Hemichordata

Se criaron en el laboratorio larvas de Saccoglossus horsti y se estudió su historia del desarrollo desde el huevo hasta la etapa de cinco hendiduras branquiales. Los huevos inmaduros variaban de 0,23 a 0,30 mm de longitud y de 0,15 a 0,22 mm de anchura. Eran irregulares, opacos, finamente granulados y de color grisáceo crema. Se volvieron esféricos al madurar. La fertilización resultó en la rápida erupción de una membrana de fertilización, haciendo que los huevos fueran flotantes. Dos cuerpos polares similares fueron expulsados poco después, marcando el plano de la primera división, la cual, junto con la segunda, fue holoblástica y meridional. Las divisiones posteriores fueron diferentes en los niveles animal y vegetativo. Hubo evidencia de división radial durante la etapa de 16 a 32 células. Se formó una blastula hueca en la etapa de la novena a décima división, y siguió la gastrulación por invaginación. El blastocelo fue completamente obliterado y resultó una arquigastrula típica. Esto rápidamente se volvió uniformemente ciliado y desarrolló un telotroco alrededor del blastoporo en cierre. Los cilios componentes del telotroco impartieron un movimiento rotatorio lento al embrión. La elongación axial y el crecimiento de un penacho apical fueron acompañados por la formación de una leve hendidura anular. Esta hendidura delimitó la probóscide definitiva y la parte anterior del collar. El eclosionamiento siguió 30 a 36 horas después de la fertilización, y la larva se volvió planctónica. Durante su existencia lecitotrófica, la larva desarrolló una segunda hendidura anular anterior a la primera, delimitando la probóscide definitiva de la región anterior del collar. No se detectó fototaxis definida. Los movimientos de natación fueron espasmódicos. La larva rotó en dirección horaria cuando se vio desde el penacho apical. El modo de propulsión en espiral y la acción propulsora del telotroco se discuten. El asentamiento ocurrió aproximadamente 2 días después del eclosionamiento. Se desarrolló una parche adhesiva post-telotrocal justo antes del asentamiento, permitiendo que la larva se adhiriera tenazmente al sustrato. Después del asentamiento ocurrió una mayor elongación del eje principal, y una probóscide, collar y tronco bien definidos se diferenciaron rápidamente. De particular interés es el desarrollo de una cola post-anal larga, muscular y fuertemente cilada. Un período de dispersión de aproximadamente 612 a 7 días ocurrió antes del asentamiento. La existencia de esta fase antes de que el animal adoptara el modo de vida adulto exige que el modo de desarrollo de ciertos miembros de la familia Harrimanidae se considere indirecto y comparable en muchos aspectos al conocido para algunos de la familia Ptychoderidae. La boca, el ano y las aperturas branquiales se volvieron funcionales en mucho el mismo período, es decir, al inicio de la fase de excavación. Los notables movimientos de crecimiento iniciados durante la fase planctónica tardía se aceleraron después del asentamiento. Esto resultó en la traslación del telotroco a una posición latero-ventral en el tronco y la cola. El comportamiento de la cola durante el proceso de alimentación cilada, así como durante el curso a través de la excavación, fue observado. La reversión cilada ocurrió en el collar, tronco y cola. Este fenómeno se discute. Se han descrito cilios táctiles especiales. Ocurrieron en las superficies dorsal y latero-dorsal del tronco y la cola. Hubo alguna evidencia de gregariosidad. La posibilidad de esta hábito larvario se considera brevemente en relación con la dispersión de los adultos en el campo. Las homologías de los Enteropneusta y los Pterobranchia se discuten en algún detalle, con referencia particular a la cola de la larva de Saccoglossus horsti y el tallo del género Cephalodiscus.

@article{burdonjones1952development,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Desarrollo y Biología de la Larva de Saccoglossus Horsti (Enteropneusta)",
    year = "1952",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences",
    abstract = "Se criaron en el laboratorio larvas de Saccoglossus horsti y se estudió su historia del desarrollo desde el huevo hasta la etapa de cinco hendiduras branquiales. Los huevos inmaduros variaban de 0,23 a 0,30 mm de longitud y de 0,15 a 0,22 mm de anchura. Eran irregulares, opacos, finamente granulados y de color grisáceo crema. Se volvieron esféricos al madurar. La fertilización resultó en la rápida formación de una membrana de fertilización, haciendo que los huevos fueran flotantes. Dos cuerpos polares similares fueron expulsados poco después, marcando el plano de la primera división, que, junto con la segunda, fue holoblástica y meridional. Las divisiones posteriores fueron diferentes en los niveles animal y vegetativo. Hubo evidencia de división radial durante la etapa de 16 a 32 células. Se formó una blastula hueca en la etapa de la novena a décima división, y siguió la gastrulación por invaginación. El blastocelo fue completamente obliterado y resultó una archigastrula típica. Esta rápidamente se cubrió uniformemente de cilios y desarrolló un telotroco alrededor del blastoporo en cierre. Los cilios componentes del telotroco impartieron un movimiento rotatorio lento al embrión. La elongación axial y el crecimiento de un penacho apical fueron acompañados por la formación de una leve hendidura anular. Esta hendidura delimitó la probóscide definitiva y la parte anterior del collar. El eclosionamiento siguió 30 a 36 h después de la fertilización, y la larva se volvió planctónica. Durante su existencia lecitotrófica, la larva desarrolló una segunda hendidura anular anterior a la primera, delimitando la probóscide definitiva de la región anterior del collar. No se detectó fototaxis definida. Los movimientos de natación fueron espasmódicos. La larva giraba en sentido horario cuando se observaba desde el penacho apical. El modo de propulsión espiral y la acción propulsora del telotroco se discuten. El asentamiento ocurrió aproximadamente 2 días después del eclosionamiento. Se desarrolló una parche adhesiva post-telotrocal justo antes del asentamiento, permitiendo que la larva se adhiriera tenazmente al sustrato. Después del asentamiento, ocurrió una mayor elongación del eje principal, y una probóscide, collar y tronco bien definidos se diferenciaron rápidamente. De particular interés es el desarrollo de una cola post-anal larga, muscular y fuertemente ciliada. Ocurrió un período de dispersión de aproximadamente 612 a 7 días antes del asentamiento. La existencia de esta fase antes de que el animal adoptara el modo de vida adulto exige que el modo de desarrollo de ciertos miembros de la familia Harrimanidae se considere indirecto y comparable en muchos aspectos al conocido para algunos de la familia Ptychoderidae. La boca, el ano y las aperturas branquiales se volvieron funcionales en aproximadamente el mismo período, es decir, al inicio de la fase de excavación. Los notables movimientos de crecimiento iniciados durante la fase planctónica tardía se aceleraron después del asentamiento. Esto resultó en la traslación del telotroco a una posición latero-ventral en el tronco y la cola. El comportamiento de la cola durante el proceso de alimentación ciliar, así como durante el movimiento a través de la excavación, fue observado. Ocurrió reversión ciliar en el collar, tronco y cola. Este fenómeno se discute. Se han descrito cilios táctiles especiales. Ocurrieron en las superficies dorsal y latero-dorsal del tronco y la cola. Hubo alguna evidencia de gregariosidad. La posibilidad de esta hábito larvario se considera brevemente en relación con la dispersión de los adultos en el campo. Las homologías de los Enteropneusta y los Pterobranchia se discuten en algunos detalles, con referencia particular a la cola de la larva de Saccoglossus horsti y el pedúnculo del género Cephalodiscus.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1952.0010",
    doi = "10.1098/rstb.1952.0010",
    number = "639",
    openalex = "W1994913686",
    pages = "553-589",
    volume = "236",
    references = "doi101242jcss282326227, openalexw605661459"
}

