Mecanismos de alimentación

@misc{openalexw2583380307,
    author = "Orton, JH",
    title = "The mode of feeding of Crepidula, with an account of the current-producing mechanism in the mantle cavity, and some remarks on the mode of feeding in gastropods and lamellibranchs.",
    year = "1912",
    booktitle = "Archivo de Ciencias Marinas de Plymouth (The Marine Biological Association (MBA), Plymouth Marine Laboratory (PML) y la Sir Alister Hardy Foundation for Ocean Science (SAHFOS).)",
    openalex = "W2583380307"
}

RESUMEN El modo de alimentación en Amphioxus se realiza mediante: (1) El mantenimiento de un flujo de agua a través de la faringe mediante filas de cilios laterales en las barras branquiales. (2) La expulsión de moco desde el endostilo hacia las barras branquiales para servir para atrapar partículas de alimento. (3) La recolección de partículas de alimento por filas de cilios en la superficie faríngea de las barras branquiales; estos cilios arrastran las partículas de alimento con el moco en masas cilíndricas y transportan dichas masas dorsalmente hacia la hendidura dorsal que lleva las masas recolectadas hacia atrás hacia el tracto digestivo. Así, los mecanismos cilíares en una barra branquial de Amphioxus son exactamente los mismos que en los filamentos branquiales de algunos Lamellibranchs, como Pecten, y algunos Gastropods, como Crepidula. Un modo subsidiario de recolección de alimento se realiza en la cavidad bucal de Amphioxus por el tracto cilíado conocido como órgano en rueda, y la fosa de Hatchek, que suministra moco para atrapar partículas de alimento. Estas partículas se pasan a las bandas perifaríngeas que, a su vez, las conducen hacia la hendidura dorsal. La branquia de Amphioxus funciona principalmente como un órgano de alimentación y una bomba de agua, y probablemente no en absoluto como un órgano para oxigenar la sangre. El modo de alimentación en Ascidians es casi exactamente el mismo que el descrito anteriormente para Amphioxus. La recolección de alimento, sin embargo, en Ascidians se realiza mediante cilios en las papilas y crecimientos similares en la branquia, y también se ayuda en algunas formas por la ondulación transversal de las barras longitudinales, mediante la cual el alimento es empujado y azotado hacia la región dorsal de la faringe.

@article{orton1913the,
    author = "Orton, J. H.",
    title = "Los mecanismos cilíares en las branquias y el modo de alimentación en Amphioxus, Ascidians, y Solenomya togata",
    year = "1913",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "RESUMEN El modo de alimentación en Amphioxus se realiza mediante: (1) El mantenimiento de un flujo de agua a través de la faringe mediante filas de cilios laterales en las barras branquiales. (2) La expulsión de moco desde el endostilo hacia las barras branquiales para servir para atrapar partículas de alimento. (3) La recolección de partículas de alimento por filas de cilios en la superficie faríngea de las barras branquiales; estos cilios arrastran las partículas de alimento con el moco en masas cilíndricas y transportan dichas masas dorsalmente hacia la hendidura dorsal que lleva las masas recolectadas hacia atrás hacia el tracto digestivo. Así, los mecanismos cilíares en una barra branquial de Amphioxus son exactamente los mismos que en los filamentos branquiales de algunos Lamellibranchs, como Pecten, y algunos Gastropods, como Crepidula. Un modo subsidiario de recolección de alimento se realiza en la cavidad bucal de Amphioxus por el tracto cilíado conocido como órgano en rueda, y la fosa de Hatchek, que suministra moco para atrapar partículas de alimento. Estas partículas se pasan a las bandas perifaríngeas que, a su vez, las conducen hacia la hendidura dorsal. La branquia de Amphioxus funciona principalmente como un órgano de alimentación y una bomba de agua, y probablemente no en absoluto como un órgano para oxigenar la sangre. El modo de alimentación en Ascidians es casi exactamente el mismo que el descrito anteriormente para Amphioxus. La recolección de alimento, sin embargo, en Ascidians se realiza mediante cilios en las papilas y crecimientos similares en la branquia, y también se ayuda en algunas formas por la ondulación transversal de las barras longitudinales, mediante la cual el alimento es empujado y azotado hacia la región dorsal de la faringe.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400006706",
    doi = "10.1017/s0025315400006706",
    number = "1",
    openalex = "W2036476667",
    pages = "19-49",
    volume = "10"
}

@article{orton1913the1,
    author = "Orton, J. H",
    title = "Los mecanismos cilíares en las branquias y el modo de alimentación en Amphioxus, Ascidians y Solenomyo togato",
    year = "1913",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, v. 10, p. 19-49",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Orton, J. H., 1913, Los mecanismos cilíares en las branquias y el modo de alimentación en Amphioxus, Ascidians y Solenomyo togato: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, v. 10, p. 19-49.}"
}

Los resultados de las investigaciones del autor sobre los mecanismos cilíares en las branquias de Moluscos y Amphioxus (1 y 2) dieron lugar a la sugerencia de que mecanismos similares probablemente también ocurren en Braquiópodos, ya que es un hecho bien conocido que los Braquiópodos —como algunos Moluscos y Amphioxus— se alimentan de los organismos más pequeños que se encuentran flotando en el mar. Gracias a la amabilidad del Dr. H. C. Williamson, de Aberdeen, he podido examinar Crania vivos que se obtuvieron mediante dragado en Loch Fyne, y también se han obtenido Terebratula vivos de Nápoles. Una investigación de los filamentos branquiales vivos —o cirros lóforales, como se denominan frecuentemente en este grupo— mostró que los mecanismos cilíares en estos filamentos son esencialmente los mismos que los que ocurren en los filamentos branquiales de Amphioxus, Lamelibranquios, algunos Gasterópodos y la mayoría de los Ascidiarios. Dado que se encontró que los relatos existentes sobre el modo de alimentación en Braquiópodos son vagos e incompletos, se ha escrito la siguiente descripción del proceso.

@article{doi101017s0025315400007803,
    author = "ORTON, J. H.",
    title = "Sobre los mecanismos cilíares en braquiópodos y algunos poliquetos, con una comparación de los mecanismos cilíares en las branquias de moluscos, protocordados, braquiópodos y poliquetos criptocéfalos, y un informe sobre el endostilo de Crepidula y sus aliados.",
    year = "1914",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "Los resultados de las investigaciones del autor sobre los mecanismos cilíares en las branquias de Moluscos y Amphioxus (1 y 2) dieron lugar a la sugerencia de que mecanismos similares probablemente también ocurren en Braquiópodos, ya que es un hecho bien conocido que los Braquiópodos —como algunos Moluscos y Amphioxus— se alimentan de los organismos más pequeños que se encuentran flotando en el mar. Gracias a la amabilidad del Dr. H. C. Williamson, de Aberdeen, he podido examinar Crania vivos que se obtuvieron mediante dragado en Loch Fyne, y también se han obtenido Terebratula vivos de Nápoles. Una investigación de los filamentos branquiales vivos —o cirros lóforales, como se denominan frecuentemente en este grupo— mostró que los mecanismos cilíares en estos filamentos son esencialmente los mismos que los que ocurren en los filamentos branquiales de Amphioxus, Lamelibranquios, algunos Gasterópodos y la mayoría de los Ascidiarios. Dado que se encontró que los relatos existentes sobre el modo de alimentación en Braquiópodos son vagos e incompletos, se ha escrito la siguiente descripción del proceso.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400007803",
    doi = "10.1017/s0025315400007803",
    openalex = "W2083317234",
    references = "doi10108000222937008696201, doi101242jcss2552171, doi105281zenodo16214581, openalexw2583380307, openalexw622144126, orton1913the"
}

Resumen El mecanismo del movimiento cilíar ha sido estudiado extensamente desde el punto de vista morfológico, y aunque existe un consenso general de opinión sobre la estructura del "aparato cilíar", no hay una descripción adecuada de las funciones de las diversas partes del mecanismo. El material utilizado para este trabajo son las branquias de Mytilus edulis, y ya ha sido descrito (Orton, 27). Es enteramente debido al movimiento de los cilios que se mantiene un flujo eficiente de agua pasando sobre la superficie de la branquia, y que la comida es movida hasta la boca del animal. Mediante partículas de carmín, la existencia de estas corrientes es fácilmente detectada a simple vista.

@article{doi101098rspb19220007,
    author = "Gray, J.",
    title = "El mecanismo del movimiento cilíar",
    year = "1922",
    journal = "Proceedings of the Royal Society of London Series B Containing Papers of a Biological Character",
    abstract = "Resumen El mecanismo del movimiento cilíar ha sido estudiado extensamente desde el punto de vista morfológico, y aunque existe un consenso general de opinión sobre la estructura del "aparato cilíar", no hay una descripción adecuada de las funciones de las diversas partes del mecanismo. El material utilizado para este trabajo son las branquias de Mytilus edulis, y ya ha sido descrito (Orton, 27). Es enteramente debido al movimiento de los cilios que se mantiene un flujo eficiente de agua pasando sobre la superficie de la branquia, y que la comida es movida hasta la boca del animal. Mediante partículas de carmín, la existencia de estas corrientes es fácilmente detectada a simple vista.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.1922.0007",
    doi = "10.1098/rspb.1922.0007",
    openalex = "W2163421883"
}

El alimento de la ostra consiste en plantas diminutas, detritos vegetales y animales filtrados del agua que pasa a través de las branquias. En aguas turbias, mucha arena y otra materia inorgánica se acumulan junto con las partículas de alimento. Los moluscos bivalvos que viven en aguas fangosas poseen sistemas altamente complicados de tractos ciliados con los que se produce cierta separación del alimento de la suciedad. En la ostra, este mecanismo consiste parcialmente en las branquias, pero principalmente en los palpos. Las partículas transportadas por el agua, al impactar las branquias, se enredan en la mucosa y son transportadas por los cilios del epitelio branquial: (a) hacia ventralmente al surco formado por los márgenes ventrales de las láminas branquiales; o, (b) hacia dorsalmente al surco dorsal que pasa a lo largo de las bases de los filamentos branquiales. En estos surcos, las partículas cubiertas de mucosa son batidas en hilos de fango que luego son transportados hacia adelante hasta los márgenes posteriores de los palpos. En este punto, el material puede pasar entre las caras profundamente surcadas y pesadamente ciliadas de los palpos, y de ahí hacia la boca, o, si no, es empujado hacia afuera sobre el manto ventralmente a los bordes de los palpos. A intervalos, el material acumulado aquí es expulsado de la cámara del manto por agua forzada hacia afuera por contracciones rápidas del músculo aductor. Cuando masas relativamente grandes de partículas recolectadas son llevadas a los palpos, la mayoría de estas son rechazadas y pasan hacia afuera sobre el manto, como ha demostrado Kellogg. Una proporción mayor del material llevado a los palpos por el surco dorsal es aceptada que la que llega a través del surco ventral. La observación muestra que las partículas más grandes, principalmente granos de arena, son enviadas principalmente al surco ventral.

@article{doi103181003797272184,
    author = "Nelson, Thurlow C.",
    title = "El mecanismo de alimentación en la ostra.",
    year = "1923",
    journal = "Biología Experimental y Medicina",
    abstract = "El alimento de la ostra consiste en plantas diminutas, detritos vegetales y animales filtrados del agua que pasa a través de las branquias. En aguas turbias, mucha arena y otra materia inorgánica se acumulan junto con las partículas de alimento. Los moluscos bivalvos que viven en aguas fangosas poseen sistemas altamente complicados de tractos ciliados con los que se produce cierta separación del alimento de la suciedad. En la ostra, este mecanismo consiste parcialmente en las branquias, pero principalmente en los palpos. Las partículas transportadas por el agua, al impactar las branquias, se enredan en la mucosa y son transportadas por los cilios del epitelio branquial: (a) hacia ventralmente al surco formado por los márgenes ventrales de las láminas branquiales; o, (b) hacia dorsalmente al surco dorsal que pasa a lo largo de las bases de los filamentos branquiales. En estos surcos, las partículas cubiertas de mucosa son batidas en hilos de fango que luego son transportados hacia adelante hasta los márgenes posteriores de los palpos. En este punto, el material puede pasar entre las caras profundamente surcadas y pesadamente ciliadas de los palpos, y de ahí hacia la boca, o, si no, es empujado hacia afuera sobre el manto ventralmente a los bordes de los palpos. A intervalos, el material acumulado aquí es expulsado de la cámara del manto por agua forzada hacia afuera por contracciones rápidas del músculo aductor. Cuando masas relativamente grandes de partículas recolectadas son llevadas a los palpos, la mayoría de estas son rechazadas y pasan hacia afuera sobre el manto, como ha demostrado Kellogg. Una proporción mayor del material llevado a los palpos por el surco dorsal es aceptada que la que llega a través del surco ventral. La observación muestra que las partículas más grandes, principalmente granos de arena, son enviadas principalmente al surco ventral.",
    url = "https://doi.org/10.3181/00379727-21-84",
    doi = "10.3181/00379727-21-84",
    openalex = "W2333935753"
}

@article{yonge1926ciliary,
    author = "Yonge, C. M.",
    title = "Mecanismos de alimentación por cilios en los Pterópodos tecosomatosos.",
    year = "1926",
    journal = "Journal of the Linnean Society of London, Zoología",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1926.tb02174d.x",
    doi = "10.1111/j.1096-3642.1926.tb02174d.x",
    number = "245",
    openalex = "W2006877939",
    pages = "417-429",
    volume = "36"
}

Trabajos anteriores sobre la estructura y función del sistema digestivo en los Lamellibrancos (Yonge (1923, 1925, 1926a, 1926b)) mostraron que las muchas peculiaridades que exhiben parecen estar correlacionadas con los mecanismos de alimentación por cilios altamente desarrollados en las branquias y los palpos labiales, como resultado de cuya acción solo las partículas más pequeñas son pasadas al esófago y al estómago. Este último órgano se ocupa principalmente de clasificar las partículas, siendo las más grandes pasadas directamente al intestino medio y las más pequeñas entrando en los ductos de los divertículos digestivos ("hígado" o "hepatopáncreas"), donde son digeridas intracelularmente. La comida es en gran parte de naturaleza vegetal y los procesos digestivos se ocupan especialmente de la eliminación de carbohidratos. Están presentes, libres en el lumen del intestino, en el epitelio y en los tejidos circundantes, grandes cantidades de fagocitos que ingieren activamente partículas de comida. Su presencia, también, parece estar correlacionada con la naturaleza finamente dividida de la comida y el hecho de que, sin la acción digestiva de estos fagocitos, las partículas de comida, a menos que sean lo suficientemente finas para entrar en los ductos de los divertículos digestivos, solo pueden ser digeridas si están compuestas de almidón o glucógeno. Las únicas enzimas digestivas extracelulares en el intestino de los Lamellibrancos, es decir, aquellas liberadas por la disolución en el estómago de la cabeza del estilo cristalino, actúan exclusivamente sobre estos dos carbohidratos. Debido a su hábitat de aguas profundas, los Septibrancos han sido poco estudiados, pero Pelseneer (1891, 1911) y Plate (1897) han reportado, basándose en la evidencia de los contenidos estomacales, que son carnívoros, mientras que todos los investigadores que han trabajado sobre ellos han demostrado que en estructura tanto los órganos de recolección de alimentos como los digestivos de los Septibrancos son completamente distintos de los de los otros Lamellibrancos. Las branquias están ausentes, siendo su lugar ocupado por el septo muscular; los palpos labiales son muy pequeños y el intestino está provisto de un recubrimiento muscular de un grosor desconocido en los otros Lamellibrancos, donde la comida finamente dividida es transportada a través del intestino exclusivamente por actividad ciliar, y por lo tanto el músculo para la peristalsis es innecesario.

