Relojes evolutivos

@article{doi101038202147a0,
    author = "Doolittle, Russell F. y Blombäck, Birger",
    title = "Investigaciones de secuencias de aminoácidos de fibrinopeptidos de varios mamíferos: Implicaciones evolutivas",
    year = "1964",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/202147a0",
    doi = "10.1038/202147a0",
    openalex = "W2093311325",
    references = "doi1010160006300252902138, doi1010160006300256903936, doi101016s0021925818501319, doi101021ja01639a073, doi101038189704a0, doi1010381921227a0, doi101038193883a0, doi101073pnas48122087, doi101073pnas484613, doi101126science1403566477"
}

@incollection{doi101016b9781483227344500176,
    author = "Zuckerkandl, Emile y Pauling, Linus",
    title = "Divergencia y convergencia evolutiva en proteínas",
    year = "1965",
    booktitle = "Elsevier eBooks",
    url = "https://doi.org/10.1016/b978-1-4832-2734-4.50017-6",
    doi = "10.1016/b978-1-4832-2734-4.50017-6",
    openalex = "W1534406401",
    references = "doi1043249781315081083"
}

@article{doi101016s0022283666802589,
    author = "Fitch, Walter M.",
    title = "Un método mejorado para probar la homología evolutiva",
    year = "1966",
    journal = "Journal of Molecular Biology",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0022-2836(66)80258-9",
    doi = "10.1016/s0022-2836(66)80258-9",
    openalex = "W1967627390"
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El pilar de la teoría de la evolución por cambio gradual es que la tasa de evolución está absolutamente limitada por la cantidad de variación genética en la población en evolución. El "Teorema Fundamental de la Selección Natural" de FISHER (1930) es una declaración matemática de esta generalización, pero incluso sin matemáticas es claro que el cambio genético causado por la selección natural presupone diferencias genéticas ya existentes, sobre las cuales la selección natural puede operar. En cierto sentido, una descripción de la variación genética en una población es el dato fundamental de los estudios evolutivos; y es necesario explicar el origen y el mantenimiento de esta variación y predecir sus consecuencias evolutivas. No es sorprendente, entonces, que un esfuerzo importante de la genética en los últimos 50 años haya sido caracterizar las cantidades y tipos de variación genética existentes en poblaciones naturales o de laboratorio de diversos organismos. Los resultados hasta ahora nos han contado mucho sobre la variación citológica, como los polimorfismos para inversiones y translocaciones, sobre las frecuencias de mutaciones visibles raras en muchos loci, y sobre las frecuencias de cromosomas que son deletéreos cuando son homocigotos junto con el grado de ese efecto deletéreo. Además, conocemos algunos polimorfismos de un solo locus sorprendentes. Estos resultados son familiares a todos los estudiantes de genética de poblaciones y evolución, y han sido bien revisados por DOBZHANSKY (1951) y más recientemente por MAYR (1963). Sin embargo, a pesar de la riqueza de observaciones y experimentos, las técnicas de la genética de poblaciones no nos han permitido plantear directamente la pregunta más elemental sobre la estructura genética de una población: ¿En qué proporción de sus loci podemos esperar que un individuo diploide sea heterocigoto? Puesto de otra manera, esta es la pregunta de cuánto hay de variación genética en cualquier población dada. Que esta pregunta siga sin respuesta se muestra mejor con una declaración de MAYR (1963) al final de más de 100 páginas de revisión de nuestro conocimiento actual.

@article{doi101093genetics542577,
    author = "Hubby, J L and Lewontin, Richard C",
    title = "A MOLECULAR APPROACH TO THE STUDY OF GENIC HETEROZYGOSITY IN NATURAL POPULATIONS. I. THE NUMBER OF ALLELES AT DIFFERENT LOCI IN DROSOPHILA PSEUDOOBSCURA",
    year = "1966",
    journal = "Genetics",
    abstract = "El pilar de la teoría de la evolución por cambio gradual es que la tasa de evolución está absolutamente limitada por la cantidad de variación genética en la población en evolución. El "Teorema Fundamental de la Selección Natural" de FISHER (1930) es una declaración matemática de esta generalización, pero incluso sin matemáticas es claro que el cambio genético causado por la selección natural presupone diferencias genéticas ya existentes, sobre las cuales la selección natural puede operar. En cierto sentido, una descripción de la variación genética en una población es el dato fundamental de los estudios evolutivos; y es necesario explicar el origen y el mantenimiento de esta variación y predecir sus consecuencias evolutivas. No es sorprendente, entonces, que un esfuerzo importante de la genética en los últimos 50 años haya sido caracterizar las cantidades y tipos de variación genética existentes en poblaciones naturales o de laboratorio de diversos organismos. Los resultados hasta ahora nos han contado mucho sobre la variación citológica, como los polimorfismos para inversiones y translocaciones, sobre las frecuencias de mutaciones visibles raras en muchos loci, y sobre las frecuencias de cromosomas que son deletéreos cuando son homocigotos junto con el grado de ese efecto deletéreo. Además, conocemos algunos polimorfismos de un solo locus sorprendentes. Estos resultados son familiares a todos los estudiantes de genética de poblaciones y evolución, y han sido bien revisados por DOBZHANSKY (1951) y más recientemente por MAYR (1963). Sin embargo, a pesar de la riqueza de observaciones y experimentos, las técnicas de la genética de poblaciones no nos han permitido plantear directamente la pregunta más elemental sobre la estructura genética de una población: ¿En qué proporción de sus loci podemos esperar que un individuo diploide sea heterocigoto? Puesto de otra manera, esta es la pregunta de cuánto hay de variación genética en cualquier población dada. Que esta pregunta siga sin respuesta se muestra mejor con una declaración de MAYR (1963) al final de más de 100 páginas de revisión de nuestro conocimiento actual.",
    url = "https://doi.org/10.1093/genetics/54.2.577",
    doi = "10.1093/genetics/54.2.577",
    openalex = "W1961168765"
}

Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), una revista revisada por pares de la National Academy of Sciences (NAS) - una fuente autorizada de investigación original de alto impacto que abarca ampliamente las ciencias biológicas, físicas y sociales.

@article{doi101073pnas581142,
    author = "Sarich, Vincent M. y Wilson, Allan C.",
    title = "Tasas de evolución de la albúmina en primates.",
    year = "1967",
    journal = "Proceedings of the National Academy of Sciences",
    abstract = "Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), una revista revisada por pares de la National Academy of Sciences (NAS) - una fuente autorizada de investigación original de alto impacto que abarca ampliamente las ciencias biológicas, físicas y sociales.",
    url = "https://doi.org/10.1073/pnas.58.1.142",
    doi = "10.1073/pnas.58.1.142",
    openalex = "W2095123791",
    references = "doi101002ajpa1330220242, doi1010160003986154904750, doi1010160019279164900527, doi101111j174966321962tb13656x, doi101126science1473660836, doi101126science15137171530, doi101126science15437561563, doi101210endo773563, openalexw2417198282"
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@article{doi101038217624a0,
    author = "KIMURA, MOTOO",
    title = "Tasa evolutiva a nivel molecular",
    year = "1968",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/217624a0",
    doi = "10.1038/217624a0",
    openalex = "W1993351732",
    references = "doi101001jama196603100230164053, doi101007bf02984069, doi101016b9781483227344500176, doi101093genetics16297, doi101093genetics494725, doi101093genetics542577, doi101093genetics542595, doi101098rspb19660032, doi101126science147365368, openalexw2171582839"
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@article{doi101111j174966321968tb11901x,
    author = "Margoliash, E. y Fitch, W M",
    title = "VARIABILIDAD EVOLUTIVA DE LAS ESTRUCTURAS PRIMARIAS DE LA CITOcROMO C",
    year = "1968",
    journal = "Annals of the New York Academy of Sciences",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.1968.tb11901.x",
    doi = "10.1111/j.1749-6632.1968.tb11901.x",
    openalex = "W2026299436",
    references = "doi101016s0021925818969450, doi101016s002192581897184x, doi101021bi00872a016"
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@article{doi101038224149a0,
    author = "Laird, Charles D. y McConaughy, Betty L. y McCarthy, Brian J.",
    title = "Tasa de fijación de sustituciones de nucleótidos en la evolución",
    year = "1969",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/224149a0",
    doi = "10.1038/224149a0",
    openalex = "W1968561408",
    references = "doi1010160022283668904142, doi101016b9781483227344500176, doi101016c20130119812, doi101016s0022283661800478, doi101016s0022283666800220, doi101038202147a0, doi101038217624a0, doi101073pnas504672, doi101126science147365368, doi101126science1613841529, doi101126science1643881788"
}

La velocidad de sustitución de aminoácidos en la evolución de proteínas homólogas es notablemente constante. Además, las velocidades estimadas de sustitución de aminoácidos basadas en comparaciones de las cadenas de hemoglobina alfa de varios mamíferos con la del carpa son aproximadamente las mismas que las basadas en comparaciones de la cadena alfa de la carpa y la cadena beta de mamíferos o las cadenas alfa y beta en mamíferos. Estas uniformidades se consideran evidencia de la hipótesis de que la mayoría de las sustituciones de aminoácidos que ocurrieron en estas proteínas son el resultado de la fijación aleatoria de mutaciones selectivamente neutras o casi neutras. SE DISCUTEN DOS IMPLICACIONES DE ESTA POSIBILIDAD: (a) La deriva aleatoria de la frecuencia génica está desempeñando un papel importante en la determinación de la estructura genética de las poblaciones biológicas y (b) se espera que los genes en los "fósiles vivos" hayan sufrido tantas sustituciones de bases de ADN (y por lo tanto de aminoácidos) como los genes correspondientes (proteínas) en especies que evolucionan más rápidamente.

@article{doi101073pnas6341181,
    author = "Kimura, Motoo",
    title = "LA VELOCIDAD DE LA EVOLUCIÓN MOLECULAR CONSIDERADA DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LA GENÉTICA DE POBLACIONES",
    year = "1969",
    journal = "Proceedings of the National Academy of Sciences",
    abstract = {La velocidad de sustitución de aminoácidos en la evolución de proteínas homólogas es notablemente constante. Además, las velocidades estimadas de sustitución de aminoácidos basadas en comparaciones de las cadenas de hemoglobina alfa de varios mamíferos con la del carpa son aproximadamente las mismas que las basadas en comparaciones de la cadena alfa de la carpa y la cadena beta de mamíferos o las cadenas alfa y beta en mamíferos. Estas uniformidades se consideran evidencia de la hipótesis de que la mayoría de las sustituciones de aminoácidos que ocurrieron en estas proteínas son el resultado de la fijación aleatoria de mutaciones selectivamente neutras o casi neutras. SE DISCUTEN DOS IMPLICACIONES DE ESTA POSIBILIDAD: (a) La deriva aleatoria de la frecuencia génica está desempeñando un papel importante en la determinación de la estructura genética de las poblaciones biológicas y (b) se espera que los genes en los "fósiles vivos" hayan sufrido tantas sustituciones de bases de ADN (y por lo tanto de aminoácidos) como los genes correspondientes (proteínas) en especies que evolucionan más rápidamente.},
    url = "https://doi.org/10.1073/pnas.63.4.1181",
    doi = "10.1073/pnas.63.4.1181",
    openalex = "W1972639541",
    references = "doi101017s0016672300011459, doi101038201847a0, doi101038217624a0, doi101073pnas484582, doi101073pnas5851895, doi101093genetics613763, doi101111j160152231968tb02169x, doi101126science1643881788"
}

@article{doi101007bf00486096,
    author = "Fitch, Walter M. y Markowitz, Etan",
    title = "Un método mejorado para determinar la variabilidad de codones en un gen y su aplicación a la tasa de fijación de mutaciones en la evolución",
    year = "1970",
    journal = "Biochemical Genetics",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00486096",
    doi = "10.1007/bf00486096",
    openalex = "W2029423438"
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@article{doi101007bf01659391,
    author = "Ohta, Tomoko y Kimura, Motoo",
    title = "Sobre la constancia de la tasa evolutiva de los cistrones",
    year = "1971",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01659391",
    doi = "10.1007/bf01659391",
    openalex = "W2083365573",
    references = "doi101073pnas6341181"
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@article{doi101007bf01659392,
    author = "Dickerson, Richard E.",
    title = "La estructura de la citocromoc y las tasas de evolución molecular",
    year = "1971",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01659392",
    doi = "10.1007/bf01659392",
    openalex = "W2008265915",
    references = "doi1010160012825266900407"
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@article{doi1010160022283672903270,
    author = "Jukes, Thomas H. y Holmquist, Richard",
    title = "Estimación de cambios evolutivos en ciertas cadenas polipeptídicas homólogas",
    year = "1972",
    journal = "Journal of Molecular Biology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0022-2836(72)90327-0",
    doi = "10.1016/0022-2836(72)90327-0",
    openalex = "W2078647676",
    references = "doi101007bf00486096, doi101007bf00487738, doi101007bf01659160, doi101007bf01659396, doi1010160006291x68904919, doi1010160022283672903269, doi101016s0021925819770021, doi101126science1633868633"
}

Al utilizar varios métodos para comparar secuencias de polipéptidos, encontramos que la divergencia evolutiva de la citocromo c de la viborita de cascabel de las citocromas c de especies de otras clases ha sido más rápida que la de la citocromo c de otro reptil, la tortuga de mordida. Esto sugiere que la tasa evolutiva de cambio de las citocromas c depende de la especie así como del tiempo.

@article{doi101126science1774048530,
    author = "Jukes, T H y Holmquist, R",
    title = "Reloj evolutivo: no constancia de la tasa en diferentes especies.",
    year = "1972",
    journal = "Science (New York, N.Y.)",
    abstract = "Al utilizar varios métodos para comparar secuencias de polipéptidos, encontramos que la divergencia evolutiva de la citocromo c de la viborita de cascabel de las citocromas c de especies de otras clases ha sido más rápida que la de la citocromo c de otro reptil, la tortuga de mordida. Esto sugiere que la tasa evolutiva de cambio de las citocromas c depende de la especie así como del tiempo.",
    url = "https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5065730/",
    doi = "10.1126/science.177.4048.530",
    openalex = "W1985751472",
    pmid = "5065730",
    references = "doi101007bf01659159, doi1010160022283672903269, doi1010160022283672903270, doi101016s0021925818969450, doi101016s002192581897184x, doi101021bi00872a016, doi101038202147a0, doi101038233604a0, doi101073pnas6341181, doi101126science1553760279"
}

Al utilizar diversos métodos para comparar secuencias de polipéptidos, encontramos que la divergencia evolutiva de la citocromo c de la viborita de cascabel desde las citocromas c de especies de otras clases ha sido más rápida que la de la citocromo c de otro reptil, la tortuga de mordedura. Esto sugiere que la tasa evolutiva de cambio de las citocromas c depende tanto de la especie como del tiempo.

@article{jukes1972evolutionary,
    author = "Jukes, Thomas H. y Holmquist, Richard",
    title = "Reloj evolutivo: No constancia de la tasa en diferentes especies",
    year = "1972",
    journal = "Science",
    abstract = "Al utilizar diversos métodos para comparar secuencias de polipéptidos, encontramos que la divergencia evolutiva de la citocromo c de la viborita de cascabel desde las citocromas c de especies de otras clases ha sido más rápida que la de la citocromo c de otro reptil, la tortuga de mordedura. Esto sugiere que la tasa evolutiva de cambio de las citocromas c depende tanto de la especie como del tiempo.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.177.4048.530",
    doi = "10.1126/science.177.4048.530",
    number = "4048",
    openalex = "W1985751472",
    pages = "530-532",
    volume = "177",
    references = "doi101007bf01659159, doi1010160022283672903269, doi1010160022283672903270, doi101016s0021925818969450, doi101016s002192581897184x, doi101021bi00872a016, doi101038202147a0, doi101038233604a0, doi101073pnas6341181, doi101126science1553760279"
}

@misc{jukes1972evolutionary2,
    author = "Jukes, T. H. y Holmquist, W. R",
    title = "Relojes evolutivos; no constancia de la tasa en diferentes especies",
    year = "1972",
    howpublished = "Science, v. 177, p. 530-532",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Jukes, T. H., y Holmquist, W. R., 1972, Relojes evolutivos; no constancia de la tasa en diferentes especies: Science, v. 177, p. 530-532.}"
}

@article{doi101007bf01797451,
    author = "Langley, Charles H. y Fitch, Walter M.",
    title = "Un examen de la constancia de la tasa de evolución molecular",
    year = "1974",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01797451",
    doi = "10.1007/bf01797451",
    openalex = "W2052694431",
    references = "doi1010079783642884153, doi101007bf01659159, doi101038217624a0, doi101038231114a0, doi101038233604a0, doi101073pnas6341181, doi101093sysbio204406, doi101111j155856461967tb03411x, doi101126science1643881788, doi1023072412116, doi105281zenodo10757649"
}

@article{penny1974evolutionary,
    author = "Penny, David",
    title = "Reloj evolutivo: La tasa de evolución de la citocromo c de la viborita",
    year = "1974",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01797452",
    doi = "10.1007/bf01797452",
    number = "3",
    openalex = "W2035113788",
    pages = "179-188",
    volume = "3",
    references = "doi101007bf01659390, doi101007bf01659391, doi101007bf01659392, doi101007bf01659396, doi101016c2013010058x, doi101093sysbio204406, doi1023071441916, doi1023072412116, doi105962bhltitle6856, openalexw2601913882"
}

@article{doi1010160022283675902259,
    author = "de Haën, Christoph y Neurath, Hans y Teller, David C.",
    title = "La filogenia de las serina proteasas relacionadas con la tripsina y sus zimógenos. Nuevos métodos para la investigación de relaciones evolutivas distantes",
    year = "1975",
    journal = "Journal of Molecular Biology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0022-2836(75)90225-9",
    doi = "10.1016/0022-2836(75)90225-9",
    openalex = "W1966470624",
    references = "doi1010160022283672903270"
}

Se describe la determinación de la secuencia de las cadenas αA de α-cristalina de cerdo, caballo, perro, gato, conejo, rata y mono thesus. La mayoría de los residuos se colocaron por homología con la secuencia bovina conocida, después de análisis de aminoácidos de péptidos tripsicos y termolíticos. Las secuencias se establecieron, utilizando el método dansyl-Edman, siempre que los péptidos difirieran en composición de los péptidos bovinos homólogos. El número de sustituciones de aminoácidos observadas entre estas cadenas αA mamíferas es relativamente pequeño, pero la velocidad a la que han ocurrido las sustituciones varía enormemente entre las diferentes líneas evolutivas. Las sustituciones de aminoácidos no están distribuidas aleatoriamente a lo largo de la cadena αA, ocurriendo la mayoría de las sustituciones en la parte C-terminal de la cadena. Las cadenas αA de conejo, rata y mono tienen cuatro sustituciones en común, indicando una relación filogenética entre estas especies.

