhagen, I.A.",
    title = "Desarrollo del sistema nervioso central de la larva del ascidio, Ciona intestinalis L",
    year = "1988",
    journal = "Developmental Biology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0012-1606(88)90364-8",
    doi = "10.1016/0012-1606(88)90364-8",
    number = "2",
    openalex = "W1547999461",
    pages = "737-766",
    volume = "130",
    references = "doi101002cne900620207, doi101002jez1400020202, doi1010160012160677901580, doi101016001216068090353x, doi1010160012160683902014, doi1010160012160687901886, doi101017cbo9780511897948, doi101098rstb19350013, doi101098rstb19860056, doi1023071439568, doi105962bhltitle4801"
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@article{michaeld1991nervous,
    author = "Michael D., Gershon",
    title = "Desarrollo del sistema nervioso: Diferenciación funcional de células neuronales",
    year = "1991",
    journal = "Journal of Neuroimmunology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0165-5728(91)90835-u",
    doi = "10.1016/0165-5728(91)90835-u",
    openalex = "W2120898536",
    pages = "4",
    volume = "35"
}

@article{chayapum1993proliferating,
    author = "Chayapum, Pracha",
    title = "Proliferating acephalic cestode larva of central nervous system",
    year = "1993",
    journal = "Chulalongkorn Medical Journal",
    url = "https://doi.org/10.58837/chula.cmj.37.12.6",
    doi = "10.58837/chula.cmj.37.12.6",
    number = "12",
    openalex = "W4391115418",
    pages = "743-743",
    volume = "37"
}

El presente estudio inmunocitoquímico utiliza sueros antiserotonina y antiser-SALMFamida, junto con microscopía de barrido láser de confocal, para proporcionar nueva información sobre el desarrollo del sistema nervioso en el erizo de mar Psammechinus miliaris (Echinodermata: Echinoidea). Se presta especial atención a la extensión del sistema nervioso en las etapas larvarias posteriores (pluteo de 6 brazos hasta la competencia metamórfica), una característica que no ha sido bien descrita en esta y otras especies de erizo de mar. Un extenso ganglio apical aparece en la etapa de pluteo de 6 brazos, formando un complejo de 10-20 células y fibras, que incluye poblaciones discretas tanto de células inmunorreactivas similares a la serotonina como similares a la SALMF-amida. En la metamorfosis, este complejo es grande, comprendiendo al menos 40 células en arreglos distintos. La inmunorreactividad similar a la serotonina también es particularmente evidente en el ganglio del labio inferior de los pluteos de 6 a 8 brazos; este ganglio consta de 15-18 células distribuidas alrededor de la boca. Los nervios ciliares que yacen debajo de las bandas ciliares en los brazos larvarios, el esófago y una red hasta ahora no descrita asociada al píloro muestran todos inmunorreactividad similar a la SALMFamida. La red de células y fibras en el área pilórica se desarrolla más tarde en la vida larvaria. Aparece primero como un cuerpo celular y una fibra, luego aumenta en tamaño y complejidad a través de la etapa de pluteo de 8 brazos para formar un complejo de células que rodea el píloro. Se observa inmunorreactividad similar a la SALMFamida, pero no similar a la serotonina, en la pared del vestíbulo, los pies ambulacrales y las fibras nerviosas radiales en desarrollo del rudimento adulto del erizo de mar a medida que la larva gana competencia metamórfica.

