Herbivoria

Plantas de Erigeron clokeyi, Haplopappus apargioides, Chamaebatiaria millefolium y Encelia californica se cultivaron a elevaciones de 1.250 y 3.094 m durante al menos 4 semanas en las Montañas Blancas de California. Durante este período, la respuesta fotosintética a la temperatura fue diferente en las dos elevaciones. Sin embargo, no hubo aclimatación fotosintética aparente a las diferencias en las tensiones de CO2 de los dos entornos de crecimiento.

@article{doi1023071932991,
    author = "Mooney, Harold A. y Strain, Boyd R. y West, Marda",
    title = "Eficiencia fotosintética a tensiones reducidas de dióxido de carbono",
    year = "1966",
    journal = "Ecology",
    abstract = "Plantas de Erigeron clokeyi, Haplopappus apargioides, Chamaebatiaria millefolium y Encelia californica se cultivaron a elevaciones de 1.250 y 3.094 m durante al menos 4 semanas en las Montañas Blancas de California. Durante este período, la respuesta fotosintética a la temperatura fue diferente en las dos elevaciones. Sin embargo, no hubo aclimatación fotosintética aparente a las diferencias en las tensiones de CO2 de los dos entornos de crecimiento.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1932991",
    doi = "10.2307/1932991",
    openalex = "W2109465976"
}

Zea mays y Gomphrena globosa forman aspartato y malato marcados (ácidos C 4 ) mediante β-carboxilación de P-enolpiruvato durante la fotosíntesis. Estudios sobre la redistribución de 14 C en alimentaciones de tipo pulso y persecución de 14 CO 2 indican que la mayoría de los compuestos fosforilados marcados se forman a partir de los ácidos C 4 . Se propone un mecanismo que involucra CO 2 como un intermediario transitorio para explicar la transferencia de carboxilo desde los ácidos C 4 al ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). En este modelo, el CO 2 se genera mediante la descarboxilación oxidativa del ácido málico por la enzima "málica", y se refija por la carboxilasa RuDP para formar 3-PGA. El patrón de marcado de los productos fotosintéticos, las actividades enzimáticas extraíbles y las propiedades de intercambio gaseoso de estas plantas parecen ser consistentes con esta secuencia de reacciones propuesta. La ubicación de los compuestos marcados con 14 C se determinó mediante radioautografía y separación por gradiente de densidad no acuosa. Se utilizó molienda diferencial para estudiar la ubicación de algunas enzimas fotosintéticas. Estos indican que la fijación de CO 2 por β-carboxilación ocurre en el mesófilo de la hoja. La transferencia de carboxilo y las reacciones que conducen a la fotosíntesis del almidón parecen estar confinadas predominantemente a las células de la vaina del haz vascular. El transporte rápido de ácidos C 4 desde el sitio de fijación de CO 2 en el mesófilo hasta la vaina del haz vascular puede ocurrir por plasmodesmos.

@article{doi101139b70106,
    author = "Berry, Joseph A. and Downton, W. J. S. and Tregunna, E. B.",
    title = "The photosynthetic carbon metabolism of Zea mays and Gomphrena globosa: the location of the CO 2 fixation and the carboxyl transfer reactions",
    year = "1970",
    journal = "Canadian Journal of Botany",
    abstract = {Zea mays y Gomphrena globosa forman aspartato y malato marcados (ácidos C 4 ) mediante β-carboxilación de P-enolpiruvato durante la fotosíntesis. Estudios sobre la redistribución de 14 C en alimentaciones de tipo pulso y persecución de 14 CO 2 indican que la mayoría de los compuestos fosforilados marcados se forman a partir de los ácidos C 4 . Se propone un mecanismo que involucra CO 2 como un intermediario transitorio para explicar la transferencia de carboxilo desde los ácidos C 4 al ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). En este modelo, el CO 2 se genera mediante la descarboxilación oxidativa del ácido málico por la enzima "málica", y se refija por la carboxilasa RuDP para formar 3-PGA. El patrón de marcado de los productos fotosintéticos, las actividades enzimáticas extraíbles y las propiedades de intercambio gaseoso de estas plantas parecen ser consistentes con esta secuencia de reacciones propuesta. La ubicación de los compuestos marcados con 14 C se determinó mediante radioautografía y separación por gradiente de densidad no acuosa. Se utilizó molienda diferencial para estudiar la ubicación de algunas enzimas fotosintéticas. Estos indican que la fijación de CO 2 por β-carboxilación ocurre en el mesófilo de la hoja. La transferencia de carboxilo y las reacciones que conducen a la fotosíntesis del almidón parecen estar confinadas predominantemente a las células de la vaina del haz vascular. El transporte rápido de ácidos C 4 desde el sitio de fijación de CO 2 en el mesófilo hasta la vaina del haz vascular puede ocurrir por plasmodesmos.},
    url = "https://doi.org/10.1139/b70-106",
    doi = "10.1139/b70-106",
    openalex = "W2123142109"
}

Se examinaron especies de las familias Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae y Zygophyllaceae en busca de anatomía foliar típica de plantas que poseen la vía de fijación de carbono fotosintética de tipo C 4. Se las agrupó por familias en tres categorías: géneros en los que todas las especies poseen la especialización; géneros en los que algunas pero no todas las especies poseen la especialización; y géneros en los que ninguna especie posee la especialización. La especialización en la anatomía foliar se observó en especies de 24 géneros. Su presencia está altamente correlacionada con un hábitat de disponibilidad limitada de agua y (o) con un origen tropical. Se midieron los puntos de compensación de dióxido de carbono de nueve especies de la familia Chenopodiaceae. Solo se obtuvieron valores bajos para aquellas especies que poseen una forma de anatomía foliar especializada (Atriplex confertifolia (Torr. & Frem.) Wats., A. falcata (M. E. Jones) Standl., Halogeton glomeratus (Bieb.) Meyer, Salsola kali L. var. tenuiflora Tausch.). Las dos últimas especies, que poseen hojas centrífugas, no poseen el parénquima clorofílico de vaina de haces diferencial más típico, pero sí poseen dos capas individuales y distintas de células simples de parénquima clorofílico, adyacentes y externas a las venas periféricas.

@article{doi101139b70309,
    author = "Welkie, George W. y Caldwell, M. M.",
    title = "Anatomía foliar de especies en algunas familias de dicotiledóneas en relación con las vías C 3 y C 4 de fijación de carbono",
    year = "1970",
    journal = "Canadian Journal of Botany",
    abstract = "Se examinaron especies de las familias Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae y Zygophyllaceae en busca de anatomía foliar típica de plantas que poseen la vía de fijación de carbono fotosintética de tipo C 4. Se las agrupó por familias en tres categorías: géneros en los que todas las especies poseen la especialización; géneros en los que algunas pero no todas las especies poseen la especialización; y géneros en los que ninguna especie posee la especialización. La especialización en la anatomía foliar se observó en especies de 24 géneros. Su presencia está altamente correlacionada con un hábitat de disponibilidad limitada de agua y (o) con un origen tropical. Se midieron los puntos de compensación de dióxido de carbono de nueve especies de la familia Chenopodiaceae. Solo se obtuvieron valores bajos para aquellas especies que poseen una forma de anatomía foliar especializada (Atriplex confertifolia (Torr. \& Frem.) Wats., A. falcata (M. E. Jones) Standl., Halogeton glomeratus (Bieb.) Meyer, Salsola kali L. var. tenuiflora Tausch.). Las dos últimas especies, que poseen hojas centrífugas, no poseen el parénquima clorofílico de vaina de haces diferencial más típico, pero sí poseen dos capas individuales y distintas de células simples de parénquima clorofílico, adyacentes y externas a las venas periféricas.",
    url = "https://doi.org/10.1139/b70-309",
    doi = "10.1139/b70-309",
    openalex = "W2107848808"
}

Se ha sostenido durante mucho tiempo que el ciclo de Calvin opera de manera ubicua en plantas superiores, algas y probablemente bacterias fotoautótrofas, pero ahora hay evidencia de vías alternativas en algunas plantas y bacterias. En el presente artículo, se pondrá un énfasis particular en la vía alternativa en plantas superiores, pero también se considerarán algunos aspectos de interés actual relacionados con el funcionamiento del ciclo de Calvin. Los temas relacionados con la fijación de CO2 fotosintética que se tratan en detalle en otros capítulos de este volumen han sido excluidos o tratados solo brevemente. Han habido varias revisiones recientes, libros y simposios que abordan aspectos de la fijación de CO2 fotosintética (8, SO, 55, 63, 100, 125, 128).