@article{doi101111j143210331975tb04062x,
    author = "de Jong, Wilfried W. y van der Ouderaa, F.J.G. y Versteeg, Marlies y Groenewoud, Gerrit y van Amelsvoort, Johan M y Bloemendal, H.",
    title = "Estructuras primarias de las cadenas alpha-Cristalina A de siete especies mamíferas",
    year = "1975",
    journal = "European Journal of Biochemistry",
    abstract = "Se describe la determinación de la secuencia de las cadenas αA de α-cristalina de cerdo, caballo, perro, gato, conejo, rata y mono thesus. La mayoría de los residuos se colocaron por homología con la secuencia bovina conocida, después de análisis de aminoácidos de péptidos tripsicos y termolíticos. Las secuencias se establecieron, utilizando el método dansyl-Edman, siempre que los péptidos difirieran en composición de los péptidos bovinos homólogos. El número de sustituciones de aminoácidos observadas entre estas cadenas αA mamíferas es relativamente pequeño, pero la velocidad a la que han ocurrido las sustituciones varía enormemente entre las diferentes líneas evolutivas. Las sustituciones de aminoácidos no están distribuidas aleatoriamente a lo largo de la cadena αA, ocurriendo la mayoría de las sustituciones en la parte C-terminal de la cadena. Las cadenas αA de conejo, rata y mono tienen cuatro sustituciones en común, indicando una relación filogenética entre estas especies.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1432-1033.1975.tb04062.x",
    doi = "10.1111/j.1432-1033.1975.tb04062.x",
    openalex = "W2043847621",
    references = "penny1974evolutionary"
}

@article{doi101111j155856461975tb00851x,
    author = "Felsenstein, Joseph",
    title = "THE GENÉTICA DE LA BASE DEL CAMBIO EVOLUCIONISTA",
    year = "1975",
    journal = "Evolución",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1975.tb00851.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1975.tb00851.x",
    openalex = "W1547248981"
}

@article{doi101007bf01730998,
    author = "Mazin, A L",
    title = "Evolución de la estructura del ADN: Dirección, mecanismo, tasa",
    year = "1976",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01730998",
    doi = "10.1007/bf01730998",
    openalex = "W2059549140",
    references = "penny1974evolutionary"
}

@article{doi101007bf01796122,
    author = "Prager, Ellen M. y Wilson, Allan C.",
    title = "Concordancia de filogenias derivadas de diferentes proteínas",
    year = "1976",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01796122",
    doi = "10.1007/bf01796122",
    openalex = "W2008985528",
    references = "penny1974evolutionary"
}

@article{doi101007bf01751806,
    author = "de Jong, Wilfried W. y Gleaves, J.T. y Boulter, Donald",
    title = "Cambios evolutivos delα-cristalín y la filogenia de los órdenes mamíferos",
    year = "1977",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01751806",
    doi = "10.1007/bf01751806",
    openalex = "W2077491442",
    references = "penny1974evolutionary"
}

@article{doi101038281605a0,
    author = "Jukes, Thomas H. y King, Jack Lester",
    title = "Sustituciones nucleotídicas evolutivas en el ADN",
    year = "1979",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/281605a0",
    doi = "10.1038/281605a0",
    openalex = "W2083747207",
    references = "doi1010160022283672903269"
}

@article{doi101007bf01731581,
    author = "Kimura, Motoo",
    title = "Un método simple para estimar las tasas evolutivas de sustituciones de bases mediante estudios comparativos de secuencias de nucleótidos",
    year = "1980",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01731581",
    doi = "10.1007/bf01731581",
    openalex = "W2065461553",
    references = "doi101007bf01653945, doi101007bf01732067, doi101007bf01732340, doi101016b9781483232119500097, doi101016s0021925817401566, doi101038217624a0, doi101038267275a0, doi101038scientificamerican117998, doi101073pnas7172848, doi101126science1643881788"
}

@article{doi101007bf01734359,
    author = "Felsenstein, Joseph",
    title = "Árboles evolutivos a partir de secuencias de ADN: Un enfoque de máxima verosimilitud",
    year = "1981",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf01734359",
    doi = "10.1007/bf01734359",
    openalex = "W2102424972",
    references = "doi101007bf01659159, doi101007bf01797451, doi101093sysbio223240, doi101093sysbio274401, doi101111j155856461965tb01722x, doi101111j251761611977tb01600x, doi101126science1553760279, doi101159000152448, doi1023072412810, doi1023072412923, openalexw2341059552, openalexw3141390961"
}

no debería haber una frontera clara entre ellos. La distinción principal, si la hay, probablemente radica en los objetivos de los diversos investigadores; el genetista evolutivo estudia los organismos con el fin de comprender el papel y los mecanismos de la evolución, mientras que el sistemático se preocupa por la evolución y las interrelaciones de animales o plantas particulares en la medida en que esta información le permita situar poblaciones, especies u otros taxones con mayor precisión dentro de un esquema taxonómico general.

@article{doi101146annureves13110182001035,
    author = "Thorpe, J. P.",
    title = "La hipótesis del reloj molecular: evolución bioquímica, diferenciación genética y sistemática",
    year = "1982",
    journal = "Annual Review of Ecology and Systematics",
    abstract = "no debería haber una frontera clara entre ellos. La distinción principal, si la hay, probablemente radica en los objetivos de los diversos investigadores; el genetista evolutivo estudia los organismos con el fin de comprender el papel y los mecanismos de la evolución, mientras que el sistemático se preocupa por la evolución y las interrelaciones de animales o plantas particulares en la medida en que esta información le permita situar poblaciones, especies u otros taxones con mayor precisión dentro de un esquema taxonómico general.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.es.13.110182.001035",
    doi = "10.1146/annurev.es.13.110182.001035",
    openalex = "W2160489262",
    references = "doi101007bf00485780, doi101007bf01731581, doi1010160022283672903269, doi1010160022283672903270, doi101016s002192581861823x, doi101038284604a0, doi101073pnas7641967, doi101086282771, doi101093genetics893583, doi101093sysbio242209, doi101111j155856461975tb00851x, doi101126science1613841529, doi101126science1774048530, doi104324978020376680411, jukes1972evolutionary, openalexw1567849582"
}

@article{doi101007bf02100628,
    author = "Li, Wen‐Hsiung y Wu, Chung‐I y Luo, Chi‐Cheng",
    title = "No aleatoriedad de la mutación puntual reflejada en sustituciones de nucleótidos en pseudogenes y sus implicaciones evolutivas",
    year = "1984",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf02100628",
    doi = "10.1007/bf02100628",
    openalex = "W2028961943",
    references = "doi1010160022283672903269"
}

Al comparar las regiones codificantes de 11 genes de roedores (ratón o rata) y del hombre con las de otra especie mamífera (generalmente bovina), se encuentra que los roedores evolucionan significativamente más rápido que el hombre. La relación entre el número de sustituciones de nucleótidos en la línea de los roedores y la del hombre desde su divergencia es de 2,0 para sustituciones sinónimas y 1,3 para sustituciones no sinónimas. Los roedores también evolucionan más rápido en las regiones no traducidas 5' y 3' de cinco ARNm diferentes; las relaciones son 2,6 y 3,1, respectivamente. Los números de sustituciones de nucleótidos entre miembros de la familia de genes de beta-globina que se duplicaron antes de la separación hombre-rata también son más altos en el ratón que en el hombre. La diferencia es, nuevamente, mayor para sustituciones sinónimas que para no sinónimas. Esta tendencia es más consistente con la visión neutralista de la evolución molecular que con la visión selectionista. Una explicación simple para las tasas más altas en los roedores es que tienen tiempos de generación más cortos y, por lo tanto, tasas de mutación más altas. Se discute la implicación de nuestros hallazgos para el estudio de la filogenia molecular.

@article{doi101073pnas8261741,
    author = "Wu, Chung‐I y Li, Wen‐Hsiung",
    title = "Evidencia de tasas más altas de sustitución de nucleótidos en roedores que en el hombre.",
    year = "1985",
    journal = "Proceedings of the National Academy of Sciences",
    abstract = "Al comparar las regiones codificantes de 11 genes de roedores (ratón o rata) y del hombre con las de otra especie mamífera (generalmente bovina), se encuentra que los roedores evolucionan significativamente más rápido que el hombre. La relación entre el número de sustituciones de nucleótidos en la línea de los roedores y la del hombre desde su divergencia es de 2,0 para sustituciones sinónimas y 1,3 para sustituciones no sinónimas. Los roedores también evolucionan más rápido en las regiones no traducidas 5' y 3' de cinco ARNm diferentes; las relaciones son 2,6 y 3,1, respectivamente. Los números de sustituciones de nucleótidos entre miembros de la familia de genes de beta-globina que se duplicaron antes de la separación hombre-rata también son más altos en el ratón que en el hombre. La diferencia es, nuevamente, mayor para sustituciones sinónimas que para no sinónimas. Esta tendencia es más consistente con la visión neutralista de la evolución molecular que con la visión selectionista. Una explicación simple para las tasas más altas en los roedores es que tienen tiempos de generación más cortos y, por lo tanto, tasas de mutación más altas. Se discute la implicación de nuestros hallazgos para el estudio de la filogenia molecular.",
    url = "https://doi.org/10.1073/pnas.82.6.1741",
    doi = "10.1073/pnas.82.6.1741",
    openalex = "W1997188744",
    references = "doi101038224149a0"
}

Artículo de revista ADN mitocondrial y dos perspectivas sobre la genética evolutiva Obtener acceso ALLAN C. WILSON, ALLAN C. WILSON 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar REBECCA L. CANN, REBECCA L. CANN 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A.2Instituto Médico Howard Hughes, U426, Universidad de California, San Francisco, California 94143, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar STEVEN M. CARR, STEVEN M. CARR 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A.3Laboratorio de Genética de Vida Silvestre, Departamento de Ciencias de Vida Silvestre y Pesca, Universidad Texas A & M, College Station, Texas 77843, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar MATTHEW GEORGE, MATTHEW GEORGE 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A.4Departamento de Bioquímica, Universidad Howard, Washington, DC 20059, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar ULF B. GYLLENSTEN, ULF B. GYLLENSTEN 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A.5Departamento de Genética Clínica, Hospital Karolinska, Caja 60500, S-104 01 Estocolmo, Suecia Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar KATHLEEN M. HELM-BYCHOWSKI, KATHLEEN M. HELM-BYCHOWSKI 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar RUSSELL G. HIGUCHI, RUSSELL G. HIGUCHI 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar STEPHEN R. PALUMBI, STEPHEN R. PALUMBI 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A.6Departamento de Zoología, Universidad de Hawaii, Honolulu, Hawaii 96822, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar ELLEN M. PRAGER, ELLEN M. PRAGER 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar RICHARD D. SAGE, RICHARD D. SAGE 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A.7Museo de Zoología de Vertebrados, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar... Mostrar más MARK STONEKING MARK STONEKING 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, E.U.A. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar Biological Journal of the Linnean Society, Volumen 26, Número 4, Diciembre 1985, Páginas 375–400, https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x Publicado: 28 de junio de 2008 Historial del artículo Aceptado: 01 de julio de 1985 Publicado: 28 de junio de 2008

@article{doi101111j109583121985tb02048x,
    author = "Wilson, Allan C. y Cann, Rebecca L. y Carr, Steven M. y George, Matthew y GYLLENSTEN, ULF B. y Helm‐Bychowski, Kathleen y Higuchi, Russell y Palumbi, Stephen R. y Prager, Ellen M. y Sage, Richard D. y Stoneking, Mark",
    title = "ADN mitocondrial y dos perspectivas sobre la genética evolutiva",
    year = "1985",
    journal = "Biological Journal of the Linnean Society",
    abstract = "Artículo de revista ADN mitocondrial y dos perspectivas sobre la genética evolutiva Obtener acceso ALLAN C. WILSON, ALLAN C. WILSON 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar REBECCA L. CANN, REBECCA L. CANN 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.2Instituto Médico Howard Hughes, U426, Universidad de California, San Francisco, California 94143, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar STEVEN M. CARR, STEVEN M. CARR 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.3Laboratorio de Genética de Vida Silvestre, Departamento de Ciencias de Vida Silvestre y Pesca, Universidad Texas A & M, College Station, Texas 77843, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar MATTHEW GEORGE, MATTHEW GEORGE 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.4Departamento de Bioquímica, Universidad Howard, Washington, DC 20059, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar ULF B. GYLLENSTEN, ULF B. GYLLENSTEN 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.5Departamento de Genética Clínica, Hospital Karolinska, Caja 60500, S-104 01 Estocolmo, Suecia Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar KATHLEEN M. HELM-BYCHOWSKI, KATHLEEN M. HELM-BYCHOWSKI 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar RUSSELL G. HIGUCHI, RUSSELL G. HIGUCHI 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar STEPHEN R. PALUMBI, STEPHEN R. PALUMBI 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.6Departamento de Zoología, Universidad de Hawái, Honolulu, Hawái 96822, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar ELLEN M. PRAGER, ELLEN M. PRAGER 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar RICHARD D. SAGE, RICHARD D. SAGE 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.7Museo de Zoología de Vertebrados, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar... Mostrar más MARK STONEKING MARK STONEKING 1Departamento de Bioquímica, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU. Buscar otras obras de este autor en: Oxford Academic Google Scholar Biological Journal of the Linnean Society, Volumen 26, Número 4, Diciembre 1985, Páginas 375–400, https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x Publicado: 28 de junio de 2008 Historial del artículo Aceptado: 01 de julio de 1985 Publicado: 28 de junio de 2008",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x",
    doi = "10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x",
    openalex = "W2065697254",
    references = "doi101038202147a0, doi101073pnas504672, doi101073pnas581142, doi101111j155856461983tb05533x, doi101126science15838051200, doi1023071438156, doi1023072407274, doi107312simp93764, openalexw788933220, sarich1967immunological"
}

@misc{gould1985a1,
    author = "Gould, S. J",
    title = "Un reloj de la evolución",
    year = "1985",
    howpublished = "Revista Natural History, v. 94, no. 4, p. 12-25",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Gould, S. J., 1985, Un reloj de la evolución: Revista Natural History, v. 94, no. 4, p. 12-25.}"
}

Las tasas de mutación de las secuencias de ADN durante la evolución pueden estimarse a partir de las diferencias en las secuencias de ADN entre especies mediante el análisis de cambios que tienen poco o ningún efecto sobre el fenotipo (mutaciones neutras). El examen de las mediciones disponibles muestra que las tasas de cambio de ADN de diferentes grupos filogenéticos difieren por un factor de 5. Las tasas más lentas se observan en los primates superiores y algunas líneas de aves, mientras que las tasas más rápidas se ven en roedores, erizos de mar y drosófilas. La tasa de cambio de secuencias de ADN ha disminuido notablemente durante la evolución de los primates. El contraste en las tasas de cambio de secuencias de ADN probablemente se debe a la variación evolutiva y la selección de mecanismos bioquímicos como la replicación del ADN o la reparación.

@article{doi101126science3082006,
    author = "Britten, Roy J.",
    title = "Rates of DNA Sequence Evolution Differ Between Taxonomic Groups",
    year = "1986",
    journal = "Science",
    abstract = "The mutation rates of DNA sequences during evolution can be estimated from interspecies DNA sequence differences by assaying changes that have little or no effect on the phenotype (neutral mutations). Examination of available measurements shows that rates of DNA change of different phylogenetic groups differ by a factor of 5. The slowest rates are observed for higher primates and some bird lineages, while faster rates are seen in rodents, sea urchins, and drosophila. The rate of DNA sequence change has decreased markedly during primate evolution. The contrast in rates of DNA sequence change is probably due to evolutionary variation and selection of biochemical mechanisms such as DNA replication or repair.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.3082006",
    doi = "10.1126/science.3082006",
    openalex = "W2027574957",
    references = "doi101038233604a0"
}

@article{doi101007bf02111279,
    author = "Kimura, Motoo",
    title = "Reloj evolutivo molecular y la teoría neutral",
    year = "1987",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf02111279",
    doi = "10.1007/bf02111279",
    openalex = "W1985154076",
    references = "doi10100703064746897, doi101007bf01731581, doi101016b9781483227344500176, doi101038217624a0, doi101038scientificamerican117998, doi101093aesa383396, doi101126science1774048530, doi101146annurevbi46070177003041, jukes1972evolutionary, openalexw2062594085, openalexw2601913882"
}

@article{doi101007bf02111284,
    author = "Jukes, Thomas H.",
    title = "Transiciones, transversiones y el reloj evolutivo molecular",
    year = "1987",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf02111284",
    doi = "10.1007/bf02111284",
    openalex = "W1990171433",
    references = "doi101001jama193802790100062037, doi101007bf01731581, doi101007bf01734101, doi101007bf02099755, doi1010160022283672903269, doi1010160022283672903270, doi1010160022283682901371, doi1010160092867481903007, doi101016b9781483227344500176, doi101016b9781483232119500097, doi101038171964b0, doi101038290457a0, doi101126science1774048530, jukes1972evolutionary"
}

@book{doi107312nei92038,
    author = "Nei, Masatoshi",
    title = "Genética Evolutiva Molecular",
    year = "1987",
    booktitle = "Columbia University Press eBooks",
    url = "https://doi.org/10.7312/nei-92038",
    doi = "10.7312/nei-92038",
    openalex = "W93588716"
}

Se presenta una prueba de razón de verosimilitud para comparar las tasas de cambio evolutivo en las líneas de descendencia que conducen a dos especies. La prueba se compara con pruebas de tasa relativa anteriores basadas en las varianzas de los números estimados de sustituciones de bases. El enfoque de verosimilitud permite diferentes tasas de transversión y transición, y cuando estas tasas son realmente diferentes, la prueba de razón de verosimilitud puede ser mucho más potente que las pruebas basadas en varianzas. Sin embargo, para modelos de mutación de un solo parámetro, las dos pruebas tienen una potencia similar. Las pruebas se aplican a un conjunto de secuencias de cloroplastos de varias especies de gramíneas, y con la prueba de razón de verosimilitud se encontraron indicaciones adicionales de tasas significativamente diferentes que conducen al cebada.