@misc{barrington1965the1,
    author = "Barrington, E. J. W",
    title = "The Biology of the Hemichordata and Protochordata",
    year = "1965",
    howpublished = "Edinburgh, Oliver and Boyd",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Barrington, E. J. W., 1965, The Biology of the Hemichordata and Protochordata: Edinburgh, Oliver and Boyd.}"
}

@article{horridge1966the,
    author = "Horridge, G. A.",
    title = "The Biology of Hemichordata \& Protochordata. E. J. W. Barrington",
    year = "1966",
    journal = "The Quarterly Review of Biology",
    url = "https://doi.org/10.1086/404887",
    doi = "10.1086/404887",
    number = "1",
    openalex = "W2511059879",
    pages = "68-69",
    volume = "41"
}

@article{stebbing1970aspects,
    author = "Stebbing, A. R. D.",
    title = "Aspectos de la reproducción y ciclo de vida de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)",
    year = "1970",
    journal = "Marine Biology",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00346908",
    doi = "10.1007/bf00346908",
    number = "3",
    openalex = "W1976646390",
    pages = "205-212",
    volume = "5",
    references = "doi101017s0080456800035080, doi1010382171284a0, doi10108000222931508693712, doi10108000222938209459723, doi101242jcss22496622, doi101242jcss262246189, doi102183pjab194525719, doi105281zenodo13650280, doi105281zenodo15954869, stebbing1970the"
}

Los primeros especímenes de Rhabdopleura encontrados fueron arrastrados por G.O. Sars desde una profundidad de 120 fm (220 m) en Skraaven (Fig. 1) en las islas Lofoten durante 1866. Fueron mencionados en una lista de fauna por M. Sars (1868) como Halilophus mirabilis, y descritos completamente por G.O. Sars (1872, 1874) como Rhabdopleura mirabilis. Para esa fecha, AUman (1869 a-c) había descrito Rhabdopleura normani. Sus especímenes habían sido arrastrados desde 90 fm (165 m) frente a las islas Shetland en 1868 por A. M. Norman y J. G. Jeffreys. Burdon-Jones (1954) da la localidad con más precisión como:lsquo;… una profundidad de 93 fm en un punto en el Haaf exterior, unos 40 millas al este de Whalsey Skerries’ (Fig. 1). En 1880, Hincks describió una tercera especie que llamó R. compacta debido a su distintivo hábito de crecimiento. El hábitat y la localidad fueron dados de manera algo inadecuada como: ‘En conchas de aguas profundas; Costa de Antrim’ (Fig. 1). Hincks hace reconocimiento a Hyndman por arrastrar estas conchas (Hincks, 1880). De 1857 a 1859, Hyndman sirvió en el Comité de Arrastre de Belfast y es posible que los especímenes de R. compacta, que Hincks había descubierto en material enviado por Hyndman muchos años antes, estuvieran entre las colecciones de polizos conocidas que se hicieron frente a la costa de Antrim. Hyndman (1858) incluyó una lista de polizos identificados por Hincks, desde aguas profundas cerca de las Roca de las Doncellas. El año siguiente, Hyndman (1859) incluyó otra lista de polizos identificados por Hincks, para los cuales no se dan localidades específicas.

@article{stebbing1970the,
    author = "Stebbing, A. R. D.",
    title = "The Status and Ecology of Rhabdopleura Compacta (Hemichordata) from Plymouth",
    year = "1970",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "Los primeros especímenes de Rhabdopleura encontrados fueron arrastrados por G.O. Sars desde una profundidad de 120 fm (220 m) en Skraaven (Fig. 1) en las islas Lofoten durante 1866. Fueron mencionados en una lista de fauna por M. Sars (1868) como Halilophus mirabilis, y descritos completamente por G.O. Sars (1872, 1874) como Rhabdopleura mirabilis. Para esa fecha, AUman (1869 a-c) había descrito Rhabdopleura normani. Sus especímenes habían sido arrastrados desde 90 fm (165 m) frente a las islas Shetland en 1868 por A. M. Norman y J. G. Jeffreys. Burdon-Jones (1954) da la localidad con más precisión como:lsquo;… una profundidad de 93 fm en un punto en el Haaf exterior, unos 40 millas al este de Whalsey Skerries’ (Fig. 1). En 1880, Hincks describió una tercera especie que llamó R. compacta debido a su distintivo hábito de crecimiento. El hábitat y la localidad fueron dados de manera algo inadecuada como: ‘En conchas de aguas profundas; Costa de Antrim’ (Fig. 1). Hincks hace reconocimiento a Hyndman por arrastrar estas conchas (Hincks, 1880). De 1857 a 1859, Hyndman sirvió en el Comité de Arrastre de Belfast y es posible que los especímenes de R. compacta, que Hincks había descubierto en material enviado por Hyndman muchos años antes, estuvieran entre las colecciones de polizos conocidas que se hicieron frente a la costa de Antrim. Hyndman (1858) incluyó una lista de polizos identificados por Hincks, desde aguas profundas cerca de las Roca de las Doncellas. El año siguiente, Hyndman (1859) incluyó otra lista de polizos identificados por Hincks, para los cuales no se dan localidades específicas.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400000722",
    doi = "10.1017/s0025315400000722",
    number = "1",
    openalex = "W2093389988",
    pages = "209-221",
    volume = "50",
    references = "doi101017s0370164600046125, doi101038163347d0, doi10108000222930308678831, doi101242jcss2145323, doi101242jcss22496622, doi105281zenodo16248730, doi105962bhltitle34596, openalexw3015367730, openalexw569641507, stebbing1970aspects"
}

@article{dilly1972the,
    author = "Dilly, P. N.",
    title = "The structures of the tentacles of Rhabdopleura compacta (Hemichordata) con referencia especial al control neurocilial",
    year = "1972",
    journal = "Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00307107",
    doi = "10.1007/bf00307107",
    number = "1",
    openalex = "W2076784200",
    pages = "20-39",
    volume = "129",
    references = "doi101007bf00339653, doi101007bf01802734, doi101083jcb171208, doi101083jcb21187, doi101093icb53439, doi101242jcss310570163, doi101242jcss39532503, doi105962bhltitle10162, doi105962bhltitle39844, stebbing1970aspects"
}