@article{doi1023071543509,
    author = "Beer, Amy-Jane y Moss, Claire y Thorndyke, Michael C.",
    title = "Desarrollo de inmunorreactividad similar a la serotonina y similar a la SALMFamida en el sistema nervioso del erizo de mar Psammechinus miliaris",
    year = "2001",
    journal = "Biological Bulletin",
    abstract = "El presente estudio inmunocitoquímico utiliza sueros antiserotonina y antiser-SALMFamida, junto con microscopía de barrido láser de confocal, para proporcionar nueva información sobre el desarrollo del sistema nervioso en el erizo de mar Psammechinus miliaris (Echinodermata: Echinoidea). Se presta especial atención a la extensión del sistema nervioso en las etapas larvarias posteriores (pluteo de 6 brazos hasta la competencia metamórfica), una característica que no ha sido bien descrita en esta y otras especies de erizo de mar. Un extenso ganglio apical aparece en la etapa de pluteo de 6 brazos, formando un complejo de 10-20 células y fibras, que incluye poblaciones discretas tanto de células inmunorreactivas similares a la serotonina como similares a la SALMF-amida. En la metamorfosis, este complejo es grande, comprendiendo al menos 40 células en arreglos distintos. La inmunorreactividad similar a la serotonina también es particularmente evidente en el ganglio del labio inferior de los pluteos de 6 a 8 brazos; este ganglio consta de 15-18 células distribuidas alrededor de la boca. Los nervios ciliares que yacen debajo de las bandas ciliares en los brazos larvarios, el esófago y una red hasta ahora no descrita asociada al píloro muestran todos inmunorreactividad similar a la SALMFamida. La red de células y fibras en el área pilórica se desarrolla más tarde en la vida larvaria. Aparece primero como un cuerpo celular y una fibra, luego aumenta en tamaño y complejidad a través de la etapa de pluteo de 8 brazos para formar un complejo de células que rodea el píloro. Se observa inmunorreactividad similar a la SALMFamida, pero no similar a la serotonina, en la pared del vestíbulo, los pies ambulacrales y las fibras nerviosas radiales en desarrollo del rudimento adulto del erizo de mar a medida que la larva gana competencia metamórfica.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1543509",
    doi = "10.2307/1543509",
    openalex = "W2097178659"
}

La muerte celular programada (PCD) de las células en desarrollo se considera un proceso adaptativo esencial que evolucionó para servir a diversos roles. Revisamos las funciones adaptativas supuestas de la PCD en el reino animal, con un enfoque principal en la PCD en el sistema nervioso en desarrollo. Existe considerable evidencia consistente con el papel de la PCD en eventos que van desde la neurulación y la sinaptogénesis hasta la eliminación de células del SNC generadas en la edad adulta. El notable progreso reciente en nuestra comprensión de la regulación genética de la PCD ha hecho posible perturbar (inhibir) la PCD y determinar las posibles repercusiones para el desarrollo y la función del sistema nervioso. Aunque aún están en sus etapas iniciales, estos estudios hasta ahora han revelado pocos fenotipos conductuales o funcionales sorprendentes.

@article{doi101146annurevneuro29051605112800,
    author = "Buss, Robert R. y Sun, Woong y Oppenheim, Ronald W.",
    title = "ROLES ADAPTIVOS DE LA MUERTE CELULAR PROGRAMADA DURANTE EL DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO",
    year = "2006",
    journal = "Annual Review of Neuroscience",
    abstract = "La muerte celular programada (PCD) de las células en desarrollo se considera un proceso adaptativo esencial que evolucionó para servir a diversos roles. Revisamos las funciones adaptativas supuestas de la PCD en el reino animal, con un enfoque principal en la PCD en el sistema nervioso en desarrollo. Existe considerable evidencia consistente con el papel de la PCD en eventos que van desde la neurulación y la sinaptogénesis hasta la eliminación de células del SNC generadas en la edad adulta. El notable progreso reciente en nuestra comprensión de la regulación genética de la PCD ha hecho posible perturbar (inhibir) la PCD y determinar las posibles repercusiones para el desarrollo y la función del sistema nervioso. Aunque aún están en sus etapas iniciales, estos estudios hasta ahora han revelado pocos fenotipos conductuales o funcionales sorprendentes.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.29.051605.112800",
    doi = "10.1146/annurev.neuro.29.051605.112800",
    openalex = "W2154352037",
    references = "nicol1988development"
}

El cordado ascidio Ciona intestinalis es un organismo modelo establecido frecuentemente explotado para examinar el desarrollo celular y un organismo modelo emergente rápidamente con un gran potencial para estudios de biología de sistemas del desarrollo. Sin embargo, no existe una tabla de desarrollo estandarizada para este organismo. En este estudio, creamos el recurso de imágenes web estandarizado llamado FABA: Atlas Corporal Cuatro Dimensional del Ascidio, que incluye imágenes tridimensionales (3D) y transversales del ascidio a lo largo del curso del tiempo de desarrollo. Estas imágenes fueron reconstruidas a partir de más de 3.000 imágenes reales de alta resolución recopiladas mediante microscopía de barrido láser de campo confocal (CLSM) en 26 etapas de desarrollo distintas recién definidas (etapas 1-26) desde el óvulo fertilizado hasta la larva eclosionada, que se agruparon en seis periodos denominados los periodos de cigoto, segmentación, gástrula, neurula, bud de cola y larva. Nuestro conjunto de datos será útil para estandarizar las etapas de desarrollo para la comparación morfológica, así como para proporcionar la guía para varios estudios funcionales de un plan corporal en cordados.