@article{doi101093genetics1321269,
    author = "Muse, Spencer V. y Weir, B. S.",
    title = "Prueba de la igualdad de tasas evolutivas.",
    year = "1992",
    journal = "Genetics",
    abstract = "Se presenta una prueba de razón de verosimilitud para comparar las tasas de cambio evolutivo en las líneas de descendencia que conducen a dos especies. La prueba se compara con pruebas de tasa relativa anteriores basadas en las varianzas de los números estimados de sustituciones de bases. El enfoque de verosimilitud permite diferentes tasas de transversión y transición, y cuando estas tasas son realmente diferentes, la prueba de razón de verosimilitud puede ser mucho más potente que las pruebas basadas en varianzas. Sin embargo, para modelos de mutación de un solo parámetro, las dos pruebas tienen una potencia similar. Las pruebas se aplican a un conjunto de secuencias de cloroplastos de varias especies de gramíneas, y con la prueba de razón de verosimilitud se encontraron indicaciones adicionales de tasas significativamente diferentes que conducen al cebada.",
    url = "https://doi.org/10.1093/genetics/132.1.269",
    doi = "10.1093/genetics/132.1.269",
    openalex = "W2111694912"
}

Se recopila evidencia que sugiere una desaceleración en la tasa microevolutiva media para el ADN mitocondrial (ADNmt) de las tortugas. Dentro de cada una de las seis especies o complejos de especies de Testudines, que representan seis géneros y tres familias taxonómicas, las estimaciones de divergencia de secuencias derivadas de ensayos de restricción son consistentemente más bajas que las expectativas basadas en (a) las fechas de barreras geográficas particulares con las que aparecen asociados clados genéticos significativos de ADNmt o (b) las magnitudes de divergencia de secuencias entre clados de ADNmt en especies no tortugas que de otro modo exhiben una concordancia filogeográfica striking con las particiones genéticas en tortugas. Las magnitudes de las desaceleraciones de tasa inferidas promedian ocho veces la calibración del reloj de ADNmt "convencional" de 2%/Myr de divergencia de secuencias entre linajes de animales superiores. Las razones de la desaceleración postulada permanecen desconocidas, pero dos correlatos intrigantes son (a) la excepcionalmente larga duración de la generación en la mayoría de las tortugas y (b) la baja tasa metabólica de las tortugas. Ambos factores han sido sospechados de influir en las tasas evolutivas en las secuencias de ADN de algunos otros grupos de vertebrados. Las incertidumbres sobre las fechas de eventos cladogenéticos en estos Testudines dejan espacio para alternativas a la interpretación de desaceleración, pero la consistencia en la dirección del patrón inferido, a través de varias especies de tortuga y entornos evolutivos, sugiere la necesidad de precaución en la aceptación de una calibración universal del reloj de ADNmt para animales superiores.

@article{doi101093oxfordjournalsmolbeva040735,
    author = "Avise, John C. y Bowen, Brian W. y Lamb, Trip y Meylan, Anne B. y Bermingham, Eldredge",
    title = "Evolución del ADN mitocondrial al ritmo de una tortuga: evidencia de baja variabilidad genética y tasa microevolutiva reducida en los Testudines.",
    year = "1992",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = {Se recopila evidencia que sugiere una desaceleración en la tasa microevolutiva media para el ADN mitocondrial (ADNmt) de las tortugas. Dentro de cada una de las seis especies o complejos de especies de Testudines, que representan seis géneros y tres familias taxonómicas, las estimaciones de divergencia de secuencias derivadas de ensayos de restricción son consistentemente más bajas que las expectativas basadas en (a) las fechas de barreras geográficas particulares con las que aparecen asociados clados genéticos significativos de ADNmt o (b) las magnitudes de divergencia de secuencias entre clados de ADNmt en especies no tortugas que de otro modo exhiben una concordancia filogeográfica striking con las particiones genéticas en tortugas. Las magnitudes de las desaceleraciones de tasa inferidas promedian ocho veces la calibración del reloj de ADNmt "convencional" de 2\%/Myr de divergencia de secuencias entre linajes de animales superiores. Las razones de la desaceleración postulada permanecen desconocidas, pero dos correlatos intrigantes son (a) la excepcionalmente larga duración de la generación en la mayoría de las tortugas y (b) la baja tasa metabólica de las tortugas. Ambos factores han sido sospechados de influir en las tasas evolutivas en las secuencias de ADN de algunos otros grupos de vertebrados. Las incertidumbres sobre las fechas de eventos cladogenéticos en estos Testudines dejan espacio para alternativas a la interpretación de desaceleración, pero la consistencia en la dirección del patrón inferido, a través de varias especies de tortuga y entornos evolutivos, sugiere la necesidad de precaución en la aceptación de una calibración universal del reloj de ADNmt para animales superiores.},
    url = "https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735",
    doi = "10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735",
    openalex = "W2146549494",
    references = "doi101038233604a0"
}

Se desarrollan métodos estadísticos simples para probar la hipótesis del reloj molecular evolutivo que pueden aplicarse tanto a secuencias de nucleótidos como de aminoácidos. Estos métodos se basan en la prueba de chi-cuadrado y son aplicables incluso cuando el patrón de tasas de sustitución es desconocido y/o la tasa de sustitución varía entre diferentes sitios. Además, algunos de los métodos pueden aplicarse incluso cuando el grupo externo es desconocido. Mediante simulaciones por computadora, estos métodos se compararon con la prueba de razón de verosimilitud y la prueba de tasa relativa. Los resultados indican que las potencias de los métodos actuales son similares a las de la prueba de razón de verosimilitud y la prueba de tasa relativa, a pesar de que las dos últimas pruebas asumen que el patrón de tasas de sustitución sigue un cierto modelo y que la tasa de sustitución es la misma entre diferentes sitios, mientras que tales supuestos no son necesarios para aplicar los métodos actuales. Por lo tanto, los métodos actuales podrían ser útiles.

@article{doi101093genetics1352599,
    author = "Tajima, Fumio",
    title = "Métodos simples para probar la hipótesis del reloj molecular evolutivo.",
    year = "1993",
    journal = "Genetics",
    abstract = "Se desarrollan métodos estadísticos simples para probar la hipótesis del reloj molecular evolutivo que pueden aplicarse tanto a secuencias de nucleótidos como de aminoácidos. Estos métodos se basan en la prueba de chi-cuadrado y son aplicables incluso cuando el patrón de tasas de sustitución es desconocido y/o la tasa de sustitución varía entre diferentes sitios. Además, algunos de los métodos pueden aplicarse incluso cuando el grupo externo es desconocido. Mediante simulaciones por computadora, estos métodos se compararon con la prueba de razón de verosimilitud y la prueba de tasa relativa. Los resultados indican que las potencias de los métodos actuales son similares a las de la prueba de razón de verosimilitud y la prueba de tasa relativa, a pesar de que las dos últimas pruebas asumen que el patrón de tasas de sustitución sigue un cierto modelo y que la tasa de sustitución es la misma entre diferentes sitios, mientras que tales supuestos no son necesarios para aplicar los métodos actuales. Por lo tanto, los métodos actuales podrían ser útiles.",
    url = "https://doi.org/10.1093/genetics/135.2.599",
    doi = "10.1093/genetics/135.2.599",
    openalex = "W2133104753"
}

@article{doi101006jmbi19960167,
    author = "Lichtarge, Olivier y Bourne, Henry R. y Cohen, Fred E.",
    title = "Un método de rastro evolutivo define superficies de unión comunes a familias de proteínas",
    year = "1996",
    journal = "Journal of Molecular Biology",
    url = "https://doi.org/10.1006/jmbi.1996.0167",
    doi = "10.1006/jmbi.1996.0167",
    openalex = "W2137991504"
}

Los análisis de secuencias completas de citocromo b de todas las especies de cigüeñas (Aves: Gruidae) revelan aspectos de la evolución de las secuencias en las etapas tempranas de la divergencia. Estas secuencias de ADN son > o = 89% idénticas, pero se evidencian desviaciones esperadas de la sustitución aleatoria. Las transiciones de pirimidina en la tercera posición silenciosa son el tipo de sustitución dominante, con las transversiones constituyendo solo una pequeña fracción de las diferencias de la secuencia. Los patrones de sustitución no se manifiestan claramente hasta que la divergencia ha alcanzado un nivel moderado (> 3%), como cabría esperar para un proceso estocástico. La variación en la frecuencia de tipos de desajuste entre linajes disminuye en divergencias mayores, pero el nivel de sesgo no decae. La divergencia varía hasta cinco veces entre regiones génicas pero no se correlaciona con el dominio estructural. Todos los dominios estructurales de proteínas excepto el extramembranoso 4 muestran < 20% de residuos variables. Las regiones correspondientes a dominios funcionales supuestos muestran la conservación esperada de aminoácidos, aunque la porción C-terminal del centro de reacción Q0 muestra varios reemplazos no conservativos. Los análisis filogenéticos que incorporan asimetrías de sustitución produjeron resultados mixtos. Las distancias estimadas con múltiples parámetros (transición, posición de codón, composición y sesgos de transición de pirimidina) dieron topologías de árbol aditivo idénticas con valores de bootstrap comparables, todos consistentes con relaciones de especies no controvertidas. El análisis de máxima verosimilitud que incorpora estos sesgos, así como el análisis de parsimonia con ponderación igual, produjeron resultados similares. La ponderación diferencial estática para la parsimonia no mejoró la señal filogenética pero produjo árboles inusuales con bootstraps bajos. La tasa general de sustitución de nucleótidos varía ligeramente pero significativamente entre cigüeñas, y la calibración de distancias contra fechas fósiles sugiere tasas de divergencia de 0,7%-1,7% por millón de años.

@article{doi101093oxfordjournalsmolbeva025558,
    author = "Krajewski, Carey y King, David G.",
    title = "Divergencia molecular y filogenia: tasas y patrones de evolución del citocromo b en cigüeñas",
    year = "1996",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = "Los análisis de secuencias completas de citocromo b de todas las especies de cigüeñas (Aves: Gruidae) revelan aspectos de la evolución de las secuencias en las etapas tempranas de la divergencia. Estas secuencias de ADN son > o = 89% idénticas, pero se evidencian desviaciones esperadas de la sustitución aleatoria. Las transiciones de pirimidina en la tercera posición silenciosa son el tipo de sustitución dominante, con las transversiones constituyendo solo una pequeña fracción de las diferencias de la secuencia. Los patrones de sustitución no se manifiestan claramente hasta que la divergencia ha alcanzado un nivel moderado (> 3%), como cabría esperar para un proceso estocástico. La variación en la frecuencia de tipos de desajuste entre linajes disminuye en divergencias mayores, pero el nivel de sesgo no decae. La divergencia varía hasta cinco veces entre regiones génicas pero no se correlaciona con el dominio estructural. Todos los dominios estructurales de proteínas excepto el extramembranoso 4 muestran < 20% de residuos variables. Las regiones correspondientes a dominios funcionales supuestos muestran la conservación esperada de aminoácidos, aunque la porción C-terminal del centro de reacción Q0 muestra varios reemplazos no conservativos. Los análisis filogenéticos que incorporan asimetrías de sustitución produjeron resultados mixtos. Las distancias estimadas con múltiples parámetros (transición, posición de codón, composición y sesgos de transición de pirimidina) dieron topologías de árbol aditivo idénticas con valores de bootstrap comparables, todos consistentes con relaciones de especies no controvertidas. El análisis de máxima verosimilitud que incorpora estos sesgos, así como el análisis de parsimonia con ponderación igual, produjeron resultados similares. La ponderación diferencial estática para la parsimonia no mejoró la señal filogenética pero produjo árboles inusuales con bootstraps bajos. La tasa general de sustitución de nucleótidos varía ligeramente pero significativamente entre cigüeñas, y la calibración de distancias contra fechas fósiles sugiere tasas de divergencia de 0,7%-1,7% por millón de años.",
    url = "https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a025558",
    doi = "10.1093/oxfordjournals.molbev.a025558",
    openalex = "W2123687003",
    references = "doi101007bf02111284"
}

Durante el desarrollo de un organismo multicelular a partir de un cigoto, tienen lugar un gran número de interacciones epigenéticas en cada nivel de organización suborganismal. Esto plantea la posibilidad de que el sistema de interacciones epigenéticas pueda compensar o "amortiguar" algunos de los cambios que ocurren como mutaciones en sus niveles más bajos, y así estabilizar el fenotipo con respecto a las mutaciones. Este fenómeno hipotético se llamará "estabilidad epigenética". Su importancia potencial proviene del hecho de que la variación fenotípica con base genética es un requisito esencial para la evolución. Por lo tanto, la variación en la estabilidad epigenética podría afectar profundamente las tasas de evolución alcanzables. Aunque representa una propiedad sistémica de un sistema de desarrollo, la estabilidad epigenética podría estar determinada genéticamente y, por lo tanto, estar sujeta a cambio evolutivo. Si esto es así o no debería idealmente responderse directamente, es decir, mediante experimentación. La escala de tiempo involucrada y nuestra comprensión cuantitativa insuficiente de las vías de desarrollo probablemente impedirán tal enfoque en un futuro previsible. Aquí se buscan respuestas preliminares utilizando un modelo bioquímicamente motivado de una parte pequeña pero central de una vía de desarrollo. Se modelan conjuntos de reguladores transcripcionales que regulan mutuamente la expresión de los demás y, por lo tanto, forman patrones estables de expresión génica. Tales patrones de expresión génica, crucialmente involucrados en determinar eventos de formación de patrones de desarrollo, probablemente estén sujetos a una fuerte selección natural estabilizadora. Después de largos períodos de selección estabilizadora, la fracción de mutaciones que causan cambios en los patrones de expresión génica se reduce sustancialmente en el modelo. La estabilidad epigenética ha aumentado. Este fenómeno se encuentra en escenarios regulatorios ampliamente variables entre genes de factores de transcripción. Se discute que solo las interacciones génicas epistáticas (no lineales) pueden causar tal cambio en la estabilidad epigenética. Se discute la evidencia de la paleontología, la evolución molecular, el desarrollo y la genética, consistente con la existencia de variación en la estabilidad epigenética. Se esboza la relación de la estabilidad epigenética con la canalización del desarrollo. Se sugieren escenarios experimentales que podrían proporcionar más evidencia.

@article{doi101111j155856461996tb02342x,
    author = "Wagner, Andreas",
    title = "¿EVOLUCIONA LA PLASTICIDAD EVOLUTIVA?",
    year = "1996",
    journal = "Evolution",
    abstract = {Durante el desarrollo de un organismo multicelular a partir de un cigoto, tienen lugar un gran número de interacciones epigenéticas en cada nivel de organización suborganismal. Esto plantea la posibilidad de que el sistema de interacciones epigenéticas pueda compensar o "amortiguar" algunos de los cambios que ocurren como mutaciones en sus niveles más bajos, y así estabilizar el fenotipo con respecto a las mutaciones. Este fenómeno hipotético se llamará "estabilidad epigenética". Su importancia potencial proviene del hecho de que la variación fenotípica con base genética es un requisito esencial para la evolución. Por lo tanto, la variación en la estabilidad epigenética podría afectar profundamente las tasas de evolución alcanzables. Aunque representa una propiedad sistémica de un sistema de desarrollo, la estabilidad epigenética podría estar determinada genéticamente y, por lo tanto, estar sujeta a cambio evolutivo. Si esto es así o no debería idealmente responderse directamente, es decir, mediante experimentación. La escala de tiempo involucrada y nuestra comprensión cuantitativa insuficiente de las vías de desarrollo probablemente impedirán tal enfoque en un futuro previsible. Aquí se buscan respuestas preliminares utilizando un modelo bioquímicamente motivado de una parte pequeña pero central de una vía de desarrollo. Se modelan conjuntos de reguladores transcripcionales que regulan mutuamente la expresión de los demás y, por lo tanto, forman patrones estables de expresión génica. Tales patrones de expresión génica, crucialmente involucrados en determinar eventos de formación de patrones de desarrollo, probablemente estén sujetos a una fuerte selección natural estabilizadora. Después de largos períodos de selección estabilizadora, la fracción de mutaciones que causan cambios en los patrones de expresión génica se reduce sustancialmente en el modelo. La estabilidad epigenética ha aumentado. Este fenómeno se encuentra en escenarios regulatorios ampliamente variables entre genes de factores de transcripción. Se discute que solo las interacciones génicas epistáticas (no lineales) pueden causar tal cambio en la estabilidad epigenética. Se discute la evidencia de la paleontología, la evolución molecular, el desarrollo y la genética, consistente con la existencia de variación en la estabilidad epigenética. Se esboza la relación de la estabilidad epigenética con la canalización del desarrollo. Se sugieren escenarios experimentales que podrían proporcionar más evidencia.},
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1996.tb02342.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.1996.tb02342.x",
    openalex = "W1487920553",
    references = "doi101007bf02111279"
}

Se utilizaron datos de secuencias de aminoácidos de 57 enzimas diferentes para determinar los tiempos de divergencia de los principales agrupamientos biológicos. Los deuterostomados y los protostomados se separaron hace aproximadamente 670 millones de años y las plantas, los animales y los hongos compartieron por última vez un ancestro común hace aproximadamente mil millones de años. En cuanto a estas secuencias de proteínas, las plantas son ligeramente más similares a los animales que los hongos. Por el contrario, el análisis filogenético de las mismas secuencias indica que los hongos y los animales compartieron un ancestro común más recientemente que con las plantas, la mayor diferencia resultando del cambio más rápido de la línea de los hongos en comparación con las líneas de los animales y las plantas durante los últimos 965 millones de años. Las principales líneas de protistas han estado cambiando a una velocidad algo más rápida que otros eucariotas y se separaron hace aproximadamente 1230 millones de años. Si la tasa de cambio ha sido aproximadamente constante, entonces los procariotas y los eucariotas compartieron por última vez un ancestro común hace aproximadamente 2 mil millones de años, siendo las secuencias arqueobacterianas notablemente más similares a las eucariotas que las eubacterianas.