@article{dilly1973the,
    author = "Dilly, P. N.",
    title = "La larva de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)",
    year = "1973",
    journal = "Marine Biology",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00347923",
    doi = "10.1007/bf00347923",
    number = "1",
    openalex = "W2098216552",
    pages = "69-86",
    volume = "18",
    references = "dilly1969the, dilly1972the, doi101038191786a0, doi101083jcb171208, doi101111j143904691970tb00874x, doi101242jcss22496622, doi101242jcss310363393, openalexw2343527304, stebbing1970aspects, stebbing1970the"
}

@misc{dilly1973the2,
    author = "Dilly, P. N",
    title = "The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)",
    year = "1973",
    howpublished = "Marine Biology, v. 18, p. 69-86",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Dilly, P. N., 1973, The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata): Marine Biology, v. 18, p. 69-86.}"
}

@article{dilly1975the,
    author = "Dilly, P.N.",
    title = "Los brotes latentes de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)",
    year = "1975",
    journal = "Investigación de Célula y Tejido",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00221785",
    doi = "10.1007/bf00221785",
    number = "3",
    openalex = "W2086877655",
    volume = "159",
    references = "dilly1969the, dilly1972the, dilly1973the, doi101007bf00330711, doi101038237443a0, doi101242jcss22496622, doi105479si00810266201, openalexw1217330140, stebbing1970aspects, stebbing1970the"
}

@inproceedings{dilly1975the3,
    author = "Dilly, P. N",
    title = "The pterobranch Rhabdopleura compacta",
    year = "1975",
    booktitle = "its nervous system and phylogenetic position: Symposium of the Zoological Society, London, v. 36, p. 1-16",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Dilly, P. N., 1975, The pterobranch Rhabdopleura compacta: su sistema nervioso y posición filogenética: Symposium of the Zoological Society, London, v. 36, p. 1-16.}"
}

Después de asentarse, la larva de Rhabdopleura se rodea con una cúpula colágena. Más tarde, el zooid rompe la pared de la cúpula y construye la parte del tubo horizontal del coenecio sobre la cúpula. La cúpula es una estructura estratificada, desconocida en otras partes del coenecio, mientras que el tubo horizontal está compuesto por anillos en la forma clásica del coenecio adulto. La construcción de estas dos partes es diferente. Las técnicas utilizadas para reforzar el tubo horizontal muestran una marcada similitud con las bandas corticales recientemente descritas en los graptolitos fósiles, y dan apoyo a la afirmación de que son ancestrales para Rhabdopleura. Existen dos tipos de tubo horizontal temprano: uno es un tubo recto y el otro es más largo y enroscado. El agujero en la cúpula por el cual emerge el zooid para construir el tubo horizontal probablemente se produce por un perforado químico del zooid, y apoya la hipótesis de que los zooides pueden perforar agujeros en conchas y corales.

@article{doi101111j146979981985tb05642x,
    author = "DlLLY, P.N.",
    title = "The prosicular stage of Rhabdopleura (Pterobranchia: Hemichordata)",
    year = "1985",
    journal = "Journal of Zoology",
    abstract = "After settling, the larva of Rhabdopleura surrounds itself with a collagenous dome. Later, the zooid breaks through the wall of the dome and builds the horizontal tube part of the coenecium on to the dome. The dome is a layered structure, unknown in other parts of the coenecium. whereas the horizontal tube is made up of rings in the classical manner of the adult coenecium. The construction of these two parts is different. The techniques used to reinforce the horizontal tube show a marked similarity to the cortical bandages recently described in the fossil graptolites, and give support to the claim that they are ancestral to Rhabdopleura. There are two sorts of early horizontal tube, one is a straight tube, and the other is longer and coiled. The hole in the dome through which the zooid emerges to build the horizontal tube is probably produced by a chemical boring of the zooid, and supports the hypothesis that the zooids can bore holes in shells and corals.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1985.tb05642.x",
    doi = "10.1111/j.1469-7998.1985.tb05642.x",
    openalex = "W2093841057"
}

Resumen Se estudiaron con microscopía óptica y electrónica adultos sexualmente maduros, embriones y larvas del pterobranquio Rhabdopleura normani de Bermudas. Los sexos están separados entre los zooides de una colonia, pero una colonia dada puede contener hembras y machos. En los zooides de ambos sexos, la única gónada está asociada con un gran seno hemal en el saco del tronco y se desplaza lateralmente (a la derecha o a la izquierda). La pared de la gónada está compuesta por tres capas: un peritoneo metasomal externo, un revestimiento interno de epitelio germinal y un seno hemal genital intermedio. Los gametos maduros se encuentran en el lumen dentro de la gónada. El espermatozoide se caracteriza por un núcleo alargado, ausencia de acrosoma evidente, un largo filamento mitocondrial en un apéndice del pedúnculo y un único flagelo con axonema 9+2. Las hembras incuban huevos de 200 μm y embriones en sus distintivos tubos basalmente enrollados. Los huevos yelados sufren segmentación radial y se desarrollan en larvas cilíadas, lecitotróficas y oblongas (400 μm de longitud) que se caracterizan por: (1) coloración amarilla salpicada de manchas de pigmento negro; (2) una profunda depresión ventral; (3) un órgano adhesivo posterior; (4) un órgano sensorial apical anterior; (5) un epitdermis uniformemente cilíado. La depresión ventral no es endodermo invaginante, sino un epitelio glandular que evidentemente secreta el caparazón larvario y el tubo adulto. Internamente, el peritoneo de las cavidades celómicas comienza a dividirse desde el perímetro de una gran masa central de células mesenquimales yeladas. La larva nada usando cilios, pero también sufre contracciones, evidentemente impulsadas por las células peritoneales, que constituyen un mioepitelio. La discusión considera las afinidades de los pterobranquios con otros deuterostomados y con los lophoforados.

@article{doi101111j146363951988tb00906x,
    author = "Lester, Susan M.",
    title = "Ultraestructura de gónadas adultas y desarrollo y estructura de la larva de Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)",
    year = "1988",
    journal = "Acta Zoologica",
    abstract = "Resumen Se estudiaron con microscopía óptica y electrónica adultos sexualmente maduros, embriones y larvas del pterobranquio Rhabdopleura normani de Bermudas. Los sexos están separados entre los zooides de una colonia, pero una colonia dada puede contener hembras y machos. En los zooides de ambos sexos, la única gónada está asociada con un gran seno hemal en el saco del tronco y se desplaza lateralmente (a la derecha o a la izquierda). La pared de la gónada está compuesta por tres capas: un peritoneo metasomal externo, un revestimiento interno de epitelio germinal y un seno hemal genital intermedio. Los gametos maduros se encuentran en el lumen dentro de la gónada. El espermatozoide se caracteriza por un núcleo alargado, ausencia de acrosoma evidente, un largo filamento mitocondrial en un apéndice del pedúnculo y un único flagelo con axonema 9+2. Las hembras incuban huevos de 200 μm y embriones en sus distintivos tubos basalmente enrollados. Los huevos yelados sufren segmentación radial y se desarrollan en larvas cilíadas, lecitotróficas y oblongas (400 μm de longitud) que se caracterizan por: (1) coloración amarilla salpicada de manchas de pigmento negro; (2) una profunda depresión ventral; (3) un órgano adhesivo posterior; (4) un órgano sensorial apical anterior; (5) un epitdermis uniformemente cilíado. La depresión ventral no es endodermo invaginante, sino un epitelio glandular que evidentemente secreta el caparazón larvario y el tubo adulto. Internamente, el peritoneo de las cavidades celómicas comienza a dividirse desde el perímetro de una gran masa central de células mesenquimales yeladas. La larva nada usando cilios, pero también sufre contracciones, evidentemente impulsadas por las células peritoneales, que constituyen un mioepitelio. La discusión considera las afinidades de los pterobranquios con otros deuterostomados y con los lophoforados.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x",
    doi = "10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x",
    openalex = "W2027408973",
    references = "burdonjones1952development, dilly1973the, doi101007bf00307409, doi101007bf00346908, doi101007bf00350360, doi101007bf00993948, doi101016s0065288108600863, doi101098rstb19520010, doi101242jcss22496622, doi1023071444027, doi1023071541487, doi1023072422543, doi105962bhltitle4801, stebbing1970aspects"
}