@book{openalexw2059329361,
    author = "Yonge, C. M.",
    title = "Estructura y función de los órganos de alimentación y digestión en los septibrancos, Cuspidaria y Poromya",
    year = "1928",
    booktitle = "ERA",
    abstract = "Trabajos anteriores sobre la estructura y función del sistema digestivo en los Lamellibrancos (Yonge (1923, 1925, 1926a, 1926b)) mostraron que las muchas peculiaridades que exhiben parecen estar correlacionadas con los mecanismos de alimentación por cilios altamente desarrollados en las branquias y los palpos labiales, como resultado de cuya acción solo las partículas más pequeñas son pasadas al esófago y al estómago. Este último órgano se ocupa principalmente de clasificar las partículas, siendo las más grandes pasadas directamente al intestino medio y las más pequeñas entrando en los ductos de los divertículos digestivos ("hígado" o "hepatopáncreas"), donde son digeridas intracelularmente. La comida es en gran parte de naturaleza vegetal y los procesos digestivos se ocupan especialmente de la eliminación de carbohidratos. Están presentes, libres en el lumen del intestino, en el epitelio y en los tejidos circundantes, grandes cantidades de fagocitos que ingieren activamente partículas de comida. Su presencia, también, parece estar correlacionada con la naturaleza finamente dividida de la comida y el hecho de que, sin la acción digestiva de estos fagocitos, las partículas de comida, a menos que sean lo suficientemente finas para entrar en los ductos de los divertículos digestivos, solo pueden ser digeridas si están compuestas de almidón o glucógeno. Las únicas enzimas digestivas extracelulares en el intestino de los Lamellibrancos, es decir, aquellas liberadas por la disolución en el estómago de la cabeza del estilo cristalino, actúan exclusivamente sobre estos dos carbohidratos. Debido a su hábitat de aguas profundas, los Septibrancos han sido poco estudiados, pero Pelseneer (1891, 1911) y Plate (1897) han reportado, basándose en la evidencia de los contenidos estomacales, que son carnívoros, mientras que todos los investigadores que han trabajado sobre ellos han demostrado que en estructura tanto los órganos de recolección de alimentos como los digestivos de los Septibrancos son completamente distintos de los de los otros Lamellibrancos. Las branquias están ausentes, siendo su lugar ocupado por el septo muscular; los palpos labiales son muy pequeños y el intestino está provisto de un recubrimiento muscular de un grosor desconocido en los otros Lamellibrancos, donde la comida finamente dividida es transportada a través del intestino exclusivamente por actividad ciliar, y por lo tanto el músculo para la peristalsis es innecesario.",
    openalex = "W2059329361"
}

RESUMEN Las branquias de Pecten han sido objeto de muchos estudios, siendo su estructura descrita particularmente por Ridgewood (1903), Kellogg (1915) y Dakin (1909). Sin embargo, existen estructuras de profunda importancia fisiológica presentes en las branquias que aparentemente hasta ahora han permanecido sin ser notadas, mientras que faltan datos sobre el mecanismo neuromuscular que conduce a una distribución definida y ordenada del material alimenticio en las superficies branquiales. Además, solo hay referencias casuales a las reacciones sensoriales de la branquia, sin las cuales es imposible una comprensión adecuada de su función. Mis propias observaciones discrepan con las de Kellogg (1915), quien escribe: «Se han descrito amplios movimientos de las branquias de Yoldia por Drew (1899) y el autor (1890) en los que hay músculos bien desarrollados, pero en la branquia de Pecten y en otras también capaces de amplios movimientos, tales músculos están ausentes».

@article{doi101242jcss273291365,
    author = "Setna, S. B.",
    title = "El mecanismo neuro-muscular de la branquia de Pecten",
    year = "1930",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "RESUMEN Las branquias de Pecten han sido objeto de muchos estudios, siendo su estructura descrita particularmente por Ridgewood (1903), Kellogg (1915) y Dakin (1909). Sin embargo, existen estructuras de profunda importancia fisiológica presentes en las branquias que aparentemente hasta ahora han permanecido sin ser notadas, mientras que faltan datos sobre el mecanismo neuromuscular que conduce a una distribución definida y ordenada del material alimenticio en las superficies branquiales. Además, solo hay referencias casuales a las reacciones sensoriales de la branquia, sin las cuales es imposible una comprensión adecuada de su función. Mis propias observaciones discrepan con las de Kellogg (1915), quien escribe: «Se han descrito amplios movimientos de las branquias de Yoldia por Drew (1899) y el autor (1890) en los que hay músculos bien desarrollados, pero en la branquia de Pecten y en otras también capaces de amplios movimientos, tales músculos están ausentes».",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-73.291.365",
    doi = "10.1242/jcs.s2-73.291.365",
    openalex = "W2599841425"
}

RESUMEN Se han descrito siete tipos principales de branquias de Lamellibranchs y sus corrientes alimentarias, junto con una serie de variedades. Estos se muestran de manera resumida y completa en el diagrama compuesto de la Fig. 18 del texto.

@article{doi101242jcss279315375,
    author = "Atkins, D.",
    title = "Sobre los mecanismos cilíaricos y las interrelaciones de los Lamellibranchs: PARTE III: Tipos de branquias de Lamellibranchs y sus corrientes alimentarias",
    year = "1937",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "RESUMEN Se han descrito siete tipos principales de branquias de Lamellibranchs y sus corrientes alimentarias, junto con una serie de variedades. Estos se muestran de manera resumida y completa en el diagrama compuesto de la Fig. 18 del texto.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-79.315.375",
    doi = "10.1242/jcs.s2-79.315.375",
    openalex = "W2525963645",
    references = "doi101002jmor1050260403, doi101038112861a0, doi101093oxfordjournalsmollusa064002, doi1023071535718, doi1023071535734, doi1023071536130, doi1026515rzsiv19i21920162756, doi103181003797272184"
}

1. Las corrientes ciliares relacionadas con la expulsión de sedimentos de la cavidad del manto de los Prosobranchia pectinibranchios consisten en A, corrientes que transportan partículas más pesadas hacia la abertura inhalante; B, corrientes que transportan partículas de tamaño medio a través del suelo de la cavidad del manto; C, corrientes que transportan partículas finas sobre y entre los filamentos branquiales para su consolidación posterior por el moco de la glándula hipobranchial. El material en las corrientes B y C es expulsado por la abertura exhalante. 2. Las corrientes de alimentación en los Prosobranchia alimentados por cilios representan modificaciones de estas corrientes de expulsión. 3. En Vermetus novae-hollandiae solo se modifican las corrientes B y C, pasando el material a la región de la boca, donde se mezcla con el moco de la gran glándula pedal, a través de un surco alimenticio. 4. En Crepidula fornicata y otros Calyptraeidae, todas las corrientes se modifican para la alimentación y existe un endostilo para la secreción de moco.

@article{doi101017s0025315400012364,
    author = "Yonge, C. M.",
    title = "Evolución de la alimentación por cilios en los Prosobranchia, con un relato de la alimentación en Capulus Ungaricus",
    year = "1938",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "1. Las corrientes ciliares relacionadas con la expulsión de sedimentos de la cavidad del manto de los Prosobranchia pectinibranchios consisten en A, corrientes que transportan partículas más pesadas hacia la abertura inhalante; B, corrientes que transportan partículas de tamaño medio a través del suelo de la cavidad del manto; C, corrientes que transportan partículas finas sobre y entre los filamentos branquiales para su consolidación posterior por el moco de la glándula hipobranchial. El material en las corrientes B y C es expulsado por la abertura exhalante. 2. Las corrientes de alimentación en los Prosobranchia alimentados por cilios representan modificaciones de estas corrientes de expulsión. 3. En Vermetus novae-hollandiae solo se modifican las corrientes B y C, pasando el material a la región de la boca, donde se mezcla con el moco de la gran glándula pedal, a través de un surco alimenticio. 4. En Crepidula fornicata y otros Calyptraeidae, todas las corrientes se modifican para la alimentación y existe un endostilo para la secreción de moco.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400012364",
    doi = "10.1017/s0025315400012364",
    openalex = "W1972197389"
}

RESUMEN Algunos Lamelibrancos poseen el tracto latero-frontal compuesto por grandes cilios complejos «cilios», aquí denominados eu-latero-frontales, junto con los subsidiarios, denominados pro-latero-frontales. Este tipo de tracto latero-frontal ocurre en algunas o todas las tres familias de Protobrancos (hay cierta duda sobre la presencia de cilios pro-latero-frontales en todas las familias), y en las Mytilidae y probablemente las Trigoniidae (la fijación es demasiado imperfecta para la identificación de cilios pro-latero-frontales) entre los Filibrancos, y en todas las familias marinas de Eulamelibrancos disponibles en Plymouth, y en las familias de agua dulce, Dreissensiidae, Sphaeriidae, Unionidae, Mutelidae y Aetheriidae. Se da una lista de las especies investigadas. Otros Lamelibrancos, que anteriormente se consideraban carecían de cilios latero-frontales, se han encontrado que poseen solo pequeños, difíciles de observar, denominados micro-latero-frontales. Estos ocurren en las Arcidae, Anomiidae, Pteriidae, Pectinidae, Spondylidae, Limidae, Pinnidae, e se infiere que están presentes en las Amussiidae, Vulsellidae e Isognomonidae, en las cuales los cilios eu-latero-frontales están ciertamente ausentes. Se da una lista de las especies examinadas. En una familia, las Ostreidae, están presentes cilios latero-frontales de tamaño moderado, denominados cilios latero-frontales anómalos, junto con los subsidiarios, denominados para-latero-frontales. En los bivalvos que poseen cilios eu-latero-frontales, la disposición de los diversos tractos ciliados, frontales, latero-frontales y laterales es bastante constante, con notables excepciones siendo un Protobranco, Nuculana, y un Filibranco, Trigonia. En los bivalvos que poseen cilios micro-latero-frontales, la disposición de los diversos tractos parece más o menos constante. Se discute la homología de los diversos tipos de cilios latero-frontales. Se ha encontrado que la composición de los tractos ciliados latero-frontales es un carácter estable, y, al estar correlacionado con otros caracteres, tiene valor taxonómico. Se sugiere que las variaciones en la constitución de los tractos latero-frontales tienden a mostrar que la clasificación de Ridewood (1903) no expresa afinidades genéticas, como él mismo reconoció, ni tampoco la de Pelseneer (1911) en su totalidad, y que el orden Filibranchia de Pelseneer, y los órdenes Eleutherorhabda y Synaptorhabda de Ridewood no son monofiléticos. Las familias que poseen cilios micro-latero-frontales parecen estar estrechamente relacionadas, y forman un grupo, que, con ciertas modificaciones, corresponde a «las Aviculidae y sus aliados», o la rama «sedentaria» de los Lamelibrancos, previamente establecida por los paleontólogos, Jackson y Douville respectivamente, en gran medida basándose en caracteres de la concha. Así, la constitución de los tractos latero-frontales de los filamentos branquiales apoya los hallazgos de los paleontólogos con respecto a este grupo. Desafortunadamente ni Jackson ni Douville propusieron un nombre formal para el grupo. Se discute la relación de las formas con cilios micro-latero-frontales, y la evolución dentro del grupo de la branquia eulamelibranciada o sinaptorhábdica. Una familia, las Ostreidae, que debe ser incluida debido a su relación con las Pteriacea o Pectineaeea (basado en otras evidencias) posee cilios latero-frontales de tamaño moderado, o anómalos, junto con para-latero-frontales. Los cilios latero-frontales anómalos difieren en ciertos aspectos de los grandes cilios característicos de la mayoría de los Lamelibrancios, y se presume que surgieron independientemente. Caracteres comunes del grupo caracterizado por la posesión de cilios micro-latero-frontales, además de la forma de los cilios latero-frontales, son: (1) caracteres de la concha del prodissoconco, excepto las Arcidae; (2) fijación bisal; (3) considerable región posterior libre a los ejes branquiales; (4) considerable desarrollo de músculos en los ejes branquiales, excepto las Ostreidae; (5) método de división de la cavidad palial, excepto las Ostreidae; (6) branquias sin una extensión supra-axial al demibránquio externo; (7) presencia de corrientes longitudinales en el borde ventral libre de ambos demibrancios interno y externo; y de corrientes frontales opuestas en todas las láminas y frecuentemente en el mismo filamento, excepto las Pinnidae; (8) ausencia de suturas paliales, excepto las Pinnidae y Ostreidae; (9) pliegue interno del margen del manto característicamente bien desarrollado, especialmente en formas nadadoras; (10) inserción de los músculos retraedores del margen del manto a una distancia considerable del borde de la concha, excepto las Arcidae; (11) tendencia de los miembros, excepto las Ostreidae, a yacer sobre la válvula derecha; (12) órganos sensoriales abdominales en el músculo aductor posterior; y (13) comunicación entre las orejas, excepto las Anomiidae., Se proponen provisionalmente dos grupos de los Lamelibrancios, a saber, Grupo I, Macrociliobranquios, incluyendo los órdenes Protobranquios (Pelseneer), Filibrancios (enmendado para incluir solo las Mytilacea y Trigoniacea), Eulamelibrancios (Pelseneer, 1911), y Septibrancios (Pelseneer); y Grupo II, Microciliobranquios, con el orden Pseudolamelibrancios, enmendado para incluir las subórdenes Arcacea (excluyendo las Trigoniidae), Anomiacea, Pteriacea, Pectinacea y Ostreacea. Los Macrociliobranquios necesitarán revisión, ya que es muy probable que los Filibrancios (enmendados), si no los Eulamelibrancios, aún no sean monofiléticos.