@article{doi101002dvdy21188,
    author = "Hotta, Kohji y Mitsuhara, Kenta y Takahashi, Hiroki e Inaba, Kazuo y Oka, Kotaro y Gojobori, Takashi e Ikeo, Kazuho",
    title = "Una tabla de desarrollo interactiva basada en la web para el ascidio Ciona intestinalis, incluyendo reconstrucciones de embriones con imágenes reales en 3D: I. Desde el óvulo fertilizado hasta la larva eclosionada",
    year = "2007",
    journal = "Developmental Dynamics",
    abstract = "El cordado ascidio Ciona intestinalis es un organismo modelo establecido frecuentemente explotado para examinar el desarrollo celular y un organismo modelo emergente rápidamente con un gran potencial para estudios de biología de sistemas del desarrollo. Sin embargo, no existe una tabla de desarrollo estandarizada para este organismo. En este estudio, creamos el recurso de imágenes web estandarizado llamado FABA: Atlas Corporal Cuatro Dimensional del Ascidio, que incluye imágenes tridimensionales (3D) y transversales del ascidio a lo largo del curso del tiempo de desarrollo. Estas imágenes fueron reconstruidas a partir de más de 3.000 imágenes reales de alta resolución recopiladas mediante microscopía de barrido láser de campo confocal (CLSM) en 26 etapas de desarrollo distintas recién definidas (etapas 1-26) desde el óvulo fertilizado hasta la larva eclosionada, que se agruparon en seis periodos denominados los periodos de cigoto, segmentación, gástrula, neurula, bud de cola y larva. Nuestro conjunto de datos será útil para estandarizar las etapas de desarrollo para la comparación morfológica, así como para proporcionar la guía para varios estudios funcionales de un plan corporal en cordados.",
    url = "https://doi.org/10.1002/dvdy.21188",
    doi = "10.1002/dvdy.21188",
    openalex = "W2094577119",
    references = "nicol1988development"
}

Se recolectaron especímenes maduros de Ptychodera flava en la Península de Paiko, Oahu, Hawái, EE. UU., y se siguió el desarrollo desde el huevo hasta la larva tornaria en el laboratorio. Para completar la serie, se recolectaron larvas tornaria grandes del plancton frente a la playa de Ala Moana, cercana, y se siguieron a través de la metamorfosis hasta una etapa juvenil con cuatro pares de hendiduras branquiales. El desarrollo de las bandas ciliares se examinó mediante microscopía electrónica de barrido, y el desarrollo del sistema nervioso serotoninérgico se siguió mediante inmunotinción. El desarrollo del haz apical y el neotroco (banda ciliar circoral/perioral) y su posterior degeneración coincidieron plenamente con las descripciones anteriores. Un anillo ciliar perianal de cilios separados se desarrolla justo después de la eclosión. Este luego desarrolla una extensión medioventral, el neurotroco, que se extiende hasta el neotroco posterior a la boca. Los cilios de este anillo aparentemente laten diaplecticamente, con el golpe efectivo en dirección horaria cuando se ven desde atrás. Un anillo adicional de cilios se desarrolla varios días después anterior al anillo perianal. Este opisthotroco (llamado telotroco por autores anteriores) consiste inicialmente en cilios separados, pero luego se organizan como grandes cilios compuestos. El haz apical desaparece después de aproximadamente una semana, el neotroco degenera en la transición a la etapa de Agassiz, y el opisthotroco degenera justo después de la metamorfosis. El sistema nervioso serotoninérgico de la tornaria completamente desarrollada consiste en un ganglio apical con muchos pericarios, un grupo lateral emparejado de pericarios en la banda ciliar postoral, y pericarios dispersos a lo largo del opisthotroco. Se encuentran procesos serotoninérgicos a lo largo de las bandas ciliares, excepto las bandas ciliares ventral y perianal, y están dispersos a lo largo de la epidermis. En la etapa de Spengel y en la metamorfosis (etapa de Agassiz), los procesos a lo largo de las bandas ciliares se concentran en las tres surcos alimentarios cilíados para formar tres nervios separados, y se retienen en la probóscide al menos hasta la etapa de 2-3 hendiduras branquiales. No se encontraron procesos serotoninérgicos que se extendieran desde la probóscide hasta la región del collar, y no se observaron neuronas serotoninérgicas en el cordón del collar ni en el cordón nervioso ventral. Por lo tanto, nuestros resultados no proporcionan ninguna pista sobre el origen del tubo neural de los cordados en relación con la orientación dorsoventral de las enteropneustas.