@article{doi101146annurevpp21060170001041,
    author = "Hatch, M.D. y Slack, C. R.",
    title = "Vías de fijación de CO2 fotosintéticas",
    year = "1970",
    journal = "Annual Review of Plant Physiology",
    abstract = "Se ha sostenido durante mucho tiempo que el ciclo de Calvin opera de manera ubicua en plantas superiores, algas y probablemente bacterias fotoautótrofas, pero ahora hay evidencia de vías alternativas en algunas plantas y bacterias. En el presente artículo, se pondrá un énfasis particular en la vía alternativa en plantas superiores, pero también se considerarán algunos aspectos de interés actual relacionados con el funcionamiento del ciclo de Calvin. Los temas relacionados con la fijación de CO2 fotosintética que se tratan en detalle en otros capítulos de este volumen han sido excluidos o tratados solo brevemente. Han habido varias revisiones recientes, libros y simposios que abordan aspectos de la fijación de CO2 fotosintética (8, SO, 55, 63, 100, 125, 128).",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.pp.21.060170.001041",
    doi = "10.1146/annurev.pp.21.060170.001041",
    openalex = "W2135849317"
}

@article{doi101016s0031942200843241,
    author = "Bender, Margaret M.",
    title = "Variaciones en las proporciones 13C/12C de las plantas en relación con la vía de fijación del dióxido de carbono fotosintético",
    year = "1971",
    journal = "Phytochemistry",
    url = "https://doi.org/10.1016/s0031-9422(00)84324-1",
    doi = "10.1016/s0031-9422(00)84324-1",
    openalex = "W2033332006"
}

@article{caswell1973photosynthetic,
    author = "Caswell, Hal y Reed, Frank y Stephenson, S. N. y Werner, Patricia A.",
    title = "Pathways Fotosintéticos y Herbivoría Selectiva: Una Hipótesis",
    year = "1973",
    journal = "The American Naturalist",
    url = "https://doi.org/10.1086/282851",
    doi = "10.1086/282851",
    number = "956",
    pages = "465-480",
    volume = "107"
}

@phdthesis{caswell1973photosynthetic1,
    author = "Caswell, H. y Reed, F. y Stephenson, S. N. y Werner, P. A",
    title = "Vías fotosintéticas y herbivoría selectiva",
    year = "1973",
    publisher = "una hipótesis: American Naturalist, v. 107, p. 465-480",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Caswell, H., Reed, F., Stephenson, S. N., y Werner, P. A., 1973, Vías fotosintéticas y herbivoría selectiva: una hipótesis: American Naturalist, v. 107, p. 465-480.}"
}

Proponemos que las plantas que poseen la ruta de fijación de carbono fotosintético de ácido dicarboxílico C4 son generalmente fuentes de alimento inferiores para los herbívoros y a menudo son evitadas por ellos, en comparación con las plantas que poseen únicamente la ruta del ciclo de Calvin C3. Como apoyo inicial a esta hipótesis, presentamos datos de la literatura, que tratan principalmente con insectos, que sugieren que las especies C4 son ingeridas en proporciones menores a su disponibilidad en varias situaciones naturales, que tienden a ser evitadas en pruebas de preferencia de laboratorio y que resultan en menor supervivencia y fecundidad en los herbívoros que se alimentan de ellas. Sugerimos una serie de diferencias fisiológicas, anatómicas y nutricionales entre las especies C3 y C4 que pueden estar involucradas en la generación del patrón observado de preferencia de los herbívoros. La relevancia ecológica de las diferencias entre las especies C3 y C4 ha sido discutida hasta la fecha únicamente en relación con efectos hipotéticos sobre la competencia interespecífica. Si nuestra hipótesis es verdadera, la herbivoría selectiva puede ser otra consecuencia ecológicamente importante de las diferencias. Hay suficiente evidencia que apunta a la validez de nuestra hipótesis para que deba ser sometida a más pruebas, y la distribución de las plantas como especies C3 y C4 debe tenerse en cuenta en los estudios de comunidades y ecosistemas.

@article{doi101086282851,
    author = "Caswell, Hal y Reed, Frank C. y Stephenson, Stephen N. y Werner, Patricia A.",
    title = "Rutas fotosintéticas y herbivoría selectiva: Una hipótesis",
    year = "1973",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Proponemos que las plantas que poseen la ruta de fijación de carbono fotosintético de ácido dicarboxílico C4 son generalmente fuentes de alimento inferiores para los herbívoros y a menudo son evitadas por ellos, en comparación con las plantas que poseen únicamente la ruta del ciclo de Calvin C3. Como apoyo inicial a esta hipótesis, presentamos datos de la literatura, que tratan principalmente con insectos, que sugieren que las especies C4 son ingeridas en proporciones menores a su disponibilidad en varias situaciones naturales, que tienden a ser evitadas en pruebas de preferencia de laboratorio y que resultan en menor supervivencia y fecundidad en los herbívoros que se alimentan de ellas. Sugerimos una serie de diferencias fisiológicas, anatómicas y nutricionales entre las especies C3 y C4 que pueden estar involucradas en la generación del patrón observado de preferencia de los herbívoros. La relevancia ecológica de las diferencias entre las especies C3 y C4 ha sido discutida hasta la fecha únicamente en relación con efectos hipotéticos sobre la competencia interespecífica. Si nuestra hipótesis es verdadera, la herbivoría selectiva puede ser otra consecuencia ecológicamente importante de las diferencias. Hay suficiente evidencia que apunta a la validez de nuestra hipótesis para que deba ser sometida a más pruebas, y la distribución de las plantas como especies C3 y C4 debe tenerse en cuenta en los estudios de comunidades y ecosistemas.",
    url = "https://doi.org/10.1086/282851",
    doi = "10.1086/282851",
    openalex = "W1994800192",
    references = "doi101016s0065280608602301, doi101071bi9710159, doi101086282146, doi101086282415, doi101086282477, doi101086282478, doi1010970001069419620100000034, doi101126science17340021162, doi101146annureven12010167000423, doi1023071934239"
}

Los grandes herbívoros deben seleccionar alimentos de una amplia variedad de partes de plantas, especies y cepas. Estas difieren en valor nutricional (proteína, carbohidratos, etc.), dureza, espinosidad, etc. Incluso mayores diferencias se encuentran en los tipos y concentraciones de compuestos secundarios. Cada planta produce su propio conjunto de compuestos químicos secundarios, que en gran medida son únicos para ella o su especie. La ingestión de concentraciones naturales de estos compuestos puede llevar a la muerte o a un grave deterioro fisiológico. La naturaleza ubicua de estos compuestos haría la herbivoría imposible si los animales no tuvieran mecanismos para degradarlos y excretarlos. Un animal que no muestre síntomas evidentes de envenenamiento no está libre del problema de deshacerse de compuestos tóxicos; si está comiendo plantas, casi con certeza tiene este problema. Los herbívoros son capaces de detoxificar y eliminar compuestos secundarios. Las limitaciones de estos mecanismos obligan a los herbívoros mamíferos a consumir una variedad de alimentos vegetales en cualquier momento, a tratar nuevos alimentos con precaución, a ingerir pequeñas cantidades en el primer encuentro y a probar alimentos continuamente. La selección de alimentos se basa en el aprendizaje en respuesta a efectos fisiológicos internos adversos, y los herbívoros probablemente no pueden predecir estos efectos desde el olor o el sabor de nuevos alimentos. Los herbívoros prefieren comer alimentos familiares y pueden buscar y consumir alimentos que corrigen deficiencias nutricionales específicas inducidas por la detoxificación. Deberían preferir alimentarse de alimentos que contengan pequeñas cantidades de compuestos secundarios, y su tamaño corporal y estrategias de búsqueda deberían adaptarse para optimizar el número de tipos de alimentos disponibles con respecto a la cantidad total de alimentos que se pueden comer y estarán presentes en el futuro. La selección natural puede aumentar la eficiencia de degradar compuestos secundarios particulares. Se espera que los herbívoros especialistas, como el koala y la viscacha de montaña, existan donde haya una gran cantidad de varios alimentos tóxicos relacionados disponibles todo el año. Sin embargo, pocos grandes herbívoros se especializan en un rango tan restringido de alimentos.

@article{doi101086282907,
    author = "Freeland, W. J. and Janzen, Daniel H.",
    title = "Strategies in Herbivory by Mammals: The Role of Plant Secondary Compounds",
    year = "1974",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Los grandes herbívoros deben seleccionar alimentos de una amplia variedad de partes de plantas, especies y cepas. Estas difieren en valor nutricional (proteína, carbohidratos, etc.), dureza, espinosidad, etc. Incluso mayores diferencias se encuentran en los tipos y concentraciones de compuestos secundarios. Cada planta produce su propio conjunto de compuestos químicos secundarios, que en gran medida son únicos para ella o su especie. La ingestión de concentraciones naturales de estos compuestos puede llevar a la muerte o a un grave deterioro fisiológico. La naturaleza ubicua de estos compuestos haría la herbivoría imposible si los animales no tuvieran mecanismos para degradarlos y excretarlos. Un animal que no muestre síntomas evidentes de envenenamiento no está libre del problema de deshacerse de compuestos tóxicos; si está comiendo plantas, casi con certeza tiene este problema. Los herbívoros son capaces de detoxificar y eliminar compuestos secundarios. Las limitaciones de estos mecanismos obligan a los herbívoros mamíferos a consumir una variedad de alimentos vegetales en cualquier momento, a tratar nuevos alimentos con precaución, a ingerir pequeñas cantidades en el primer encuentro y a probar alimentos continuamente. La selección de alimentos se basa en el aprendizaje en respuesta a efectos fisiológicos internos adversos, y los herbívoros probablemente no pueden predecir estos efectos desde el olor o el sabor de nuevos alimentos. Los herbívoros prefieren comer alimentos familiares y pueden buscar y consumir alimentos que corrigen deficiencias nutricionales específicas inducidas por la detoxificación. Deberían preferir alimentarse de alimentos que contengan pequeñas cantidades de compuestos secundarios, y su tamaño corporal y estrategias de búsqueda deberían adaptarse para optimizar el número de tipos de alimentos disponibles con respecto a la cantidad total de alimentos que se pueden comer y estarán presentes en el futuro. La selección natural puede aumentar la eficiencia de degradar compuestos secundarios particulares. Se espera que los herbívoros especialistas, como el koala y la viscacha de montaña, existan donde haya una gran cantidad de varios alimentos tóxicos relacionados disponibles todo el año. Sin embargo, pocos grandes herbívoros se especializan en un rango tan restringido de alimentos.",
    url = "https://doi.org/10.1086/282907",
    doi = "10.1086/282907",
    openalex = "W2045653366",
    references = "doi101002path1700890112, doi101016s003169972506884x, doi101111j155856461964tb01674x, doi101111j155856461969tb03489x, doi101126science1723983579, doi101146annureves02110171002341, doi101146annureves03110172001025, doi1023071942161, doi105962bhltitle7320, openalexw2106632477"
}

@article{bennack1981the,
    author = "Bennack, Dan E.",
    title = "Los efectos de la morfología de la mandíbula y la vía fotosintética en la herbivoría selectiva en saltamontes",
    year = "1981",
    journal = "Oecologia",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00540615",
    doi = "10.1007/bf00540615",
    number = "2",
    pages = "281-283",
    volume = "51"
}