@article{doi101242jcss280319345,
    author = "Atkins, D.",
    title = "On the Ciliary Mechanisms and Interrelationships of Lamellibranchs.: PART VII: Latero-frontal Cilia of the Gill Filaments and their Phylogenetic Value",
    year = "1938",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "ABSTRACT Certain Lamellibranchs have the latero-frontal tract composed of large complex ‘cilia’, here called eu-latero-frontal cilia, together with subsidiary ones, termed pro-latero-frontal cilia. This type of latero-frontal tract occurs in some or all of the three families of Protobranchs (there is some doubt as to the presence of pro-latero-frontal cilia in all the families), and in the Mytilidae and probably the Trigoniidae (fixation too imperfect for the identification of pro-latero-frontal cilia) among the Filibranchs, and in all the marine families of Eulamellibranchs obtainable at Plymouth, and in the fresh-water families, Dreissensiidae, Sphaeriidae, Unionidae, Mutelidae, and Aetheriidae. A fist of the species investigated is given. Other Lamellibranchs, which were previously considered as lacking latero-frontal cilia, have been found to possess small ones only, difficult of observation, termed micro-latero-frontal cilia. These occur in the Arcidae, Anomiidae, Pteriidae, Pectinidae, Spondylidae, Limidae, Pinnidae, and are inferred to be present in the Amussiidae, Vulsellidae, and Isognomonidae, in which eu-latero-frontal cilia are certainly absent. A list of the species examined is given. In one family, the Ostreidae, moderate-sized latero-frontal cilia, termed anomalous latero-frontal cilia, together with subsidiary ones, termed para-latero-frontal cilia are present. In bivalves having eu-latero-frontal cilia the arrangement of the various ciliary tracts, frontal, latero-frontal, and lateral is fairly constant, notable exceptions being a Protobranch, Nuculana, and a Filibranch, Trigonia. In bivalves having micro-latero-frontal cilia the arrangement of the various tracts seems more or less constant. The homology of the various types of latero-frontal cilia is discussed. The composition of the latero-frontal ciliated tracts has been found to be a stable character, and, as it is correlated with other characters, has taxonomic value. It is suggested that the variations in the constitution of the latero-frontal tracts tend to show that Ridewood’s (1903) classification does not express genetic affinities, as he himself conceded, nor does Pelseneer’s (1911) entirely, and that Pel-seneer’s order Filibranchia, and Ridewood’s orders Eleutherorhabda and Synaptorhabda are not monophyletic. Families possessing micro-latero-frontal cilia appear to be closely related, and form a group, which, with certain modifications, corresponds to ‘the Aviculidae and their allies’, or the ‘sedentary’ branch of Lamellibranchs, previously established by the palaeontologists, Jackson and Douville respectively, largely on shell characters. Thus the constitution of the latero-frontal tracts of the gill filaments supports the findings of palaeontologists with regard to this group. Unfortunately neither Jackson nor Douville proposed a formal name for the group. The relationship of forms with micro-latero-frontal cilia, and the evolution within the group of the eulamellibranchiate or synaptorhabdic gill are discussed. One family, the Ostreidae, which must be included on account of its relationship with either the Pteriacea or Pectinaeea (based on other evidence) has moderatesized, or anomalous latero-frontal cilia together with para-latero-frontal cilia. The anomalous latero-frontal cilia differ in certain respects from the large cilia characteristic of the majority of the Lamellibranchia, and are presumed to have arisen independently. Common characters of the group characterized by the possession of micro-latero-frontal cilia, in addition to the form of the latero-frontal cilia, are: (1) shell characters of the prodissoconch, Arcidae excepted; (2) byssal fixation; (3) considerable free posterior region to the gill axes; (4) considerable development of muscles in the gill axes, Ostreidae excepted; (5) method of division of the pallial cavity, Ostreidae excepted; (6) gills without a supra-axial extension to the outer demibranch; (7) presence of longitudinal currents at the free ventral edge of both inner and outer demibranchs; and of opposed frontal currents on all lamellae and frequently on the same filament, Pinnidae excepted; (8) absence of pallial sutures, Pinnidae and Ostreidae excepted; (9) inner fold of the mantle margin characteristically well developed, especially in swimming forms; (10) insertion of the retractor muscles of the mantle margin at a considerable distance from the shell edge, Arcidae excepted; (11) tendency for members, except the Ostreidae, to lie on the right valve; (12) abdominal sense organs on the posterior adductor muscle; and (13) intercommunication of the auricles, Anomiidae excepted., Two groups of the Lamellibranchia are proposed provisionally, namely Group I, Macrociliobranchia, including the orders Protobranchia (Pelseneer), Filibranchia (emended to include only the Mytilacea and Trigoniacea), Eulamellibranchia (Pelseneer, 1911), and Septibranchia (Pelseneer); and Group II, Microciliobranchia, with the order Pseudolamellibranchia, emended to include the sub-orders Arcacea (excluding the Trigoniidae), Anomiacea, Pteriacea, Pectinacea, and Ostreacea. The Macrociliobranchia will need revision, for it is very probable that the Filibranchia (emended), if not the Eulamellibranchia, are still not monophyletic.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-80.319.345",
    doi = "10.1242/jcs.s2-80.319.345",
    openalex = "W1898333710",
    references = "doi101093oxfordjournalsmollusa064002, doi101098rspb19220007, doi101242jcss273291365, doi105962bhltitle16341, doi105962bhltitle83559, openalexw2059329361, openalexw2221217307, openalexw2417875044, openalexw3184762063, orton1913the"
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@article{jørgensen1949feedingrates,
    author = "JØRGENSEN, C. BARKER",
    title = "Tasas de alimentación de esponjas, lamelibranquios y ascidias",
    year = "1949",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/163912a0",
    doi = "10.1038/163912a0",
    number = "4154",
    openalex = "W2090263512",
    pages = "912-912",
    volume = "163",
    references = "doi101111j174817161943tb02058x, doi1023071537654"
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@article{dodd1950ciliary,
    author = "DODD, J. M.",
    title = "Mecanismos de alimentación por cilios en larvas de anuros",
    year = "1950",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/165283a0",
    doi = "10.1038/165283a0",
    number = "4190",
    openalex = "W2075230306",
    pages = "283-283",
    volume = "165",
    references = "doi101002jmor1050770204, doi101017s0080456800035584, jørgensen1949feedingrates"
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RESUMEN Se describe la estructura y función de los órganos de alimentación en diversos invertebrados acuáticos filtradores (alimentadores por suspensión), especialmente en aquellas formas que también se han utilizado en experimentos sobre la tasa de alimentación, sobre la eficiencia de los órganos de alimentación en retener partículas de diferentes tamaños, etc. Las esponjas ingieren indiscriminadamente partículas con y sin valor alimenticio. Las partículas que son demasiado grandes para entrar a través de los poros de la superficie pueden ser fagocitadas por las células del epitelio. En esponjas primitivas con grandes cámaras flageladas, la ingestión y digestión de partículas de alimento se realiza principalmente por los coanocitos, mientras que en esponjas altamente desarrolladas una gran parte de las partículas son fagocitadas por las paredes de los canales de entrada antes de llegar a las cámaras flageladas. Los poliquetos tubícolas Serpulimorpha son alimentadores por suspensión. Se alimentan mediante la corona branquial ciliada que rodea la boca. El Chaetopterus variopedatus, que excava y vive en tubos, se alimenta filtrando el agua a través de una bolsa de moco. Un método de alimentación similar también se ha descrito en Nereis diversicolor. Dentro de los Echiuroidea, Urechis caupo también se alimenta mediante una red de moco. La red está adherida a las paredes de la madriguera en la que vive el gusano. En los lamelibranquios filtradores por suspensión, las branquias tanto impulsan como filtran el agua. La mayoría de los investigadores asumen que la filtración se realiza principalmente por los cilios laterofrontales de los filamentos branquiales, mientras que MacGinitie afirma que durante la alimentación normal, el agua se filtra a través de láminas de moco que cubren las superficies de las branquias. Una variedad de dispositivos de clasificación, especialmente en las branquias, se desarrollan en diferentes lamelibranquios. La clasificación se realiza según el tamaño, forma y densidad de las partículas. Sin embargo, también se ha demostrado una clasificación cualitativa en la ostra. Los hábitos de alimentación por filtración han sido adoptados independientemente por varias familias de gastrópodos, tanto sésiles como libres. Al igual que en los lamelibranquios, generalmente son los mecanismos de limpieza de la branquia no modificada y de la cavidad del manto los que se han desarrollado en mecanismos de recolección de alimento. En Crepidula y otros Prosobranchia altamente especializados de alimentación por suspensión, la filtración del agua se realiza mediante láminas de moco, que se transportan continuamente sobre la superficie branquial. En los vermetidos de aguas tranquilas, la importancia de la branquia como órgano de recolección de alimento se reduce, pero se utilizan hilos largos de moco, producidos por la glándula pedal y flotando libremente en el agua, para atrapar partículas de alimento que se adhieren al moco. En los copépodos filtradores por suspensión, una cámara de filtro está encerrada entre la pared ventral del cuerpo y las maxilas que se proyectan ventroanteriormente. Las maxilas llevan setas plumosas largas que se extienden anteromedialmente hacia la boca y forman las paredes laterales de la cámara de filtro. Las corrientes de alimentación se producen principalmente por movimientos vibratorios rápidos de las antenas. La mayoría, si no todos, los copépodos filtradores pueden alimentarse de otras maneras también, por ejemplo, raspando o atrapando alimento más grande. Los tunicados que poseen un saco branquial se alimentan mediante láminas de moco, que son producidas por el endostilo y transportadas continuamente a través del interior de la pared branquial hacia la lámina dorsal. Aquí, las láminas se enrollan en una cuerda de alimento que se transporta hacia abajo en el esófago. La corriente de paso ciliar se filtra así por las láminas de moco. En Doliolida y Salpida, donde el saco branquial está reducido o ausente, el moco de alimentación se forma en una red que es sostenida por las fosas perifaringeas. La red se transporta continuamente hacia atrás, especialmente por los cilios del esófago que retuercen la red de moco en una cuerda. En Salpida, la corriente de paso se produce por contracciones de músculos circulares en la pared del cuerpo. La mayoría de los appendicularians no inspiran directamente el agua circundante, sino que concentran las partículas de alimento suspendidas en filtros externos similares a trampas. El Amphioxus se alimenta de manera similar a los tunicados, con un saco branquial bien desarrollado. Las esponjas filtran eficazmente partículas de 0–5 μm de la corriente de alimentación. Las redes de moco de Chaetopterus y Urechis retienen completamente grandes moléculas de proteína. La adsorción al moco es de importancia despreciable para la retención de proteínas. En Mytilus y Ostrea, el tamaño crítico de partícula se encontró que oscila alrededor de 1–3 μm. En diferentes especies y etapas de copépodos filtradores, las distancias mínimas entre las barbas de las setas de los filtros varían desde 1–5 hasta 8–2 μm. Los ascidios retienen completamente partículas de 1 μm, pero solo ineficientemente proteínas como la hemoglobina y la hemocianina. Las mediciones de tasas de filtración en esponjas varían desde 45 hasta 170 ml./hr./mg. de nitrógeno. Las presiones en las cámaras flageladas oscilan desde 0–8 mm. de agua en especies primitivas con grandes cámaras, hasta un máximo de 4 mm. en especies con cámaras esféricas pequeñas. Los velígeros de O. edulis se han encontrado que filtran en promedio 800 ml./hr./mg. de nitrógeno; los adultos de O. virginica 19–48 ml./hr./mg. de nitrógeno; los jóvenes de Mytilus edulis 120–160 ml.; y los de tamaño mediano a grande de M. californianus 5–8 ml./hr./mg. de nitrógeno. La temperatura óptima para la propulsión del agua en M. californianus varía con la temperatura media del entorno. Las mejillones mantienen bajo condiciones naturales aproximadamente la misma tasa de bombeo en todas las localidades, independientemente de las diferencias que puedan existir en las temperaturas medias. Una cantidad de 0–1 g./l. de limo, carbonato de calcio o caolín deprimió la tasa de bombeo de Ostrea virginica en aproximadamente un 50%, y 1 g./l. en más del 80%. El esperma de O. virginica lleva una sustancia, diantlin, que estimula la tasa de flujo. Se ha observado una correlación en O. virginica entre la tasa de propulsión del agua y la concentración de un factor de carbohidrato en el agua. Este factor se afirma que probablemente es una mezcla de ramnosido y ácido deshidroascórbico. Se encuentra en cantidades que oscilan desde 2 hasta 100 mg./l. Calanus finmarchicus filtra aproximadamente 20 ml./hr./mg. de peso seco, y Centropages hamatus aproximadamente 85 ml./hr./mg. de peso seco.luz. Calanus es unas 20 veces más grande que Centropages. Ciona intestinalis, pesando aproximadamente 2–6 g., filtró 0 ml./hr./mg. de nitrógeno, y Molgula sp. (0–5 g.) filtró 150 ml./hr./mg. de nitrógeno. Urechis se alimenta de un promedio de 13 ml./hr. Los lamelibranquios, los copépodos y probablemente también las esponjas y los ascidios, se alimentan prácticamente de forma continua cuando hay alimento presente en el agua. La mayoría de las esponjas, lamelibranquios y ascidios filtran 13–16 l. de agua por cada mililitro de oxígeno absorbido, y los copépodos 4–9 l. Los filtradores suspensivos, que filtran aproximadamente 15 l./ml. de absorción de oxígeno, pueden cubrir sus requerimientos alimenticios para el mantenimiento y el crecimiento óptimo cuando están disponibles entre 0–15–0–20 mg. de materia orgánica utilizable por litro de agua. La cantidad de materia orgánica en solución en el agua de mar no contaminada es bastante constante, con mediciones que varían de 2–2 a 4–6 mg./l. en diferentes localidades y profundidades. Aproximadamente un tercio a la mitad de la materia disuelta es 'proteína'. Esta fracción de la materia orgánica en el mar probablemente no sea accesible como alimento para los filtradores. La materia orgánica del fitoplancton en el agua de mar varía de cero a más de 3 mg./l. Las variaciones estacionales representativas de las aguas costeras son de 60–1160 μg./l. en el Canal de la Mancha, 30–480 μg./l. en el Banco de Georges, y 6–920 μg./l. frente a Miami, Florida. Por lo tanto, las cantidades de materia orgánica contenidas en el fitoplancton de las aguas costeras, donde viven todos los filtradores suspensivos investigados hasta ahora, son suficientes para cubrir los requerimientos alimenticios de los filtradores suspensivos durante partes del año. Las cantidades de fitoplancton pueden ser incluso 10–20 veces las cantidades necesarias para el crecimiento óptimo, si se filtran 15 l. por cada mililitro de ingesta de oxígeno. Sin embargo, cuando la producción es baja, las cantidades de fitoplancton pueden ser demasiado pequeñas para proporcionar suficiente alimento incluso para el mantenimiento. Durante tales periodos, el detrito puede ser importante como fuente de alimento. Los filtradores suspensivos que viven a grandes profundidades en los océanos, donde el contenido promedio de detrito particulado es de aproximadamente 25 μg./l., deben ser capaces de filtrar unas 100 l. de agua o más por cada mililitro de oxígeno consumido.