Se describen los patrones de construcción de tubos en los tubos verticales de Rhabdopleura compacta. La construcción de tubos se observa como un proceso altamente regular, con un crecimiento que se extiende durante más de una temporada. La participación en la construcción de cualquier tubo puede involucrar múltiples generaciones de zooides. La conciencia espacial en un zoide que añade nuevo material a un tubo preexistente puede demostrarse. Esto muestra que la construcción del tubo está estrictamente determinada, ya sea por mecanismos ambientales o genéticos, en lugar de ser una función de la morfología del zoide en desarrollo, como se sugirió anteriormente, o procesos aleatorios.

@article{rigby1994erect,
    author = "Rigby, Susan",
    title = "Erect tube growth in Rhabdopleura compacta (Hemichordata: Pterobranchia) from off Start Point, Devon",
    year = "1994",
    journal = "Journal of Zoology",
    abstract = "Patterns of tube construction in the upright tubes of Rhabdopleura compacta are described. Tube building is seen to be a highly regular process, with growth extending over more than one season. Participation in the building of any one tube can involve multiple generations of zooids. Spatial awareness in a zooid adding new material to a pre‐existing tube can be demonstrated. This shows that the construction of the tube is strictly determined, either by environmental or genetic mechanisms, rather than being a function of developing zooid morphology, as previously suggested, or random processes.",
    url = "https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1994.tb05276.x",
    doi = "10.1111/j.1469-7998.1994.tb05276.x",
    number = "3",
    openalex = "W1974099651",
    pages = "449-455",
    volume = "233",
    references = "dilly1972the, doi101007978146847636134, doi1010382171284a0, doi101111j146979981985tb05642x, doi101111j146979981993tb02621x, doi101144gslsp19860200127, openalexw3025073342, stebbing1970aspects, stebbing1970the"
}

Los estudios realizados con microscopio de luz sobre el sistema de estolones del hemicordado pterobranquio extante Rhabdopleura compacta Hincks, 1880, han revelado la presencia de estructuras características denominadas aquí complejos diafragmáticos. Cada complejo consiste en el diafragma estolonial propiamente dicho y un recubrimiento cónico de paredes delgadas, producido por una rápida inflación de la vaina estolonial alrededor del diafragma. Tales estructuras nunca se habían observado antes ni en los Rhabdopleurida recientes ni fósiles. Sin embargo, tanto en su origen como en sus relaciones con el estolón y con el tubo zooidal, los complejos diafragmáticos se asemejan fuertemente a las porciones internas de las tequas como se reconocen en los órdenes sésiles de los Graptolithina. Se discute la importancia de la presencia de estos homólogos de las porciones iniciales encerradas de las tequas en Rhabdopleura compacta para la comprensión de las relaciones filogenéticas entre pterobranquios y graptolitos.

@article{openalexw784207808,
    author = "Urbánek, Adam and Dilly, P. N.",
    title = "The stolon system in Rhabdopleura compacta [Hemichordata] and its phylogenetic implications",
    year = "2000",
    journal = "Acta Palaeontologica Polonica",
    abstract = "Studies made with the light microscope on the stolon system of extant pterobranch hemichordate Rhabdopleura compacta Hincks, 1880 have revealed the presence of characteristic structures called herein diaphragm complexes. Each complex consists of the stolonal diaphragm proper and a thin-walled conical encasement, produced by a rapid inflation of the stolonal sheath around the diaphragm. Such structures have never been observed before either in the Recent or fossil Rhabdopleurida. However, both in their origin and in their relations to the stolon and to the zooidal tube, diaphragm complexes strongly resemble the internal portions of thecae as recognized in the sessile orders of the Graptolithina. The significance of the presence of these homologues of the enclosed initial portions of thecae in Rhabdopleura compacta for the understanding of the phylogenetic relationships between pterobranchs and graptolites is discussed.",
    openalex = "W784207808",
    references = "dilly1975the"
}

Los hemicordados, como los equinodermos y los cordados, son deuterostomados, y el estudio de su biología del desarrollo podría arrojar luz sobre los orígenes de los cordados. Hasta la fecha, los estudios moleculares del desarrollo en hemicordados se han limitado a los enteropneustos o gusanos de bellota. Aquí, presentamos la biología del desarrollo del otro grupo de hemicordados, los pterobranquios. Los pterobranquios generalmente viven en aguas frías y profundas; esto ha dificultado los estudios de este grupo. Sin embargo, hace unos 40 años, los pterobranquios coloniales Rhabdopleura compacta y R. normani fueron descubiertos en aguas someras, lo que ha facilitado su estudio. Utilizando Rhabdopleura compacta del suroeste de Inglaterra, hemos iniciado estudios moleculares del desarrollo en pterobranquios. Aquí, describimos los métodos para recolectar adultos, larvas y embriones y demostramos el cultivo de larvas en condiciones de laboratorio. Dado que las formas larvarias y adultas difieren de los enteropneustos, sugerimos que los estudios moleculares del desarrollo de los pterobranquios pueden ofrecer nuevas perspectivas sobre los orígenes de los cordados.