@article{doi101002jmor10533,
    author = "Nielsen, Claus y Hay‐Schmidt, Anders",
    title = "Desarrollo de la enteropneusta Ptychodera flava: bandas ciliares y sistema nervioso",
    year = "2007",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "Se recolectaron especímenes maduros de Ptychodera flava en la Península de Paiko, Oahu, Hawái, EE. UU., y se siguió el desarrollo desde el huevo hasta la larva tornaria en el laboratorio. Para completar la serie, se recolectaron larvas tornaria grandes del plancton frente a la playa de Ala Moana, cercana, y se siguieron a través de la metamorfosis hasta una etapa juvenil con cuatro pares de hendiduras branquiales. El desarrollo de las bandas ciliares se examinó mediante microscopía electrónica de barrido, y el desarrollo del sistema nervioso serotoninérgico se siguió mediante inmunotinción. El desarrollo del haz apical y el neotroco (banda ciliar circoral/perioral) y su posterior degeneración coincidieron plenamente con las descripciones anteriores. Un anillo ciliar perianal de cilios separados se desarrolla justo después de la eclosión. Este luego desarrolla una extensión medioventral, el neurotroco, que se extiende hasta el neotroco posterior a la boca. Los cilios de este anillo aparentemente laten diaplecticamente, con el golpe efectivo en dirección horaria cuando se ven desde atrás. Un anillo adicional de cilios se desarrolla varios días después anterior al anillo perianal. Este opisthotroco (llamado telotroco por autores anteriores) consiste inicialmente en cilios separados, pero luego se organizan como grandes cilios compuestos. El haz apical desaparece después de aproximadamente una semana, el neotroco degenera en la transición a la etapa de Agassiz, y el opisthotroco degenera justo después de la metamorfosis. El sistema nervioso serotoninérgico de la tornaria completamente desarrollada consiste en un ganglio apical con muchos pericarios, un grupo lateral emparejado de pericarios en la banda ciliar postoral, y pericarios dispersos a lo largo del opisthotroco. Se encuentran procesos serotoninérgicos a lo largo de las bandas ciliares, excepto las bandas ciliares ventral y perianal, y están dispersos a lo largo de la epidermis. En la etapa de Spengel y en la metamorfosis (etapa de Agassiz), los procesos a lo largo de las bandas ciliares se concentran en las tres surcos alimentarios cilíados para formar tres nervios separados, y se retienen en la probóscide al menos hasta la etapa de 2-3 hendiduras branquiales. No se encontraron procesos serotoninérgicos que se extendieran desde la probóscide hasta la región del collar, y no se observaron neuronas serotoninérgicas en el cordón del collar ni en el cordón nervioso ventral. Por lo tanto, nuestros resultados no proporcionan ninguna pista sobre el origen del tubo neural de los cordados en relación con la orientación dorsoventral de las enteropneustas.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.10533",
    doi = "10.1002/jmor.10533",
    openalex = "W2009040920",
    references = "burdonjones1952development, doi101002jezb20001, doi101016s0092867403004690, doi101038371026a0, doi101046j13652109200300819x, doi101098rspb20001111, doi101111j146363951987tb00892x, doi101242dev126185, doi101242jcss27228551, doi101371journalpbio0040291, doi105860choice501469"
}

@misc{crossref2010menkia,
    title = "Menkia horsti: Gómez, B.",
    year = "2010",
    booktitle = "Lista Roja de la UICN de Especies Amenazadas",
    url = "https://doi.org/10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    doi = "10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    openalex = "W4254104109"
}

@misc{crossref2010procambarus,
    title = "Procambarus horsti: Crandall, K.A.",
    year = "2010",
    booktitle = "Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN",
    url = "https://doi.org/10.2305/iucn.uk.2010-3.rlts.t18201a7786330.en",
    doi = "10.2305/iucn.uk.2010-3.rlts.t18201a7786330.en",
    openalex = "W4242531658"
}

Estudios recientes del embrión de erizo de mar han elucidado los mecanismos que localizan y patrónan su sistema nervioso. Estos estudios han revelado la presencia de dos regiones superpuestas de potencial neurogénico al comienzo de la embriogénesis, cada una de las cuales se restringe progresivamente por señales separadas, pero vinculadas, incluyendo Wnt y posteriormente Nodal y BMP. Estas señales actúan para especificar y localizar los campos neurales embrionarios - el neuroectodermo anterior y el neuroectodermo de la banda ciliar más posterior - durante el desarrollo. Aquí, revisamos estas señales conservadas de patrones del sistema nervioso y consideramos cómo las relaciones entre ellas podrían haber cambiado durante la evolución de los deuterostomios.