@article{doi101126science2715248470,
    author = "Doolittle, Russell F. y Feng, Da-Fei y Tsang, Simon K. y Cho, Glen y Little, Elizabeth",
    title = "Determining Divergence Times of the Major Kingdoms of Living Organisms with a Protein Clock",
    year = "1996",
    journal = "Science",
    abstract = "Se utilizaron datos de secuencias de aminoácidos de 57 enzimas diferentes para determinar los tiempos de divergencia de los principales agrupamientos biológicos. Los deuterostomados y los protostomados se separaron hace aproximadamente 670 millones de años y las plantas, los animales y los hongos compartieron por última vez un ancestro común hace aproximadamente mil millones de años. En cuanto a estas secuencias de proteínas, las plantas son ligeramente más similares a los animales que los hongos. Por el contrario, el análisis filogenético de las mismas secuencias indica que los hongos y los animales compartieron un ancestro común más recientemente que con las plantas, la mayor diferencia resultando del cambio más rápido de la línea de los hongos en comparación con las líneas de los animales y las plantas durante los últimos 965 millones de años. Las principales líneas de protistas han estado cambiando a una velocidad algo más rápida que otros eucariotas y se separaron hace aproximadamente 1230 millones de años. Si la tasa de cambio ha sido aproximadamente constante, entonces los procariotas y los eucariotas compartieron por última vez un ancestro común hace aproximadamente 2 mil millones de años, siendo las secuencias arqueobacterianas notablemente más similares a las eucariotas que las eubacterianas.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.271.5248.470",
    doi = "10.1126/science.271.5248.470",
    openalex = "W1970473208",
    references = "doi101007bf02101113, doi101007bf02111276, doi101007bf02603120, doi1010160022283670900574, doi101016b9781483227344500176, doi101016b9781483232119500097, doi101038202147a0, doi101038361219a0, doi101073pnas86239355, doi101126science1604319, doi101126science17940781144, doi101126science2605108640, doi101128mr5749539941993, doi1023072412448, doi107312nei92038"
}

Se propone un nuevo método para estimar tiempos de divergencia cuando las tasas evolutivas son variables a lo largo de las linajes. El método, llamado suavizado de tasas no paramétrico (NPRS), se basa en la minimización de cambios locales de tasas entre ancestros y descendientes y está motivado por la probabilidad de que las tasas evolutivas estén autocorrelacionadas en el tiempo. La información fósil relativa a las edades mínimas y/o máximas de los nodos en una filogenia se incorpora en los algoritmos mediante técnicas de optimización restringida. La precisión del NPRS se examinó mediante comparación con un método de máxima verosimilitud basado en reloj en simulaciones por computadora. El NPRS proporciona estimaciones más precisas de los tiempos de divergencia cuando (1) las longitudes de las secuencias son suficientemente largas, (2) las tasas son realmente no reloj, y (3) las tasas están moderada o altamente autocorrelacionadas en el tiempo. Los algoritmos se aplicaron para estimar tiempos de divergencia en plantas con semillas basándose en datos del gen rbcL del cloroplasto. Tanto los métodos NPRS restringidos como no restringidos tendieron a producir estimaciones de tiempos de divergencia más consistentes con la evidencia paleobotánica que las estimaciones basadas en reloj.

@article{doi101093oxfordjournalsmolbeva025731,
    author = "Sanderson, Michael J.",
    title = "Un enfoque no paramétrico para estimar tiempos de divergencia en ausencia de constancia de tasas",
    year = "1997",
    journal = "Biología Molecular y Evolución",
    abstract = "Se propone un nuevo método para estimar tiempos de divergencia cuando las tasas evolutivas son variables a lo largo de las linajes. El método, llamado suavizado de tasas no paramétrico (NPRS), se basa en la minimización de cambios locales de tasas entre ancestros y descendientes y está motivado por la probabilidad de que las tasas evolutivas estén autocorrelacionadas en el tiempo. La información fósil relativa a las edades mínimas y/o máximas de los nodos en una filogenia se incorpora en los algoritmos mediante técnicas de optimización restringida. La precisión del NPRS se examinó mediante comparación con un método de máxima verosimilitud basado en reloj en simulaciones por computadora. El NPRS proporciona estimaciones más precisas de los tiempos de divergencia cuando (1) las longitudes de las secuencias son suficientemente largas, (2) las tasas son realmente no reloj, y (3) las tasas están moderada o altamente autocorrelacionadas en el tiempo. Los algoritmos se aplicaron para estimar tiempos de divergencia en plantas con semillas basándose en datos del gen rbcL del cloroplasto. Tanto los métodos NPRS restringidos como no restringidos tendieron a producir estimaciones de tiempos de divergencia más consistentes con la evidencia paleobotánica que las estimaciones basadas en reloj.",
    url = "https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731",
    doi = "10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731",
    openalex = "W1964575260",
    references = "doi101007bf01797451, doi101126science2715248470, doi10113000917613198311503tdonag20co2"
}

Se presenta un modelo sencillo para la evolución de la tasa de evolución molecular. Con un enfoque bayesiano, este modelo puede servir como base para estimar las fechas de eventos evolutivos importantes incluso en ausencia de la suposición de tasas constantes entre linajes evolutivos. El método puede utilizarse junto con cualquiera de los modelos ampliamente utilizados para la sustitución de nucleótidos o el reemplazo de aminoácidos. Se ilustra analizando un conjunto de datos de secuencias de proteínas rbcL.

@article{doi101093oxfordjournalsmolbeva025892,
    author = "Thorne, Jeffrey L. y Kishino, Hirohisa y Painter, Ian",
    title = "Estimando la tasa de evolución de la tasa de evolución molecular",
    year = "1998",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = "Se presenta un modelo sencillo para la evolución de la tasa de evolución molecular. Con un enfoque bayesiano, este modelo puede servir como base para estimar las fechas de eventos evolutivos importantes incluso en ausencia de la suposición de tasas constantes entre linajes evolutivos. El método puede utilizarse junto con cualquiera de los modelos ampliamente utilizados para la sustitución de nucleótidos o el reemplazo de aminoácidos. Se ilustra analizando un conjunto de datos de secuencias de proteínas rbcL.",
    url = "https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a025892",
    doi = "10.1093/oxfordjournals.molbev.a025892",
    openalex = "W2051296828",
    references = "doi101007bf01734359, doi101007bf01797451, doi101007bf02111276, doi101007bf02338839, doi101016b9781483227344500176, doi101016b9781483232119500097, doi101038scientificamerican117998, doi101093bioinformatics83275, doi101093biomet57197, doi101198tech2001s608, doi1012019780429258411, doi1023072291187"
}

Las especies hermanas separadas por el Istmo de Panamá se han utilizado ampliamente para estimar las tasas de evolución molecular. Estas estimaciones se basan en la suposición de que el aislamiento geográfico ocurrió casi simultáneamente para la mayoría de los taxones, cuando las conexiones entre el Caribe y el Pacífico oriental se cerraron aproximadamente hace tres millones de años. Aquí mostramos que esta suposición es inválida para el único género para el cual se han analizado muchos taxones y múltiples marcadores genéticos. Los patrones de divergencia exhibidos por aloenzimas y el gen mitocondrial COI son altamente concordantes para 15 pares de camarones de pinza del género Alpheus, indicando que proporcionan una base razonable para estimar el tiempo desde la cesación del flujo génico. El grado de divergencia genética entre pares de especies hermanas varió hasta cuatro veces. Las especies hermanas de ambientes de manglar mostraron la menor divergencia, como cabría esperar si estos fueron entre los últimos hábitats en dividirse. Usando este par se obtiene una tasa de divergencia de secuencias del 1,4 % por un millón de años, con tiempos implícitos de separación para los 15 pares de hace 3^18 millones de años. Muchos estudios pasados pueden haber sobreestimado las tasas de evolución molecular porque muestrearon pares que estaban separados mucho antes del cierre final del Istmo.

@article{doi101098rspb19980568,
    author = "Knowlton, Nancy y Weigt, Lee A.",
    title = "Nuevas fechas y nuevas tasas para la divergencia a través del Istmo de Panamá",
    year = "1998",
    journal = "Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "Las especies hermanas separadas por el Istmo de Panamá se han utilizado ampliamente para estimar las tasas de evolución molecular. Estas estimaciones se basan en la suposición de que el aislamiento geográfico ocurrió casi simultáneamente para la mayoría de los taxones, cuando las conexiones entre el Caribe y el Pacífico oriental se cerraron aproximadamente hace tres millones de años. Aquí mostramos que esta suposición es inválida para el único género para el cual se han analizado muchos taxones y múltiples marcadores genéticos. Los patrones de divergencia exhibidos por aloenzimas y el gen mitocondrial COI son altamente concordantes para 15 pares de camarones de pinza del género Alpheus, indicando que proporcionan una base razonable para estimar el tiempo desde la cesación del flujo génico. El grado de divergencia genética entre pares de especies hermanas varió hasta cuatro veces. Las especies hermanas de ambientes de manglar mostraron la menor divergencia, como cabría esperar si estos fueron entre los últimos hábitats en dividirse. Usando este par se obtiene una tasa de divergencia de secuencias del 1,4 % por un millón de años, con tiempos implícitos de separación para los 15 pares de hace 3^18 millones de años. Muchos estudios pasados pueden haber sobreestimado las tasas de evolución molecular porque muestrearon pares que estaban separados mucho antes del cierre final del Istmo.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.1998.0568",
    doi = "10.1098/rspb.1998.0568",
    openalex = "W2053565808",
    references = "doi101007978303487527124, doi101038280599a0, doi101126science25350241099"
}

Algunas estimaciones del reloj molecular de los tiempos de divergencia de grupos taxonómicos que experimentan radiación evolutiva son mucho más antiguas que el primer registro fósil observado de los grupos. Se utilizan modelos matemáticos de evolución ramificada para estimar la tasa máxima de preservación de fósiles consistente con una historia ausente postulada, dado la suma de las duraciones de las especies implicadas por orígenes tempranos bajo una gama de tasas de origen y extinción de especies. La plausibilidad de los tiempos de divergencia postulados depende de las tasas de origen, extinción y preservación estimadas a partir del registro fósil. Para los mamíferos euterios, este enfoque sugiere que es poco probable que muchos órdenes modernos hayan surgido mucho antes que sus registros fósiles más antiguos.

@article{doi101126science28354061310,
    author = "Foote, Mike y Hunter, John P. y Janis, Christine M. y Sepkoski, J. John",
    title = "Restricciones evolutivas y preservacionales sobre los orígenes de grupos biológicos: Tiempos de divergencia de mamíferos euterios",
    year = "1999",
    journal = "Science",
    abstract = "Algunas estimaciones del reloj molecular de los tiempos de divergencia de grupos taxonómicos que experimentan radiación evolutiva son mucho más antiguas que el primer registro fósil observado de los grupos. Se utilizan modelos matemáticos de evolución ramificada para estimar la tasa máxima de preservación de fósiles consistente con una historia ausente postulada, dado la suma de las duraciones de las especies implicadas por orígenes tempranos bajo una gama de tasas de origen y extinción de especies. La plausibilidad de los tiempos de divergencia postulados depende de las tasas de origen, extinción y preservación estimadas a partir del registro fósil. Para los mamíferos euterios, este enfoque sugiere que es poco probable que muchos órdenes modernos hayan surgido mucho antes que sus registros fósiles más antiguos.",
    url = "https://doi.org/10.1126/science.283.5406.1310",
    doi = "10.1126/science.283.5406.1310",
    openalex = "W2051714097",
    references = "doi101007bf02111279"
}

@article{doi101016s0169534700018760,
    author = "Crandall, Keith A. y Crandall, Keith A. y Bininda‐Emonds, Olaf R. P. y Bininda‐Emonds, Olaf R. P. y Mace, Georgina M. y Mace, Georgina M. y Wayne, Robert K. y Wayne, Robert K.",
    title = "Considerando los procesos evolutivos en la biología de la conservación",
    year = "2000",
    journal = "Trends in Ecology \& Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0169-5347(00)01876-0",
    doi = "10.1016/s0169-5347(00)01876-0",
    openalex = "W2125936169",
    references = "doi1010079781461523819, doi101146annureves16110185002141, doi1023072409350, doi1023072409372"
}

s.kumar@asu.edu

@article{doi101093bioinformatics17121244,
    author = "Kumar, Sudhir y Tamura, Koichiro y Jakobsen, Ingrid B. y Nei, Masatoshi",
    title = "MEGA2: software de análisis de genética evolutiva molecular",
    year = "2001",
    journal = "Bioinformatics",
    abstract = "s.kumar@asu.edu",
    url = "https://doi.org/10.1093/bioinformatics/17.12.1244",
    doi = "10.1093/bioinformatics/17.12.1244",
    openalex = "W2156434383",
    references = "doi101007bf00173196, doi101093bioinformatics102189, doi101093oso97801951358480010001, doi101093oxfordjournalsmolbeva040259, doi102307jctvcm4gbm10, openalexw2002446259"
}

Las tasas de evolución molecular varían ampliamente entre linajes, pero la cuantificación de cómo cambian las tasas ha resultado difícil. Los procedimientos de estimación recientemente propuestos han adoptado principalmente enfoques altamente paramétricos que modelan explícitamente la evolución de las tasas. En este estudio, se desarrolla un método de suavizado semiparamétrico utilizando verosimilitud penalizada. Un modelo saturado en el que cada linaje tiene una tasa separada se combina con una penalización de rugosidad que desalienta que las tasas varíen demasiado a lo largo de una filogenia. A continuación, se utiliza un criterio de validación cruzada impulsado por datos para determinar un nivel óptimo de suavizado. Este criterio se basa en una estimación del error de predicción promedio asociado con la poda de linajes del árbol. Los métodos se aplican a tres conjuntos de datos de seis genes a través de una muestra de plantas terrestres. Las estimaciones óptimamente suavizadas de las tasas absolutas implicaron una variación de 2 a 10 veces entre linajes.

@article{doi101093oxfordjournalsmolbeva003974,
    author = "Sanderson, Michael J.",
    title = "Estimación de las tasas absolutas de evolución molecular y tiempos de divergencia: un enfoque de verosimilitud penalizada",
    year = "2002",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = "Las tasas de evolución molecular varían ampliamente entre linajes, pero la cuantificación de cómo cambian las tasas ha resultado difícil. Los procedimientos de estimación recientemente propuestos han adoptado principalmente enfoques altamente paramétricos que modelan explícitamente la evolución de las tasas. En este estudio, se desarrolla un método de suavizado semiparamétrico utilizando verosimilitud penalizada. Un modelo saturado en el que cada linaje tiene una tasa separada se combina con una penalización de rugosidad que desalienta que las tasas varíen demasiado a lo largo de una filogenia. A continuación, se utiliza un criterio de validación cruzada impulsado por datos para determinar un nivel óptimo de suavizado. Este criterio se basa en una estimación del error de predicción promedio asociado con la poda de linajes del árbol. Los métodos se aplican a tres conjuntos de datos de seis genes a través de una muestra de plantas terrestres. Las estimaciones óptimamente suavizadas de las tasas absolutas implicaron una variación de 2 a 10 veces entre linajes.",
    url = "https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a003974",
    doi = "10.1093/oxfordjournals.molbev.a003974",
    openalex = "W1982848324",
    references = "doi1010079781475729177, doi1010079781489944733, doi101007bf01797451, doi1010160169534796100410, doi101016s0022519305801043, doi10103831927, doi10106313047872, doi101073pnas9094087, doi101093oxfordjournalsmolbeva025892, doi101093oxfordjournalsmolbeva040259, doi101111j146364091997tb00423x, doi1023071271147, doi105860choice302064, rambaut1998estimating"
}

La calibración de las tasas de divergencia de secuencias de nucleótidos proporciona un método importante para probar muchas hipótesis de la evolución. En ausencia de un registro fósil adecuado, los eventos geológicos, en lugar de las primeras apariciones de taxones hermanos en el registro geológico, se utilizan a menudo para calibrar los relojes moleculares. La formación del Istmo de Panamá, que aisló los océanos Atlántico occidental tropical y Pacífico oriental, es uno de esos eventos que se utiliza frecuentemente para inferir tasas de divergencia de secuencias de nucleótidos. Las calibraciones istmianas asumen que las especies "gemelas" morfológicamente similares que viven ahora a ambos lados del istmo fueron aisladas geográficamente por las últimas etapas del cierre del paso marítimo hace 3,1-3,5 millones de años (MYA). Aquí, he aplicado fechas de calibración del registro fósil a las divergencias de citocromo c oxidasa-1 (CO1) e histona nuclear-3 (H3) entre seis pares de geminados en la familia Arcidae para probar esta hipótesis. El análisis de las primeras y terceras posiciones de CO1 produce divergencias gemelas que preceden al cierre final del paso marítimo, y basándose en las primeras posiciones de CO1, los tiempos para los seis geminados son significativamente mayores de 3,5 Myr. Las secuencias de H3 producen divergencias gemelas mucho más recientes, algunas más jóvenes que 3,1 Myr. Pero las estimaciones derivadas de H3 para todos los geminados arcidos no son significativamente diferentes de 0 ni de 15 Myr. Según CO1, uno de los dos pares más divergentes, Arca mutabilis y A. imbricata, se separó hace más de 30 MYA. Esta fecha es compatible con el registro fósil, que indica que estas especies eran morfológicamente distintas al menos hace 16-21 MYA. En todos los sitios de nucleótidos de CO1, las tasas de divergencia para los arcidos son más lentas que las tasas reportadas para otros taxones basándose en calibraciones istmianas, con la excepción de las tasas determinadas a partir del par de especies menos divergentes en encuestas más amplias de múltiples pares transistmianos. Las diferencias de tasas entre los arcidos y algunos taxones pueden ser reales, pero estos datos sugieren que las tasas de divergencia pueden ser muy sobreestimadas cuando se utilizan fechas correspondientes al cierre final del Paso Marítimo de Centroamérica para calibrar los relojes moleculares de organismos marinos.