@article{doi101002dvg20395,
    author = "Sato, Atsuko y Bishop, John y Holland, Peter W. H.",
    title = "Biología del desarrollo de los pterobranquios hemicordados: Historia y perspectivas",
    year = "2008",
    journal = "genesis",
    abstract = "Los hemicordados, como los equinodermos y los cordados, son deuterostomados, y el estudio de su biología del desarrollo podría arrojar luz sobre los orígenes de los cordados. Hasta la fecha, los estudios moleculares del desarrollo en hemicordados se han limitado a los enteropneustos o gusanos de bellota. Aquí, presentamos la biología del desarrollo del otro grupo de hemicordados, los pterobranquios. Los pterobranquios generalmente viven en aguas frías y profundas; esto ha dificultado los estudios de este grupo. Sin embargo, hace unos 40 años, los pterobranquios coloniales Rhabdopleura compacta y R. normani fueron descubiertos en aguas someras, lo que ha facilitado su estudio. Utilizando Rhabdopleura compacta del suroeste de Inglaterra, hemos iniciado estudios moleculares del desarrollo en pterobranquios. Aquí, describimos los métodos para recolectar adultos, larvas y embriones y demostramos el cultivo de larvas en condiciones de laboratorio. Dado que las formas larvarias y adultas difieren de los enteropneustos, sugerimos que los estudios moleculares del desarrollo de los pterobranquios pueden ofrecer nuevas perspectivas sobre los orígenes de los cordados.",
    url = "https://doi.org/10.1002/dvg.20395",
    doi = "10.1002/dvg.20395",
    openalex = "W1972443668",
    references = "doi101016jtree200608004, doi101016s0092867403004690, doi101038nature01851, doi101038nature02053, doi101073pnas9151801, doi101073pnas9794469, doi101093oxfordjournalsmolbeva004134, doi101098rspb20001111, doi101242jcss22496622, doi101242jcss27228551, doi101371journalpbio0040291, sato2008seasonal"
}

Los pterobranquios son pequeños filtradores marinos del filo Hemichordata. Su posición filogenética y estructura anatómica han hecho que los pterobranquios figuren en muchos escenarios relacionados con la evolución de los cordados. A pesar de este interés, la biología reproductiva básica de los pterobranquios sigue siendo poco conocida. Para abordar este problema, se investigó la temporada reproductiva de Rhabdopleura compacta recolectando especímenes entre 2004 y 2007 de una población que crece sobre conchas de bivalvos disarticuladas frente a la costa sur de Devon, Reino Unido. Analicé el estado reproductivo categorizando las conchas según la condición de las colonias que crecían sobre ellas. La frecuencia de conchas con hembras maduras fue casi constante desde la primavera hasta el otoño entre las conchas con colonias activas. Sin embargo, resultó evidente que: (a) las conchas con hembras maduras tenían más probabilidades de estar incubando embriones o larvas en junio y julio que en otros meses; y (b) la producción de embriones fue alta en junio y luego disminuyó en julio. Por lo tanto, a pesar de la especulación previa de que la especie es capaz de reproducción sexual exitosa durante todo el año, el presente estudio muestra estacionalidad en la reproducción de R. compacta, con al menos una temporada de pico durante el verano.

@article{sato2008seasonal,
    author = "Sato, Atsuko",
    title = "Seasonal reproductive activity in the pterobranch hemichordate Rhabdopleura compacta",
    year = "2008",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "Pterobranchs are small marine filter feeders in the phylum Hemichordata. Their phylogenetic position and anatomical structure has resulted in pterobranchs featuring in many scenarios concerning the evolution of chordates. Despite this interest, the basic reproductive biology of pterobranchs is still poorly known. To address this issue, the reproductive season of Rhabdopleura compacta was investigated by collecting specimens in 2004–2007 from a population growing on disarticulated bivalve shells off the south coast of Devon, UK. I analysed reproductive status by categorizing shells according to the condition of the colonies growing on them. The frequency of shells having mature females was almost constant from spring to autumn among shells with active colonies. However, it was apparent that: (a) shells having mature females were more likely to be incubating embryos or larvae in June and July than other months; and (b) the production of embryos was high in June, and then decreased by July. Thus, despite the previous speculation that the species is capable of successful sexual reproduction throughout the year, the present study shows seasonality in reproduction of R. compacta, with at least a peak season during summer.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315408001604",
    doi = "10.1017/s0025315408001604",
    number = "5",
    openalex = "W2161725676",
    pages = "1033-1041",
    volume = "88",
    references = "doi101016b9780122825057x50015, doi101016s0092867403004690, doi101016s0169534700019704, doi101038nature01851, doi101073pnas9794469, doi10108000222937200770041, doi101093oxfordjournalsmolbeva004134, doi101126science24749461071, doi101371journalpbio0040291"
}

El filo Hemichordata, compuesto por los enteropneustos similares a gusanos y los pterobranquios coloniales, se ha reportado que solo contiene aproximadamente 100 especies. Sin embargo, estudios recientes sobre la filogenia y taxonomía de los hemicordados sugieren que el número de especies ha sido subestimado en gran medida. Un problema es que las especies deben ser descritas por expertos, e históricamente pocos taxónomos han estudiado este grupo de invertebrados marinos. A pesar de esta falta previa de cobertura, el interés en los hemicordados ha aumentado en las últimas dos décadas, ya que son críticos para comprender la evolución de los cordados: los gusanos de bellota probablemente se asemejan al ancestro deuterostomo más estrechamente que cualquier otro animal extante. Esta revisión proporciona una visión general de nuestro conocimiento actual de los hemicordados, centrándose específicamente en su biodiversidad global, distribución geográfica y taxonomía. Utilizando la información disponible en el World Register of Marine Species y la literatura publicada, compilamos una lista de 130 especies descritas y extantes. La mayoría (83%) de estas especies son enteropneustos, y más descripciones taxonómicas están por venir. La familia Ptychoderidae contenía el mayor número de especies (41 especies), seguida de cerca por Harrimaniidae (40 especies), de las familias de hemicordados reconocidas. Los hemicordados se encuentran en todos los océanos del mundo, con los números reportados más altos en regiones con laboratorios marinos y esfuerzos taxonómicos diligentes (por ejemplo, Pacífico Norte y Atlántico Norte). Los pterobranquios son abundantes en la Antártida, pero también se han encontrado en latitudes más bajas. Consideramos este un informe de referencia y esperamos que nuevas especies de Hemichordata continúen siendo descubiertas y descritas a medida que se caractericen y exploren nuevos hábitats marinos.

@article{doi101371journalpone0162564,
    author = "Tassia, Michael G. y Cannon, Johanna T. y Konikoff, Charlotte E. y Shenkar, Noa y Halanych, Kenneth M. y Swalla, Billie J.",
    title = "La diversidad global de Hemichordata",
    year = "2016",
    journal = "PLoS ONE",
    abstract = "El filo Hemichordata, compuesto por los enteropneustos similares a gusanos y los pterobranquios coloniales, se ha reportado que solo contiene aproximadamente 100 especies. Sin embargo, estudios recientes sobre la filogenia y taxonomía de los hemicordados sugieren que el número de especies ha sido subestimado en gran medida. Un problema es que las especies deben ser descritas por expertos, e históricamente pocos taxónomos han estudiado este grupo de invertebrados marinos. A pesar de esta falta previa de cobertura, el interés en los hemicordados ha aumentado en las últimas dos décadas, ya que son críticos para comprender la evolución de los cordados: los gusanos de bellota probablemente se asemejan al ancestro deuterostomo más estrechamente que cualquier otro animal extante. Esta revisión proporciona una visión general de nuestro conocimiento actual de los hemicordados, centrándose específicamente en su biodiversidad global, distribución geográfica y taxonomía. Utilizando la información disponible en el World Register of Marine Species y la literatura publicada, compilamos una lista de 130 especies descritas y extantes. La mayoría (83%) de estas especies son enteropneustos, y más descripciones taxonómicas están por venir. La familia Ptychoderidae contenía el mayor número de especies (41 especies), seguida de cerca por Harrimaniidae (40 especies), de las familias de hemicordados reconocidas. Los hemicordados se encuentran en todos los océanos del mundo, con los números reportados más altos en regiones con laboratorios marinos y esfuerzos taxonómicos diligentes (por ejemplo, Pacífico Norte y Atlántico Norte). Los pterobranquios son abundantes en la Antártida, pero también se han encontrado en latitudes más bajas. Consideramos este un informe de referencia y esperamos que nuevas especies de Hemichordata continúen siendo descubiertas y descritas a medida que se caractericen y exploren nuevos hábitats marinos.",
    url = "https://doi.org/10.1371/journal.pone.0162564",
    doi = "10.1371/journal.pone.0162564",
    openalex = "W2529647793",
    references = "doi1010021521187820001122111043aidbies1130co2c, doi101016jcub200902061, doi101016jcub201209036, doi101016s0092867403004690, doi101038nature05241, doi101038ncomms3355, doi101073pnas9794469, doi101098rstb20072246, doi101371journalpone0014631, doi101641b570707, sato2008seasonal"
}