@article{doi101242dev058172,
    author = "Angerer, Lynne M. and Yaguchi, Shunsuke and Angerer, Robert C. and Burke, Robert D.",
    title = "The evolution of nervous system patterning: insights from sea urchin development",
    year = "2011",
    journal = "Development",
    abstract = "Recent studies of the sea urchin embryo have elucidated the mechanisms that localize and pattern its nervous system. These studies have revealed the presence of two overlapping regions of neurogenic potential at the beginning of embryogenesis, each of which becomes progressively restricted by separate, yet linked, signals, including Wnt and subsequently Nodal and BMP. These signals act to specify and localize the embryonic neural fields - the anterior neuroectoderm and the more posterior ciliary band neuroectoderm - during development. Here, we review these conserved nervous system patterning signals and consider how the relationships between them might have changed during deuterostome evolution.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.058172",
    doi = "10.1242/dev.058172",
    openalex = "W2137646798",
    references = "doi101016jcub200905063, doi101016jydbio201005016, doi101093icb153717, doi101111j1440169x198600569x, doi101111j1525142x200404011x"
}

FONDO: Características larvales como el órgano apical, el penacho cilíario apical y las bandas cilíadas a menudo complican la evaluación de hipótesis sobre el origen del sistema nervioso de los bilaterianos adultos. Comprender cómo se forman los dominios neurogénicos dentro de la cabeza de los bilaterianos y el órgano apical larval requiere datos de expresión de animales que exhiben aspectos de sistemas nerviosos centralizados y difusos en diferentes etapas del ciclo de vida. Aquí, describimos la expresión de ocho genes relacionados con el nervio durante el desarrollo larval del briozoario, Terebratalia transversa. RESULTADOS: Las gástrulas de simetría radial expresan ampliamente Tt-Six3/6 y Tt-hbn en el ectodermo de la capa animal. Tt-NK2.1 y Tt-otp se restringen a un subconjunto central de estas células, y los dominios de expresión de Tt-fez y Tt-FoxQ2 ya son asimétricos en esta etapa. A medida que avanza la gástrulación, la expresión espacial de estos genes se divide entre dos dominios ectodérmicos anteriores, una región más dorsal compuesta por los dominios de expresión de Tt-Six3/6, Tt-fez, Tt-FoxQ2 y Tt-otp, y un dominio ventral anterior delimitado por la expresión de Tt-hbn y Tt-NK2.1. Más posteriormente, dichos dominios están bordeados por la expresión de Tt-FoxG en la región de la banda cilíada transversal. Tt-synaptotagmin 1 se expresa a lo largo del ectodermo neural anterior. Todos los genes se expresan hasta el final del desarrollo larval. El sistema nervioso larval basiepitelial incluye tres dominios neurogénicos compuestos por el órgano apical más dorsal y un grupo celular ventral en el lóbulos apical, así como una banda de neuronas medio-ventral en el lóbulo del manto. Tt-otp es el único gen expresado en numerosas células en forma de frasco del órgano apical y en un subconjunto de neuronas en el lóbulo del manto. CONCLUSIONES: Nuestros datos de expresión para Tt-Six3/6, Tt-FoxQ2 y Tt-otp confirman algunos aspectos de la conservación amplia de la partición espacial dentro de los dominios neurogénicos anteriores en los bilaterianos y también sugieren un origen común para los tipos celulares centrales positivos en otp dentro de los órganos apicales larvales de los espirales. Sin embargo, el campo de neuronas sensoriales dentro del órgano apical larval de Terebratalia es más amplio y está compuesto por más células en relación con las de otras larvas espirales. Estas diferencias celulares se reflejan en patrones de expresión espacial y temporal más amplios de Tt-FoxQ2 y Tt-otp. También se observan diferencias correspondientes en la expresión de Tt-hbn, Tt-NK2.1 y Tt-FoxG en relación con sus respectivos dominios dentro de los ganglios cerebrales de los espirales. Basándonos en estos datos, argumentamos que la región anterior de la especie tronco de los bilaterianos incluía dominios de expresión de Six3/6, NK2.1, otp, hbn, fez y FoxQ2 que posteriormente se modificaron dentro de los tejidos neurales larvales y adultos de animales protostomos y deuterostomos.