@article{doi101007bf00540615,
    author = "Bennack, Dan E.",
    title = "Los efectos de la morfología de la mandíbula y la vía fotosintética en la herbivoría selectiva en saltamontes",
    year = "1981",
    journal = "Oecologia",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00540615",
    doi = "10.1007/bf00540615",
    openalex = "W1974015487",
    references = "caswell1973photosynthetic, doi101007bf00344568, doi101007bf00582893, doi101016s0065280608602301, doi101093aesa283408, doi101093aesa37147, doi101111j146979981964tb05157x, doi1023071936580, doi1023073223017, openalexw3002178311"
}

Se midieron las tasas de herbivoría y las características defensivas de hojas jóvenes y maduras para plántulas de 46 especies de árboles de dosel en un bosque tropical de baja montaña (Isla Barro Colorado, Panamá). Las tasas de pastoreo se determinaron en el campo para periodos de muestreo en las estaciones de lluvia temprana, lluvia tardía y seca. Las propiedades de las hojas, como la pubescencia, la dureza, el agua, la proteína, la fibra y los contenidos fenólicos, explicaron más del 70% de la variación entre especies de plantas en las tasas de herbivoría en hojas maduras. La dureza de la hoja estuvo más altamente correlacionada con los niveles de herbivoría, seguida por el contenido de fibra y el valor nutritivo. El contenido de fenol y las proporciones de fenol: proteína no mostraron correlación significativa con el daño. Las hojas maduras de especies colonizadoras de claros fueron pastoreadas seis veces más rápidamente que las hojas de especies tolerantes a la sombra. Las especies colonizadoras de claros tienen hojas menos duras, concentraciones más bajas de fibra y fenoles, niveles más altos de nitrógeno y agua, vidas de hoja más cortas y tasas de crecimiento más rápidas que las especies tolerantes a la sombra. Las especies colonizadoras de claros no escaparon al descubrimiento por parte de los herbívoros en mayor medida que las especies tolerantes a la sombra, medido por la distribución espacial de las plantas o por la distribución intraspecífica del daño de los herbívoros bajo condiciones naturales o manipuladas experimentalmente. En el 70% de las especies, las hojas jóvenes sufrieron niveles de daño más altos que las hojas maduras. Aunque las hojas jóvenes son más nutritivas y menos duras y fibrosas, tienen dos a tres veces más concentraciones de fenoles. La aparición temporal de las hojas jóvenes no estuvo correlacionada con la distribución de la herbivoría entre individuos de una especie. Los patrones interespecíficos de los mecanismos de defensa se discuten en términos de las teorías actuales de la aparente de las plantas, y se presenta un modelo alternativo para la evolución de las defensas de las plantas.

@article{doi1023071942495,
    author = "Coley, Phyllis D.",
    title = "Herbivoría y Características Defensivas de Especies de Árboles en un Bosque Tropical de Baja Montaña",
    year = "1983",
    journal = "Monografías Ecológicas",
    abstract = "Se midieron las tasas de herbivoría y las características defensivas de hojas jóvenes y maduras para plántulas de 46 especies de árboles de dosel en un bosque tropical de baja montaña (Isla Barro Colorado, Panamá). Las tasas de pastoreo se determinaron en el campo para periodos de muestreo en las estaciones de lluvia temprana, lluvia tardía y seca. Las propiedades de las hojas, como la pubescencia, la dureza, el agua, la proteína, la fibra y los contenidos fenólicos, explicaron más del 70% de la variación entre especies de plantas en las tasas de herbivoría en hojas maduras. La dureza de la hoja estuvo más altamente correlacionada con los niveles de herbivoría, seguida por el contenido de fibra y el valor nutritivo. El contenido de fenol y las proporciones de fenol: proteína no mostraron correlación significativa con el daño. Las hojas maduras de especies colonizadoras de claros fueron pastoreadas seis veces más rápidamente que las hojas de especies tolerantes a la sombra. Las especies colonizadoras de claros tienen hojas menos duras, concentraciones más bajas de fibra y fenoles, niveles más altos de nitrógeno y agua, vidas de hoja más cortas y tasas de crecimiento más rápidas que las especies tolerantes a la sombra. Las especies colonizadoras de claros no escaparon al descubrimiento por parte de los herbívoros en mayor medida que las especies tolerantes a la sombra, medido por la distribución espacial de las plantas o por la distribución intraspecífica del daño de los herbívoros bajo condiciones naturales o manipuladas experimentalmente. En el 70% de las especies, las hojas jóvenes sufrieron niveles de daño más altos que las hojas maduras. Aunque las hojas jóvenes son más nutritivas y menos duras y fibrosas, tienen dos a tres veces más concentraciones de fenoles. La aparición temporal de las hojas jóvenes no estuvo correlacionada con la distribución de la herbivoría entre individuos de una especie. Los patrones interespecíficos de los mecanismos de defensa se discuten en términos de las teorías actuales de la aparente de las plantas, y se presenta un modelo alternativo para la evolución de las defensas de las plantas.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1942495",
    doi = "10.2307/1942495",
    openalex = "W2076306922",
    references = "doi10100797814020561472260, doi101086281792, doi101086282907, doi1010970001069419511200000015, doi101111j155856461964tb01674x, doi101126science12933611466, doi101126science1713973757, doi1023071219834, doi1023072259845, doi1023073544308, openalexw1592882905, openalexw3118948871"
}

S. J. McNaughton, Crecimiento Compensatorio de Plantas como Respuesta a la Herbivoría, Oikos, Vol. 40, No. 3, Interacciones Herbívoro-Planta en Latitudes Septentrionales. Actas de un Simposio Celebrado del 14 al 18 de septiembre de 1981, en Kevo, Finlandia (mayo, 1983), pp. 329-336

@article{doi1023073544305,
    author = "McNaughton, S. J.",
    title = "Crecimiento Compensatorio de Plantas como Respuesta a la Herbivoría",
    year = "1983",
    journal = "Oikos",
    abstract = "S. J. McNaughton, Crecimiento Compensatorio de Plantas como Respuesta a la Herbivoría, Oikos, Vol. 40, No. 3, Interacciones Herbívoro-Planta en Latitudes Septentrionales. Actas de un Simposio Celebrado del 14 al 18 de septiembre de 1981, en Kevo, Finlandia (mayo, 1983), pp. 329-336",
    url = "https://doi.org/10.2307/3544305",
    doi = "10.2307/3544305",
    openalex = "W2018440025",
    references = "doi101086283426, doi101111j155856461980tb04849x, doi101126science1744011825"
}

John P. Bryant, F. Stuart Chapin, III, David R. Klein, Equilibrio de Carbono/Nutrientes en Plantas Boreales en Relación con la Herbivoría Vertebrada, Oikos, Vol. 40, No. 3, Interacciones Herbívoro-Planta en Latitudes Septentrionales. Actas de un Simposio Celebrado del 14 al 18 de septiembre de 1981, en Kevo, Finlandia (mayo, 1983), pp. 357-368

@article{doi1023073544308,
    author = "Bryant, John P. y Chapin, F. Stuart y Klein, David R.",
    title = "Equilibrio de Carbono/Nutrientes en Plantas Boreales en Relación con la Herbivoría Vertebrada",
    year = "1983",
    journal = "Oikos",
    abstract = "John P. Bryant, F. Stuart Chapin, III, David R. Klein, Equilibrio de Carbono/Nutrientes en Plantas Boreales en Relación con la Herbivoría Vertebrada, Oikos, Vol. 40, No. 3, Interacciones Herbívoro-Planta en Latitudes Septentrionales. Actas de un Simposio Celebrado del 14 al 18 de septiembre de 1981, en Kevo, Finlandia (mayo, 1983), pp. 357-368",
    url = "https://doi.org/10.2307/3544308",
    doi = "10.2307/3544308",
    openalex = "W2063165095",
    references = "doi101086283426, doi1023072259845"
}

Los posibles beneficios de la herbivoría para las plantas han sido debatidos durante la última década. Varios investigadores afirman que la eliminación o el daño al tejido productivo, absorbente o reproductivo de las plantas por parte de los herbívoros beneficia a algunas especies de plantas al aumentar su productividad primaria neta, producción de semillas o longevidad, y que estos cambios aumentan la aptitud de las plantas y resultan en la evolución de mutualismos entre herbívoros y plantas. Aunque más de 40 artículos han sido citados como que presentan evidencia experimental en apoyo de estos beneficios y mutualismos, falta evidencia sólida. El aumento de la biomasa vegetal como resultado de la eliminación de tejido solo se ha encontrado bajo condiciones de cámaras de crecimiento y en cultivos cultivados. Aunque los herbívoros pueden beneficiar a ciertas plantas al reducir la competencia o eliminar tejido senescente, no hay evidencia convincente que respalde la teoría de que la herbivoría beneficia a las plantas pastoreadas.