@article{strano2019on,
    author = "Strano, F. y Micaroni, V. y Beli, E. y Mercurio, S. y Scarì, G. y Pennati, R. y Piraino, S.",
    title = "Sobre la larva y el zooido del pterobranquio Rhabdopleura recondita Beli, Cameron y Piraino, 2018 (Hemichordata, Graptolithina)",
    year = "2019",
    journal = "Marine Biodiversity",
    url = "https://doi.org/10.1007/s12526-018-0933-2",
    doi = "10.1007/s12526-018-0933-2",
    number = "4",
    openalex = "W2909989419",
    pages = "1657-1666",
    volume = "49",
    references = "doi101016s0361923001006141, doi101038nature05241, doi101038nature16150, doi101038nrn1175, doi101098rspb20001111, doi101098rspb20141729, doi101098rstb20072242, doi105860choice501469, sato2008seasonal"
}

Rhabdopleura Allman, 1869 es uno de los géneros animales que más tiempo ha sobrevivido. Las cinco especies conocidas son los únicos Graptolithina vivos, un grupo bien conocido por su diverso registro fósil paleozoico. Aquí añadimos información sobre los zooides de cuerpo blando y la filogenia molecular de Rhabdopleura annulata Norman, 1921, que anteriormente solo se conocía por sus tubos. Los tubos y los zooides fueron recolectados en la Isla Heron, Queensland, Australia. Los zooides tienen un solo par de brazos tentaculados. Se encuentran gránulos de pigmento oscuro en todo el cuerpo, y especialmente densos en el par de brazos y el labio anterior del escudo cefálico. Las colonias crecen incrustadas en y sobre los restos de coral. Los tubos son o reptantes o erectos, pero no se ha encontrado ningún estolon. Dentro de las lacunas de la matriz de coral, el córtex del tubo formó un papel tapiz similar al pergamino. El análisis filogenético basado en secuencias combinadas de ARNr 18S+16S colocó a R. annulata como hermana de los rhabdopleuridos restantes, aunque con un apoyo débil. El rango biogeográfico de R. annulata se extiende desde Indonesia hasta Tasmania y Nueva Zelanda. Su ocurrencia en la Isla Heron no extiende este rango, pero destaca que los rhabdopleuridos pueden ser más comunes y en aguas más someras de lo que se apreciaba anteriormente, permitiendo estudios adicionales que puedan arrojar luz sobre la paleobiología de los graptolitos.

@article{doi101139cjz20200049,
    author = "Ramírez-Guerrero, Greta M. y Kocot, Kevin M. y Cameron, Christopher B.",
    title = "Morfología de zooides y filogenia molecular del graptolito Rhabdopleura annulata (Hemichordata, Pterobranchia) de la Isla Heron, Australia",
    year = "2020",
    journal = "Canadian Journal of Zoology",
    abstract = "Rhabdopleura Allman, 1869 es uno de los géneros animales que más tiempo ha sobrevivido. Las cinco especies conocidas son los únicos Graptolithina vivos, un grupo bien conocido por su diverso registro fósil paleozoico. Aquí añadimos información sobre los zooides de cuerpo blando y la filogenia molecular de Rhabdopleura annulata Norman, 1921, que anteriormente solo se conocía por sus tubos. Los tubos y los zooides fueron recolectados en la Isla Heron, Queensland, Australia. Los zooides tienen un solo par de brazos tentaculados. Se encuentran gránulos de pigmento oscuro en todo el cuerpo, y especialmente densos en el par de brazos y el labio anterior del escudo cefálico. Las colonias crecen incrustadas en y sobre los restos de coral. Los tubos son o reptantes o erectos, pero no se ha encontrado ningún estolon. Dentro de las lacunas de la matriz de coral, el córtex del tubo formó un papel tapiz similar al pergamino. El análisis filogenético basado en secuencias combinadas de ARNr 18S+16S colocó a R. annulata como hermana de los rhabdopleuridos restantes, aunque con un apoyo débil. El rango biogeográfico de R. annulata se extiende desde Indonesia hasta Tasmania y Nueva Zelanda. Su ocurrencia en la Isla Heron no extiende este rango, pero destaca que los rhabdopleuridos pueden ser más comunes y en aguas más someras de lo que se apreciaba anteriormente, permitiendo estudios adicionales que puedan arrojar luz sobre la paleobiología de los graptolitos.",
    url = "https://doi.org/10.1139/cjz-2020-0049",
    doi = "10.1139/cjz-2020-0049",
    openalex = "W3097173567",
    references = "strano2019on"
}

El graptolito extante Rhabdopleura recondita ha sido registrado hasta ahora solo como que habita un esqueleto de briozoos. Su asentamiento larvario y metamorfosis son posibles en ausencia de un zoario de briozoos, mientras que el desarrollo posterior de la colonia puede requerir que la larva esté oculta dentro del hospedador briozoico. Esta dependencia puede restringir el desarrollo de los tubos y tubaria de R. recondita en comparación con otras especies de Rhabdopleura que se desarrollan sin un hospedador. Informamos aquí sobre el asentamiento larvario y la metamorfosis en ausencia/presencia de un esqueleto de hospedador briozoico. También hacemos el primer intento de probar la respuesta fenotípica de los tubos y tubaria de R. recondita bajo regímenes hidrodinámicos variables en condiciones de laboratorio. Después de 40 días, no se detectó variación significativa en el número o longitud de los tubos recién formados. Estos hallazgos sugieren que R. recondita eventualmente reside en un rango estrecho de velocidades y que el desarrollo de los tubos y tubarium es en gran parte invariable.