@article{doi1011862041913933,
    author = "Santagata, Scott and Resh, Carlee and Hejnol, Andreas and Martindale, Mark Q. y Passamaneck, Yale J.",
    title = "Desarrollo de los dominios neurogénicos anteriores larvales de Terebratalia transversa (Brachiopoda) proporciona conocimientos sobre la diversificación de los órganos apicales larvales y el sistema nervioso spiraliano",
    year = "2012",
    journal = "EvoDevo",
    abstract = "FONDO: Características larvales como el órgano apical, el penacho ciliar apical y las bandas ciliadas a menudo complican la evaluación de hipótesis sobre el origen del sistema nervioso de los bilaterianos adultos. Comprender cómo se forman los dominios neurogénicos dentro de la cabeza de los bilaterianos y el órgano apical larval requiere datos de expresión de animales que exhiben aspectos tanto de sistemas nerviosos centralizados como difusos en diferentes etapas del ciclo de vida. Aquí, describimos la expresión de ocho genes relacionados con la neurulación durante el desarrollo larval del briozoario, Terebratalia transversa. RESULTADOS: Las gástrulas de simetría radial expresan ampliamente Tt-Six3/6 y Tt-hbn en el ectodermo de la capa animal. Tt-NK2.1 y Tt-otp están restringidos a un subconjunto central de estas células, y los dominios de expresión de Tt-fez y Tt-FoxQ2 ya son asimétricos en esta etapa. A medida que progresa la gástrulación, la expresión espacial de estos genes se divide entre dos dominios ectodérmicos anteriores, una región más dorsal compuesta por los dominios de expresión de Tt-Six3/6, Tt-fez, Tt-FoxQ2 y Tt-otp, y un dominio ventral anterior delimitado por la expresión de Tt-hbn y Tt-NK2.1. Más posteriormente, dichos dominios están bordeados por la expresión de Tt-FoxG en la región de la banda ciliada transversal. Tt-synaptotagmin 1 se expresa a lo largo del ectodermo neural anterior. Todos los genes se expresan hasta el final del desarrollo larval. El sistema nervioso larval basiepitelial incluye tres dominios neurogénicos compuestos por el órgano apical más dorsal y un grupo celular ventral en el lóbulos apical, así como una banda de neuronas medio-ventral en el lóbulos del manto. Tt-otp es el único gen expresado en numerosas células en forma de frasco del órgano apical y en un subconjunto de neuronas en el lóbulos del manto. CONCLUSIONES: Nuestros datos de expresión para Tt-Six3/6, Tt-FoxQ2 y Tt-otp confirman algunos aspectos de la conservación espacial de la partición dentro de los dominios neurogénicos anteriores en todo los bilaterianos y también sugieren un origen común para los tipos celulares centrales positivos en otp dentro de los órganos apicales larvales de los spiralianos. Sin embargo, el campo de neuronas sensoriales dentro del órgano apical larval de Terebratalia es más amplio y está compuesto por más células en relación con las de otros larvas spiralianos. Estas diferencias celulares se reflejan en los patrones de expresión espacial y temporal más amplios de Tt-FoxQ2 y Tt-otp. También se observan diferencias correspondientes en la expresión de Tt-hbn, Tt-NK2.1 y Tt-FoxG en relación con sus respectivos dominios dentro de los ganglios cerebrales de los spiralianos. Basándonos en estos datos, argumentamos que la región anterior de la especie tronco de los bilaterianos incluía dominios de expresión de Six3/6, NK2.1, otp, hbn, fez y FoxQ2 que posteriormente se modificaron dentro de los tejidos neurales larvales y adultos de animales protostomos y deuterostomos.",
    url = "https://doi.org/10.1186/2041-9139-3-3",
    doi = "10.1186/2041-9139-3-3",
    openalex = "W2099103639",
    references = "doi101002jmor10533"
}

@misc{crossref2022menkia,
    title = "Menkia horsti: Gómez-Moliner, B.J.",
    year = "2022",
    booktitle = "Lista Roja de la UICN de Especies Amenazadas",
    url = "https://doi.org/10.2305/iucn.uk.2025-2.rlts.t156631a220178589.en",
    doi = "10.2305/iucn.uk.2025-2.rlts.t156631a220178589.en",
    openalex = "W4415808906"
}