@article{doi101086284531,
    author = "Belsky, A. Joy",
    title = "¿Beneficia la herbivoría a las plantas? Una revisión de la evidencia",
    year = "1986",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "Los posibles beneficios de la herbivoría para las plantas han sido debatidos durante la última década. Varios investigadores afirman que la eliminación o el daño al tejido productivo, absorbente o reproductivo de las plantas por parte de los herbívoros beneficia a algunas especies de plantas al aumentar su productividad primaria neta, producción de semillas o longevidad, y que estos cambios aumentan la aptitud de las plantas y resultan en la evolución de mutualismos entre herbívoros y plantas. Aunque más de 40 artículos han sido citados como que presentan evidencia experimental en apoyo de estos beneficios y mutualismos, falta evidencia sólida. El aumento de la biomasa vegetal como resultado de la eliminación de tejido solo se ha encontrado bajo condiciones de cámaras de crecimiento y en cultivos cultivados. Aunque los herbívoros pueden beneficiar a ciertas plantas al reducir la competencia o eliminar tejido senescente, no hay evidencia convincente que respalde la teoría de que la herbivoría beneficia a las plantas pastoreadas.",
    url = "https://doi.org/10.1086/284531",
    doi = "10.1086/284531",
    openalex = "W2015296317",
    references = "doi1010079783642965456, doi101007bf00378790, doi101086283426, doi101086284321, doi101126science1904214515, doi101146annureves12110181002201, doi1023071942578, doi1023072260079, doi1023072408012, openalexw2045291252, openalexw2077454220"
}

Se utilizaron tres comunidades vegetales de campo antiguo de composición variable cerca de Aiken, Carolina del Sur, para probar la hipótesis de que los insectos fitófagos evitan consumir plantas que poseen la vía fotosintética C4 y consumen plantas que poseen solo la vía C3. Las abundancias relativas de isótopos de carbono estables en los tejidos de insectos, que indican el consumo de plantas C3 o C4, se utilizaron para determinar si los insectos consumían plantas C3 y C4 en proporción a su abundancia en la comunidad vegetal. En una comunidad, la relación de isótopos de carbono para los insectos fue significativamente menor de lo esperado para un consumo proporcional e indicó el evitamiento de especies C4. El consumo de insectos de plantas C4 fue °50% de lo esperado si los insectos consumían plantas C3 y C4 en proporción a su abundancia. En las otras dos comunidades, las diferencias entre las relaciones isotópicas observadas y esperadas no fueron significativas. Los niveles de consumo de insectos de plantas C4 en estas dos comunidades fueron, respectivamente, °82% y °126% de los esperados para un consumo proporcional. Los resultados sugieren que el grado de evitamiento varía entre comunidades vegetales.

@article{pinder1987insect,
    author = "Pinder, John E. y Kroh, Glenn C.",
    title = "Herbivoria de insectos y vías fotosintéticas en ecosistemas de campo antiguo",
    year = "1987",
    journal = "Ecology",
    abstract = "Se utilizaron tres comunidades vegetales de campo antiguo de composición variable cerca de Aiken, Carolina del Sur, para probar la hipótesis de que los insectos fitófagos evitan consumir plantas que poseen la vía fotosintética C4 y consumen plantas que poseen solo la vía C3. Las abundancias relativas de isótopos de carbono estables en los tejidos de insectos, que indican el consumo de plantas C3 o C4, se utilizaron para determinar si los insectos consumían plantas C3 y C4 en proporción a su abundancia en la comunidad vegetal. En una comunidad, la relación de isótopos de carbono para los insectos fue significativamente menor de lo esperado para un consumo proporcional e indicó el evitamiento de especies C4. El consumo de insectos de plantas C4 fue °50% de lo esperado si los insectos consumían plantas C3 y C4 en proporción a su abundancia. En las otras dos comunidades, las diferencias entre las relaciones isotópicas observadas y esperadas no fueron significativas. Los niveles de consumo de insectos de plantas C4 en estas dos comunidades fueron, respectivamente, °82% y °126% de los esperados para un consumo proporcional. Los resultados sugieren que el grado de evitamiento varía entre comunidades vegetales.",
    url = "https://doi.org/10.2307/1939255",
    doi = "10.2307/1939255",
    number = "2",
    pages = "254-259",
    volume = "68"
}

En una sola población de Ipomopsis arizonica (Polemoniaceae), mostramos un continuo de respuestas compensatorias a la herbivoría por parte de vertebrados. Demostramos experimentalmente que el grado de impacto de los herbívoros depende de la asociación de plantas, disponibilidad de nutrientes y momento del pastoreo. De 1985 a 1987, la respuesta más común a la herbivoría por parte de vertebrados fue la compensación igual, mediante la cual las plantas pastoreadas establecieron números de frutos y semillas iguales a los controles dentro de la misma temporada de crecimiento. Sin embargo, también observamos casos de sobrecompensación y subcompensación significativos. En 1985 y 1987, la sobrecompensación ocurrió en plantas pastoreadas por vertebrados que fueron suplementadas con nutrientes y que crecieron libres de competencia. Estas plantas produjeron entre un 33% y un 120% más de frutos que las plantas de control no pastoreadas. Los casos de subcompensación ocurrieron en grupos donde I. arizonica creció en asociación con gramíneas o donde los nutrientes no fueron suplementados. Las plantas pastoreadas y cortadas en estos grupos produjeron entre el 28% y el 82% de tantos frutos como las plantas de control no pastoreadas. Nuestros estudios indican que la respuesta compensatoria de las plantas al pastoreo es probabilística cuando se consideran tres factores externos. La probabilidad de compensación por herbivoría disminuye a medida que aumenta la competencia con otras plantas, disminuyen los niveles de nutrientes y el momento de la herbivoría se retrasa en la temporada de crecimiento.

@article{doi101086284962,
    author = "Maschinski, Joyce y Whitham, Thomas G.",
    title = "El Continuo de las Respuestas de las Plantas a la Herbivoría: La Influencia de la Asociación de Plantas, Disponibilidad de Nutrientes y Momento",
    year = "1989",
    journal = "The American Naturalist",
    abstract = "En una sola población de Ipomopsis arizonica (Polemoniaceae), mostramos un continuo de respuestas compensatorias a la herbivoría por parte de vertebrados. Demostramos experimentalmente que el grado de impacto de los herbívoros depende de la asociación de plantas, disponibilidad de nutrientes y momento del pastoreo. De 1985 a 1987, la respuesta más común a la herbivoría por parte de vertebrados fue la compensación igual, mediante la cual las plantas pastoreadas establecieron números de frutos y semillas iguales a los controles dentro de la misma temporada de crecimiento. Sin embargo, también observamos casos de sobrecompensación y subcompensación significativos. En 1985 y 1987, la sobrecompensación ocurrió en plantas pastoreadas por vertebrados que fueron suplementadas con nutrientes y que crecieron libres de competencia. Estas plantas produjeron entre un 33% y un 120% más de frutos que las plantas de control no pastoreadas. Los casos de subcompensación ocurrieron en grupos donde I. arizonica creció en asociación con gramíneas o donde los nutrientes no fueron suplementados. Las plantas pastoreadas y cortadas en estos grupos produjeron entre el 28% y el 82% de tantos frutos como las plantas de control no pastoreadas. Nuestros estudios indican que la respuesta compensatoria de las plantas al pastoreo es probabilística cuando se consideran tres factores externos. La probabilidad de compensación por herbivoría disminuye a medida que aumenta la competencia con otras plantas, disminuyen los niveles de nutrientes y el momento de la herbivoría se retrasa en la temporada de crecimiento.",
    url = "https://doi.org/10.1086/284962",
    doi = "10.1086/284962",
    openalex = "W1967466803",
    references = "doi101086283426, openalexw2045291252"
}

La fotosíntesis C4 y CAM se derivan evolutivamente de la fotosíntesis C3. Las modificaciones morfológicas y bioquímicas necesarias para lograr la fotosíntesis C4 o CAM se cree que surgieron de manera independiente numerosas veces dentro de diferentes taxones de plantas superiores. Se cree que la fotosíntesis C4 evolucionó en respuesta a las bajas concentraciones atmosféricas de CO2 que surgieron en algún momento después del fin del Cretácico. Las bajas concentraciones de CO2 resultan en aumentos significativos en la fotorespiración de las plantas C3, reduciendo la productividad; tanto las plantas intermedias C3-C4 como las plantas C4 exhiben tasas reducidas de fotorespiración. En contraste, podría argumentarse que la fotosíntesis CAM surgió ya sea en respuesta a la selección de una mayor eficiencia en el uso del agua o para obtener más carbono. A nivel global, las tres vías están ampliamente distribuidas hoy en día, con una tendencia hacia la adaptación ecológica de las plantas C4 a climas cálidos y monzónicos y de las plantas CAM a hábitats limitados por el agua. En un ambiente de CO2 alterado antropogénicamente, las plantas C4 pueden perder su ventaja competitiva sobre las plantas C3. 411

@article{doi101146annureves24110193002211,
    author = "Ehleringer, James R. y Monson, Russell K.",
    title = "Aspectos Evolutivos y Ecológicos de la Variación de las Vías Fotosintéticas",
    year = "1993",
    journal = "Annual Review of Ecology and Systematics",
    abstract = "La fotosíntesis C4 y CAM se derivan evolutivamente de la fotosíntesis C3. Las modificaciones morfológicas y bioquímicas necesarias para lograr la fotosíntesis C4 o CAM se cree que surgieron de manera independiente numerosas veces dentro de diferentes taxones de plantas superiores. Se cree que la fotosíntesis C4 evolucionó en respuesta a las bajas concentraciones atmosféricas de CO2 que surgieron en algún momento después del fin del Cretácico. Las bajas concentraciones de CO2 resultan en aumentos significativos en la fotorespiración de las plantas C3, reduciendo la productividad; tanto las plantas intermedias C3-C4 como las plantas C4 exhiben tasas reducidas de fotorespiración. En contraste, podría argumentarse que la fotosíntesis CAM surgió ya sea en respuesta a la selección de una mayor eficiencia en el uso del agua o para obtener más carbono. A nivel global, las tres vías están ampliamente distribuidas hoy en día, con una tendencia hacia la adaptación ecológica de las plantas C4 a climas cálidos y monzónicos y de las plantas CAM a hábitats limitados por el agua. En un ambiente de CO2 alterado antropogénicamente, las plantas C4 pueden perder su ventaja competitiva sobre las plantas C3. 411",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.es.24.110193.002211",
    doi = "10.1146/annurev.es.24.110193.002211",
    openalex = "W2137725470",
    references = "caswell1973photosynthetic, doi101007bf00344568, doi101007bf00351210, doi101007bf00377192, doi101007bf00379558, doi101007bf00582893, doi101007bf02861058, doi101029jd089id01p01267, doi101038329408a0, doi101038342163a0, doi101086282851, doi101146annurevpp11060160000501, doi101146annurevpp40060189002443, doi102475ajs2894333, doi102475ajs2914339, pinder1987insect"
}