@article{doi103390d14121080,
    author = "Beli, Elena y de Castro Mendonça, Luana Marina y Piraino, Stefano y Cameron, Christopher B.",
    title = "Desarrollo y plasticidad fenotípica de los tubos y tubaria del graptolito vivo Rhabdopleura recondita (Pterobranchia, Hemichordata)",
    year = "2022",
    journal = "Diversidad",
    abstract = "El graptolito extante Rhabdopleura recondita ha sido registrado hasta ahora solo como que habita un esqueleto de briozoos. Su asentamiento larvario y metamorfosis son posibles en ausencia de un zoario de briozoos, mientras que el desarrollo posterior de la colonia puede requerir que la larva esté oculta dentro del hospedador briozoico. Esta dependencia puede restringir el desarrollo de los tubos y tubaria de R. recondita en comparación con otras especies de Rhabdopleura que se desarrollan sin un hospedador. Informamos aquí sobre el asentamiento larvario y la metamorfosis en ausencia/presencia de un esqueleto de hospedador briozoico. También hacemos el primer intento de probar la respuesta fenotípica de los tubos y tubaria de R. recondita bajo regímenes hidrodinámicos variables en condiciones de laboratorio. Después de 40 días, no se detectó variación significativa en el número o longitud de los tubos recién formados. Estos hallazgos sugieren que R. recondita eventualmente reside en un rango estrecho de velocidades y que el desarrollo de los tubos y tubarium es en gran parte invariable.",
    url = "https://doi.org/10.3390/d14121080",
    doi = "10.3390/d14121080",
    openalex = "W4311853069",
    references = "doi101002bies200900033, doi101073pnas1113870109, doi10108000401706196410490181, doi10108001621459195210483441, doi101093biomet5234591, doi101093oso97801951223430030008, doi101111j001438202003tb00336x, doi101111j150239311995tb01589x, doi101111j15023931201200319x, doi1023071938520, rigby1994erect, sato2008seasonal, strano2019on"
}

Resumen El reciente descubrimiento de Rhabdopleura en Singapur y la recolección accidental de material fresco desde el norte de Nueva Zelanda (Three Kings Shelf) proporcionaron una oportunidad para secuenciar los especímenes con el objetivo de determinar su identidad de especie. Las reconstrucciones filogenéticas de dos nuevos taxones de Rhabdopleura basadas en genes ribosomales y mitocondriales sugieren una identidad diferente de las muestras conocidas, incluyendo la putativa Rhabdopleura annulata, descrita por primera vez desde el Three Kings Shelf pero secuenciada desde el Gran Barrera de Coral. Las distancias entre pares de rhabdopleuridos para el locus 16S rRNA fueron varias magnitudes mayores que las del 18S rRNA, y podrían potencialmente ser un gen de codificación de barras adecuado una vez que se recolecten muestras suficientes de conspecíficos para determinar los huecos de codificación de barras. El material tipo de R. annulata fue reexaminado, así como el material de Rhabdopleura de otras ocho localidades de Nueva Zelanda al norte de la isla subtropical Raoul (Kermadec Ridge) a ~29° S hasta el meseta subantártica Campbell a ~49° S. Se aplicaron seis caracteres morfológicos, cuatro de ellos nuevos, a todas las muestras. Los hallazgos de la morfología sugieren (1) que el holotipo y el cipo de R. annulata podrían no ser conspecíficos; (2) que hay 3–4 variantes (especies?) en el Three Kings Shelf; y (3) que hay 2–3 variantes adicionales (especies?) en otras partes de la región de Nueva Zelanda.

@article{doi101007s12526022013103,
    author = "Gordon, Dennis P.‏ y Quek, Zheng Bin Randolph y Orr, Russell J. S. y Waeschenbach, Andrea y Huang, Danwei y Strano, Francesca y Ramsfjell, Mali H. y Liow, Lee Hsiang",
    title = "Diversidad morfológica y una filogenia ribosomal de Rhabdopleura (Hemichordata: Graptolithina) del Pacífico Occidental (Singapur y Nueva Zelanda), con implicaciones para una reevaluación de la diversidad de especies rhabdopleuridas",
    year = "2023",
    journal = "Marine Biodiversity",
    abstract = "Resumen El reciente descubrimiento de Rhabdopleura en Singapur y la recolección accidental de material fresco desde el norte de Nueva Zelanda (Three Kings Shelf) proporcionaron una oportunidad para secuenciar los especímenes con el objetivo de determinar su identidad de especie. Las reconstrucciones filogenéticas de dos nuevos taxones de Rhabdopleura basadas en genes ribosomales y mitocondriales sugieren una identidad diferente de las muestras conocidas, incluyendo la putativa Rhabdopleura annulata, descrita por primera vez desde el Three Kings Shelf pero secuenciada desde el Gran Barrera de Coral. Las distancias entre pares de rhabdopleuridos para el locus 16S rRNA fueron varias magnitudes mayores que las del 18S rRNA, y podrían potencialmente ser un gen de codificación de barras adecuado una vez que se recolecten muestras suficientes de conspecíficos para determinar los huecos de codificación de barras. El material tipo de R. annulata fue reexaminado, así como el material de Rhabdopleura de otras ocho localidades de Nueva Zelanda al norte de la isla subtropical Raoul (Kermadec Ridge) a \textasciitilde 29° S hasta el meseta subantártica Campbell a \textasciitilde 49° S. Se aplicaron seis caracteres morfológicos, cuatro de ellos nuevos, a todas las muestras. Los hallazgos de la morfología sugieren (1) que el holotipo y el cipo de R. annulata podrían no ser conspecíficos; (2) que hay 3–4 variantes (especies?) en el Three Kings Shelf; y (3) que hay 2–3 variantes adicionales (especies?) en otras partes de la región de Nueva Zelanda.",
    url = "https://doi.org/10.1007/s12526-022-01310-3",
    doi = "10.1007/s12526-022-01310-3",
    openalex = "W4313576058",
    references = "strano2019on"
}

El reciente registro de graptolitos rhabdopleurid extremadamente raros con un supuesto estilo de vida epibionte en la biota de Fezouata debe ser rechazado, ya que los especímenes indican un crecimiento epibentónico sobre un fragmento de concha yacente en el fondo del mar. En ausencia de datos morfológicos que apoyen un desarrollo verdaderamente colonial en estos incrustantes, no puede descartarse que los especímenes puedan representar alternativamente la tubaria pseudo-colonial de pterobranquios similares a cefalodiscos. La interpretación de la presencia de graptolitos bentónicos (clase Pterobranchia; subclase Graptolithina) de la biota de la Pizarras de Fezouata de Marruecos nos plantea algunos problemas serios. Su estilo de vida como organismos bentónicos o epibentónicos que viven sobre sustratos firmes y hardgrounds hace difícil que se preserven en estos sedimentos blandos altamente fósiles, originalmente 'soposos', de la Pizarras de Fezouata, a menos que sean transportados y cubiertos por sedimento posteriormente. El registro de graptolitos de la biota de Fezouata parece estar restringido a formas planctónicas de Graptoloidea: la revisión de los pocos dendroides bentónicos citados hasta ahora para el Lagerstätte resultó en la identificación del género dendroide planctónico raro Calyxdendrum. La especie problemática Webbyites felix puede representar un hidrozoario (Cnidaria) en lugar de un graptolito bentónico.