@article{doi101093oxfordjournalsmolbeva004024,
    author = "Marko, Peter B.",
    title = "Calibración de relojes moleculares con fósiles y los tiempos de divergencia de pares de especies gemelas separadas por el Istmo de Panamá",
    year = "2002",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = {La calibración de las tasas de divergencia de secuencias de nucleótidos proporciona un método importante para probar muchas hipótesis de la evolución. En ausencia de un registro fósil adecuado, los eventos geológicos, en lugar de las primeras apariciones de taxones hermanos en el registro geológico, se utilizan a menudo para calibrar los relojes moleculares. La formación del Istmo de Panamá, que aisló los océanos Atlántico occidental tropical y Pacífico oriental, es uno de esos eventos que se utiliza frecuentemente para inferir tasas de divergencia de secuencias de nucleótidos. Las calibraciones istmianas asumen que las especies "gemelas" morfológicamente similares que viven ahora a ambos lados del istmo fueron aisladas geográficamente por las últimas etapas del cierre del paso marítimo hace 3,1-3,5 millones de años (MYA). Aquí, he aplicado fechas de calibración del registro fósil a las divergencias de citocromo c oxidasa-1 (CO1) e histona nuclear-3 (H3) entre seis pares de geminados en la familia Arcidae para probar esta hipótesis. El análisis de las primeras y terceras posiciones de CO1 produce divergencias gemelas que preceden al cierre final del paso marítimo, y basándose en las primeras posiciones de CO1, los tiempos para los seis geminados son significativamente mayores de 3,5 Myr. Las secuencias de H3 producen divergencias gemelas mucho más recientes, algunas más jóvenes que 3,1 Myr. Pero las estimaciones derivadas de H3 para todos los geminados arcidos no son significativamente diferentes de 0 ni de 15 Myr. Según CO1, uno de los dos pares más divergentes, Arca mutabilis y A. imbricata, se separó hace más de 30 MYA. Esta fecha es compatible con el registro fósil, que indica que estas especies eran morfológicamente distintas al menos hace 16-21 MYA. En todos los sitios de nucleótidos de CO1, las tasas de divergencia para los arcidos son más lentas que las tasas reportadas para otros taxones basándose en calibraciones istmianas, con la excepción de las tasas determinadas a partir del par de especies menos divergentes en encuestas más amplias de múltiples pares transistmianos. Las diferencias de tasas entre los arcidos y algunos taxones pueden ser reales, pero estos datos sugieren que las tasas de divergencia pueden ser muy sobreestimadas cuando se utilizan fechas correspondientes al cierre final del Paso Marítimo de Centroamérica para calibrar los relojes moleculares de organismos marinos.},
    url = "https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a004024",
    doi = "10.1093/oxfordjournals.molbev.a004024",
    openalex = "W2125071340",
    references = "doi101007978303487527124, doi101038280599a0"
}

El ejecutable de Linux, el código fuente en C, los conjuntos de datos de muestra y el manual de usuario están disponibles gratuitamente en http://ginger.ucdavis.edu/r8s.

@article{doi101093bioinformatics192301,
    author = "Sanderson, Michael J.",
    title = "r8s: inferencia de tasas absolutas de evolución molecular y tiempos de divergencia en ausencia de un reloj molecular",
    year = "2003",
    journal = "Bioinformatics",
    abstract = "El ejecutable de Linux, el código fuente en C, los conjuntos de datos de muestra y el manual de usuario están disponibles gratuitamente en http://ginger.ucdavis.edu/r8s.",
    url = "https://doi.org/10.1093/bioinformatics/19.2.301",
    doi = "10.1093/bioinformatics/19.2.301",
    openalex = "W2159368494",
    references = "doi10103844766, doi101093oxfordjournalsmolbeva003974, doi101093oxfordjournalsmolbeva025892, doi101093oxfordjournalsmolbeva040259, rambaut1998estimating"
}

▪ Abstract Muchos usos de los árboles genéticos asumen implícitamente que las especies nominales son monofiléticas en sus alelos en el locus de estudio. Sin embargo, en árboles genéticos bien muestreados, ciertos alelos en una especie pueden parecer más estrechamente relacionados con alelos de diferentes especies que con otros alelos de la misma especie. Tales desviaciones de la monofilia a nivel de especie tienen una variedad de causas y pueden llevar a interpretaciones evolutivas erróneas si no se detectan. El presente artículo describe las causas y consecuencias de estos patrones parafiléticos y polifiléticos. También proporciona una revisión detallada de la literatura sobre estudios de ADN mitocondrial en filogenia y filogeografía de animales de bajo nivel, cuyos resultados revelan la frecuencia de la no monofilia y los patrones de interpretación y muestreo. Esta encuesta detectó parafilia o polifilia a nivel de especie en el 23% de 2319 especies analizadas, demostrando que este fenómeno está estadísticamente respaldado, es taxonómicamente amplio y es mucho más común de lo que generalmente se reconoce. Nuestros hallazgos llaman a prestar mayor atención al muestreo y a la interpretación de árboles genéticos parafiléticos y polifiléticos en estudios de taxones estrechamente relacionados por sistemáticos y genetistas de poblaciones por igual, y así a una nueva tradición de "filogeografía congénérica."

@article{doi101146annurevecolsys34011802132421,
    author = "Funk, Daniel J. and Omland, Kevin E.",
    title = "Species-Level Paraphyly and Polyphyly: Frequency, Causes, and Consequences, with Insights from Animal Mitochondrial DNA",
    year = "2003",
    journal = "Annual Review of Ecology Evolution and Systematics",
    abstract = "▪ Abstract Muchos usos de los árboles genéticos asumen implícitamente que las especies nominales son monofiléticas en sus alelos en el locus de estudio. Sin embargo, en árboles genéticos bien muestreados, ciertos alelos en una especie pueden parecer más estrechamente relacionados con alelos de diferentes especies que con otros alelos de la misma especie. Tales desviaciones de la monofilia a nivel de especie tienen una variedad de causas y pueden llevar a interpretaciones evolutivas erróneas si no se detectan. El presente artículo describe las causas y consecuencias de estos patrones parafiléticos y polifiléticos. También proporciona una revisión detallada de la literatura sobre estudios de ADN mitocondrial en filogenia y filogeografía de animales de bajo nivel, cuyos resultados revelan la frecuencia de la no monofilia y los patrones de interpretación y muestreo. Esta encuesta detectó parafilia o polifilia a nivel de especie en el 23% de 2319 especies analizadas, demostrando que este fenómeno está estadísticamente respaldado, es taxonómicamente amplio y es mucho más común de lo que generalmente se reconoce. Nuestros hallazgos llaman a prestar mayor atención al muestreo y a la interpretación de árboles genéticos parafiléticos y polifiléticos en estudios de taxones estrechamente relacionados por sistemáticos y genetistas de poblaciones por igual, y así a una nueva tradición de "filogeografía congénérica."",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421",
    doi = "10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421",
    openalex = "W2112061642",
    references = "doi1010079781461523819, doi101016s0169534701021619, doi101080106351502753475880, doi101093sysbio463523, doi101098rspb19990641, doi101111j155856461988tb02497x, doi1023072408870, doi1023072419070, doi102307jctv1nzfgj7"
}

Las observaciones de que las tasas de evolución molecular varían ampliamente dentro y entre linajes han generado dudas sobre la existencia de un único "reloj molecular". Las diferencias en el momento de los eventos evolutivos estimados a partir de evidencia genética y fósil han planteado más preguntas sobre la precisión de los relojes moleculares. Aquí, presentamos un modelo de sustitución de nucleótidos que combina la teoría sobre la tasa metabólica con la ahora clásica teoría neutral de la evolución molecular. El modelo predice cuantitativamente la heterogeneidad de las tasas y puede reconciliar las diferencias en las fechas de eventos evolutivos estimadas molecularmente y mediante fósiles. Las predicciones del modelo están respaldadas por amplios datos de genomas mitocondriales y nucleares. Al tener en cuenta los efectos del tamaño corporal y la temperatura sobre la tasa metabólica, este modelo explica la heterogeneidad en las tasas de sustitución de nucleótidos en diferentes genes, taxones y ambientes térmicos. Este modelo también sugiere que efectivamente existe un único reloj molecular, como originalmente propusieron Zuckerkandl y Pauling [Zuckerkandl, E. & Pauling, L. (1965) en Evolving Genes and Proteins, eds. Bryson, V. & Vogel, H. J. (Academic, New York), pp. 97-166], pero que "tictaca" a una tasa de sustitución constante por unidad de energía metabólica específica de la masa en lugar de por unidad de tiempo. Por lo tanto, este modelo vincula el flujo de energía y el cambio genético. De manera más general, el modelo sugiere que el tamaño corporal y la temperatura combinados controlan la tasa general de evolución a través de sus efectos sobre el metabolismo.

@article{doi101073pnas0407735101,
    author = "Gillooly, James F. y Allen, Andrew P. y West, Geoffrey B. y Brown, James H.",
    title = "La tasa de evolución del ADN: Efectos del tamaño corporal y la temperatura sobre el reloj molecular",
    year = "2004",
    journal = "Proceedings of the National Academy of Sciences",
    abstract = {Las observaciones de que las tasas de evolución molecular varían ampliamente dentro y entre linajes han generado dudas sobre la existencia de un único "reloj molecular". Las diferencias en el momento de los eventos evolutivos estimados a partir de evidencia genética y fósil han planteado más preguntas sobre la precisión de los relojes moleculares. Aquí, presentamos un modelo de sustitución de nucleótidos que combina la teoría sobre la tasa metabólica con la ahora clásica teoría neutral de la evolución molecular. El modelo predice cuantitativamente la heterogeneidad de las tasas y puede reconciliar las diferencias en las fechas de eventos evolutivos estimadas molecularmente y mediante fósiles. Las predicciones del modelo están respaldadas por amplios datos de genomas mitocondriales y nucleares. Al tener en cuenta los efectos del tamaño corporal y la temperatura sobre la tasa metabólica, este modelo explica la heterogeneidad en las tasas de sustitución de nucleótidos en diferentes genes, taxones y ambientes térmicos. Este modelo también sugiere que efectivamente existe un único reloj molecular, como originalmente propusieron Zuckerkandl y Pauling [Zuckerkandl, E. \& Pauling, L. (1965) en Evolving Genes and Proteins, eds. Bryson, V. \& Vogel, H. J. (Academic, New York), pp. 97-166], pero que "tictaca" a una tasa de sustitución constante por unidad de energía metabólica específica de la masa en lugar de por unidad de tiempo. Por lo tanto, este modelo vincula el flujo de energía y el cambio genético. De manera más general, el modelo sugiere que el tamaño corporal y la temperatura combinados controlan la tasa general de evolución a través de sus efectos sobre el metabolismo.},
    url = "https://doi.org/10.1073/pnas.0407735101",
    doi = "10.1073/pnas.0407735101",
    openalex = "W2152092111",
    references = "doi101038224149a0, doi101038nrg1020, doi101086285558"
}

Con su base teórica firmemente establecida en la genética evolutiva molecular y de poblaciones, el análisis comparativo de secuencias de ADN y proteínas desempeña un papel central en la reconstrucción de las historias evolutivas de especies y familias de genes múltiples, en la estimación de las tasas de evolución molecular y en la inferencia de la naturaleza y extensión de las fuerzas selectivas que moldean la evolución de genes y genomas. El alcance de estas investigaciones se ha expandido enormemente gracias al desarrollo de técnicas de secuenciación de alto rendimiento y de nuevos métodos estadísticos y computacionales. Estos métodos requieren programas informáticos fáciles de usar. Uno de estos esfuerzos ha sido la producción del software de Análisis de Genética Evolutiva Molecular (MEGA), con su enfoque en facilitar la exploración y el análisis de la variación de secuencias de ADN y proteínas desde una perspectiva evolutiva. Actualmente en su tercera versión mayor, MEGA3 contiene facilidades para el alineamiento automático y manual de secuencias, la minería basada en web de bases de datos, la inferencia de árboles filogenéticos, la estimación de distancias evolutivas y la prueba de hipótesis evolutivas. Este artículo proporciona una visión general de los métodos estadísticos, las herramientas computacionales y los módulos de exploración visual para la entrada de datos y los resultados obtenibles en MEGA.

@article{doi101093bib52150,
    author = "Kumar, Sudhir",
    title = "MEGA3: Software integrado para el Análisis de Genética Evolutiva Molecular y alineamiento de secuencias",
    year = "2004",
    journal = "Briefings in Bioinformatics",
    abstract = "Con su base teórica firmemente establecida en la genética evolutiva molecular y de poblaciones, el análisis comparativo de secuencias de ADN y proteínas desempeña un papel central en la reconstrucción de las historias evolutivas de especies y familias de genes múltiples, en la estimación de las tasas de evolución molecular y en la inferencia de la naturaleza y extensión de las fuerzas selectivas que moldean la evolución de genes y genomas. El alcance de estas investigaciones se ha expandido enormemente gracias al desarrollo de técnicas de secuenciación de alto rendimiento y de nuevos métodos estadísticos y computacionales. Estos métodos requieren programas informáticos fáciles de usar. Uno de estos esfuerzos ha sido la producción del software de Análisis de Genética Evolutiva Molecular (MEGA), con su enfoque en facilitar la exploración y el análisis de la variación de secuencias de ADN y proteínas desde una perspectiva evolutiva. Actualmente en su tercera versión mayor, MEGA3 contiene facilidades para el alineamiento automático y manual de secuencias, la minería basada en web de bases de datos, la inferencia de árboles filogenéticos, la estimación de distancias evolutivas y la prueba de hipótesis evolutivas. Este artículo proporciona una visión general de los métodos estadísticos, las herramientas computacionales y los módulos de exploración visual para la entrada de datos y los resultados obtenibles en MEGA.",
    url = "https://doi.org/10.1093/bib/5.2.150",
    doi = "10.1093/bib/5.2.150",
    openalex = "W2146396346",
    references = "doi101007bf01731581, doi101007bf02407308, doi101016b9781483232119500097, doi101093bioinformatics17121244, doi101093genetics1233585, doi101093nar22224673, doi101093nar25173389, doi101093oso97801951358480010001, doi101093oxfordjournalsmolbeva040023, doi101093oxfordjournalsmolbeva040259, doi101093oxfordjournalsmolbeva040343, doi101093oxfordjournalsmolbeva040410, doi101093oxfordjournalsmolbeva040454, doi101093oxfordjournalsmolbeva040771, doi101111j155856461985tb00420x, doi1023072408678, doi1023072412074, doi105860choice392183, openalexw2032279931, openalexw3217097258"
}

@misc{kumar2004molecular,
    author = "Kumar, Sudhir y Filipski, Alan",
    title = "Reloj molecular (reloj evolutivo, tasa de evolución)",
    year = "2004",
    booktitle = "Diccionario de Bioinformática y Biología Computacional",
    url = "https://doi.org/10.1002/9780471650126.dob0452.pub2",
    doi = "10.1002/9780471650126.dob0452.pub2"
}

@article{doi101007bf01659390,
    author = "Kimura, M. y Ohta, T.",
    title = "Sobre la tasa de la evolución molecular",
    year = "2005",
    journal = "Journal of Molecular Evolution",
    url = "https://www.semanticscholar.org/paper/3afccf44513c0dc8ea68c2743b1784d035abcb1c",
    doi = "10.1007/BF01659390",
    is_oa = "true",
    number = "1",
    pages = "1-17",
    semanticscholar_citation_count = "129",
    semanticscholar_id = "3afccf44513c0dc8ea68c2743b1784d035abcb1c",
    volume = "1"
}

@article{doi101038nrg1659,
    author = "Kumar, Sudhir",
    title = "Relojes moleculares: cuatro décadas de evolución",
    year = "2005",
    journal = "Nature Reviews Genetics",
    url = "https://doi.org/10.1038/nrg1659",
    doi = "10.1038/nrg1659",
    openalex = "W2040940215",
    references = "doi10103818872, doi101038nature03150, doi101073pnas504672, doi101073pnas581142, doi101126science28554362031a, doi105860choice343307"
}

El software Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) es una aplicación de escritorio diseñada para el análisis comparativo de secuencias de genes homólogos, ya sea de familias de genes múltiples o de diferentes especies, con un énfasis especial en inferir relaciones evolutivas y patrones de evolución del ADN y las proteínas. Además de las herramientas para el análisis estadístico de datos, MEGA proporciona muchas facilidades convenientes para el ensamblaje de conjuntos de datos de secuencias desde archivos o repositorios basados en la web, e incluye herramientas para la presentación visual de los resultados obtenidos en forma de árboles filogenéticos interactivos y matrices de distancia evolutiva. Aquí discutimos la motivación, los principios de diseño y las prioridades que han moldeado el desarrollo de MEGA. También discutimos cómo MEGA podría evolucionar en el futuro para asistir a los investigadores en su creciente necesidad de analizar grandes conjuntos de datos utilizando nuevos métodos computacionales.

@article{doi101093bibbbn017,
    author = "Kumar, Sudhir y Nei, M y Dudley, Joel T. y Tamura, Koichiro",
    title = "MEGA: Un software centrado en el biólogo para el análisis evolutivo de secuencias de ADN y proteínas",
    year = "2008",
    journal = "Briefings in Bioinformatics",
    abstract = "El software Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) es una aplicación de escritorio diseñada para el análisis comparativo de secuencias de genes homólogos, ya sea de familias de genes múltiples o de diferentes especies, con un énfasis especial en inferir relaciones evolutivas y patrones de evolución del ADN y las proteínas. Además de las herramientas para el análisis estadístico de datos, MEGA proporciona muchas facilidades convenientes para el ensamblaje de conjuntos de datos de secuencias desde archivos o repositorios basados en la web, e incluye herramientas para la presentación visual de los resultados obtenidos en forma de árboles filogenéticos interactivos y matrices de distancia evolutiva. Aquí discutimos la motivación, los principios de diseño y las prioridades que han moldeado el desarrollo de MEGA. También discutimos cómo MEGA podría evolucionar en el futuro para asistir a los investigadores en su creciente necesidad de analizar grandes conjuntos de datos utilizando nuevos métodos computacionales.",
    url = "https://doi.org/10.1093/bib/bbn017",
    doi = "10.1093/bib/bbn017",
    openalex = "W2110899053",
    references = "doi101086383584, doi101093acprofoso97801985670280010001, doi101093bib52150, doi101093bioinformatics17121244, doi101093molbevmsm092, doi101093oso97801951358480010001, doi101093oxfordjournalsmolbeva040259, doi107312nei92038"
}

La estimación de parámetros poblacionales para los ancestros comunes de los humanos y los grandes simios es importante para comprender nuestra historia evolutiva. En particular, la inferencia del tamaño poblacional para el ancestro común humano-chimpancé podría arrojar luz sobre el proceso mediante el cual las 2 especies se separaron y sobre si la población humana experimentó una reducción severa de tamaño en su historia evolutiva temprana. En este estudio, el método bayesiano de inferencia ancestral de Rannala y Yang (2003. Estimación bayesiana de tiempos de divergencia de especies y tamaños poblacionales ancestrales utilizando secuencias de ADN de múltiples loci. Genetics. 164:1645-1656) se extendió para acomodar tasas de mutación variables entre loci y errores de secuenciación específicos de la especie aleatorios. El modelo se aplicó para analizar un conjunto de datos a nivel genómico de aproximadamente 15.000 loci neutros (7,4 Mb) alineados para humano, chimpancé, gorila, orangután y macaco. Obtenemos estimaciones robustas y precisas de los tamaños poblacionales efectivos a lo largo de la línea filogenética de homínidos que se extiende hacia atrás aproximadamente 30 millones de años hasta la divergencia cercopitecoidea. Los resultados mostraron que las poblaciones ancestrales fueron 5-10 veces más grandes que los humanos modernos a lo largo de toda la línea filogenética de homínidos. Las estimaciones fueron robustas a los priores utilizados y a las suposiciones del modelo sobre la recombinación. La divergencia inusualmente baja del cromosoma X entre humano y chimpancé no pudo explicarse por la variación en el sesgo de mutación masculina o por los modelos actuales de hibridación e introgresión. En cambio, nuestras estimaciones de parámetros fueron consistentes con un proceso simple e instantáneo para la especiación humano-chimpancé, pero mostraron una reducción mayor en el tamaño poblacional efectivo del cromosoma X peculiar al ancestro común humano-chimpancé, posiblemente debido a barridos selectivos en el X antes de la separación de las 2 especies.