▪ Resumen En esta revisión, discutimos las consecuencias ecológicas y evolutivas de las interacciones planta-herbívoro en bosques tropicales. Observamos primero que las tasas de herbivoría son mayores en bosques tropicales que en bosques templados y que, a diferencia de las hojas en bosques templados, la mayor parte del daño a las hojas tropicales ocurre cuando son jóvenes y se están expandiendo. Las hojas en bosques tropicales secos también sufren tasas de daño más altas que en bosques húmedos, y el daño es mayor en el sotobosque que en la copa. Los herbívoros insectos, que típicamente tienen un rango de hospedador estrecho en los trópicos, causan la mayor parte del daño a las hojas y han seleccionado una amplia variedad de defensas químicas, de desarrollo y fenológicas en las plantas. Los patógenos son menos estudiados pero causan un daño considerable y, junto con los herbívoros insectos, pueden contribuir al mantenimiento de la diversidad arbórea. Los mamíferos folívoros causan menos daño que los insectos o los patógenos, pero han evolucionado para hacer frente a los altos niveles de defensas vegetales. Las hojas en bosques tropicales están defendidas por tener baja calidad nutricional, mayor dureza y una amplia variedad de metabolitos secundarios, muchos de los cuales son más comunes en bosques tropicales que en bosques templados. Los taninos, la dureza y la baja calidad nutricional alargan los tiempos de desarrollo de los insectos, haciéndolos más vulnerables a los depredadores y parasitoides. La ocurrencia generalizada de estas defensas sugiere que los enemigos naturales son participantes clave en las defensas vegetales y pueden haber influido en la evolución de estas características. Para escapar del daño, las hojas pueden expandirse rápidamente, brotar de manera sincronizada o producirse durante la estación seca cuando los herbívoros son escasos. Una estrategia virtualmente limitada a los bosques tropicales es que las plantas broten hojas pero retrasen el "verdeo" de las mismas hasta que las hojas estén maduras. Muchas de estas características defensivas están correlacionadas dentro de las especies, debido a restricciones fisiológicas y compensaciones. En general, las especies tolerantes a la sombra invierten más en defensas que las que requieren claros, y las especies con hojas de larga duración están mejor defendidas que aquellas con hojas de corta duración.

@article{doi101146annurevecolsys271305,
    author = "Coley, Phyllis D. and Barone, John A.",
    title = "HERBIVORIA Y DEFENSAS VEGETALES EN BOSQUES TROPICALES",
    year = "1996",
    journal = "Annual Review of Ecology and Systematics",
    abstract = "▪ Resumen En esta revisión, discutimos las consecuencias ecológicas y evolutivas de las interacciones planta-herbívoro en bosques tropicales. Observamos primero que las tasas de herbivoría son mayores en bosques tropicales que en bosques templados y que, a diferencia de las hojas en bosques templados, la mayor parte del daño a las hojas tropicales ocurre cuando son jóvenes y se están expandiendo. Las hojas en bosques tropicales secos también sufren tasas de daño más altas que en bosques húmedos, y el daño es mayor en el sotobosque que en la copa. Los herbívoros insectos, que típicamente tienen un rango de hospedador estrecho en los trópicos, causan la mayor parte del daño a las hojas y han seleccionado una amplia variedad de defensas químicas, de desarrollo y fenológicas en las plantas. Los patógenos son menos estudiados pero causan un daño considerable y, junto con los herbívoros insectos, pueden contribuir al mantenimiento de la diversidad arbórea. Los mamíferos folívoros causan menos daño que los insectos o los patógenos, pero han evolucionado para hacer frente a los altos niveles de defensas vegetales. Las hojas en bosques tropicales están defendidas por tener baja calidad nutricional, mayor dureza y una amplia variedad de metabolitos secundarios, muchos de los cuales son más comunes en bosques tropicales que en bosques templados. Los taninos, la dureza y la baja calidad nutricional alargan los tiempos de desarrollo de los insectos, haciéndolos más vulnerables a los depredadores y parasitoides. La ocurrencia generalizada de estas defensas sugiere que los enemigos naturales son participantes clave en las defensas vegetales y pueden haber influido en la evolución de estas características. Para escapar del daño, las hojas pueden expandirse rápidamente, brotar de manera sincronizada o producirse durante la estación seca cuando los herbívoros son escasos. Una estrategia virtualmente limitada a los bosques tropicales es que las plantas broten hojas pero retrasen el "verdeo" de las mismas hasta que las hojas estén maduras. Muchas de estas características defensivas están correlacionadas dentro de las especies, debido a restricciones fisiológicas y compensaciones. En general, las especies tolerantes a la sombra invierten más en defensas que las que requieren claros, y las especies con hojas de larga duración están mejor defendidas que aquellas con hojas de corta duración.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.27.1.305",
    doi = "10.1146/annurev.ecolsys.27.1.305",
    openalex = "W2150998549",
    references = "doi101001jama196203050110085031, doi101086284369, doi101111j155856461964tb01674x, doi101126science2304728895, doi1023071942495, doi1023072406212, ehrlich1964butterflies, openalexw2097385721"
}

Resumen Los insectos herbívoros explotan muchas plantas y partes de plantas diferentes y a menudo adoptan diferentes estrategias de alimentación a lo largo de su ciclo de vida. El marco conceptual para investigar las interacciones insecto-planta se basa en gran medida en explicaciones que invocan la química de las plantas, ignorando un conjunto de presiones competidoras e interactuantes que también pueden limitar la herbivoría. En el presente artículo, se examinan los métodos mediante los cuales la ontogenia, las estrategias de alimentación y los caracteres morfológicos inhiben la herbivoría por parte de insectos holometábolos mandibulados. El énfasis en la ruptura mecánica de las células vegetales en la estrategia digestiva del insecto cambia la importancia relativa de las 'defensas' de las plantas, aumentando la importancia de la estructura de la hoja en la inhibición de la herbivoría. Acoplado con las implicaciones de cambios morfológicos y conductuales sustanciales en la ontogenia, los herbívoros adoptan una gama de enfoques para la herbivoría que son independientes de la química de las plantas por sí solos. Muchos insectos herbívoros exhiben un desplazamiento de caracteres ontogenéticos sustancial en la morfología mandibular. Esto está estrechamente correlacionado con cambios en la estrategia de alimentación, con cambios en los bordes cortantes de las mandíbulas que aumentan la eficiencia de la alimentación. Los cambios en la estrategia de alimentación también se caracterizan por cambios en el comportamiento de alimentación, con muchas larvas alimentándose gregariamente en las primeras instares. Las hipótesis no nutritivas que consideran la importancia de los enemigos naturales, la construcción de refugio y la termorregulación también pueden invocarse para explicar las consecuencias ontogenéticas de los cambios en el comportamiento de alimentación. Existe la necesidad de integrar estos factores en un marco que considere el abanico de explicaciones potenciales de la herbivoría de insectos, reconociendo que las restricciones ontogenéticas no son solo explicaciones viables sino un punto de partida lógico. Las interrelaciones entre ontogenia, tamaño, morfología y comportamiento resaltan la complejidad de las relaciones insecto-planta. Dadas las muchas estrategias utilizadas por los insectos herbívoros para superar los desafíos de consumir follaje, la necesidad de investigación específica de especies y etapas que investigue la ontogenia y el uso de hospedadores por parte de insectos herbívoros es crítica para desarrollar teorías generales de las interacciones insecto-planta.

@article{doi101046j14429993200101135x,
    author = "Hochuli, Dieter F.",
    title = "Herbivoria de insectos y ontogenia: ¿Cómo el crecimiento y el desarrollo influyen en el comportamiento de alimentación, la morfología y el uso de hospedadores?",
    year = "2001",
    journal = "Austral Ecology",
    abstract = "Resumen Los insectos herbívoros explotan muchas plantas y partes de plantas diferentes y a menudo adoptan diferentes estrategias de alimentación a lo largo de su ciclo de vida. El marco conceptual para investigar las interacciones insecto-planta se basa en gran medida en explicaciones que invocan la química de las plantas, ignorando un conjunto de presiones competidoras e interactuantes que también pueden limitar la herbivoría. En el presente artículo, se examinan los métodos mediante los cuales la ontogenia, las estrategias de alimentación y los caracteres morfológicos inhiben la herbivoría por parte de insectos holometábolos mandibulados. El énfasis en la ruptura mecánica de las células vegetales en la estrategia digestiva del insecto cambia la importancia relativa de las 'defensas' de las plantas, aumentando la importancia de la estructura de la hoja en la inhibición de la herbivoría. Acoplado con las implicaciones de cambios morfológicos y conductuales sustanciales en la ontogenia, los herbívoros adoptan una gama de enfoques para la herbivoría que son independientes de la química de las plantas por sí solos. Muchos insectos herbívoros exhiben un desplazamiento de caracteres ontogenéticos sustancial en la morfología mandibular. Esto está estrechamente correlacionado con cambios en la estrategia de alimentación, con cambios en los bordes cortantes de las mandíbulas que aumentan la eficiencia de la alimentación. Los cambios en la estrategia de alimentación también se caracterizan por cambios en el comportamiento de alimentación, con muchas larvas alimentándose gregariamente en las primeras instares. Las hipótesis no nutritivas que consideran la importancia de los enemigos naturales, la construcción de refugio y la termorregulación también pueden invocarse para explicar las consecuencias ontogenéticas de los cambios en el comportamiento de alimentación. Existe la necesidad de integrar estos factores en un marco que considere el abanico de explicaciones potenciales de la herbivoría de insectos, reconociendo que las restricciones ontogenéticas no son solo explicaciones viables sino un punto de partida lógico. Las interrelaciones entre ontogenia, tamaño, morfología y comportamiento resaltan la complejidad de las relaciones insecto-planta. Dadas las muchas estrategias utilizadas por los insectos herbívoros para superar los desafíos de consumir follaje, la necesidad de investigación específica de especies y etapas que investigue la ontogenia y el uso de hospedadores por parte de insectos herbívoros es crítica para desarrollar teorías generales de las interacciones insecto-planta.",
    url = "https://doi.org/10.1046/j.1442-9993.2001.01135.x",
    doi = "10.1046/j.1442-9993.2001.01135.x",
    openalex = "W1819702572",
    references = "doi101007bf00317222"
}