@article{doi101111j1469185x1955tb01546x,
    author = "Jørgensen, Christian",
    title = "QUANTITATIVE ASPECTS OF FILTER FEEDING IN INVERTEBRATES",
    year = "1955",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "SUMMARY A description is given of the structure and function of the feeding organs in various aquatic invertebrate filter feeders (suspension feeders), especially in such forms as have also been used in experiments on feeding rate, on efficiency of feeding organs in retaining particles of different sizes, etc. Sponges ingest indiscriminately particles with and without food value. Particles that are too big to enter through the pores of the surface may be phagocytized by the cells of the epithelium. In primitive sponges with large flagellated chambers intake and digestion of food particles is mainly performed by the choanocytes, whereas in highly developed sponges a large part of the particles are phagocytized by the walls of the incurrent canals before they reach the flagellated chambers. The tube‐living polychaete Serpulimorpha are suspension feeders. They feed by means of the ciliated branchial crown which surrounds the mouth. The burrowing, tube‐living Chaetopterus variopedatus feeds by filtering water through a mucus bag. A similar feeding method has also been described in Nereis diversicolor. Within the Echiuroidea Urechis caupo likewise feeds by means of a mucus net. The net is attached to the walls of the burrow in which the worm is living. In suspension‐feeding lamellibranchs the gills both propel and filter the water. Most investigators assume that the filtration is performed mainly by the laterofrontal cilia of the gill filaments, whereas MacGinitie states that during normal feeding, water is filtered through sheets of mucus which cover the surfaces of the gills. A variety of sorting devices, especially on the gills, are developed in different lamellibranchs. Sorting is performed according to size, shape and density of particles. Qualitative sorting has, however, also been demonstrated in the oyster. Filter‐feeding habits have been adopted independently by several gastropod families, both sessile and free‐living. As in the lamellibranchs, it is generally the cleansing mechanisms of the unmodified gill and of the mantle cavity that have been developed into food‐collecting mechanisms. In Crepidula and other highly specialized suspension‐feeding Prosobranchia the filtering of the water is performed by mucus sheets, which are continuously carried over the gill surface. In vermetids from still water the importance of the gill as a food‐collecting organ is reduced, but long mucus threads, produced by the pedal gland and floating freely in the water, are used to catch food particles which adhere to the mucus. In suspension‐feeding copepods a filter chamber is enclosed between the ventral body wall and the maxillae which project ventroanteriorly. The maxillae carry long plumose setae extending antero‐medially towards the mouth and forming the lateral walls of the filter chamber. The feeding currents are produced chiefly by rapid vibratory movements of the antennae. Most if not all of the filter‐feeding copepods can feed in other ways too, e.g. by scraping or by catching larger food. Tunicates possessing a branchial sac feed by means of mucus sheets, which are produced by the endostyle and continuously carried across the inside of the branchial wall towards the dorsal lamina. Here the sheets are rolled up into a food string which is transported down into the oesophagus. The ciliary through‐current is thus filtered by the mucus sheets. In Doliolida and Salpida, where the branchial sac is reduced or absent, the feeding mucus is formed into a net which is supported by the peripharyngeal grooves. The net is continuously carried backwards, especially by the cilia of the oesophagus which twist the mucus net into a string. In Salpida the through‐current is produced by contractions of circular muscles in the body wall. Most appendicularians do not directly inspire the surrounding water, but concentrate the suspended food particles in external trap‐like filters. Amphioxus feeds similarly to tunicates, with well‐developed branchial sac. Sponges effectively strain 0–5‐1μ1 particles from the feeding current. The mucus nets of Chaetopterus and Urechis retain large protein molecules completely. Adsorption to the mucus is of negligible importance for the retention of proteins. In Mytilus and Ostrea the critical particle size was found to range round about 1–3μ. In different species and stages of filter‐feeding copepods the minimum distances between the barbs of the setae of the filters vary from 1–5 to 8‐2μ. Ascidians retain completely particles of 1 μ, but only inefficiently proteins such as haemoglobin and haemocyanin. Measurements of filtration rates in sponges vary from 45 to 170 ml./hr./mg. nitrogen. Pressures in the flagellated chambers range from o‐8 mm. water in primitive species with large chambers, to a maximum of 4 mm. in species with small spherical chambers. Veligers of O. edulis have been found to filter on an average 800 ml./hr./mg. nitrogen; adult O. virginica 19–48 ml./hr./mg. nitrogen; young Mytilus edulis 120–160 ml.; and medium‐sized to large M. californianus 5–8 ml./hr./mg. nitrogen. The optimum temperature for water propulsion in M. californianus varies with the mean temperature of the surroundings. The mussels maintain under natural conditions about the same pumping rate in all localities irrespective of the differences which may exist in mean temperatures. A quantity of o‐1 g./l. of silt, calcium carbonate, or kaolin depressed the pumping rate of Ostrea virginica by about 50\%, and 1 g./l. by more than 80\%. Sperm of O. virginica carries a substance, diantlin, which stimulates the flow rate. A correlation has been observed in O. virginica between rate of water propulsion and the concentration of a carbohydrate factor in the water. This factor is stated to be probably a mixture of rhamnoside and dehydro‐ascorbic acid. It is found in amounts ranging from 2 to 100 mg./l. Calanus fintnarchicus filters some 20 ml./hr./mg. dry weight, and Centropages hamatus some 85 ml./hr./mg. dry weight. Calanus is about 20 times as big as Centropages. Ciona intestinalis, weighing about 2–6 g., filtered no ml./hr./mg. nitrogen, and Molgula sp. (0–5 g.) 150 ml./hr./mg. nitrogen. Urechis feeds on an average about 13 min./hr. Lamellibranchs, copepods, and probably also sponges and ascidians, feed practically continuously when food is present in the water. Most sponges, lamellibranchs and ascidians filter 13–16 1. of water for each millilitre of oxygen taken up, and copepods 4–9 1. Suspension feeders, which filter about 15 l./ml. oxygen uptake, can cover their food requirements for maintenance and optimal growth when 0–15‐0‐20 mg. of utilizable organic matter is available per litre of water. The amount of organic matter in solution in unpolluted sea water is fairly constant, the measurements varying from 2‐2 to 4–6 mg./l. in different localities and depths. About one‐third to one‐half of the dissolved matter is ‘protein’. This fraction of the organic matter in the sea is probably not accessible as food to the filter feeders. Phytoplankton organic matter in sea water varies from zero to more than 3 mg./l. Representative seasonal variations of coastal waters are 60–1160/μg./l. in the English Channel, 30–480μ/1. on Georges Bank, 6–920μg./l. off Miami, Florida. The amounts of organic matter contained in the phytoplankton in coastal waters, where all the suspension feeders so far investigated live, are therefore sufficient to cover the food requirements of suspension feeders during parts of the year. The amounts of phytoplankton may be even 10–20 times the amounts required for optimal growth, if 151. are filtered for each millilitre of oxygen intake. When production is low, however, the amounts of phytoplankton may be too small to provide enough food even for maintenance. During such periods detritus may be of importance as a food source. Suspension feeders living at great depths in the oceans, where the average content of particulate detritus is about 25 jug./l., must be able to filter some 100 1. of water or more for each millilitre of oxygen consumed.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.1955.tb01546.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.1955.tb01546.x",
    openalex = "W2069246071",
    references = "doi101002jmor1050260403, doi101017s0025315400007803, doi101017s0025315400009681, doi101017s002531540001170x, doi101017s0025315400052875, doi101038165734b0, doi101086399023, doi101242jcss279315375, doi101242jcss280319345, doi1023071438975, doi1023071537438, jørgensen1949feedingrates, openalexw1579846885, openalexw3170347765, orton1913the, yonge1926ciliary"
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@article{atkins1956ciliary,
    author = "ATKINS, D.",
    title = "Mecanismos de alimentación por cilios de braquiópodos",
    year = "1956",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/177706a0",
    doi = "10.1038/177706a0",
    number = "4511",
    openalex = "W1980010812",
    pages = "706-707",
    volume = "177",
    references = "doi101017s0025315400007803, doi101038164367b0"
}

Resumen Se recolectaron grandes especímenes vivos de Lingula unguis (L.) por debajo de la marca de bajamar de las mareas de marea baja en el Estrecho de Johore, Singapur. Se describen la ubicación de las corrientes de agua inhalante y exhalante, la subdivisión de la cámara del manto en una cámara exhalante mediana y dos cámaras inhalantes laterales, y el modo de formación de las corrientes de agua por acción cilíar. Se describe la estructura, así como los mecanismos de alimentación y limpieza cilíares, de los bráquios y de los cirros. Los cilios frontales en los cirros adlabiales están dispuestos en cinco tractos longitudinales adyacentes antagonistas. Tres tractos latean hacia la hendidura bráquial y alternan con dos tractos que latean en dirección opuesta. Los cilios frontales en los cirros ablabiales están dispuestos en tres tractos, un tracto mediano que late hacia la hendidura bráquial flanqueado por tractos que latean lejos de ella. Los tractos laterales en ambas series de cirros latean transversalmente a través de los cirros desde la superficie frontal hacia la superficie abfrontal; los tractos abfrontales latean distalmente. Lingula unguis está adaptada para la vida en playas fangosas protegidas en su modo de alimentación. Se aceptan pequeñas cantidades de partículas finas, mientras que se rechazan grandes cantidades de materia finamente dividida y partículas gruesas. En gran medida, Lingula selecciona partículas transportadas por el agua, que no se unen en hilos mucosos hasta que alcanzan la seguridad de la hendidura bráquial. Las partículas de alimento se recolectaron (a) a lo largo de los márgenes externos del pliegue bráquial, (b) en aquellos tractos frontales de ambos cirros adlabiales y ablabiales que latean hacia la hendidura bráquial, y (c) por el movimiento masivo de partículas transportadas por el agua hacia la hendidura bráquial. Todas las partículas de alimento aceptadas en la hendidura bráquial fueron llevadas a la boca. Debido a las diferentes condiciones en diferentes partes del flujo de agua inhalante, grupos de cirros pueden operar en unisono para lograr la aceptación de partículas de alimento en una parte de un bráquio mientras que al mismo tiempo otros cirros causan el rechazo de material. Los mecanismos de rechazo incluyen (1) el desprendimiento de partículas ya enredadas en la superficie frontal por fuertes corrientes de agua adversas, (2) el movimiento masivo de partículas transportadas por el agua lejos de la hendidura bráquial, (3) el cierre de la hendidura bráquial por el pliegue bráquial, y (4) el rechazo de objetos grandes por movimientos musculares de los cirros. Se describen los mecanismos de limpieza cilíares del manto y de la pared corporal. Se realizan comparaciones con Crania y con Neothyris.

@article{chuang1956the,
    author = "CHUANG, S. H.",
    title = "LOS MECANISMOS DE ALIMENTACIÓN CILÍAR DE LINGULA UNGUIS (L.) (BRACIOPODA)",
    year = "1956",
    journal = "Proceedings of the Zoological Society of London",
    abstract = "Resumen Se recolectaron grandes especímenes vivos de Lingula unguis (L.) por debajo de la marca de bajamar de las mareas de marea baja en el Estrecho de Johore, Singapur. Se describen la ubicación de las corrientes de agua inhalante y exhalante, la subdivisión de la cámara del manto en una cámara exhalante mediana y dos cámaras inhalantes laterales, y el modo de formación de las corrientes de agua por acción cilíar. Se describe la estructura, así como los mecanismos de alimentación y limpieza cilíares, de los bráquios y de los cirros. Los cilios frontales en los cirros adlabiales están dispuestos en cinco tractos longitudinales adyacentes antagonistas. Tres tractos latean hacia la hendidura bráquial y alternan con dos tractos que latean en dirección opuesta. Los cilios frontales en los cirros ablabiales están dispuestos en tres tractos, un tracto mediano que late hacia la hendidura bráquial flanqueado por tractos que latean lejos de ella. Los tractos laterales en ambas series de cirros latean transversalmente a través de los cirros desde la superficie frontal hacia la superficie abfrontal; los tractos abfrontales latean distalmente. Lingula unguis está adaptada para la vida en playas fangosas protegidas en su modo de alimentación. Se aceptan pequeñas cantidades de partículas finas, mientras que se rechazan grandes cantidades de materia finamente dividida y partículas gruesas. En gran medida, Lingula selecciona partículas transportadas por el agua, que no se unen en hilos mucosos hasta que alcanzan la seguridad de la hendidura bráquial. Las partículas de alimento se recolectaron (a) a lo largo de los márgenes externos del pliegue bráquial, (b) en aquellos tractos frontales de ambos cirros adlabiales y ablabiales que latean hacia la hendidura bráquial, y (c) por el movimiento masivo de partículas transportadas por el agua hacia la hendidura bráquial. Todas las partículas de alimento aceptadas en la hendidura bráquial fueron llevadas a la boca. Debido a las diferentes condiciones en diferentes partes del flujo de agua inhalante, grupos de cirros pueden operar en unisono para lograr la aceptación de partículas de alimento en una parte de un bráquio mientras que al mismo tiempo otros cirros causan el rechazo de material. Los mecanismos de rechazo incluyen (1) el desprendimiento de partículas ya enredadas en la superficie frontal por fuertes corrientes de agua adversas, (2) el movimiento masivo de partículas transportadas por el agua lejos de la hendidura bráquial, (3) el cierre de la hendidura bráquial por el pliegue bráquial, y (4) el rechazo de objetos grandes por movimientos musculares de los cirros. Se describen los mecanismos de limpieza cilíares del manto y de la pared corporal. Se realizan comparaciones con Crania y con Neothyris.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1956.tb00468.x",
    doi = "10.1111/j.1096-3642.1956.tb00468.x",
    number = "2",
    openalex = "W1983606715",
    pages = "167-189",
    volume = "127",
    references = "doi101017s0025315400007803, doi101098rstl18580034, doi101126science16414901b, doi101242jcss279314181, doi101242jcss279315375, doi101242jcss280319345, doi101508300037918, doi105479si00963801572314261, doi105962bhltitle14915, doi105962bhltitle56810"
}

Los Megathyridae Allan 1940 son una familia de briozoos en la que el lóforo adulto es de diseño simple, bilobulado (schizolofoso) en Argyrotheca y cuatro-lobulado (ptycolofoso) en Megathyris. Poco se sabe de los mecanismos de alimentación en la familia. H´erouard (1877), al encontrar difícil o imposible observar las corrientes de alimentación de los briozoos vivos, construyó lóforos artificiales de tuberías de plomo con perforaciones finas correspondientes a la posición de fijación de los filamentos. A través de ellos forzaba el agua, mientras que los lóforos artificiales estaban sumergidos en un cuenco de agua. Asumió, erróneamente, que el resultado sería similar a la acción producida por los cilios vibrando en el agua. Sus comentarios sobre el funcionamiento de un lóforo artificial similar al de Megathyris (= Argiope) fueron transcritos por Morgan (1883) sin dejar claro que las observaciones no eran propias y no se realizaron sobre el animal vivo. Aparte del trabajo de HÉerouard sobre los lóforos artificiales, la única referencia a la alimentación en un miembro de los Megathyridae es la de Shipley (1883), quien simplemente mencionó que en Argyrotheca la disposición de los cilios está adaptada para llevar partículas a la hendidura cilíar y de ahí a la boca. Por lo tanto, se consideró deseable un examen del método de alimentación de los Megathyridae, y fue posible en primer lugar gracias a la amabilidad de M. Paul Bourgis, que entonces, en 1955, estaba en el personal del Laboratoire Arago, Banyuls-surMer. Enviaron dos pequeñas consignas de Argyrotheca cor data (Risso), A. cuneata (Risso) y Megathyris detruncata (Gmelin), recibidas el 28 de octubre y el 24 de diciembre de 1955.