@article{doi101093molbevmsn148,
    author = "Burgess, Ralph and Yang, Ziheng",
    title = "Estimación de los tamaños poblacionales ancestrales de homínidos bajo modelos de coalescencia bayesianos que incorporan variación en la tasa de mutación y errores de secuenciación",
    year = "2008",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = "La estimación de parámetros poblacionales para los ancestros comunes de los humanos y los grandes simios es importante para comprender nuestra historia evolutiva. En particular, la inferencia del tamaño poblacional para el ancestro común humano-chimpancé podría arrojar luz sobre el proceso mediante el cual las 2 especies se separaron y sobre si la población humana experimentó una reducción severa de tamaño en su historia evolutiva temprana. En este estudio, el método bayesiano de inferencia ancestral de Rannala y Yang (2003. Estimación bayesiana de tiempos de divergencia de especies y tamaños poblacionales ancestrales utilizando secuencias de ADN de múltiples loci. Genetics. 164:1645-1656) se extendió para acomodar tasas de mutación variables entre loci y errores de secuenciación específicos de la especie aleatorios. El modelo se aplicó para analizar un conjunto de datos a nivel genómico de aproximadamente 15.000 loci neutros (7,4 Mb) alineados para humano, chimpancé, gorila, orangután y macaco. Obtenemos estimaciones robustas y precisas de los tamaños poblacionales efectivos a lo largo de la línea filogenética de homínidos que se extiende hacia atrás aproximadamente 30 millones de años hasta la divergencia cercopitecoidea. Los resultados mostraron que las poblaciones ancestrales fueron 5-10 veces más grandes que los humanos modernos a lo largo de toda la línea filogenética de homínidos. Las estimaciones fueron robustas a los priores utilizados y a las suposiciones del modelo sobre la recombinación. La divergencia inusualmente baja del cromosoma X entre humano y chimpancé no pudo explicarse por la variación en el sesgo de mutación masculina o por los modelos actuales de hibridación e introgresión. En cambio, nuestras estimaciones de parámetros fueron consistentes con un proceso simple e instantáneo para la especiación humano-chimpancé, pero mostraron una reducción mayor en el tamaño poblacional efectivo del cromosoma X peculiar al ancestro común humano-chimpancé, posiblemente debido a barridos selectivos en el X antes de la separación de las 2 especies.",
    url = "https://doi.org/10.1093/molbev/msn148",
    doi = "10.1093/molbev/msn148",
    openalex = "W2100244203",
    references = "doi101007bf02111284"
}

Los relojes moleculares se utilizan ampliamente para fechar eventos filogenéticos, sin embargo, la evidencia que respalda la constancia de la velocidad de los relojes moleculares a través del tiempo y entre linajes taxonómicos es débil. Aquí, presentamos 90 calibraciones candidatas del reloj aviar obtenidas de fósiles y eventos biogeográficos. Se utilizaron técnicas de validación cruzada para identificar y descartar 16 puntos de calibración inconsistentes. La evolución molecular ocurrió de manera aproximadamente similar a un reloj a través del tiempo para las 74 calibraciones restantes del gen mitocondrial, citocromo b. Se mantuvo una velocidad molecular de aproximadamente 2,1% (+/- 0,1%, intervalo de confianza del 95%) durante un intervalo de 12 millones de años y a través de la mayoría de los 12 órdenes taxonómicos. Se produjo una variación menor pero significativa en las velocidades entre linajes, pero no se explicó por diferencias en el tiempo de generación, tamaño corporal o distribución latitudinal como se sugirió anteriormente.

@article{doi101111j1365294x200803742x,
    author = "Weir, Jason T. y Schluter, Dolph",
    title = "Calibrating the avian molecular clock",
    year = "2008",
    journal = "Molecular Ecology",
    abstract = "Los relojes moleculares se utilizan ampliamente para fechar eventos filogenéticos, sin embargo, la evidencia que respalda la constancia de la velocidad de los relojes moleculares a través del tiempo y entre linajes taxonómicos es débil. Aquí, presentamos 90 calibraciones candidatas del reloj aviar obtenidas de fósiles y eventos biogeográficos. Se utilizaron técnicas de validación cruzada para identificar y descartar 16 puntos de calibración inconsistentes. La evolución molecular ocurrió de manera aproximadamente similar a un reloj a través del tiempo para las 74 calibraciones restantes del gen mitocondrial, citocromo b. Se mantuvo una velocidad molecular de aproximadamente 2,1% (+/- 0,1%, intervalo de confianza del 95%) durante un intervalo de 12 millones de años y a través de la mayoría de los 12 órdenes taxonómicos. Se produjo una variación menor pero significativa en las velocidades entre linajes, pero no se explicó por diferencias en el tiempo de generación, tamaño corporal o distribución latitudinal como se sugirió anteriormente.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2008.03742.x",
    doi = "10.1111/j.1365-294x.2008.03742.x",
    openalex = "W1908311700",
    references = "doi101038224149a0, doi10103823231, doi101046j1365294x200001020x, doi101073pnas0401892101"
}

El bien establecido resultado de equidistancia genética muestra que las especies hermanas están aproximadamente equidistantes de un grupo externo más simple, medido por la disimilitud del ADN o de las proteínas. El resultado de equidistancia es la evidencia más directa y sigue siendo la única evidencia para la interpretación de tasa de mutación constante de este resultado, conocido como el reloj molecular. Sin embargo, datos independientes del resultado de equidistancia se han acumulado constantemente en los últimos años que a menudo violan una tasa de mutación constante. Muchos han inferido automáticamente no-equidistancia cada vez que se observó una tasa de mutación no constante, basándose en la suposición no probada de que el resultado de equidistancia es un resultado de la tasa de mutación constante. Aquí se muestra que el resultado de equidistancia sigue siendo válido incluso cuando se puede demostrar independientemente que diferentes especies tienen diferentes tasas de mutación. Una muestra aleatoria de 50 proteínas muestra que casi todas las proteínas exhiben el resultado de equidistancia a pesar de que muchas proteínas tienen tasas de mutación no constantes. Por lo tanto, el resultado de equidistancia genética no necesariamente significa una tasa de mutación constante. Las observaciones de diferentes tasas de mutación no invalidan el resultado de equidistancia genética. Se necesitan nuevas ideas para explicar el resultado de equidistancia genética que deben otorgar diferentes tasas de mutación a diferentes especies y deben ser independientemente comprobables.

@article{doi104172jcsb1000009,
    author = "Huang, Shi",
    title = "El resultado de equidistancia genética de la evolución molecular es independiente de las tasas de mutación",
    year = "2008",
    journal = "Journal of Computer Science \& Systems Biology",
    abstract = "El bien establecido resultado de equidistancia genética muestra que las especies hermanas están aproximadamente equidistantes de un grupo externo más simple, medido por la disimilitud del ADN o de las proteínas. El resultado de equidistancia es la evidencia más directa y sigue siendo la única evidencia para la interpretación de tasa de mutación constante de este resultado, conocido como el reloj molecular. Sin embargo, datos independientes del resultado de equidistancia se han acumulado constantemente en los últimos años que a menudo violan una tasa de mutación constante. Muchos han inferido automáticamente no-equidistancia cada vez que se observó una tasa de mutación no constante, basándose en la suposición no probada de que el resultado de equidistancia es un resultado de la tasa de mutación constante. Aquí se muestra que el resultado de equidistancia sigue siendo válido incluso cuando se puede demostrar independientemente que diferentes especies tienen diferentes tasas de mutación. Una muestra aleatoria de 50 proteínas muestra que casi todas las proteínas exhiben el resultado de equidistancia a pesar de que muchas proteínas tienen tasas de mutación no constantes. Por lo tanto, el resultado de equidistancia genética no necesariamente significa una tasa de mutación constante. Las observaciones de diferentes tasas de mutación no invalidan el resultado de equidistancia genética. Se necesitan nuevas ideas para explicar el resultado de equidistancia genética que deben otorgar diferentes tasas de mutación a diferentes especies y deben ser independientemente comprobables.",
    url = "https://doi.org/10.4172/jcsb.1000009",
    doi = "10.4172/jcsb.1000009",
    openalex = "W2140859826",
    references = "doi1010079781461523819, doi101016jcell200806021, doi101038217624a0, doi1010382191335a0, doi10103831927, doi101038nature05846, doi101093oso97801951358480010001, doi101126science1553760279, doi101126science1643881788, doi101126science1774048530, doi1023071446738, jukes1972evolutionary"
}

@article{doi101016jcell200907038,
    author = "Halabi, Najeeb y Rivoire, Olivier y Leibler, Stanislas y Ranganathan, Rama",
    title = "Protein Sectors: Unidades evolutivas de la estructura tridimensional",
    year = "2009",
    journal = "Cell",
    url = "https://doi.org/10.1016/j.cell.2009.07.038",
    doi = "10.1016/j.cell.2009.07.038",
    openalex = "W2151457629",
    references = "doi101006jmbi19960167, doi1010160016003259903680, doi101021cr000033x, doi101093nar25173389, doi101093nar25244876, doi101126science1085515, doi101126science2735275595, doi101126science2865438295, doi101126science7529940, doi101214aoms1177692379"
}

El análisis comparativo de datos de secuencias moleculares es esencial para reconstruir las historias evolutivas de las especies e inferir la naturaleza y el alcance de las fuerzas selectivas que moldean la evolución de genes y especies. Aquí, anunciamos el lanzamiento de Molecular Evolutionary Genetics Analysis versión 5 (MEGA5), que es un software amigable para usuarios para extraer datos de bases de datos en línea, construir alineamientos de secuencias y árboles filogenéticos, y usar métodos de bioinformática evolutiva en biología básica, biomedicina y evolución. La novedad más reciente en MEGA5 es una colección de análisis de verosimilitud máxima (ML) para inferir árboles evolutivos, seleccionar modelos de sustitución de mejor ajuste (nucleótido o aminoácido), inferir estados y secuencias ancestrales (junto con probabilidades) y estimar tasas evolutivas sitio por sitio. En análisis de simulación por computadora, los algoritmos de inferencia de árboles ML en MEGA5 se compararon favorablemente con otros paquetes de software en términos de eficiencia computacional y la precisión de las estimaciones de árboles filogenéticos, parámetros de sustitución y variación de tasas entre sitios. La interfaz de usuario de MEGA ahora se ha mejorado para ser impulsada por actividades, lo que facilita su uso tanto para principiantes como para científicos experimentados. Esta versión de MEGA está destinada para la plataforma Windows, y ha sido configurada para un uso efectivo en escritorios de Mac OS X y Linux. Está disponible gratuitamente en http://www.megasoftware.net.

@article{doi101093molbevmsr121,
    author = "Tamura, Koichiro y Peterson, Daniel G. y Peterson, Nora y Stecher, Glen y Nei, M y Kumar, Sudhir",
    title = "MEGA5: Análisis de Genética Evolutiva Molecular usando Métodos de Verosimilitud Máxima, Distancia Evolutiva y Parsimonia Máxima",
    year = "2011",
    journal = "Biología Molecular y Evolución",
    abstract = "El análisis comparativo de datos de secuencias moleculares es esencial para reconstruir las historias evolutivas de las especies e inferir la naturaleza y el alcance de las fuerzas selectivas que moldean la evolución de genes y especies. Aquí, anunciamos el lanzamiento de Molecular Evolutionary Genetics Analysis versión 5 (MEGA5), que es un software amigable para usuarios para extraer datos de bases de datos en línea, construir alineamientos de secuencias y árboles filogenéticos, y usar métodos de bioinformática evolutiva en biología básica, biomedicina y evolución. La novedad más reciente en MEGA5 es una colección de análisis de verosimilitud máxima (ML) para inferir árboles evolutivos, seleccionar modelos de sustitución de mejor ajuste (nucleótido o aminoácido), inferir estados y secuencias ancestrales (junto con probabilidades) y estimar tasas evolutivas sitio por sitio. En análisis de simulación por computadora, los algoritmos de inferencia de árboles ML en MEGA5 se compararon favorablemente con otros paquetes de software en términos de eficiencia computacional y la precisión de las estimaciones de árboles filogenéticos, parámetros de sustitución y variación de tasas entre sitios. La interfaz de usuario de MEGA ahora se ha mejorado para ser impulsada por actividades, lo que facilita su uso tanto para principiantes como para científicos experimentados. Esta versión de MEGA está destinada para la plataforma Windows, y ha sido configurada para un uso efectivo en escritorios de Mac OS X y Linux. Está disponible gratuitamente en http://www.megasoftware.net.",
    url = "https://doi.org/10.1093/molbev/msr121",
    doi = "10.1093/molbev/msr121",
    openalex = "W2132632499",
    references = "doi101007bf01734359, doi101007bf02101694, doi10108010635150390235520, doi10108010635150490522304, doi101093bioinformatics149817, doi101093bioinformaticsbtl446, doi101093biomet762297, doi101093oso97801951358480010001, doi101093oxfordjournalsmolbeva040023, doi101093oxfordjournalsmolbeva040454, doi101093sysbiosyq010, doi101111j155856461985tb00420x, doi101186147121055113, openalexw3217097258"
}

Las especies como linajes evolutivos se espera que muestren una mayor independencia evolutiva entre sí que las poblaciones dentro de las especies. Dos medidas de independencia evolutiva que provienen del estudio de modelos de aislamiento-con-migración, una que refleja la cantidad de intercambio génico y otra que refleja el tiempo de separación, fueron extraídas de la literatura para un gran número de pares de especies estrechamente relacionadas y de pares de poblaciones dentro de especies. Ambas medidas, para el flujo génico y el tiempo, mostraron distribuciones ampliamente superpuestas para pares de especies y para pares de poblaciones dentro de especies. Las especies en promedio muestran más tiempo y menos flujo génico que las poblaciones, pero la similitud de las distribuciones argumenta en contra de que exista una diferencia cualitativa asociada con el estatus de especie, en comparación con las poblaciones. Las dos medidas de independencia evolutiva se correlacionaron de manera similar con las estimaciones de F(ST), las cuales a su vez también mostraron distribuciones similares para las comparaciones de especies en relación con las comparaciones de poblaciones. Las medidas de flujo génico y tiempo de separación se examinaron en cuanto a su capacidad para discriminar diferencias intraespecíficas de diferencias interespecíficas. Si se utilizan juntas, las dos medidas podrían utilizarse para desarrollar una medida objetiva (en el sentido de ser repetible) para el diagnóstico de especies.

@article{doi101111j15585646201101542x,
    author = "Hey, Jody y Pinho, Catarina",
    title = "GENÉTICA DE POBLACIONES Y OBJETIVIDAD EN EL DIAGNÓSTICO DE ESPECIES",
    year = "2011",
    journal = "Evolución",
    abstract = "Las especies como linajes evolutivos se espera que muestren una mayor independencia evolutiva entre sí que las poblaciones dentro de las especies. Dos medidas de independencia evolutiva que provienen del estudio de modelos de aislamiento-con-migración, una que refleja la cantidad de intercambio génico y otra que refleja el tiempo de separación, fueron extraídas de la literatura para un gran número de pares de especies estrechamente relacionadas y de pares de poblaciones dentro de especies. Ambas medidas, para el flujo génico y el tiempo, mostraron distribuciones ampliamente superpuestas para pares de especies y para pares de poblaciones dentro de especies. Las especies en promedio muestran más tiempo y menos flujo génico que las poblaciones, pero la similitud de las distribuciones argumenta en contra de que exista una diferencia cualitativa asociada con el estatus de especie, en comparación con las poblaciones. Las dos medidas de independencia evolutiva se correlacionaron de manera similar con las estimaciones de F(ST), las cuales a su vez también mostraron distribuciones similares para las comparaciones de especies en relación con las comparaciones de poblaciones. Las medidas de flujo génico y tiempo de separación se examinaron en cuanto a su capacidad para discriminar diferencias intraespecíficas de diferencias interespecíficas. Si se utilizan juntas, las dos medidas podrían utilizarse para desarrollar una medida objetiva (en el sentido de ser repetible) para el diagnóstico de especies.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2011.01542.x",
    doi = "10.1111/j.1558-5646.2011.01542.x",
    openalex = "W2103256381",
    references = "doi101111j1474919x201001051x, doi101146annureves13110182001035"
}

La trayectoria evolutiva de una proteína a través del espacio de secuencias está limitada por su función. Las colecciones de homólogos de secuencias registran los resultados de millones de experimentos evolutivos en los que la proteína evoluciona de acuerdo con estas limitaciones. Descifrar el registro evolutivo contenido en estas secuencias y explotarlo para fines predictivos e ingenieriles presenta un desafío formidable. El beneficio potencial de resolver este desafío se ve amplificado por el advenimiento de la secuenciación genómica de alto rendimiento a bajo costo. En este artículo preguntamos si podemos inferir limitaciones evolutivas a partir de un conjunto de homólogos de secuencias de una proteína. El desafío es distinguir las verdaderas acoplamientos de coevolución del conjunto ruidoso de correlaciones observadas. Abordamos este desafío utilizando un modelo de máxima entropía de la secuencia de la proteína, limitado por las estadísticas de la alineación de múltiples secuencias, para inferir acoplamientos de pares de residuos. Sorprendentemente, encontramos que la fuerza de estos acoplamientos inferidos es un excelente predictor de la proximidad entre residuos en estructuras plegadas. De hecho, los acoplamientos de residuos con mayor puntuación son lo suficientemente precisos y bien distribuidos como para definir el plegamiento 3D de la proteína con una precisión notable. Cuantificamos esta observación calculando, solo a partir de la secuencia, estructuras 3D de todos los átomos de quince proteínas de prueba de diferentes clases de plegamiento, que van desde 50 hasta 260 residuos, incluyendo un receptor acoplado a proteína G. Estas inferencias a ciegas son de novo, es decir, no utilizan modelado por homología o fragmentos de secuencias similares de estructuras conocidas. Las señales de coevolución proporcionan suficiente información para determinar la estructura 3D precisa de la proteína con un error C(α)-RMSD de 2.7-4.8 Å relativo a la estructura observada, en al menos dos tercios de la proteína (método llamado EVfold, detalles en http://EVfold.org). Este descubrimiento proporciona información sobre las interacciones esenciales que limitan la evolución de las proteínas y facilitará un estudio exhaustivo del universo de estructuras de proteínas, nuevas estrategias en el diseño de proteínas y fármacos, y la identificación de variantes genéticas funcionales en genomas normales y de enfermedades.