@article{doi101016jgeobios202409001,
    author = "Maletz, Jörg and Gutiérrez-Marco, J. C.",
    title = "El supuesto registro de un rhabdopleurid epibionte en la biota ordovícica temprana de Fezouata en Marruecos, con una discusión sobre los pterobranquios bentónicos (Hemichordata) en el Lagerstätte",
    year = "2024",
    journal = "Geobios",
    abstract = "El reciente registro de graptolitos rhabdopleurid extremadamente raros con un supuesto estilo de vida epibionte en la biota de Fezouata debe ser rechazado, ya que los especímenes indican un crecimiento epibentónico sobre un fragmento de concha yacente en el fondo del mar. En ausencia de datos morfológicos que apoyen un desarrollo verdaderamente colonial en estos incrustantes, no puede descartarse que los especímenes puedan representar alternativamente la tubaria pseudo-colonial de pterobranquios similares a cefalodiscos. La interpretación de la presencia de graptolitos bentónicos (clase Pterobranchia; subclase Graptolithina) de la biota de la Pizarras de Fezouata de Marruecos nos plantea algunos problemas serios. Su estilo de vida como organismos bentónicos o epibentónicos que viven sobre sustratos firmes y hardgrounds hace difícil que se preserven en estos sedimentos blandos altamente fósiles, originalmente 'soposos', de la Pizarras de Fezouata, a menos que sean transportados y cubiertos por sedimento posteriormente. El registro de graptolitos de la biota de Fezouata parece estar restringido a formas planctónicas de Graptoloidea: la revisión de los pocos dendroides bentónicos citados hasta ahora para el Lagerstätte resultó en la identificación del género dendroide planctónico raro Calyxdendrum. La especie problemática Webbyites felix puede representar un hidrozoario (Cnidaria) en lugar de un graptolito bentónico.",
    url = "https://doi.org/10.1016/j.geobios.2024.09.001",
    doi = "10.1016/j.geobios.2024.09.001",
    openalex = "W4404843816",
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Las ocho especies extantes de Rhabdopleura descritas entre 1869 y 2018 se aceptan provisionalmente como válidas basándose en una revisión de la literatura y nuevos datos sobre dos especies poco conocidas de las Azores. Además, se describen cuatro nuevas especies de la región de Nueva Zelanda, aumentando la diversidad global en un 50%, y se proporciona una clave dicotómica para las 12 especies descritas basándose en criterios morfológicos. La distinción entre morfologías de colonia basadas en el inicio del tubo erecto se considera particularmente útil en la caracterización inicial de las especies. Los tubos anillados erectos se producen ya sea directamente desde la superficie de los tubos rastreros o indirectamente, es decir, un corto ramillete lateral adherente de un tubo rastrero se interpone entre el tubo rastrero y un tubo erecto; tales ramilletes laterales son ciegos. Estos dos modos de origen del tubo erecto se denominan aquí respectivamente directo e indirecto. Las especies con brotación de tubos erectos indirectos predominan en el Atlántico Norte, mientras que las especies con brotación de tubos erectos directos dominan en las aguas de Nueva Zelanda. La única especie indirecto-erecta de Nueva Zelanda, Rhabdopleura chathamica n. sp., fue descubierta en coral de aguas profundas a 10081075 m, constituyendo el registro más profundo del género hasta la fecha. Rhabdopleura emancipata n. sp., recolectada solo en un estado desprendido, constituye un crecimiento enredado tridimensional que creció libremente en la columna de agua, una morfología única hasta ahora desconocida entre las especies extantes. Debido a este modo de crecimiento, proporcionó un sustrato para epibiontes de varios filos. Rhabdopleura francesca n. sp. y Rhabdopleura decipula n. sp. son morfológicamente muy similares pero son distinguibles por sus ubicaciones distintas en una filogenia basada en genes de rRNA mitocondrial 16S y nuclear 18S. Las reconstrucciones filogenéticas basadas en datos de rRNA y genoma mitocondrial contribuyen a una filogenia actualizada de todas las especies de Rhabdopleura secuenciadas hasta la fecha, algunas de las cuales requieren más secuencias moleculares y análisis morfológicos para la determinación taxonómica.

@article{doi1011646zootaxa542433,
    author = "Gordon, Dennis P.‏ y Quek, Zheng Bin Randolph y Huang, Danwei",
    title = "Cuatro nuevas especies y una filogenia ribosomal de Rhabdopleura (Hemichordata: Graptolithina) de Nueva Zelanda, con una revisión y clave para todos los taxones extantes descritos",
    year = "2024",
    journal = "Zootaxa",
    abstract = "Las ocho especies extantes de Rhabdopleura descritas entre 1869 y 2018 se aceptan provisionalmente como válidas basándose en una revisión de la literatura y nuevos datos sobre dos especies poco conocidas de las Azores. Además, se describen cuatro nuevas especies de la región de Nueva Zelanda, aumentando la diversidad global en un 50\%, y se proporciona una clave dicotómica para las 12 especies descritas basándose en criterios morfológicos. La distinción entre morfologías de colonia basadas en el inicio del tubo erecto se considera particularmente útil en la caracterización inicial de las especies. Los tubos anillados erectos se producen ya sea directamente desde la superficie de los tubos rastreros o indirectamente, es decir, un corto ramillete lateral adherente de un tubo rastrero se interpone entre el tubo rastrero y un tubo erecto; tales ramilletes laterales son ciegos. Estos dos modos de origen del tubo erecto se denominan aquí respectivamente directo e indirecto. Las especies con brotación de tubos erectos indirectos predominan en el Atlántico Norte, mientras que las especies con brotación de tubos erectos directos dominan en las aguas de Nueva Zelanda. La única especie indirecto-erecta de Nueva Zelanda, Rhabdopleura chathamica n. sp., fue descubierta en coral de aguas profundas a 10081075 m, constituyendo el registro más profundo del género hasta la fecha. Rhabdopleura emancipata n. sp., recolectada solo en un estado desprendido, constituye un crecimiento enredado tridimensional que creció libremente en la columna de agua, una morfología única hasta ahora desconocida entre las especies extantes. Debido a este modo de crecimiento, proporcionó un sustrato para epibiontes de varios filos. Rhabdopleura francesca n. sp. y Rhabdopleura decipula n. sp. son morfológicamente muy similares pero son distinguibles por sus ubicaciones distintas en una filogenia basada en genes de rRNA mitocondrial 16S y nuclear 18S. Las reconstrucciones filogenéticas basadas en datos de rRNA y genoma mitocondrial contribuyen a una filogenia actualizada de todas las especies de Rhabdopleura secuenciadas hasta la fecha, algunas de las cuales requieren más secuencias moleculares y análisis morfológicos para la determinación taxonómica.",
    url = "https://doi.org/10.11646/zootaxa.5424.3.3",
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    references = "rickards1984rhabdopleura, rigby1994erect, strano2019on"
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