@article{doi101017s0025315400013485,
    author = "Atkins, D.",
    title = "El mecanismo de alimentación cilíar de los Megathyridae (Brachiopoda), y las etapas de crecimiento del lóforo",
    year = "1960",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "Los Megathyridae Allan 1940 son una familia de briozoos en la que el lóforo adulto es de diseño simple, bilobulado (schizolofoso) en Argyrotheca y cuatro-lobulado (ptycolofoso) en Megathyris. Poco se sabe de los mecanismos de alimentación en la familia. H´erouard (1877), al encontrar difícil o imposible observar las corrientes de alimentación de los briozoos vivos, construyó lóforos artificiales de tuberías de plomo con perforaciones finas correspondientes a la posición de fijación de los filamentos. A través de ellos forzaba el agua, mientras que los lóforos artificiales estaban sumergidos en un cuenco de agua. Asumió, erróneamente, que el resultado sería similar a la acción producida por los cilios vibrando en el agua. Sus comentarios sobre el funcionamiento de un lóforo artificial similar al de Megathyris (= Argiope) fueron transcritos por Morgan (1883) sin dejar claro que las observaciones no eran propias y no se realizaron sobre el animal vivo. Aparte del trabajo de HÉerouard sobre los lóforos artificiales, la única referencia a la alimentación en un miembro de los Megathyridae es la de Shipley (1883), quien simplemente mencionó que en Argyrotheca la disposición de los cilios está adaptada para llevar partículas a la hendidura cilíar y de ahí a la boca. Por lo tanto, se consideró deseable un examen del método de alimentación de los Megathyridae, y fue posible en primer lugar gracias a la amabilidad de M. Paul Bourgis, que entonces, en 1955, estaba en el personal del Laboratoire Arago, Banyuls-surMer. Enviaron dos pequeñas consignas de Argyrotheca cor data (Risso), A. cuneata (Risso) y Megathyris detruncata (Gmelin), recibidas el 28 de octubre y el 24 de diciembre de 1955.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400013485",
    doi = "10.1017/s0025315400013485",
    openalex = "W2009344834",
    references = "atkins1956ciliary, doi101002jmor1051050302, doi101017s0025315400006123, doi101017s0025315400015630, doi101038122472b0, doi101111j109636421958tb00702x, doi105479si00963801572314261, openalexw2172375356, openalexw634017756, openalexw637354097"
}

Se representan todos los tipos principales de lóforo en braquiópodos, excepto el ptyeholophe, entre las etapas de crecimiento de las cinco especies descritas aquí. Los mecanismos cilíares básicos son uniformes y similares a los conocidos en otras especies. La cavidad del manto siempre está dividida por el lóforo en cámaras inhalantes y exhalantes con aperturas separadas; pero la disposición puede cambiar radicalmente durante la ontogenia con el aumento de la complejidad del lóforo, lo cual se atribuye a una relación dimensional entre la capacidad de recolección de alimentos y los requisitos metabólicos. La variedad limitada de disposiciones lóforales se considera que refleja una limitación inherente impuesta por la estructura y función básicas de los lóforos. Los mecanismos de alimentación se comparan brevemente con los de otros animales filtradores.

@article{doi101111j109636421962tb01626x,
    author = "Rudwick, Martin J. S.",
    title = "Mecanismos de filtración en algunos braquiópodos de Nueva Zelanda",
    year = "1962",
    journal = "Journal of the Linnean Society of London Zoology",
    abstract = "Se representan todos los tipos principales de lóforo en braquiópodos, excepto el ptyeholophe, entre las etapas de crecimiento de las cinco especies descritas aquí. Los mecanismos cilíares básicos son uniformes y similares a los conocidos en otras especies. La cavidad del manto siempre está dividida por el lóforo en cámaras inhalantes y exhalantes con aperturas separadas; pero la disposición puede cambiar radicalmente durante la ontogenia con el aumento de la complejidad del lóforo, lo cual se atribuye a una relación dimensional entre la capacidad de recolección de alimentos y los requisitos metabólicos. La variedad limitada de disposiciones lóforales se considera que refleja una limitación inherente impuesta por la estructura y función básicas de los lóforos. Los mecanismos de alimentación se comparan brevemente con los de otros animales filtradores.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1962.tb01626.x",
    doi = "10.1111/j.1096-3642.1962.tb01626.x",
    openalex = "W2009022303",
    references = "atkins1956ciliary, doi101017s0016756800059173, doi101017s0016756800061720, doi101017s0025315400007803, doi101017s0025315400013485, doi101017s0025315400015630, doi1010381911021a0, doi101098rstl18580034, doi101126science671741491a, openalexw634017756, openalexw637354097"
}

Las larvas de las ranas neotropicales Phyllomedusa son distintivas porque se alimentan normalmente en el agua media sobre fitoplancton, manteniendo la flotabilidad neutra mediante un filamento de cola que late independientemente. El mecanismo de alimentación de las larvas de Phyllomedusa trinitatis fue estudiado morfológicamente y experimentalmente. El mecanismo de alimentación primario implica una raspadora bucal que en algunas circunstancias puede convertir el alimento en pequeñas partículas, un mecanismo de bombeo que fuerza el agua a través de la cavidad bucal y los filtros branquiales, un sistema de enredamiento que atrapa partículas en hilos mucosos producidos en órganos especiales, y la formación de cuerdas mucosas que transportan las partículas al esófago. En la alimentación en el agua media y en la alimentación superficial, la raspadora bucal sirve solo para su otra función, que es prevenir el reflujo del flujo respiratorio. Se discute y compara el mecanismo de alimentación primario con los esquemas propuestos para Rana temporaria y R. agilis. Existe poco acuerdo entre estos esquemas y el que aquí se propone. Se concluye que el mecanismo de alimentación primario es el mismo en las tres formas, pero que existen diferencias conductuales en la alimentación en general. Se hace algún comentario sobre el mecanismo de alimentación primario en los Microhylidae.

@article{doi101111j146979981969tb01699x,
    author = "Kenny, Julian S.",
    title = "Mecanismos de alimentación en larvas de anuros",
    year = "1969",
    journal = "Journal of Zoology",
    abstract = "Las larvas de las ranas neotropicales Phyllomedusa son distintivas porque se alimentan normalmente en el agua media sobre fitoplancton, manteniendo la flotabilidad neutra mediante un filamento de cola que late independientemente. El mecanismo de alimentación de las larvas de Phyllomedusa trinitatis fue estudiado morfológicamente y experimentalmente. El mecanismo de alimentación primario implica una raspadora bucal que en algunas circunstancias puede convertir el alimento en pequeñas partículas, un mecanismo de bombeo que fuerza el agua a través de la cavidad bucal y los filtros branquiales, un sistema de enredamiento que atrapa partículas en hilos mucosos producidos en órganos especiales, y la formación de cuerdas mucosas que transportan las partículas al esófago. En la alimentación en el agua media y en la alimentación superficial, la raspadora bucal sirve solo para su otra función, que es prevenir el reflujo del flujo respiratorio. Se discute y compara el mecanismo de alimentación primario con los esquemas propuestos para Rana temporaria y R. agilis. Existe poco acuerdo entre estos esquemas y el que aquí se propone. Se concluye que el mecanismo de alimentación primario es el mismo en las tres formas, pero que existen diferencias conductuales en la alimentación en general. Se hace algún comentario sobre el mecanismo de alimentación primario en los Microhylidae.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1969.tb01699.x",
    doi = "10.1111/j.1469-7998.1969.tb01699.x",
    openalex = "W2025020900",
    references = "dodd1950ciliary"
}

Resumen Los cilios que recubren los estigmas del saco branquial de un ascidio circulan agua a través del animal. Estos cilios estigmáticos están bajo control nervioso; cuando se estimula cualquiera de los sifones, ambos sifones se cierran mediante contracciones musculares y, al mismo tiempo, los cilios estigmáticos dejan de latir simultáneamente en todas las partes del saco branquial. También pueden ocurrir arrestos cilios espontáneos, con o sin cierre asociado de los sifones. Se asume que los elementos del sistema nervioso branquial que corren en las barras branquiales están involucrados en la coordinación de los arrestos cilios. La mayoría de las fibras nerviosas branquiales emergen dorsalmente de los nervios viscerales que forman las raíces del cerebro posterior, aunque también se cree que los nervios entran en el saco branquial a lo largo de su margen anterior. No se pudieron encontrar cuerpos celulares en los nervios branquiales ni en los nervios viscerales, por lo que se asume que los cuerpos celulares de las fibras nerviosas branquiales se encuentran en el sistema nervioso central. Las fibras nerviosas branquiales forman una red conductora periférica que se extiende a lo largo de todo el saco branquial. Las ramas de estas fibras nerviosas terminan en contacto con algunas de las células ciliadas; la conducción célula-célula (¿a través de uniones cercanas?) probablemente propaga la excitación a las demás células ciliadas. Las uniones nervio-nervio parecen ser más sensibles a la curare que las que existen entre los nervios y las células ciliadas. Los registros eléctricos del saco branquial, obtenidos con electrodos de succión, muestran que el arresto de los cilios va acompañado de actividad eléctrica y que el arresto prolongado se mantiene mediante series de pulsos regulares. Los microelectrodos intracelulares en las células ciliadas indican que estas células tienen un potencial de reposo negativo de 30-40 mV y que un arresto cilio está asociado con un pico positivo de 45-50 mV. Los «potenciales de arresto cilio» registrados externamente probablemente representan la despolarización coordinada de muchas células ciliadas. El carácter rítmico de las series de pulsos presumiblemente depende de la actividad del marcapasos; esto no está localizado, ya que los organismos intactos o pequeñas porciones aisladas del saco branquial son capaces de generar series similares de pulsos. Durante la respuesta de arresto, los cilios estigmáticos primero realizan un latido inverso, luego mantienen la posición inversa durante varios segundos antes de relajarse lentamente y, después de varios segundos más, reanudan a latir con una amplitud progresivamente creciente. La duración de la respuesta de arresto varía en medios con diferentes concentraciones de los cationes comunes y también varía en respuesta a la estimulación repetitiva, de una manera que sugiere que la despolarización de las células ciliadas está asociada con un influxo de Ca2+, por lo que el control cilio aquí puede tener algunas paralelas cercanas con el descrito para Paramecium.

@article{doi101098rspb19740058,
    author = "Mackie, G. O. and Paul, D. H. and Singla, C. M. and Sleigh, M. A. and Williams, Daphne",
    title = "Inervación branquial y control de cilios en la ascidia Corella",
    year = "1974",
    journal = "Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences",
    abstract = "Abstract Los cilios que recubren los estigmas del saco branquial de una ascidia circulan agua a través del animal. Estos cilios estigmáticos están bajo control nervioso; cuando se estimula cualquiera de los sifones, ambos sifones se cierran mediante contracciones musculares y, al mismo tiempo, los cilios estigmáticos dejan de latir simultáneamente en todas las partes del saco branquial. También pueden ocurrir arrestos ciliares espontáneos, con o sin cierre asociado de los sifones. Se asume que los elementos del sistema nervioso branquial que corren en las barras branquiales están involucrados en la coordinación de los arrestos ciliares. La mayoría de las fibras nerviosas branquiales emergen dorsalmente de los nervios viscerales que forman las raíces del cerebro posterior, aunque también se cree que los nervios entran en el saco branquial a lo largo de su margen anterior. No se pudieron encontrar cuerpos celulares en los nervios branquiales ni en los nervios viscerales, por lo que se asume que los cuerpos celulares de las fibras nerviosas branquiales se encuentran en el sistema nervioso central. Las fibras nerviosas branquiales forman una red conductora periférica que se extiende a lo largo de todo el saco branquial. Las ramas de estas fibras nerviosas terminan en contacto con algunas de las células ciliadas; la conducción célula-célula (¿a través de uniones cercanas?) probablemente propaga la excitación a las demás células ciliadas. Las uniones nervio-nervio parecen ser más sensibles a la curare que las que existen entre los nervios y las células ciliadas. Los registros eléctricos del saco branquial, obtenidos con electrodos de succión, muestran que el arresto de los cilios va acompañado de actividad eléctrica y que el arresto prolongado se mantiene mediante series de pulsos regulares. Los microelectrodos intracelulares en las células ciliadas indican que estas células tienen un potencial de reposo negativo de 30-40 mV y que un arresto ciliar está asociado con un pico positivo de 45-50 mV. Los «potenciales de arresto ciliar» registrados externamente probablemente representan la despolarización coordinada de muchas células ciliadas. El carácter rítmico de las series de pulsos presumiblemente depende de la actividad del marcapasos; esto no está localizado, ya que los organismos intactos o pequeñas porciones aisladas del saco branquial son capaces de generar series similares de pulsos. Durante la respuesta de arresto, los cilios estigmáticos primero realizan un latido inverso, luego mantienen la posición inversa durante varios segundos antes de relajarse lentamente y, después de varios segundos más, reanudan el latido con una amplitud progresivamente creciente. La duración de la respuesta de arresto varía en medios con diferentes concentraciones de cationes comunes y también varía en respuesta a la estimulación repetitiva, de una manera que sugiere que la despolarización de las células ciliadas está asociada con un influxo de Ca2+, por lo que el control ciliar aquí puede tener algunas paralelas cercanas con el descrito para Paramecium.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.1974.0058",
    doi = "10.1098/rspb.1974.0058",
    openalex = "W1982720788",
    references = "doi101017s002531540001170x"
}

Enumeramos los cinco mecanismos básicos mediante los cuales cualquier filtro biológico o fabricado por el hombre puede eliminar partículas de un fluido. Estos mecanismos son: (1) interceptación directa, (2) impacto inercial, (3) deposición gravitacional, (4) deposición de partículas móviles y (5) atracción electrostática. Para estos mecanismos presentamos índices adimensionales que indican qué características medibles del filtro, las partículas y el flujo afectan la intensidad de la captura de partículas. Al comparar las magnitudes de estos índices es posible determinar el mecanismo principal que utiliza un filtro para capturar partículas. La conciencia de estos mecanismos y sus interrelaciones proporcionará conocimientos a quienes investigan la eficiencia de varios modos de alimentación por filtración y los mecanismos de alimentación por suspensión selectiva por tamaño.