@article{doi101371journalpone0028766,
    author = "Marks, Debora S. y Colwell, Lucy J. y Sheridan, Robert P. y Hopf, Thomas A. y Pagnani, Andrea y Zecchina, Riccardo y Sander, Chris",
    title = "Estructura 3D de proteínas calculada a partir de la variación de secuencias evolutivas",
    year = "2011",
    journal = "PLoS ONE",
    abstract = "La trayectoria evolutiva de una proteína a través del espacio de secuencias está limitada por su función. Las colecciones de homólogos de secuencias registran los resultados de millones de experimentos evolutivos en los que la proteína evoluciona de acuerdo con estas limitaciones. Descifrar el registro evolutivo contenido en estas secuencias y explotarlo para fines predictivos e ingenieriles presenta un desafío formidable. El beneficio potencial de resolver este desafío se ve amplificado por el advenimiento de la secuenciación genómica de alto rendimiento a bajo costo. En este artículo preguntamos si podemos inferir limitaciones evolutivas a partir de un conjunto de homólogos de secuencias de una proteína. El desafío es distinguir las verdaderas acoplamientos de coevolución del conjunto ruidoso de correlaciones observadas. Abordamos este desafío utilizando un modelo de máxima entropía de la secuencia de la proteína, limitado por las estadísticas de la alineación de múltiples secuencias, para inferir acoplamientos de pares de residuos. Sorprendentemente, encontramos que la fuerza de estos acoplamientos inferidos es un excelente predictor de la proximidad entre residuos en estructuras plegadas. De hecho, los acoplamientos de residuos con mayor puntuación son lo suficientemente precisos y bien distribuidos como para definir el plegamiento 3D de la proteína con una precisión notable. Cuantificamos esta observación calculando, solo a partir de la secuencia, estructuras 3D de todos los átomos de quince proteínas de prueba de diferentes clases de plegamiento, que van desde 50 hasta 260 residuos, incluyendo un receptor acoplado a proteína G. Estas inferencias a ciegas son de novo, es decir, no utilizan modelado por homología o fragmentos de secuencias similares de estructuras conocidas. Las señales de coevolución proporcionan suficiente información para determinar la estructura 3D precisa de la proteína con un error C(α)-RMSD de 2.7-4.8 Å relativo a la estructura observada, en al menos dos tercios de la proteína (método llamado EVfold, detalles en http://EVfold.org). Este descubrimiento proporciona información sobre las interacciones esenciales que limitan la evolución de las proteínas y facilitará un estudio exhaustivo del universo de estructuras de proteínas, nuevas estrategias en el diseño de proteínas y fármacos, y la identificación de variantes genéticas funcionales en genomas normales y de enfermedades.",
    url = "https://doi.org/10.1371/journal.pone.0028766",
    doi = "10.1371/journal.pone.0028766",
    openalex = "W2061042699",
    references = "doi101016jcell200907038"
}

El conocimiento de la tasa y la naturaleza de la mutación espontánea es fundamental para comprender los procesos evolutivos y moleculares. En este informe, analizamos las mutaciones espontáneas acumuladas durante miles de generaciones por Escherichia coli de tipo salvaje y un derivado defectuoso en la reparación de errores de emparejamiento (REME), la vía principal para corregir errores de replicación. Las conclusiones principales son (i) la tasa de mutación de una cepa de E. coli de tipo salvaje es ~1 × 10(-3) por genoma por generación; (ii) las mutaciones en la cepa de tipo salvaje tienen el sesgo mutacional esperado para mutaciones G:C > A:T, pero el sesgo cambia a mutaciones A:T > G:C en ausencia de REME; (iii) durante la replicación, las transiciones A:T > G:C ocurren preferentemente con A como molde para la cadena rezagada y T como molde para la cadena adelantada, mientras que las transiciones G:C > A:T ocurren preferentemente con C como molde para la cadena rezagada y G como molde para la cadena adelantada; (iv) existe un fuerte sesgo para que las mutaciones de transición ocurran en sitios 5'ApC3'/3'TpG5' (donde las bases 5'A y 3'T se mutan) y, en menor medida, en sitios 5'GpC3'/3'CpG5' (donde las bases 5'G y 3'C se mutan); (v) aunque la tasa de inserciones y deleciones pequeñas (≤4 nt) es alta en secuencias repetidas, estos eventos ocurren a solo 1/10 de la tasa genómica de sustituciones de pares de bases. La actividad de REME está regulada genéticamente, y las bacterias aisladas de la naturaleza a menudo carecen de capacidad de REME, lo que sugiere que la modulación de REME puede ser adaptativa. Por lo tanto, comparar los resultados de las cepas de tipo salvaje y defectuosas en REME puede conducir a una comprensión más profunda de los factores que determinan las tasas y espectros de mutación, cómo estos factores pueden diferir entre organismos y cómo pueden ser moldeados por las condiciones ambientales.

@article{doi101073pnas1210309109,
    author = "Lee, Heewook y Popodi, Ellen y Tang, Haixu y Foster, Patricia L.",
    title = "Tasa y espectro molecular de mutaciones espontáneas en la bacteria Escherichia coli determinadas por secuenciación de genoma completo",
    year = "2012",
    journal = "Proceedings of the National Academy of Sciences",
    abstract = "El conocimiento de la tasa y la naturaleza de la mutación espontánea es fundamental para comprender los procesos evolutivos y moleculares. En este informe, analizamos las mutaciones espontáneas acumuladas durante miles de generaciones por Escherichia coli de tipo salvaje y un derivado defectuoso en la reparación de errores de emparejamiento (REME), la vía principal para corregir errores de replicación. Las conclusiones principales son (i) la tasa de mutación de una cepa de E. coli de tipo salvaje es \textasciitilde 1 × 10(-3) por genoma por generación; (ii) las mutaciones en la cepa de tipo salvaje tienen el sesgo mutacional esperado para mutaciones G:C > A:T, pero el sesgo cambia a mutaciones A:T > G:C en ausencia de REME; (iii) durante la replicación, las transiciones A:T > G:C ocurren preferentemente con A como molde para la cadena rezagada y T como molde para la cadena adelantada, mientras que las transiciones G:C > A:T ocurren preferentemente con C como molde para la cadena rezagada y G como molde para la cadena adelantada; (iv) existe un fuerte sesgo para que las mutaciones de transición ocurran en sitios 5'ApC3'/3'TpG5' (donde las bases 5'A y 3'T se mutan) y, en menor medida, en sitios 5'GpC3'/3'CpG5' (donde las bases 5'G y 3'C se mutan); (v) aunque la tasa de inserciones y deleciones pequeñas (≤4 nt) es alta en secuencias repetidas, estos eventos ocurren a solo 1/10 de la tasa genómica de sustituciones de pares de bases. La actividad de REME está regulada genéticamente, y las bacterias aisladas de la naturaleza a menudo carecen de capacidad de REME, lo que sugiere que la modulación de REME puede ser adaptativa. Por lo tanto, comparar los resultados de las cepas de tipo salvaje y defectuosas en REME puede conducir a una comprensión más profunda de los factores que determinan las tasas y espectros de mutación, cómo estos factores pueden diferir entre organismos y cómo pueden ser moldeados por las condiciones ambientales.",
    url = "https://doi.org/10.1073/pnas.1210309109",
    doi = "10.1073/pnas.1210309109",
    openalex = "W2019385975",
    references = "doi101016jtig201005003"
}

En 1963, Margoliash descubrió el inesperado resultado de equidistancia genética después de comparar secuencias de citocromo c de diferentes especies. Este hallazgo, junto con los análisis de hemoglobina de Zuckerkandl y Pauling en 1962, inspiró directamente la hipótesis ad hoc del reloj molecular. Desafortunadamente, sin embargo, muchos biólogos han considerado erróneamente el reloj molecular como una realidad genuina, lo que a su vez inspiró a Kimura, King y Jukes a proponer la teoría neutral de la evolución molecular. Muchos años de estudios han encontrado numerosas contradicciones a la teoría, y pocos hoy creen en un reloj constante universal. Lo que se está ignorando, sin embargo, es que el fracaso de la hipótesis del reloj molecular ha dejado el resultado original de equidistancia como un misterio sin resolver. En los últimos años, redescubrimos afortunadamente el resultado de equidistancia, que sigue siendo desconocido para casi todos los investigadores. Incorporando las virtudes probadas de las teorías evolutivas existentes e introduciendo el concepto novedoso de máxima diversidad genética, propusimos una hipótesis más completa de la genética evolutiva e reinterpretamos el resultado de equidistancia y otros fenómenos evolutivos principales. La hipótesis podría reescribir la filogenia molecular y la genética de poblaciones y resolver problemas biomédicos principales que desafían el marco existente de la biología evolutiva.

@article{doi101007s114270134452x,
    author = "Hu, Taobo y Long, Mengping y Yuan, Dejian y Zhu, Zhubing y Huang, Yimin y Huang, Shi",
    title = "El resultado de equidistancia genética: una mala interpretación por el reloj molecular y la teoría neutral y una reinterpretación casi medio siglo después",
    year = "2013",
    journal = "Science China Life Sciences",
    abstract = "En 1963, Margoliash descubrió el inesperado resultado de equidistancia genética después de comparar secuencias de citocromo c de diferentes especies. Este hallazgo, junto con los análisis de hemoglobina de Zuckerkandl y Pauling en 1962, inspiró directamente la hipótesis ad hoc del reloj molecular. Desafortunadamente, sin embargo, muchos biólogos han considerado erróneamente el reloj molecular como una realidad genuina, lo que a su vez inspiró a Kimura, King y Jukes a proponer la teoría neutral de la evolución molecular. Muchos años de estudios han encontrado numerosas contradicciones a la teoría, y pocos hoy creen en un reloj constante universal. Lo que se está ignorando, sin embargo, es que el fracaso de la hipótesis del reloj molecular ha dejado el resultado original de equidistancia como un misterio sin resolver. En los últimos años, redescubrimos afortunadamente el resultado de equidistancia, que sigue siendo desconocido para casi todos los investigadores. Incorporando las virtudes probadas de las teorías evolutivas existentes e introduciendo el concepto novedoso de máxima diversidad genética, propusimos una hipótesis más completa de la genética evolutiva e reinterpretamos el resultado de equidistancia y otros fenómenos evolutivos principales. La hipótesis podría reescribir la filogenia molecular y la genética de poblaciones y resolver problemas biomédicos principales que desafían el marco existente de la biología evolutiva.",
    url = "https://doi.org/10.1007/s11427-013-4452-x",
    doi = "10.1007/s11427-013-4452-x",
    openalex = "W2071409429",
    references = "doi1010079781461523819, doi101007bf01797451, doi101016jcell200907038, doi101038217624a0, doi101038224149a0, doi101038nature11247, doi101073pnas504672, doi101093oso97801951358480010001, doi101126science1108190, doi101126science1643881788, doi101126science1774048530, doi104172jcsb1000009, jukes1972evolutionary"
}

El software de Análisis de Genética Evolutiva Molecular (MEGA) ha madurado hasta contener una gran colección de métodos y herramientas de evolución molecular computacional. Aquí, describimos nuevas adiciones que convierten a MEGA en una herramienta más completa para construir árboles de tiempo de especies, patógenos y familias de genes utilizando métodos de reloj relajado rápido. Se han implementado métodos para estimar tiempos de divergencia e intervalos de confianza para utilizar densidades de probabilidad para restricciones de calibración en la datación de nodos y fechas de muestreo de secuencias para análisis de datación de puntas. Estas se apoyan con nuevas opciones para etiquetar secuencias con información de muestreo espacio-temporal, un Editor de Calibración de Nodos interactivo ampliado y un Explorador de Árbol extendido para mostrar árboles de tiempo. También se ha añadido un método bayesiano para estimar probabilidades evolutivas neutras de alelos en una especie utilizando alineamientos de secuencias de múltiples especies y un método de aprendizaje automático para probar la autocorrelación de las tasas evolutivas en filogenias. Los requisitos de memoria de computadora para el análisis de máxima verosimilitud se han reducido significativamente mediante la reprogramación, y la interfaz gráfica de usuario se ha hecho más receptiva e interactiva para conjuntos de datos muy grandes. Estas mejoras mejorarán la experiencia del usuario, la calidad de los resultados y el ritmo del descubrimiento biológico. Las versiones nativamente compiladas de interfaz gráfica de usuario y de línea de comandos de MEGA11 están disponibles para Microsoft Windows, Linux y macOS desde www.megasoftware.net.

@article{doi101093molbevmst197,
    author = "Tamura, Koichiro y Stecher, Glen y Peterson, Daniel S. y Filipski, Alan y Kumar, Sudhir",
    title = "MEGA6: Análisis de Genética Evolutiva Molecular Versión 6.0",
    year = "2013",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = "El software de Análisis de Genética Evolutiva Molecular (MEGA) ha madurado hasta contener una gran colección de métodos y herramientas de evolución molecular computacional. Aquí, describimos nuevas adiciones que convierten a MEGA en una herramienta más completa para construir árboles de tiempo de especies, patógenos y familias de genes utilizando métodos de reloj relajado rápido. Se han implementado métodos para estimar tiempos de divergencia e intervalos de confianza para utilizar densidades de probabilidad para restricciones de calibración en la datación de nodos y fechas de muestreo de secuencias para análisis de datación de puntas. Estas se apoyan con nuevas opciones para etiquetar secuencias con información de muestreo espacio-temporal, un Editor de Calibración de Nodos interactivo ampliado y un Explorador de Árbol extendido para mostrar árboles de tiempo. También se ha añadido un método bayesiano para estimar probabilidades evolutivas neutras de alelos en una especie utilizando alineamientos de secuencias de múltiples especies y un método de aprendizaje automático para probar la autocorrelación de las tasas evolutivas en filogenias. Los requisitos de memoria de computadora para el análisis de máxima verosimilitud se han reducido significativamente mediante la reprogramación, y la interfaz gráfica de usuario se ha hecho más receptiva e interactiva para conjuntos de datos muy grandes. Estas mejoras mejorarán la experiencia del usuario, la calidad de los resultados y el ritmo del descubrimiento biológico. Las versiones nativamente compiladas de interfaz gráfica de usuario y de línea de comandos de MEGA11 están disponibles para Microsoft Windows, Linux y macOS desde www.megasoftware.net.",
    url = "https://doi.org/10.1093/molbev/mst197",
    doi = "10.1093/molbev/mst197",
    openalex = "W2152207030",
    references = "doi101038scientificamerican117998, doi101073pnas1213199109, doi101093bib52150, doi101093bioinformatics102189, doi101093bioinformatics17121244, doi101093bioinformaticsbts507, doi101093molbevmsr121, doi101093oso97801951358480010001, doi101126science1211028, openalexw3217097258"
}

El reloj molecular ofrece un medio para estimar tasas evolutivas y escalas de tiempo utilizando datos genéticos. Estas estimaciones pueden conducir a importantes conocimientos sobre los procesos y mecanismos evolutivos, así como proporcionar un marco para análisis biológicos adicionales. Para abordar la variación de tasas entre genes y entre linajes, se han desarrollado una amplia variedad de métodos de reloj molecular. Estos métodos se han implementado en diversos paquetes de software y difieren en sus propiedades estadísticas, capacidad para manejar diferentes modelos de variación de tasas, capacidad para incorporar diversas formas de información de calibración y facilidad de uso para analizar grandes conjuntos de datos. Elegir un modelo de reloj molecular adecuado puede ser un ejercicio desafiante, pero existen varias técnicas de selección de modelos disponibles. En esta revisión, describimos las diferentes formas de heterogeneidad de tasas evolutivas y explicamos cómo pueden acomodarse en los análisis de reloj molecular. Proporcionamos un esquema de los diversos métodos y modelos de reloj disponibles, incluido el reloj estricto, relojes locales, relojes discretos y relojes relajados. También se describen técnicas de calibración y selección de modelos de reloj, junto con métodos para manejar conjuntos de datos multilocus. Concluimos nuestra revisión con algunos comentarios sobre el futuro de los relojes moleculares.

@article{doi101111mec12953,
    author = "Ho, Simon Y. W. y Duchêne, Sebastián",
    title = "Métodos de reloj molecular para estimar tasas evolutivas y escalas de tiempo",
    year = "2014",
    journal = "Molecular Ecology",
    abstract = "El reloj molecular ofrece un medio para estimar tasas evolutivas y escalas de tiempo utilizando datos genéticos. Estas estimaciones pueden conducir a importantes conocimientos sobre los procesos y mecanismos evolutivos, así como proporcionar un marco para análisis biológicos adicionales. Para abordar la variación de tasas entre genes y entre linajes, se han desarrollado una amplia variedad de métodos de reloj molecular. Estos métodos se han implementado en diversos paquetes de software y difieren en sus propiedades estadísticas, capacidad para manejar diferentes modelos de variación de tasas, capacidad para incorporar diversas formas de información de calibración y facilidad de uso para analizar grandes conjuntos de datos. Elegir un modelo de reloj molecular adecuado puede ser un ejercicio desafiante, pero existen varias técnicas de selección de modelos disponibles. En esta revisión, describimos las diferentes formas de heterogeneidad de tasas evolutivas y explicamos cómo pueden acomodarse en los análisis de reloj molecular. Proporcionamos un esquema de los diversos métodos y modelos de reloj disponibles, incluido el reloj estricto, relojes locales, relojes discretos y relojes relajados. También se describen técnicas de calibración y selección de modelos de reloj, junto con métodos para manejar conjuntos de datos multilocus. Concluimos nuestra revisión con algunos comentarios sobre el futuro de los relojes moleculares.",
    url = "https://doi.org/10.1111/mec.12953",
    doi = "10.1111/mec.12953",
    openalex = "W2028707635",
    references = "doi101073pnas1319091111, doi101073pnas504672, doi101111j14724669200900220x"
}

Presentamos la última versión del software de Análisis de Genética Evolutiva Molecular (Mega), que contiene muchos métodos y herramientas sofisticadas para la filogenómica y la filomedicina. En esta actualización importante, Mega se ha optimizado para su uso en sistemas de computación de 64 bits para analizar conjuntos de datos más grandes. Los investigadores ahora pueden explorar y analizar decenas de miles de secuencias en Mega. La nueva versión también proporciona un asistente avanzado para construir árboles temporales e incluye una nueva funcionalidad para predecir automáticamente eventos de duplicación génica en árboles de familias génicas. El Mega de 64 bits está disponible en dos interfaces: gráfica y de línea de comandos. La interfaz de usuario gráfica (GUI) es una aplicación nativa de Microsoft Windows que también puede utilizarse en Mac OS X. El Mega de línea de comandos está disponible como aplicaciones nativas para Windows, Linux y Mac OS X. Están destinados para su uso en análisis de alto rendimiento y scripteados. Ambas versiones están disponibles de forma gratuita desde www.megasoftware.net.