@incollection{crossref2008engineering,
    title = "Ingeniería de vías fotosintéticas",
    year = "2008",
    booktitle = "Avances en bioquímica y biología molecular de plantas",
    url = "https://doi.org/10.1016/s1755-0408(07)01004-1",
    doi = "10.1016/s1755-0408(07)01004-1",
    pages = "81-105"
}

Resumen A pesar de su potencial para proporcionar una comprensión mecanicista de los procesos del ecosistema, los rasgos funcionales que gobiernan las redes de interacción siguen siendo poco comprendidos. Investigamos en qué medida los rasgos biomecánicos están relacionados con el consumo en una red de herbivoría planta-grillo. Utilizando un experimento de elección, evaluamos los patrones de alimentación de 26 especies de grillos para 24 especies de plantas comunes de praderas subalpinas. Cuantificamos la tenacidad al corte y al punzado para cada especie de planta, mientras que las fuerzas incisivas y molares de los grillos se estimaron mediante un modelo de mecánica de palancas, siguiendo la medición de los rasgos mandibulares. Los modelos que incorporan efectos co-filogenéticos mostraron que la relación entre la fuerza incisiva del grillo y la tenacidad de la planta, que refleja el esfuerzo de corte, está correlacionada con la masa de planta consumida. Además, se encontró una fuerte relación entre la fuerza incisiva de los grillos y la tenacidad media ponderada de las plantas que consumen. Nuestros resultados sugieren que las restricciones biomecánicas impuestas por las plantas influyen en la evolución de los rasgos mandibulares de los grillos. Tales relaciones de escala ofrecen vías prometedoras hacia la comprensión de los vínculos rasgo-función en las redes de interacción.

@article{doi1011111365243512058,
    author = "Ibanez, Sébastien y Lavorel, Sandra y Puijalon, Sara y Moretti, Marco",
    title = "Herbivoría mediada por el acoplamiento entre rasgos biomecánicos de plantas y grillos",
    year = "2013",
    journal = "Functional Ecology",
    abstract = "Resumen A pesar de su potencial para proporcionar una comprensión mecanicista de los procesos del ecosistema, los rasgos funcionales que gobiernan las redes de interacción siguen siendo poco comprendidos. Investigamos en qué medida los rasgos biomecánicos están relacionados con el consumo en una red de herbivoría planta-grillo. Utilizando un experimento de elección, evaluamos los patrones de alimentación de 26 especies de grillos para 24 especies de plantas comunes de praderas subalpinas. Cuantificamos la tenacidad al corte y al punzado para cada especie de planta, mientras que las fuerzas incisivas y molares de los grillos se estimaron mediante un modelo de mecánica de palancas, siguiendo la medición de los rasgos mandibulares. Los modelos que incorporan efectos co-filogenéticos mostraron que la relación entre la fuerza incisiva del grillo y la tenacidad de la planta, que refleja el esfuerzo de corte, está correlacionada con la masa de planta consumida. Además, se encontró una fuerte relación entre la fuerza incisiva de los grillos y la tenacidad media ponderada de las plantas que consumen. Nuestros resultados sugieren que las restricciones biomecánicas impuestas por las plantas influyen en la evolución de los rasgos mandibulares de los grillos. Tales relaciones de escala ofrecen vías prometedoras hacia la comprensión de los vínculos rasgo-función en las redes de interacción.",
    url = "https://doi.org/10.1111/1365-2435.12058",
    doi = "10.1111/1365-2435.12058",
    openalex = "W2079095306",
    references = "doi1023072425324"
}

La fotosíntesis C4 se caracteriza por un mecanismo de concentración de CO2 entre las células del mesófilo (M) y la vaina de haces (BS) de las hojas. Esto genera altos flujos metabólicos entre estas células, a través de plasmodesmos interconectados (PD). La cuantificación de estos flujos simplásticos para estudios de modelado requiere una cuantificación precisa de los PD, lo cual ha resultado difícil utilizando microscopía electrónica de transmisión. Nuestra nueva técnica cuantitativa combina microscopía electrónica de barrido y inmunolocalización 3D en tejidos de hoja intactos para comparar la densidad de PD en las interfaces celulares en hojas de especies monocotiledóneas C3 (arroz [Oryza sativa] y trigo [Triticum aestivum]) y C4 (maíz [Zea mays] y Setaria viridis). La cuantificación de la densidad de PD mediante microscopía electrónica de barrido reveló que las especies C4 tenían aproximadamente el doble de número de PD por área de campo de pitfield en comparación con sus contrapartes C3. La inmunolocalización 3D de calosa en los pitfields utilizando microscopía confocal mostró que el área de pitfield por área de interfaz M-BS fue 5 veces mayor en especies C4. Por lo tanto, las dos especies C4 tenían hasta nueve veces más PD por área de interfaz M-BS (S. viridis, 9.3 PD µm(-2); maíz, 7.5 PD µm(-2); arroz 1.0 PD µm(-2); trigo, 2.6 PD µm(-2)). Utilizando estos datos anatómicos y las tasas fotosintéticas medidas en estas especies C4, hemos calculado ahora el flujo simplástico de ácido C4 por PD a través de la interfaz M-BS. Estos datos cuantitativos son esenciales para estudios de modelado y estrategias de descubrimiento de genes necesarias para introducir aspectos de la fotosíntesis C4 en cultivos C3.

@article{doi101105tpc1600155,
    author = "Danila, Florence R. y Quick, W. Paul y White, Rosemary G. y Furbank, Robert T. y von Caemmerer, Susanne",
    title = "La vía metabólica entre la vaina de haces y el mesófilo: Cuantificación de plasmodesmos en hojas de monocotiledóneas C3 y C4",
    year = "2016",
    journal = "The Plant Cell",
    abstract = "La fotosíntesis C4 se caracteriza por un mecanismo de concentración de CO2 entre las células del mesófilo (M) y la vaina de haces (BS) de las hojas. Esto genera altos flujos metabólicos entre estas células, a través de plasmodesmos interconectados (PD). La cuantificación de estos flujos simplásticos para estudios de modelado requiere una cuantificación precisa de los PD, lo cual ha resultado difícil utilizando microscopía electrónica de transmisión. Nuestra nueva técnica cuantitativa combina microscopía electrónica de barrido y inmunolocalización 3D en tejidos de hoja intactos para comparar la densidad de PD en las interfaces celulares en hojas de especies monocotiledóneas C3 (arroz [Oryza sativa] y trigo [Triticum aestivum]) y C4 (maíz [Zea mays] y Setaria viridis). La cuantificación de la densidad de PD mediante microscopía electrónica de barrido reveló que las especies C4 tenían aproximadamente el doble de número de PD por área de campo de pitfield en comparación con sus contrapartes C3. La inmunolocalización 3D de calosa en los pitfields utilizando microscopía confocal mostró que el área de pitfield por área de interfaz M-BS fue 5 veces mayor en especies C4. Por lo tanto, las dos especies C4 tenían hasta nueve veces más PD por área de interfaz M-BS (S. viridis, 9.3 PD µm(-2); maíz, 7.5 PD µm(-2); arroz 1.0 PD µm(-2); trigo, 2.6 PD µm(-2)). Utilizando estos datos anatómicos y las tasas fotosintéticas medidas en estas especies C4, hemos calculado ahora el flujo simplástico de ácido C4 por PD a través de la interfaz M-BS. Estos datos cuantitativos son esenciales para estudios de modelado y estrategias de descubrimiento de genes necesarias para introducir aspectos de la fotosíntesis C4 en cultivos C3.",
    url = "https://doi.org/10.1105/tpc.16.00155",
    doi = "10.1105/tpc.16.00155",
    openalex = "W2409484068",
    references = "doi101071bi9710159"
}