@article{doi101086283227,
    author = "Rubenstein, Daniel I. y Koehl, M. A. R.",
    title = "Los mecanismos de alimentación por filtración: Algunas consideraciones teóricas",
    year = "1977",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Enumeramos los cinco mecanismos básicos mediante los cuales cualquier filtro biológico o fabricado por el hombre puede eliminar partículas de un fluido. Estos mecanismos son: (1) interceptación directa, (2) impacto inercial, (3) deposición gravitacional, (4) deposición de partículas móviles y (5) atracción electrostática. Para estos mecanismos presentamos índices adimensionales que indican qué características medibles del filtro, las partículas y el flujo afectan la intensidad de la captura de partículas. Al comparar las magnitudes de estos índices es posible determinar el mecanismo principal que utiliza un filtro para capturar partículas. La conciencia de estos mecanismos y sus interrelaciones proporcionará conocimientos a quienes investigan la eficiencia de varios modos de alimentación por filtración y los mecanismos de alimentación por suspensión selectiva por tamaño.",
    url = "https://doi.org/10.1086/283227",
    doi = "10.1086/283227",
    openalex = "W2016949116",
    references = "doi101111j1469185x1955tb01546x, doi1023071540326"
}

La mayoría de los relatos sobre la alimentación por suspensión asumen que los filtros mecánicos, similares a una criba, retienen partículas del agua circundante. Los aspectos mecánicos de fluidos han sido ignorados. La alimentación por suspensión se caracteriza por números de Reynolds muy bajos. Esto implica que el procesamiento del agua y la retención de partículas están determinados exclusivamente por fuerzas viscosas. Por lo tanto, la teoría moderna de filtración puede aplicarse a hipótesis sobre la alimentación por suspensión que involucran filtros mecánicos. Se encontró que la resistencia al flujo de agua a través de tales filtros correspondía a caídas de presión de aproximadamente 0,1 a 0,4 mm H₂O en flagelados, ciliados, esponjas y ascidias; y de > 1 mm H₂O en copépodos y bivalvos. Estas caídas de presión teóricas son consistentes con la función como filtros de los membranelos de ciliados, collares pseudópodos en flagelados y esponjas, y filtros de mucus en ascidias. El transporte de agua ciliar y flagelar opera a presiones muy bajas. Las caídas de presión calculadas para las segundas maxilas de copépodos y cirros laterofrontales de bivalvos parecen ser incompatibles con los roles como filtros tradicionalmente atribuidos a estas estructuras. Estudios recientes indican que los modelos similares a una criba deben ser abandonados para explicar la retención de partículas en copépodos y bivalvos. Las partículas parecen ser capturadas mediante mecanismos que no implican la intercepción física de las partículas suspendidas. Los copépodos parecen haber adoptado mecanismos, basados en fuerzas viscosas, que dirigen las partículas de alimento en el agua circundante hacia las segundas maxilas, que finalmente capturan el paquete de agua que contiene la partícula. En el bivalvo, la captura de partículas suspendidas por las branquias implica la transferencia desde las corrientes que pasan por la branquia a través de los espacios interfilamentosos hasta las corrientes superficiales frontales a lo largo de los filamentos. Surgen patrones complejos de flujo donde los dos sistemas de corrientes se encuentran en la entrada de los espacios interfilamentosos. Los patrones se caracterizan por gradientes de velocidad pronunciados que pueden actuar sobre las partículas suspendidas y causar que entren en las corrientes superficiales, es decir, que sean capturadas. Queda por determinar en qué medida la mecánica de fluidos opera en la captura de partículas en otros alimentadores cilíares metazoos.

@article{doi103354meps011089,
    author = "Jørgensen, CB",
    title = "Aspectos mecánicos de fluidos de la alimentación por suspensión",
    year = "1983",
    journal = "Serie de Ecología Marina Progreso",
    abstract = "La mayoría de los relatos sobre la alimentación por suspensión asumen que los filtros mecánicos, similares a una criba, retienen partículas del agua circundante. Los aspectos mecánicos de fluidos han sido ignorados. La alimentación por suspensión se caracteriza por números de Reynolds muy bajos. Esto implica que el procesamiento del agua y la retención de partículas están determinados exclusivamente por fuerzas viscosas. Por lo tanto, la teoría moderna de filtración puede aplicarse a hipótesis sobre la alimentación por suspensión que involucran filtros mecánicos. Se encontró que la resistencia al flujo de agua a través de tales filtros correspondía a caídas de presión de aproximadamente 0,1 a 0,4 mm H₂O en flagelados, ciliados, esponjas y ascidias; y de > 1 mm H₂O en copépodos y bivalvos. Estas caídas de presión teóricas son consistentes con la función como filtros de los membranelos de ciliados, collares pseudópodos en flagelados y esponjas, y filtros de mucus en ascidias. El transporte de agua ciliar y flagelar opera a presiones muy bajas. Las caídas de presión calculadas para las segundas maxilas de copépodos y cirros laterofrontales de bivalvos parecen ser incompatibles con los roles como filtros tradicionalmente atribuidos a estas estructuras. Estudios recientes indican que los modelos similares a una criba deben ser abandonados para explicar la retención de partículas en copépodos y bivalvos. Las partículas parecen ser capturadas mediante mecanismos que no implican la intercepción física de las partículas suspendidas. Los copépodos parecen haber adoptado mecanismos, basados en fuerzas viscosas, que dirigen las partículas de alimento en el agua circundante hacia las segundas maxilas, que finalmente capturan el paquete de agua que contiene la partícula. En el bivalvo, la captura de partículas suspendidas por las branquias implica la transferencia desde las corrientes que pasan por la branquia a través de los espacios interfilamentosos hasta las corrientes superficiales frontales a lo largo de los filamentos. Surgen patrones complejos de flujo donde los dos sistemas de corrientes se encuentran en la entrada de los espacios interfilamentosos. Los patrones se caracterizan por gradientes de velocidad pronunciados que pueden actuar sobre las partículas suspendidas y causar que entren en las corrientes superficiales, es decir, que sean capturadas. Queda por determinar en qué medida la mecánica de fluidos opera en la captura de partículas en otros alimentadores cilíares metazoos",
    url = "https://doi.org/10.3354/meps011089",
    doi = "10.3354/meps011089",
    openalex = "W2113366633",
    references = "doi101111j146363951981tb00616x, jørgensen1949feedingrates"
}

La aparente diversidad de los animales filtradores es, en cierto sentido, más aparente que real. Casi todos los filtradores capturan partículas del agua a números de Reynolds bajos mediante elementos filtrantes cilíndricos, por lo que, a nivel de los elementos filtrantes, los patrones de flujo son idénticos y las fuerzas viscosas dominan la situación. Seis mecanismos de captura de partículas probablemente operan solos o en combinación: (1) escaneo y atrapamiento (aislamiento de un paquete de fluido que contiene la partícula), (2) tamizado, (3) interceptación directa, (4) impacto inercial, (5) deposición gravitacional y (6) deposición difusiva. Para asegurar que se registren todas las variables relevantes al proceso de alimentación por suspensión, el trabajo futuro sobre la alimentación por suspensión debe informar sobre el diámetro y el espaciado de los elementos filtrantes, las velocidades de flujo, el diámetro de las partículas disponibles y capturadas, las velocidades de sedimentación de las partículas, la movilidad de las partículas (activa o pasiva) y las propiedades de la superficie de las partículas.

@article{doi101093icb24171,
    author = "LaBarbera, Michael",
    title = "Feeding Currents and Particle Capture Mechanisms in Suspension Feeding Animals",
    year = "1984",
    journal = "American Zoologist",
    abstract = "The apparent diversity of suspension feeding animals is, in one sense, more apparent than real. Virtually all suspension feeders capture particles from the water at low Reynolds numbers with cylindrical filtering elements, so, at the level of the filtering elements, flow patterns are identical and viscous forces dominate the situation. Six particle capture mechanisms are likely to be operating alone or in combination: (1) scan and trap (isolation of a parcel of fluid containing the particle), (2) sieving, (3) direct interception, (4) inertial impaction, (5) gravitational deposition, and (6) diffusive deposition. To insure that all variables relevant to the suspension feeding process are recorded, future work on suspension feeding should report the diameter and spacing of the filtering elements, flow speeds, diameter of particles available and captured, particle settling velocities, particle mobility (active or passive), and particle surface properties.",
    url = "https://doi.org/10.1093/icb/24.1.71",
    doi = "10.1093/icb/24.1.71",
    openalex = "W2072787745",
    references = "doi1010160022098171900542, doi1010160022098181901118, doi101093icb153717, doi101139z78290, doi1023071540326"
}

Se han determinado y comparado las características de filtración en alimentadores por filtración mediante cilios y redes de moco. Los alimentadores por cilios incluyen el poliqueto Sabella penicillus, el braquiópodo Terebratulina retuso, los bivalvos marinos Monia squama, Cardiurn glaucum y Petricola pholadiformis, y los bivalvos de agua dulce Dreissena polymorpha, Unio pictamrn y Anodonta cygnea. Los alimentadores por redes de moco son el poliqueto Chaetopterus variopedatus, el gasterópodo Crepidula fomicata y los ascidios Sfyela clava, Ciona intestinalis, Ascidia virginia, Ascidia obliqua y Ascidia mentula. La eficiencia de retención de partículas en función del tamaño de partícula se determinó contando partículas en muestras de agua inhalante y exhalante. El umbral inferior para la retención eficiente de partículas varió de aproximadamente 6 p m en T. retuso a aproximadamente 1 p n en D. polyrnorpha. Las redes de moco retuvieron eficientemente partículas hasta 1 a 2 pm. La alimentación por filtración se caracteriza por el procesamiento de agua a bajas presiones (5 l mm H,O). Se comparan los mecanismos de procesamiento de agua y retención de partículas en braquiópodos y bivalvos. Se concluye que el flujo laminar de corrientes de paso y corrientes superficiales en braquiópodos es consistente con la hipótesis de captura de partículas suspendidas mediante fuerzas viscosas que actúan sobre las partículas en la zona de contacto entre los 2 sistemas de flujo.

@article{doi103354meps015283,
    author = "Jørgensen, CB y Kørboe, T y Møhlenberg, F y Riisgård, Hans Ulrik",
    title = "Alimentación por filtración mediante cilios y redes de moco, con especial referencia a las características mecánicas de los fluidos",
    year = "1984",
    journal = "Serie de Ecología Marina en Progreso",
    abstract = "Se han determinado y comparado las características de filtración en alimentadores por filtración mediante cilios y redes de moco. Los alimentadores por cilios incluyen el poliqueto Sabella penicillus, el braquiópodo Terebratulina retuso, los bivalvos marinos Monia squama, Cardiurn glaucum y Petricola pholadiformis, y los bivalvos de agua dulce Dreissena polymorpha, Unio pictamrn y Anodonta cygnea. Los alimentadores por redes de moco son el poliqueto Chaetopterus variopedatus, el gasterópodo Crepidula fomicata y los ascidios Sfyela clava, Ciona intestinalis, Ascidia virginia, Ascidia obliqua y Ascidia mentula. La eficiencia de retención de partículas en función del tamaño de partícula se determinó contando partículas en muestras de agua inhalante y exhalante. El umbral inferior para la retención eficiente de partículas varió de aproximadamente 6 p m en T. retuso a aproximadamente 1 p n en D. polyrnorpha. Las redes de moco retuvieron eficientemente partículas hasta 1 a 2 pm. La alimentación por filtración se caracteriza por el procesamiento de agua a bajas presiones (5 l mm H,O). Se comparan los mecanismos de procesamiento de agua y retención de partículas en braquiópodos y bivalvos. Se concluye que el flujo laminar de corrientes de paso y corrientes superficiales en braquiópodos es consistente con la hipótesis de captura de partículas suspendidas mediante fuerzas viscosas que actúan sobre las partículas en la zona de contacto entre los 2 sistemas de flujo.",
    url = "https://doi.org/10.3354/meps015283",
    doi = "10.3354/meps015283",
    openalex = "W1971107871",
    references = "doi101007bf00386593, doi1010160022098171900542, doi101016s0003936580800091, doi10108000785326197810425487, doi101111j109636421962tb01626x, doi101111j146363951981tb00616x, doi101128aem335122512281977, doi103354meps001055, doi103354meps005291, doi103354meps011089, doi104319lo19812661062, openalexw1549886310"
}

La dominancia de los braquiópodos articulados del Paleozoico en ambientes que alguna vez fueron fangosos puede explicarse mediante una serie de mecanismos y estructuras que rechazan partículas no alimenticias, en algunos casos sin interrumpir la alimentación: (1) flexibilidad conductual del lófora y sus filamentos individuales; (2) corrientes de rechazo persistentes y de velocidad variable en el manto, que a veces concentran pseudofeces en vórtices controlados topográficamente; (3) costelas y alas (que tienen muchas otras funciones probables); (4) corrientes inhalantes elevadas por encima del sustrato; (5) setas marginales. Algunas corrientes del manto son paralelas (y presumiblemente aumentan) las corrientes de alimentación del lófora; otras divergen hasta 90° para proporcionar rechazo mientras continúa la alimentación. Contrario a informes anteriores, los cilios laterales parecen estar involucrados en el rechazo y pueden invertir. Las afirmaciones repetidas sobre la superioridad de la branquia de los bivalvos filtradores de suspensión sobre los "débiles" filamentos individuales del lófora probablemente son falsas. En los bivalvos filtradores de suspensión, la alimentación y el rechazo simultáneos probablemente se ven obstaculizados por elementos branquiales fusionados y la trampa de mucus de los alimentos. Se predice que los articulados energéticamente eficientes tendrán una ventaja competitiva sobre los bivalvos filtradores de suspensión cuando el oxígeno o los alimentos sean limitantes, como, por ejemplo, después de un impacto de bólido.