@article{doi101093molbevmsw054,
    author = "Kumar, Sudhir y Stecher, Glen y Tamura, Koichiro",
    title = "MEGA7: Análisis de Genética Evolutiva Molecular Versión 7.0 para Conjuntos de Datos Más Grandes",
    year = "2016",
    journal = "Biología Molecular y Evolución",
    abstract = "Presentamos la última versión del software de Análisis de Genética Evolutiva Molecular (Mega), que contiene muchos métodos y herramientas sofisticadas para la filogenómica y la filomedicina. En esta actualización importante, Mega se ha optimizado para su uso en sistemas de computación de 64 bits para analizar conjuntos de datos más grandes. Los investigadores ahora pueden explorar y analizar decenas de miles de secuencias en Mega. La nueva versión también proporciona un asistente avanzado para construir árboles temporales e incluye una nueva funcionalidad para predecir automáticamente eventos de duplicación génica en árboles de familias génicas. El Mega de 64 bits está disponible en dos interfaces: gráfica y de línea de comandos. La interfaz de usuario gráfica (GUI) es una aplicación nativa de Microsoft Windows que también puede utilizarse en Mac OS X. El Mega de línea de comandos está disponible como aplicaciones nativas para Windows, Linux y Mac OS X. Están destinados para su uso en análisis de alto rendimiento y scripteados. Ambas versiones están disponibles de forma gratuita desde www.megasoftware.net.",
    url = "https://doi.org/10.1093/molbev/msw054",
    doi = "10.1093/molbev/msw054",
    openalex = "W2311203695",
    references = "doi101073pnas1213199109, doi101093bioinformatics102189, doi101093bioinformaticsbts507, doi101093molbevmst197, doi101093molbevmsv037, doi101093nargks1219, doi101093nargkt1209, doi101093oxfordjournalsmolbeva040023, doi101093oxfordjournalsmolbeva040454, doi101186147121055113"
}

Es bien conocido que el registro fósil es incompleto. Leído literalmente, ofrece una visión distorsionada de la historia de la divergencia y extinción de especies, porque las diferentes especies tienen diferentes propensiones para fosilizarse, la cantidad de roca fluctúa a lo largo de escalas de tiempo geológicas, así como la naturaleza de los entornos que preserva. Aun así, los patrones en la evidencia fósil nos permiten evaluar la incompletitud del registro fósil. Si bien el reloj molecular puede utilizarse para extender las estimaciones de tiempo desde especies fósiles hasta linajes no representados en el registro fósil, los fósiles son la única fuente de información sobre tiempos absolutos (geológicos) en el análisis de datación molecular. Revisamos diferentes formas de incorporar evidencia fósil en análisis modernos de datación por reloj, incluyendo calibraciones de nodos donde los tiempos de divergencia de linajes se restringen utilizando densidades de probabilidad y calibraciones de puntas donde las especies fósiles en las puntas del árbol se asignan fechas estratos rocosos datados. Si bien las calibraciones de nodos a menudo se construyen mediante una evaluación cruda de la evidencia fósil y por tanto involucran arbitrariedad, las calibraciones de puntas pueden ser demasiado sensibles al prior sobre los tiempos de divergencia o al proceso de ramificación y pueden verse afectadas indebidamente por problemas bien conocidos de evolución de caracteres morfológicos, como la influencia ambiental sobre fenotipos morfológicos, la correlación entre rasgos y la evolución convergente en especies dispares. Discutimos la utilidad de la información de tiempo de los fósiles en la estimación de filogenia y la búsqueda de ancestros en el registro fósil. Este artículo forma parte del tema especial 'Dating species divergences using rocks and clocks'.

@article{doi101098rstb20160020,
    author = "Donoghue, Philip C. J. and Yang, Ziheng",
    title = "The evolution of methods for establishing evolutionary timescales",
    year = "2016",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "El registro fósil es bien conocido por ser incompleto. Leído literalmente, ofrece una visión distorsionada de la historia de la divergencia y extinción de especies, porque las diferentes especies tienen diferentes propensiones para fosilizarse, la cantidad de roca fluctúa a lo largo de escalas de tiempo geológicas, así como la naturaleza de los entornos que preserva. Aun así, los patrones en la evidencia fósil nos permiten evaluar la incompletitud del registro fósil. Si bien el reloj molecular puede utilizarse para extender las estimaciones de tiempo desde especies fósiles hasta linajes no representados en el registro fósil, los fósiles son la única fuente de información sobre tiempos absolutos (geológicos) en el análisis de datación molecular. Revisamos diferentes formas de incorporar evidencia fósil en análisis modernos de datación por reloj, incluyendo calibraciones de nodos donde los tiempos de divergencia de linajes se restringen utilizando densidades de probabilidad y calibraciones de puntas donde las especies fósiles en las puntas del árbol se asignan fechas estratos rocosos datados. Si bien las calibraciones de nodos a menudo se construyen mediante una evaluación cruda de la evidencia fósil y por tanto involucran arbitrariedad, las calibraciones de puntas pueden ser demasiado sensibles al prior sobre los tiempos de divergencia o al proceso de ramificación y pueden verse afectadas indebidamente por problemas bien conocidos de evolución de caracteres morfológicos, como la influencia ambiental sobre fenotipos morfológicos, la correlación entre rasgos y la evolución convergente en especies dispares. Discutimos la utilidad de la información de tiempo de los fósiles en la estimación de filogenia y la búsqueda de ancestros en el registro fósil. Este artículo forma parte del tema especial 'Dating species divergences using rocks and clocks'.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0020",
    doi = "10.1098/rstb.2016.0020",
    openalex = "W2341028606",
    references = "doi101093molbevmsw026, doi101111pala12219"
}

@article{doi101016jygeno201711006,
    author = "Biswas, Kakali y Acharya, Debarun y Podder, Soumita y Ghosh, Tapash Chandra",
    title = "Heterogeneidad de la tasa evolutiva entre hubs de múltiples y de una sola interfaz a través de la red de interacción de proteínas de mantenimiento de la casa y específica de tejido en humanos: Perspectivas de las propiedades de las proteínas y sus socios",
    year = "2017",
    journal = "Genómica",
    url = "https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2017.11.006",
    doi = "10.1016/j.ygeno.2017.11.006",
    openalex = "W2774244422",
    references = "doi101016jygeno201604004"
}

Los modelos de reloj molecular relacionan la diversidad genética observada con el tiempo calendario, permitiendo la estimación de los tiempos de ascendencia común. Muchos grandes conjuntos de datos de virus de rápida evolución no se ajustan bien a los modelos de reloj molecular que asumen una tasa de sustitución constante a lo largo del tiempo, y se requieren modelos de reloj molecular más flexibles para una inferencia robusta de tasas y fechas. La estimación de relojes moleculares relajados utilizando Monte Carlo de cadenas de Markov bayesianas es costosa computacionalmente y puede no escalar bien a grandes conjuntos de datos. Nos basamos en avances recientes en métodos de datación filogenética y de reloj molecular de máxima verosimilitud y mínimos cuadrados para desarrollar un método de reloj molecular relajado rápido basado en un modelo de mezcla Gamma-Poisson de tasas de sustitución. Este método estima una tasa de sustitución distinta para cada linaje en la filogenia mientras es escalable a grandes filogenias. También se pueden estimar las fechas de muestreo de linajes desconocidas y la posición de la raíz desconocida. Estimamos los intervalos de confianza para tasas, fechas y fechas de puntas utilizando enfoques de bootstrap paramétrico y no paramétrico. Este método se implementa como un paquete R de código abierto, treedater.

@article{doi101093vevex025,
    author = "Volz, Erik and Frost, Simon D. W.",
    title = "Scalable relaxed clock phylogenetic dating",
    year = "2017",
    journal = "Virus Evolution",
    abstract = "Molecular clock models relate observed genetic diversity to calendar time, enabling estimation of times of common ancestry. Many large datasets of fast-evolving viruses are not well fitted by molecular clock models that assume a constant substitution rate through time, and more flexible relaxed clock models are required for robust inference of rates and dates. Estimation of relaxed molecular clocks using Bayesian Markov chain Monte Carlo is computationally expensive and may not scale well to large datasets. We build on recent advances in maximum likelihood and least-squares phylogenetic and molecular clock dating methods to develop a fast relaxed-clock method based on a Gamma-Poisson mixture model of substitution rates. This method estimates a distinct substitution rate for every lineage in the phylogeny while being scalable to large phylogenies. Unknown lineage sample dates can be estimated as well as unknown root position. We estimate confidence intervals for rates, dates, and tip dates using parametric and non-parametric bootstrap approaches. This method is implemented as an open-source R package, treedater.",
    url = "https://doi.org/10.1093/ve/vex025",
    doi = "10.1093/ve/vex025",
    openalex = "W2752084418",
    references = "doi101093molbevmsw026"
}

RelTime estima los tiempos de divergencia relajando la suposición de un reloj molecular estricto en una filogenia. Demuestra un excelente rendimiento en la estimación de tiempos de divergencia para conjuntos de datos de secuencias moleculares tanto simulados como empíricos en los cuales las tasas evolutivas variaron extensamente a lo largo del árbol. RelTime es computacionalmente eficiente y escala bien con el aumento del tamaño de los conjuntos de datos. Hasta ahora, sin embargo, RelTime no ha tenido un fundamento matemático formal. Aquí, mostramos que la base del enfoque RelTime es un marco de tasas relativas (RRF) que combina comparaciones de tasas evolutivas en linajes hermanos con el principio de cambio mínimo de tasa entre linajes evolutivos y sus respectivos descendientes. Presentamos soluciones analíticas para estimar tasas de linaje relativas y tiempos de divergencia bajo RRF. También discutimos la relación de RRF con otros enfoques, incluido el marco bayesiano. Concluimos que RelTime será útil para filogenias con longitudes de rama derivadas no solo de datos moleculares, sino también de rasgos morfológicos y bioquímicos.

@article{doi101093molbevmsy044,
    author = "Tamura, Koichiro y Tao, Qiqing y Kumar, Sudhir",
    title = "Fundamento teórico del método RelTime para estimar tiempos de divergencia a partir de tasas evolutivas variables",
    year = "2018",
    journal = "Molecular Biology and Evolution",
    abstract = "RelTime estima los tiempos de divergencia relajando la suposición de un reloj molecular estricto en una filogenia. Demuestra un excelente rendimiento en la estimación de tiempos de divergencia para conjuntos de datos de secuencias moleculares tanto simulados como empíricos en los cuales las tasas evolutivas variaron extensamente a lo largo del árbol. RelTime es computacionalmente eficiente y escala bien con el aumento del tamaño de los conjuntos de datos. Hasta ahora, sin embargo, RelTime no ha tenido un fundamento matemático formal. Aquí, mostramos que la base del enfoque RelTime es un marco de tasas relativas (RRF) que combina comparaciones de tasas evolutivas en linajes hermanos con el principio de cambio mínimo de tasa entre linajes evolutivos y sus respectivos descendientes. Presentamos soluciones analíticas para estimar tasas de linaje relativas y tiempos de divergencia bajo RRF. También discutimos la relación de RRF con otros enfoques, incluido el marco bayesiano. Concluimos que RelTime será útil para filogenias con longitudes de rama derivadas no solo de datos moleculares, sino también de rasgos morfológicos y bioquímicos.",
    url = "https://doi.org/10.1093/molbev/msy044",
    doi = "10.1093/molbev/msy044",
    openalex = "W2949972517",
    references = "doi101038nature21074, doi101093molbevmsw026, doi101093sysbiosyw107"
}

@article{doi101016jplaphy202007006,
    author = "Jiang, Wenqiang y Geng, Yuepan y Liu, Yike y Chen, Shuhui y Cao, Shulin y Li, Wei y Chen, Huaigu y Ma, Dongfang y Yin, Junliang",
    title = "Identificación y caracterización a nivel del genoma de la familia de genes SRO en trigo: evolución molecular y perfiles de expresión durante diferentes estrés",
    year = "2020",
    journal = "Plant Physiology and Biochemistry",
    url = "https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2020.07.006",
    doi = "10.1016/j.plaphy.2020.07.006",
    openalex = "W3043828941",
    references = "doi101007s11033020054775"
}

La expresión génica sesgada por el sexo, particularmente la expresión sesgada por el sexo en la gónada, se ha relacionado con las tasas de evolución de la secuencia de proteínas (sustituciones nonsinónimas a sinónimas, dN/dS) en animales. Sin embargo, en insectos, los estudios de expresión génica sesgada por el sexo siguen centrarse en pocas especies holometábolos. Además, otros tipos de tejidos importantes, como el cerebro, siguen siendo poco explorados. Aquí, estudiamos la expresión génica sesgada por el sexo y la evolución de proteínas en un insecto hemimetábolo, el grillo Gryllus bimaculatus. Generamos datos novedosos de RNA-seq de machos y hembras para dos tipos de tejido sexual, la gónada y el sistema reproductivo somático, y para dos componentes centrales del sistema nervioso, el cerebro y el cordón nervioso ventral. A partir de un análisis a nivel genómico, informamos de varios hallazgos centrales. En primer lugar, los genes sesgados por el testículo tuvieron una evolución acelerada, en comparación con los genes sesgados por el ovario y no sesgados, lo cual se asoció con eventos de selección positiva. En segundo lugar, aunque los genes sesgados por el sexo en el cerebro eran mucho menos comunes que en la gónada, exhibieron una tendencia striking para la evolución rápida de la secuencia de proteínas, un efecto que fue más fuerte en el cerebro femenino que en el masculino. Además, algunos genes sesgados por el sexo en el cerebro se relacionaron con funciones sexuales y comportamientos de apareamiento, lo que sugerimos que pudo haber acelerado su evolución mediante la selección sexual. En tercer lugar, se observó una tendencia hacia un estrecho alcance de expresión intertejido, sugiriendo baja pleiotropía, para los genes sesgados por el sexo en el cerebro, lo que sugiere una selección purificadora relajada, lo que especulamos que podría permitir una mayor libertad para evolucionar cambios funcionales de proteínas adaptativos. Los hallazgos sobre la rápida evolución de genes sesgados por el testículo y genes sesgados por el sexo en el cerebro masculino y femenino se discuten con respecto a la pleiotropía, la selección positiva y la biología del apareamiento de este grillo.

@article{doi101111jeb13889,
    author = "Whittle, Carrie A. y Kulkarni, Arpita y Extavour, Cassandra G.",
    title = "Dinámica evolutiva de genes sesgados por el sexo expresados en cerebros y gónadas de grillos",
    year = "2021",
    journal = "Journal of Evolutionary Biology",
    abstract = "La expresión génica sesgada por el sexo, particularmente la expresión sesgada por el sexo en la gónada, se ha relacionado con las tasas de evolución de la secuencia de proteínas (sustituciones nonsinónimas a sinónimas, dN/dS) en animales. Sin embargo, en insectos, los estudios de expresión génica sesgada por el sexo siguen centrarse en pocas especies holometábolos. Además, otros tipos de tejidos importantes, como el cerebro, siguen siendo poco explorados. Aquí, estudiamos la expresión génica sesgada por el sexo y la evolución de proteínas en un insecto hemimetábolo, el grillo Gryllus bimaculatus. Generamos datos novedosos de RNA-seq de machos y hembras para dos tipos de tejido sexual, la gónada y el sistema reproductivo somático, y para dos componentes centrales del sistema nervioso, el cerebro y el cordón nervioso ventral. A partir de un análisis a nivel genómico, informamos de varios hallazgos centrales. En primer lugar, los genes sesgados por el testículo tuvieron una evolución acelerada, en comparación con los genes sesgados por el ovario y no sesgados, lo cual se asoció con eventos de selección positiva. En segundo lugar, aunque los genes sesgados por el sexo en el cerebro eran mucho menos comunes que en la gónada, exhibieron una tendencia striking para la evolución rápida de la secuencia de proteínas, un efecto que fue más fuerte en el cerebro femenino que en el masculino. Además, algunos genes sesgados por el sexo en el cerebro se relacionaron con funciones sexuales y comportamientos de apareamiento, lo que sugerimos que pudo haber acelerado su evolución mediante la selección sexual. En tercer lugar, se observó una tendencia hacia un estrecho alcance de expresión intertejido, sugiriendo baja pleiotropía, para los genes sesgados por el sexo en el cerebro, lo que sugiere una selección purificadora relajada, lo que especulamos que podría permitir una mayor libertad para evolucionar cambios funcionales de proteínas adaptativos. Los hallazgos sobre la rápida evolución de genes sesgados por el testículo y genes sesgados por el sexo en el cerebro masculino y femenino se discuten con respecto a la pleiotropía, la selección positiva y la biología del apareamiento de este grillo.",
    url = "https://doi.org/10.1111/jeb.13889",
    doi = "10.1111/jeb.13889",
    openalex = "W3168750469",
    references = "doi101016jygeno201604004"
}

@incollection{crossrefNonethe,
    title = "La velocidad de la luz y la física clásica",
    year = "None",
    booktitle = "La curiosa historia de la relatividad",
    url = "https://doi.org/10.2307/j.ctv39x6bc.5",
    doi = "10.2307/j.ctv39x6bc.5",
    pages = "4-23"
}