Los ecofisiólogos han estado fascinados durante mucho tiempo por el comportamiento fotosintético de las plantas alpinas, que a menudo tienen que soportar presiones ambientales extremas (Gale, 1972; Friend & Woodward, 1990; Körner, 2003, 2007; Shi et al., 2006). Aproximadamente el 8% de la superficie terrestre del mundo se encuentra por encima de los 1500 m de altitud (Körner, 2007). Las altas altitudes pueden ser climáticamente inusuales, a menudo con (por ejemplo) bajas temperaturas, vientos fuertes y ahora altas tasas de calentamiento (Körner, 2003; Pepin & Lundquist, 2008; Rangwala & Miller, 2012). Además, la baja presión atmosférica proporciona un conjunto de condiciones ambientales únicas en la Tierra (Tabla 1). Ha habido una extensa especulación sobre los efectos altitudinales en la fotosíntesis y, en particular, sobre cómo explicar las tendencias –aunque enigmáticas– pero consistentemente observadas hacia una mayor captación de dióxido de carbono (CO2) (baja relación entre las presiones parciales de CO2 interno de la hoja y ambiental (ci: ca; de ahora en adelante, χ), lo que resulta en una baja discriminación isotópica del carbono) y una mayor capacidad de carboxilación (Vcmax) con el aumento de la altitud (Gale, 1972; Körner & Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Terashima et al., 1995; Bresson et al., 2009; Zhu et al., 2010). A primera vista, podría esperarse que las tasas de asimilación de CO2 se redujeran a altas altitudes debido a la baja presión parcial de CO2 (Friend & Woodward, 1990). Sin embargo, las tasas fotosintéticas medidas en realidad suelen ser tan altas como, o incluso más altas que, las de las bajas altitudes (Mächler & Nösberger, 1977; Körner & Diemer, 1987; Cordell et al., 1999; Shi et al., 2006). Un grupo de hipótesis que intenta explicar los efectos de la altitud en la fisiología fotosintética se centra en los efectos de la baja temperatura. Se ha argumentado que las plantas alpinas poseen hojas gruesas como una adaptación a las bajas temperaturas, y por lo tanto un mayor nitrógeno foliar (N) por unidad de área (Narea). Un mayor Narea se interpreta como que implica un mayor Vcmax, lo que a su vez conduce a una mayor captación de CO2 debido a mayores tasas fotosintéticas (Woodward, 1979; Körner & Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Sparks & Ehleringer, 1997). Este razonamiento asume que un mayor Narea en hojas más gruesas estaría asociado con un mayor Vcmax, pero esto no es necesariamente así, ya que una fracción sustancial del N foliar en hojas gruesas (con bajo área foliar específica) se encuentra en las paredes celulares en lugar de en los cloroplastos (Onoda et al., 2004). Un argumento alternativo, desde la perspectiva de la discriminación isotópica del carbono, sugiere que el aumento del grosor de la hoja podría alargar la vía difusional para el CO2 desde la atmósfera hasta el sitio de carboxilación, y por lo tanto potencialmente disminuir χ (Vitousek et al., 1990). Sin embargo, se esperaría que la baja presión del aire contrarrestara este efecto, al permitir que el CO2 difunda más fácilmente a través de los estomas (Tabla 1). En cualquier caso, ninguna hipótesis basada en efectos de temperatura puede explicar la diferencia en las respuestas de las plantas a los gradientes altitudinales y latitudinales, es decir, por qué las mismas adaptaciones en la capacidad fotosintética observadas en altas montañas no se observan en las regiones polares donde las temperaturas de la temporada de crecimiento también son bajas (Billings et al., 1961; Mooney & Billings, 1961; Billings & Mooney, 1968; Chabot et al., 1972; Zhu et al., 2010). Además, vale la pena señalar que, aunque las bajas temperaturas pueden deprimir la fotosíntesis, las temperaturas foliares medidas durante la temporada de crecimiento y las temperaturas óptimas para la fotosíntesis en plantas alpinas y árticas suelen reducirse solo unos pocos grados, en contraste con una disminución mucho mayor de la temperatura del aire con la altitud o la latitud (Körner & Diemer, 1987; Körner, 2007). La densa estructura de dosel y la disposición apretada de las hojas en los tallos de las plantas alpinas almohadilladas y procumbentes crean una baja conductancia de la capa límite y, por lo tanto, permiten el mantenimiento de grandes diferencias entre las temperaturas de las hojas y el aire (Gauslaa, 1984; Körner, 2003; Michaletz et al., 2015). El efecto de tales adaptaciones morfológicas se superpone a la tendencia universal, arraigada en los fundamentos del balance energético de la hoja, para que las temperaturas de las hojas se mantengan en un rango más estrecho que las temperaturas del aire (Campbell & Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). Otro grupo de hipótesis sugiere que la baja presión atmosférica podría influir en la fotosíntesis a través de influencias fisiológicas más directas, independientemente de la temperatura (Decker, 1959; Billings et al., 1961; Mooney & Billings, 1961). Sin embargo, a pesar de mucha especulación previa y el hecho de que muchas cantidades biofísicas relevantes para el intercambio de gases se sabe que cambian con la presión del aire y la temperatura de la hoja de una manera predecible (Tabla 1), los efectos de esas cantidades biofísicas sobre la fisiología de las plantas no han sido completamente explorados. Abundan los conceptos erróneos en la literatura. Por ejemplo, se predijo que las plantas alpinas serían más sensibles a la disminución de la concentración de CO2 (relación molar de mezcla) en los periodos glaciares cuaternarios simplemente porque la presión parcial de CO2 a altas altitudes es baja (Street-Perrott et al., 1997). Esto es incorrecto, sin embargo, porque la presión parcial de O2 también se reduce a altas altitudes – lo que implica una carga de fotorespiración reducida que contrarresta el efecto de la concentración de CO2 sobre la fotosíntesis, como se mencionó anteriormente, por ejemplo, por Körner et al. (1991) y Terashima et al. (1995). La selección natural implica que las plantas optimizan los rasgos ecofisiológicos regulando la asignación de recursos a diferentes funciones. Este principio lleva a la hipótesis del menor costo y la hipótesis de coordinación para el comportamiento fotosintético óptimo de las plantas C3. Estas hipótesis pueden incorporarse al modelo estándar (Farquhar et al., 1980), generando potencialmente una explicación unificadora y una predicción de las respuestas de los rasgos fotosintéticos a los factores ambientales (Wang et al., 2016). El parámetro compuesto ξ representa la sensibilidad de χ a D y está influenciado por ambos términos de costo. La forma matemática de la Ecuación 1 es la misma que la propuesta por Medlyn et al. (2011), que se basa en una hipótesis de optimidad estomática ampliamente citadaafirmando que las plantas minimizan E − λA (Cowan & Farquhar, 1977). Sin embargo, el costo marginal de la transpiración (λ) en esa expresión no está claramente definido. Por el contrario, en la hipótesis del menor costo, el parámetro ξ puede expresarse explícitamente como una función de los factores de costo y del coeficiente efectivo de Michaelis–Menten de la Rubisco (K), que está relacionado con la presión parcial de O2 (O) y los coeficientes de Michaelis–Menten de la Rubisco para CO2 y O2 (KC y KO). Las dependencias de la temperatura de KC y KO siguen una relación de Arrhenius como se describe en Bernacchi et al. (2001) y esto también da lugar a una dependencia de la temperatura de ξ (Prentice et al., 2014). El VPD hoja-aire (D) es la diferencia entre la presión de vapor en los espacios intercelulares y la presión de vapor en el aire libre más allá de la capa límite de la hoja. La presión de vapor intercelular se asume usualmente que está saturada y está determinada por la temperatura de la hoja. La presión de vapor del aire libre es la presión de vapor real, que depende de la relación molar de mezcla del vapor de agua en el aire y de la presión atmosférica. La conductancia para el intercambio de gases entre hojas y aire que corresponde a este gradiente de presión de vapor está compuesta por la conductancia estomática y la conductancia de la capa límite en serie. La conductancia de la capa límite es generalmente muchas veces mayor que la conductancia estomática, por lo que las diferencias entre hojas en la conductancia de la capa límite pueden compensarse con cambios en la conductancia estomática, permitiendo el mantenimiento de un χ óptimo. Al introducir las respuestas altitudinales conocidas de varias cantidades biofísicas clave, mostramos aquí cómo las respuestas parciales de χ, Vcmax y A a la presión atmosférica y la temperatura de la hoja a lo largo del gradiente altitudinal pueden predecirse a partir de las ecuaciones mencionadas anteriormente. Además, estas predicciones parecen ser consistentes con las tendencias altitudinales observadas en el campo en χ, Vcmax y A (Tabla 2; Fig. 1). Para separar los efectos de la presión y la temperatura, y también para cubrir una variación realista de la temperatura de la hoja a lo largo de los gradientes altitudinales, comenzamos listando 10 influencias potenciales de la presión atmosférica sobre los procesos fisiológicos de las plantas a temperatura constante de la hoja, lo cual puede ser una aproximación razonable para plantas herbáceas como se discutió anteriormente. Luego imponemos los efectos adicionales de la temperatura, asumiendo que la temperatura de la hoja disminuye con la altitud pero sigue una tasa de disminución menos pronunciada que la temperatura del aire debido a la tendencia homeostática general de las temperaturas de las hojas (Campbell & Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). Este enfoque puede ser realista para especies arbóreas, cuyas hojas se sitúan bien por encima del suelo y están sujetas a una velocidad del viento potencialmente alta, y por lo tanto no se puede esperar que mantengan temperaturas de la hoja casi constantes con la altitud (Tabla 1). Entre las cantidades biofísicas listadas, VPD y K son variables clave que predicen una respuesta altitudinal de χ (Ecuaciones 1, 2), mientras que Γ*, ca, y PPFD imponen efectos adicionales sobre Vcmax y A (Ecuaciones 4, 5). Con una temperatura de la hoja constante, la disminución de K inducida por la presión y el aumento de D ambos conducen a un χ más bajo para las plantas alpinas (Ecuaciones 1, 2). Como se indica en la Tabla 1, K disminuye con la altitud, debido a la presión parcial reducida de O2, aumentando así la afinidad de la Rubisco por el CO2 y reduciendo la capacidad de carboxilación requerida por mol de carbono fijado (Bresson et al., 2009). Sin embargo, para una relación molar dada de vapor de agua al aire, la presión atmosférica reducida conduce a una presión de vapor real reducida. Dado que la presión de vapor saturada interna de la hoja es invariante con la presión atmosférica, esta