@article{doi101017s0094837300013634,
    author = "Thayer, Charles W.",
    title = "Are brachiopods better than bivalves? Mechanisms of turbidity tolerance and their interaction with feeding in articulates",
    year = "1986",
    journal = "Paleobiology",
    abstract = "The dominance of Paleozoic articulate brachiopods in once-muddy environments may be explained by an array of mechanisms and structures that reject nonfood particles, in some cases without interruption of feeding: (1) behavioral flexibility of the lophophore and its individual filaments; (2) persistent, variable-speed rejection currents on the mantle, which sometimes concentrate pseudofeces in topographically controlled vortices; (3) costae and alae (which have many other probable functions); (4) inhalant currents elevated above substrate; (5) marginal setae. Some mantle currents parallel (and presumably augment) lophophore feeding currents; others diverge up to 90° to provide rejection while feeding continues. Contrary to previous reports, the lateral cilia seem to be involved in rejection and may reverse. Repeated claims for the superiority of the gill of suspension-feeding bivalves over the “weak” individual filaments of the lophophore are probably false. In suspension-feeding bivalves, simultaneous feeding and rejection are likely to be hindered by fused gill elements and mucus-trapping of food. The energetically efficient articulates are predicted to have a competitive advantage over suspension-feeding bivalves when oxygen or food is limiting, as, for example, after a bolide impact.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0094837300013634",
    doi = "10.1017/s0094837300013634",
    openalex = "W2475664597",
    references = "chuang1956the, doi1010160022098185902229, doi101016b9780127514048500177, doi101086284025, doi101098rspb19790086, doi101126science2034379458, doi101126science2164542173, doi101126science2304722167, doi1023071441916, doi1023072406301, openalexw1549886310"
}

Los modelos de eficiencia de encuentro de partículas, tomados de la teoría de filtración de aerosoles, han revolucionado las ideas sobre los mecanismos de filtración de suspensión (una forma de filtración de hidrosol), aunque continúan siendo subutilizados para generar predicciones sobre la ecología de la alimentación y la evolución morfológica y para guiar la experimentación cuantitativa. Como herramienta complementaria, modelamos la tasa de encuentro, demostrada mediante parametrizaciones de los mismos mecanismos de encuentro de partículas. Los modelos de tasa incluyen la geometría de encuentro específica, ausente en los índices de eficiencia predominantes, que se utiliza para refinar las estimaciones de la efectividad absoluta y relativa de los diversos mecanismos de encuentro. El uso de la tasa (en lugar de la eficiencia y de acuerdo con la teoría de la búsqueda óptima de alimento) como variable dependiente produce predicciones muy diferentes para los esquemas de optimización. Por ejemplo, un radio de colector más grande reduce la eficiencia de encuentro para la mayoría de los mecanismos, pero aumenta o deja sin afectar la tasa de encuentro. Del mismo modo, un aumento en la velocidad de advección a menudo reduce la eficiencia de encuentro, pero aumenta la tasa de encuentro para la mayoría de los mecanismos

@article{openalexw76963690,
    author = "Shimeta, Jeff y Jumars, Peter A.",
    title = "Mecanismos físicos y tasas de captura de partículas por filtradores de suspensión",
    year = "1991",
    journal = "Oceanografía y Biología Marina/Oceanografía y biología marina - una revisión anual",
    abstract = "Los modelos de eficiencia de encuentro de partículas, tomados de la teoría de filtración de aerosoles, han revolucionado las ideas sobre los mecanismos de filtración de suspensión (una forma de filtración de hidrosol), aunque continúan siendo subutilizados para generar predicciones sobre la ecología de la alimentación y la evolución morfológica y para guiar la experimentación cuantitativa. Como herramienta complementaria, modelamos la tasa de encuentro, demostrada mediante parametrizaciones de los mismos mecanismos de encuentro de partículas. Los modelos de tasa incluyen la geometría de encuentro específica, ausente en los índices de eficiencia predominantes, que se utiliza para refinar las estimaciones de la efectividad absoluta y relativa de los diversos mecanismos de encuentro. El uso de la tasa (en lugar de la eficiencia y de acuerdo con la teoría de la búsqueda óptima de alimento) como variable dependiente produce predicciones muy diferentes para los esquemas de optimización. Por ejemplo, un radio de colector más grande reduce la eficiencia de encuentro para la mayoría de los mecanismos, pero aumenta o deja sin afectar la tasa de encuentro. Del mismo modo, un aumento en la velocidad de advección a menudo reduce la eficiencia de encuentro, pero aumenta la tasa de encuentro para la mayoría de los mecanismos",
    openalex = "W76963690",
    references = "doi1010160022098171900542, doi101093icb153717, doi1023071540326, doi103354meps015283"
}

@article{stokes1995ciliary,
    author = "Stokes, M. D. y Holland, N. D.",
    title = "Ciliary Hovering en Larvas de Lanceletos (=Amphioxus)",
    year = "1995",
    journal = "The Biological Bulletin",
    url = "https://doi.org/10.2307/1542300",
    doi = "10.2307/1542300",
    number = "3",
    openalex = "W2121451173",
    pages = "231-233",
    volume = "188",
    references = "doi101017s002211207000215x, doi101038044202a0, doi1010381841849a0, doi101098rstb19940059, doi101111j146363951995tb00986x, doi101111j1469185x1989tb00471x, doi101242jcss254215279, doi101242jcss27228551, openalexw1482353918, openalexw20166170"
}

Richard A. Tankersley, Branquias de múltiples funciones: Efecto del cuidado larval sobre la fisiología alimentaria de las mejillas de agua dulce Unionid, Biología de Invertebrados, Vol. 115, No. 3, Simposio: Avances recientes en el estudio de la biodinámica alimentaria de invertebrados (Verano, 1996), pp. 243-255

@article{doi1023073226934,
    author = "Tankersley, Richard A.",
    title = "Branquias de múltiples funciones: Efecto del cuidado larval sobre la fisiología alimentaria de las mejillas de agua dulce Unionid",
    year = "1996",
    journal = "Biología de Invertebrados",
    abstract = "Richard A. Tankersley, Branquias de múltiples funciones: Efecto del cuidado larval sobre la fisiología alimentaria de las mejillas de agua dulce Unionid, Biología de Invertebrados, Vol. 115, No. 3, Simposio: Avances recientes en el estudio de la biodinámica alimentaria de invertebrados (Verano, 1996), pp. 243-255",
    url = "https://doi.org/10.2307/3226934",
    doi = "10.2307/3226934",
    openalex = "W2318133690",
    references = "doi101242jcss279315375"
}

El costo energético de varios filtradores por alimentación ciliar muestra que el trabajo útil de bombeo constituye el 0.3–1.1% del gasto metabólico total. El 'potencial de procesamiento de agua' (litros de agua bombeados por mililitro de O2 consumido por el animal) es una herramienta útil para caracterizar la alimentación por filtración y la adaptación al medio ambiente. Se revisan los seis tipos de mecanismos de captura ciliar (tamizado por collar, atrapamiento cirral, tamizado ciliar, recolección ciliar aguas abajo, recolección ciliar aguas arriba, tamizado por red de moco) así como la teoría de filtración de aerosol/hidrosol. Se proporciona una breve descripción de los principios mecánicos de fluidos y las herramientas para estudiar las funciones ciliares.

@article{doi104319lo20014640882,
    author = "Riisgård, Hans Ulrik y Larsen, Poul S.",
    title = "Minireview: Alimentación por filtración ciliar y mecánica de biofluidos—comprensión actual y problemas no resueltos",
    year = "2001",
    journal = "Limnología y Oceanografía",
    abstract = "El costo energético de varios filtradores por alimentación ciliar muestra que el trabajo útil de bombeo constituye el 0.3–1.1% del gasto metabólico total. El 'potencial de procesamiento de agua' (litros de agua bombeados por mililitro de O2 consumido por el animal) es una herramienta útil para caracterizar la alimentación por filtración y la adaptación al medio ambiente. Se revisan los seis tipos de mecanismos de captura ciliar (tamizado por collar, atrapamiento cirral, tamizado ciliar, recolección ciliar aguas abajo, recolección ciliar aguas arriba, tamizado por red de moco) así como la teoría de filtración de aerosol/hidrosol. Se proporciona una breve descripción de los principios mecánicos de fluidos y las herramientas para estudiar las funciones ciliares.",
    url = "https://doi.org/10.4319/lo.2001.46.4.0882",
    doi = "10.4319/lo.2001.46.4.0882",
    openalex = "W2140876002",
    references = "doi1010079781461252146, doi101007978364281863930, doi1010160021999177901000, doi101016s0169534798013652, doi101086283227, doi101098rspa19510218, doi101146annurevfl09010177002011, doi1015159780691212975, doi1023071540270, doi105860choice324494, orton1913the, riisgard1999filter"
}

@article{gonzalez2009the,
    author = "GONZALEZ, PAUL y CAMERON, CHRISTOPHER B.",
    title = "Las hendiduras branquiales y el órgano cilíario preoral de Protoglossus (Hemichordata: Enteropneusta) son estructuras de alimentación por filtración",
    year = "2009",
    journal = "Biological Journal of the Linnean Society",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2009.01332.x",
    doi = "10.1111/j.1095-8312.2009.01332.x",
    number = "4",
    openalex = "W2145362624",
    pages = "898-906",
    volume = "98",
    references = "doi101007bf02458306, doi101016s0092867403004690, doi101038nature06967, doi101073pnas9794469, doi101093oxfordjournalsmolbeva004134, doi101371journalpbio0040291, doi105860choice324494, openalexw2138825607, openalexw234888846, openalexw70084438"
}

El zooplancton es un grupo morfológica y taxonómicamente diverso e incluye organismos que varían en tamaño por muchas órdenes de magnitud, pero todos se enfrentan al problema común de recolectar alimento de una suspensión muy diluida. Con el fin de mantener una población viable frente a la mortalidad, los zooplancton en el océano tienen que limpiar diariamente un volumen de agua ambiental para partículas de presas que es equivalente a aproximadamente 10(6) veces su propio volumen corporal. Mientras que la mayoría de las tasas vitales y de mortalidad específicas del tamaño disminuyen con el tamaño, el requisito de limpieza es en gran parte independiente del tamaño porque la disponibilidad de alimento también disminuye con el tamaño. Hay un número limitado de soluciones al problema de concentrar presas diluidas de un medio pegajoso: alimentación pasiva y activa de emboscada; alimentación por corriente de alimentación, donde la presa es interceptada directamente, retenida en un filtro, o percibida e extraída individualmente de la corriente de alimentación; alimentación de crucero; y colonización de partículas grandes y agregados de nieve marina. Se describen las mecánicas básicas de estos mecanismos de recolección de alimento, y se muestra que sus eficiencias son inherentemente diferentes y que cada uno de estos mecanismos se vuelve menos eficiente con el aumento del tamaño. Se describen mecanismos que compensan esta disminución en la eficiencia, incluyendo la inflación de estructuras de alimentación y el desarrollo de la visión. Cada modo de alimentación tiene implicaciones más allá de la alimentación en términos de riesgo de encontrar depredadores y probabilidad de encontrar parejas, y en parte apuntan a diferentes tipos de presas. La dicotomía principal es entre la alimentación de emboscada (ineficiente) en presas móviles y los modos de alimentación activa más eficientes; una dicotomía secundaria es entre los modos de alimentación de planar (eficiente) y de crucero (menos eficiente). Las eficiencias de los diversos modos de alimentación se compensan contra los gastos metabólicos dependientes del modo de alimentación, los riesgos de depredación y las oportunidades de apareamiento. La optimalidad de las estrategias de alimentación, evaluada como la relación de ganancia sobre riesgo, varía con el ambiente, y puede explicar tanto las diferencias dependientes del tamaño y espacio-temporales en las distribuciones de varios tipos de alimentación como otros aspectos de la biología del zooplancton (comportamiento de apareamiento, estrategias de defensa contra depredadores).

@article{doi101111j1469185x201000148x,
    author = "Kiørboe, Thomas",
    title = "How zooplankton feed: mechanisms, traits and trade-offs",
    year = "2010",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "Zooplankton is a morphologically and taxonomically diverse group and includes organisms that vary in size by many orders of magnitude, but they are all faced with the common problem of collecting food from a very dilute suspension. In order to maintain a viable population in the face of mortality, zooplankton in the ocean have to clear daily a volume of ambient water for prey particles that is equivalent to about 10(6) times their own body volume. While most size-specific vital rates and mortality rates decline with size, the clearance requirement is largely size-independent because food availability also declines with size. There is a limited number of solutions to the problem of concentrating dilute prey from a sticky medium: passive and active ambush feeding; feeding-current feeding, where the prey is either intercepted directly, retained on a filter, or individually perceived and extracted from the feeding current; cruise feeding; and colonization of large particles and marine snow aggregates. The basic mechanics of these food-collection mechanisms are described, and it is shown that their efficiencies are inherently different and that each of these mechanisms becomes less efficient with increasing size. Mechanisms that compensate for this decline in efficiency are described, including inflation of feeding structures and development of vision. Each feeding mode has implications beyond feeding in terms of risk of encountering predators and chance of meeting mates, and they partly target different types of prey. The main dichotomy is between (inefficient) ambush feeding on motile prey and the more efficient active feeding modes; a secondary dichotomy is between (efficient) hovering and (less efficient) cruising feeding modes. The efficiencies of the various feeding modes are traded off against feeding-mode-dependent metabolic expenses, predation risks, and mating chances. The optimality of feeding strategies, evaluated as the ratio of gain over risk, varies with the environment, and may explain both size-dependent and spatio-temporal differences in distributions of various feeding types as well as other aspects of the biology of zooplankton (mating behaviour, predator defence strategies).",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.2010.00148.x",
    doi = "10.1111/j.1469-185x.2010.00148.x",
    openalex = "W1969980650",
    references = "doi1010079781461235446, doi101007bf02112126, doi1010160022098171900542, doi101111j146979981983tb05071x, doi104319lo20014640882, doi104319lo20095441210, doi105860choice265651"
}

Un gran número de animales acuáticos filtradores de suspensión (por ejemplo, bivalvos, poliquetos, ascidias, briozoos, crustáceos, esponjas, equinodermos, cnidarios) se han especializado en pastar no solo en el fitoplancton de 2 a 200 μm, sino también frecuentemente en las bacterias libres de 0,5 a 2 μm, o se han especializado en capturar presas más grandes, por ejemplo, organismos de zooplancton. Revisamos los diferentes mecanismos de captura de partículas para ilustrar las muchas soluciones al problema común de obtener alimento de una suspensión diluida de partículas de alimento microscópicas. A pesar de las muchas diferencias en morfología y condiciones de vida, los mecanismos de captura de partículas pueden dividirse en 2 tipos principales. (1) Filtrado o tamizado (por ejemplo, a través de redes de moco, cilios rígidos, setas filtrantes), que se encuentra en los filtradores de suspensión pasivos que dependen de corrientes externas para llevar las partículas suspendidas al filtro, y en los filtradores de suspensión activos que producen ellos mismos un flujo de alimentación mediante una variedad de sistemas de bombeo. Aquí, la inventiva de la naturaleza no reside en el mecanismo de captura, sino en el tipo de sistema de bombeo y el tamaño de los poros del filtro. (2) Un sistema de manipulación de flujo similar a una paleta (por ejemplo, cilios, cirros, tentáculos, apéndices con pelos) que actúa para redirigir una partícula suspendida en aproximación, a menudo junto con una parcela de 'fluido' circundante, a una ubicación estratégica para su arresto o transporte adicional. Los ejemplos incluyen (1) tamizado (por ejemplo, por microvellosidades en coanocitos de esponja, redes de moco en poliquetos, ascidias y salpas, entre otros), setas filtrantes en crustáceos, 'tamizado ciliar' por cilios laterofrontales rígidos en briozoos y foronidos; y (2) 'atrapamiento de cirros' en mejillones y otros bivalvos con cirros eu-laterofrontales, 'atrapamiento ciliar' en larvas velígeras de bivalvos y gasterópodos, algunos poliquetos, entroproctos y ciclofóros. Estos mecanismos de captura pueden implicar contacto con una partícula, y posiblemente mecanorrecepción o quimiorrecepción, o pueden incluir la redirección de partículas mediante la interacción de múltiples corrientes (por ejemplo, en ostiones y otros bivalvos sin cirros eu-laterofrontales). Basándonos en la revisión, discutimos la comprensión física y biológica actual del proceso de captura y sugerimos una serie de problemas específicos relacionados con la captura de partículas, que pueden resolverse en el futuro utilizando técnicas teóricas, computacionales y experimentales avanzadas.

@article{doi103354meps08755,
    author = "Riisgård, Hans Ulrik and Larsen, Poul S.",
    title = "Particle capture mechanisms in suspension-feeding invertebrates",
    year = "2010",
    journal = "Marine Ecology Progress Series",
    abstract = "Un gran número de animales acuáticos filtradores de suspensión (por ejemplo, bivalvos, poliquetos, ascidias, briozoos, crustáceos, esponjas, equinodermos, cnidarios) se han especializado en pastar no solo en el fitoplancton de 2 a 200 μm, sino también frecuentemente en las bacterias libres de 0,5 a 2 μm, o se han especializado en capturar presas más grandes, por ejemplo, organismos de zooplancton. Revisamos los diferentes mecanismos de captura de partículas para ilustrar las muchas soluciones al problema común de obtener alimento de una suspensión diluida de partículas de alimento microscópicas. A pesar de las muchas diferencias en morfología y condiciones de vida, los mecanismos de captura de partículas pueden dividirse en 2 tipos principales. (1) Filtrado o tamizado (por ejemplo, a través de redes de moco, cilios rígidos, setas filtrantes), que se encuentra en los filtradores de suspensión pasivos que dependen de corrientes externas para llevar las partículas suspendidas al filtro, y en los filtradores de suspensión activos que producen ellos mismos un flujo de alimentación mediante una variedad de sistemas de bombeo. Aquí, la inventiva de la naturaleza no reside en el mecanismo de captura, sino en el tipo de sistema de bombeo y el tamaño de los poros del filtro. (2) Un sistema de manipulación de flujo similar a una paleta (por ejemplo, cilios, cirros, tentáculos, apéndices con pelos) que actúa para redirigir una partícula suspendida en aproximación, a menudo junto con una parcela de 'fluido' circundante, a una ubicación estratégica para su arresto o transporte adicional. Los ejemplos incluyen (1) tamizado (por ejemplo, por microvellosidades en coanocitos de esponja, redes de moco en poliquetos, ascidias y salpas, entre otros), setas filtrantes en crustáceos, 'tamizado ciliar' por cilios laterofrontales rígidos en briozoos y foronidos; y (2) 'atrapamiento de cirros' en mejillones y otros bivalvos con cirros eu-laterofrontales, 'atrapamiento ciliar' en larvas velígeras de bivalvos y gasterópodos, algunos poliquetos, entroproctos y ciclofóros. Estos mecanismos de captura pueden implicar contacto con una partícula, y posiblemente mecanorrecepción o quimiorrecepción, o pueden incluir la redirección de partículas mediante la interacción de múltiples corrientes (por ejemplo, en ostiones y otros bivalvos sin cirros eu-laterofrontales). Basándonos en la revisión, discutimos la comprensión física y biológica actual del proceso de captura y sugerimos una serie de problemas específicos relacionados con la captura de partículas, que pueden resolverse en el futuro utilizando técnicas teóricas, computacionales y experimentales avanzadas.",
    url = "https://doi.org/10.3354/meps08755",
    doi = "10.3354/meps08755",
    openalex = "W2063850008",
    references = "doi101016jjembe200403002, doi10108000785326197810425487, doi101086283227, doi10108800344885729096601, doi101093icb153717, doi101111j146363951987tb00892x, doi101111j1469185x1955tb01546x, doi101139z78290, doi1023071352661, doi1023071540270, doi1023071540326, doi103354meps015283, doi103354meps045217, doi105860choice270306, openalexw2076004673, openalexw628103700, orton1913the"
}

@incollection{candiani2015detection,
    author = "Candiani, Simona y Garbarino, Greta y Pestarino, Mario",
    title = "Detección de la expresión de mRNA y microRNA en cordados basales, anfioxos y ascidias",
    year = "2015",
    booktitle = "Neuromethods",
    url = "https://doi.org/10.1007/978-1-4939-2303-8\_14",
    doi = "10.1007/978-1-4939-2303-8\_14",
    openalex = "W2478715418",
    pages = "279-292",
    references = "doi101002dvdy20847, doi101002dvdy20956, doi101016016895259090008t, doi101016jydbio200703009, doi101038nature02871, doi101038nature07415, doi101038nmeth843, doi101111j1525142x201000452x, doi101126science1064921, doi101126science1114519"
}

Los filtradores de suspensión (SFs) evolucionaron una alta diversidad de mecanismos, a veces con morfologías convergentes notablemente, para retener plancton, detritos y partículas fabricadas por el hombre con tamaños de partícula que van desde menos de 1 µm hasta varios centímetros. Basándonos en una extensa revisión de la literatura, que también incluye los principios físicos y técnicos de la separación sólido-líquido, desarrollamos un conjunto de 18 parámetros ecológicos y técnicos para revisar 35 taxones de Metazoa filtradores de suspensión que abarcan la diversidad de principios morfológicos y funcionales. Esto incluye SFs pasivos, como gorgonias o crinoideos que utilizan la corriente ambiental para encontrar partículas, y esponjas, bivalvos o ballenas barbadas, que crean activamente una corriente de alimentación. Los medios de separación pueden ser planos o en forma de embudo, construidos externamente, como las casas de filtro en larvaceos, o internamente, como las branquias plegadas en bivalvos. La mayoría de los SFs se alimentan en la región de flujo intermedio de número de Reynolds de 1-50 y tienen mecanismos de limpieza que permiten una alimentación continua. La comparación de patrones de estructura-función en SFs con tecnologías de filtración actuales destaca soluciones potenciales a desafíos de diseño técnico comunes, como redes de moco que aumentan la adhesión de partículas en ascidias, aletas que reducen las pérdidas de presión en tiburones ballena y cambios en el tamaño de malla en el pico de flamenco que permiten una adaptación rápida a los tamaños de partícula.

@article{doi101098rsif20210741,
    author = "Hamann, Leandra and Blanke, Alexander",
    title = "Suspension feeders: diversity, principles of particle separation and biomimetic potential",
    year = "2022",
    journal = "Journal of The Royal Society Interface",
    abstract = "Suspension feeders (SFs) evolved a high diversity of mechanisms, sometimes with remarkably convergent morphologies, to retain plankton, detritus and man-made particles with particle sizes ranging from less than 1 µm to several centimetres. Based on an extensive literature review, also including the physical and technical principles of solid-liquid separation, we developed a set of 18 ecological and technical parameters to review 35 taxa of suspension-feeding Metazoa covering the diversity of morphological and functional principles. This includes passive SFs, such as gorgonians or crinoids that use the ambient flow to encounter particles, and sponges, bivalves or baleen whales, which actively create a feeding current. Separation media can be flat or funnel-shaped, built externally such as the filter houses in larvaceans, or internally, like the pleated gills in bivalves. Most SFs feed in the intermediate flow region of Reynolds number 1-50 and have cleaning mechanisms that allow for continuous feeding. Comparison of structure-function patterns in SFs to current filtration technologies highlights potential solutions to common technical design challenges, such as mucus nets which increase particle adhesion in ascidians, vanes which reduce pressure losses in whale sharks and changing mesh sizes in the flamingo beak which allow quick adaptation to particle sizes.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rsif.2021.0741",
    doi = "10.1098/rsif.2021.0741",
    openalex = "W4210367689",
    references = "doi1010160022098181901118, doi101016jjembe200403002, doi101017s0094837300013634, doi101038ngeo2108, doi101039d0ew00397b, doi101086283227, doi101098rsif20060127, doi101098rsif20210741, doi101098rsos140317, doi101111j146363951981tb00616x, doi101111j1469185x201000148x, doi101134s0031030107050073, doi101146annureven25010180000535, doi104319lo19943920395, doi105860choice501224, nielsen2007on"
}

El tamaño mínimo de las partículas que se capturan eficientemente en las branquias de los bivalvos filtradores difiere entre las mejillones con cirros laterofrontales bien desarrollados (lfc) y las almejas que solo tienen cilios pro-laterofrontales simples (pro-lfc). La presencia de lfc compuestos ramificados aumenta la eficiencia de retención de partículas por debajo del límite inferior de aproximadamente 4 µm para una retención del 100%, mientras que los cilios pro-lfc simples en las almejas son menos eficientes, con una eficiencia de retención decreciente para partículas menores de aproximadamente 7 µm. Para comprender los mecanismos de captura de partículas en los bivalvos, se debe prestar atención a las estructuras cilíndricas y el flujo de agua en las branquias planas (mejillones) versus las branquias plicadas (almejas, ostras). Aquí, revisamos brevemente la literatura sobre los mecanismos de captura de partículas en bivalvos marinos filtradores con grandes lfc (mejillones, almejas), lfc cortos (ostras) y solo pro-lfc (almejas), y luego describimos nuestra comprensión actual de estos procesos. Esto se realiza junto con comentarios sobre una controversia duradera y actual sobre los mecanismos de captura de partículas en bivalvos filtradores. Refutamos la hipótesis de "filtración de hidrosol" propuesta por Ward et al. (1998), donde el ángulo de aproximación de una partícula hacia la branquia es de 30° y la partícula es capturada por interceptación directa con un filamento de la branquia, mientras que los lfc generan "zonas de flujo a través bloqueado". No se ha realizado ninguna prueba adicional de la hipótesis de hidrosol hasta ahora, pero no obstante, ha sido citada en muchas publicaciones durante los últimos 25 años.

@article{riisgård2026ciliary,
    author = "Riisgård, Hans Ulrik y Larsen, Poul S.",
    title = "Estructuras cilíndricas y mecanismos de captura de partículas en bivalvos filtradores marinos",
    year = "2026",
    journal = "Journal of Marine Science and Engineering",
    abstract = "El tamaño mínimo de las partículas que se capturan eficientemente en las branquias de los bivalvos filtradores difiere entre las mejillones con cirros laterofrontales bien desarrollados (lfc) y las almejas que solo tienen cilios pro-laterofrontales simples (pro-lfc). La presencia de lfc compuestos ramificados aumenta la eficiencia de retención de partículas por debajo del límite inferior de aproximadamente 4 µm para una retención del 100%, mientras que los cilios pro-lfc simples en las almejas son menos eficientes, con una eficiencia de retención decreciente para partículas menores de aproximadamente 7 µm. Para comprender los mecanismos de captura de partículas en los bivalvos, se debe prestar atención a las estructuras cilíndricas y el flujo de agua en las branquias planas (mejillones) versus las branquias plicadas (almejas, ostras). Aquí, revisamos brevemente la literatura sobre los mecanismos de captura de partículas en bivalvos marinos filtradores con grandes lfc (mejillones, almejas), lfc cortos (ostras) y solo pro-lfc (almejas), y luego describimos nuestra comprensión actual de estos procesos. Esto se realiza junto con comentarios sobre una controversia duradera y actual sobre los mecanismos de captura de partículas en bivalvos filtradores. Refutamos la hipótesis de "filtración de hidrosol" propuesta por Ward et al. (1998), donde el ángulo de aproximación de una partícula hacia la branquia es de 30° y la partícula es capturada por interceptación directa con un filamento de la branquia, mientras que los lfc generan "zonas de flujo a través bloqueado". No se ha realizado ninguna prueba adicional de la hipótesis de hidrosol hasta ahora, pero no obstante, ha sido citada en muchas publicaciones durante los últimos 25 años.",
    url = "https://doi.org/10.3390/jmse14030251",
    doi = "10.3390/jmse14030251",
    number = "3",
    openalex = "W7125705367",
    pages = "251",
    volume = "14"
}