reducción tiende a aumentar el VPD hoja-aire, aumentando así el transporte de agua requerido por mol de carbono fijado. Según la hipótesis del menor costo, ambos efectos apoyan un cambio en la inversión de recursos hacia una mayor capacidad de Rubisco y en contra de la capacidad de transporte de agua (Wang et al., 2016). El resultado predicho de un χ más bajo con la presión atmosférica puede demostrarse matemáticamente mediante la diferenciación de la expresión para el χ óptimo, lo que muestra que la respuesta parcial de χ a la disminución de la presión atmosférica es siempre negativa (Notas del Material de Apoyo S1). Nuestra respuesta predicha de χ a la presión es consistente con las observaciones de Körner & Diemer (1987) donde se mostró que la temperatura de la hoja variaba solo unos pocos grados (Tabla 2). Después de superponer los efectos de la temperatura, la disminución de la temperatura de la hoja reduce la presión de vapor saturada y, por lo tanto, disminuye el VPD hoja-aire – lo que conduce a un menor costo de transporte de agua, opuesto al efecto de la presión del aire. Sin embargo, la disminución de la temperatura de la hoja aún reduce K y esto tiene una influencia más fuerte, favoreciendo una disminución en χ (Tabla 1). Al separar las tendencias altitudinales y latitudinales, Körner et al. (1991) mostraron que, aparte del efecto de la presión, la menor temperatura reduce χ, potencialmente reforzando la disminución de χ con la altitud. La presión parcial interna de CO2 de la hoja, ci, es el producto de χ y ca. Aunque ci disminuye con la altitud debido a disminuciones tanto en ca como en χ, esto no implica automáticamente un aumento en la limitación de CO2 para la fotosíntesis. Esto se debe a que la limitación de CO2 también está determinada por el punto de compensación de CO2 (Γ*), como se muestra en la Ecuación 4. Si se asume una temperatura de la hoja constante, Γ* es proporcional a la presión parcial de O2 y por lo tanto cambia en proporción a ca (Farquhar et al., 1980) (Tabla 1). En consecuencia, se espera una mayor limitación de CO2 debido a la reducción en χ (no debido a ca o Γ*) para las plantas alpinas. Después de imponer un efecto de temperatura, la disminución de Γ*, siguiendo una relación de Arrhenius (Bernacchi et al., 2001), es mucho más rápida que la de χ (Tabla 1) y esto conduce a una menor limitación de CO2 para la fotosíntesis. Se ha sugerido que la fotosíntesis podría verse influenciada por la difusión más rápida de gases en el aire a menor presión (Tabla 1) (Gale, 1972; Smith & Donahue, 1991; Terashima et al., 1995). Por lo tanto, podríamos predecir t¿Cuál sería la consecuencia de una difusión gaseosa más rápida a grandes altitudes: una reducción en la densidad estomática y/o el diámetro. En la realidad, se han reportado tanto respuestas positivas (Wagner, 1892; Bonnier, 1895; Paridari et al., 2013) como negativas (Körner et al., 1983) de la densidad estomática al aumento de la altitud, lo que sugiere que otros factores ambientales o adaptaciones morfológicas también podrían estar involucrados en la determinación de la densidad estomática (Körner et al., 1986; Friend & Woodward, 1990). Según la hipótesis del menor costo, un costo relativamente menor para mantener la carboxilación debido a una afinidad aumentada por el CO2 (menor K) implica, a su vez, un aumento en Vcmax, como se requiere (según la hipótesis de coordinación) para lograr una tasa de asimilación óptima determinada por la PPFD. Matemáticamente, la sensibilidad de Vcmax a la presión atmosférica basada en la Ecuación 2 (Notas S1) muestra que la respuesta siempre es positiva siempre que K ≫ Γ*. En esta respuesta, ya sea una PPFD mejorada en días despejados o una ci reducida son contribuyentes secundarios a la respuesta positiva de Vcmax a la altitud, mientras que la disminución de K es el principal contribuyente – siendo aproximadamente tres veces mayor que las otras contribuciones. La reducción de la temperatura foliar superpone un efecto negativo sobre Vcmax, que es opuesto al efecto positivo de la disminución de la presión. Esto también puede predecirse teóricamente mediante la respuesta 'cinética' de los parámetros de tasa bioquímica (Kc, Ko y Γ*) a la temperatura y está respaldado por observaciones de campo (Dong et al., 2016). Nuestras predicciones son respaldadas por observaciones previas (Tabla 2; Fig. 1). La comparación cuantitativa con Körner & Diemer (1987) es posible porque este estudio reportó todas las variables ambientales relevantes (además de la altitud) que teóricamente se esperarían que influyan en χ y Vcmax (Tabla 2). Nuestra búsqueda bibliográfica reveló un número de otros estudios sobre efectos de altitud (Fig. 1), pero generalmente no fue posible excluir otros efectos, por ejemplo, de cambios en la temperatura foliar o la nubosidad (vale la pena notar que Körner & Diemer (1987) reportaron cambios insignificantes en la temperatura foliar). Por lo tanto, los cambios observados en Vcmax son variables (Shi et al., 2006; Fan et al., 2011), pero no obstante consistentes con nuestro rango predicho (Fig. 1). La hipótesis de coordinación también permite predecir la sensibilidad de la tasa de asimilación A a la presión atmosférica a través de la Ecuación 4 (Notas S1). La Tabla 1 muestra cuánto contribuye cada cantidad dependiente de la presión a los cambios en A bajo condiciones de referencia definidas. Los coeficientes de difusión aumentados para el vapor de agua y el CO2 pueden afectar físicamente cómo la regulación estomática logra el χ óptimo, pero no deberían influir en su valor, ni en el valor de A. Como se discutió anteriormente, los efectos opuestos de las presiones parciales decrecientes de O2 y CO2 se cancelan aproximadamente entre sí. Por lo tanto, la sensibilidad de A a la altitud depende de la competencia entre el efecto negativo de la reducción de χ y los efectos positivos de la PPFD mejorada, debido a una longitud de camino más corta (transmitancia mejorada del cielo despejado), y la reducción de Γ* si la temperatura foliar disminuye. Por lo tanto, se puede esperar ya sea una respuesta negativa o positiva de A, dependiendo de las condiciones. Refiriéndonos nuevamente al estudio de Körner & Diemer (1987), a medida que la altitud aumenta de 600 m a 2600 m, la PPFD se predice que aumentará en un 5.4%, como se observó (Tabla 2). Nuestro cambio predicho en A es solo del 0.4%, y Körner & Diemer (1987) reportaron ningún cambio significativo (Tabla 2). Bresson et al. (2009) también no encontraron ningún cambio significativo en A con la altitud, mientras que las mediciones realizadas a presión parcial de CO2 constante (de baja elevación) mostraron un aumento consistente; esto está en línea con nuestra predicción de un aumento de Vcmax con la altitud. Bresson et al. (2009) también encontraron un aumento de Narea con la altitud, lo cual es de esperar, dado el aumento de Vcmax. En principio, la fotosíntesis podría mejorarse a grandes altitudes, si el beneficio de la radiación aumentada y la reducción de la fotorespiración superaran el efecto de la reducción de ci. Sin embargo, la reducción de la fotorespiración depende de una reducción en la temperatura foliar, mientras que la radiación también está influenciada por la cobertura de nubes, que en la realidad puede disminuir o aumentar con la altitud, dependiendo de la latitud y la continentalidad (Barry, 1992). Así, una diversidad de tendencias podría encontrarse en una muestra más amplia de gradientes altitudinales en diferentes tipos de plantas y regiones climáticas. No obstante, el análisis teórico presentado aquí proporciona una explicación de primer orden para algunas tendencias comúnmente observadas en los rasgos fotosintéticos a lo largo de gradientes altitudinales. La explicación se deriva de un modelo general propuesto para predecir las tasas fotosintéticas mediante la optimización eco-evolutiva de los rasgos fotosintéticos (Wang et al., 2016). Al separar los efectos de la presión y la temperatura sobre una serie de variables que influyen en el intercambio gaseoso a nivel foliar, mostramos que tanto la disminución de χ como el aumento de Vcmax pueden predecirse solo por el cambio en la presión atmosférica, mientras que los efectos superpuestos de la temperatura típicamente modifican la magnitud de las respuestas – explicando por qué estas tendencias en χ y Vcmax han sido tan ampliamente observadas. Los autores agradecen a Vincent Maire por las discusiones. Esta investigación fue apoyada por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (Grant no. 31600388) a H.W. y por una beca de descubrimiento del Consejo de Investigación Australiano (DP120103600) a I.C.P. e I.J.W. Representa una contribución al Programa de Cátedra AXA en Biosfera e Impactos Climáticos y la iniciativa del Imperial College sobre Grandes Desafíos en Ecosistemas y el Medio Ambiente. T.F.K. fue apoyado en parte por el Programa de Investigación y Desarrollo Dirigido por el Laboratorio del Laboratorio Nacional Lawrence Berkeley bajo el Departamento de Energía de EE. UU. (Contrato no. DE-AC02-05CH11231), y por una beca de investigación de la Universidad Macquarie. H.W. e I.C.P. derivaron las predicciones. H.W. llevó a cabo todos los análisis, construyó las figuras y tablas, y escribió el primer borrador. H.W., I.C.P., T.F.K., I.J.W., T.W.D. y C.P. contribuyeron a los subsbalsas. H.W., T.W.D. e I.C.P. resumieron las dependencias altitudinales del intercambio gaseoso y diversas cantidades biofísicas relevantes. I.C.P. y T.F.K. contribuyeron al análisis de los datos. I.J.W. propuso por primera vez la teoría del menor coste, e I.C.P. desarrolló ulteriormente la teoría. Por favor, tenga en cuenta: Wiley Blackwell no se hace responsable del contenido o la funcionalidad de cualquier Información de Apoyo suministrada por los autores. Cualquier consulta (excepto por material faltante) debe dirigirse a la Oficina Central de New Phytologist. Por favor, tenga en cuenta: El editor no se hace responsable del contenido o la funcionalidad de cualquier información de apoyo suministrada por los autores. Cualquier consulta (excepto por contenido faltante) debe dirigirse al autor correspondiente del artículo.

@article{doi101111nph14332,
    author = "Wang, Han and Prentice, I. Colin and Davis, T. W. and Keenan, Trevor F. and Wright, Ian J. and Peng, Changhui",
    title = "Photosynthetic responses to altitude: an explanation based on optimality principles",
    year = "2016",
    journal = "New Phytologist",
    abstract = "Ecophysiologists have long been fascinated by the photosynthetic behaviour of alpine plants, which often have to withstand extreme environmental pressures (Gale, 1972; Friend \& Woodward, 1990; Körner, 2003, 2007; Shi et al., 2006). About 8\% of the world's land surface is above 1500 m altitude (Körner, 2007). High altitudes can be climatically unusual, often with (for example) low temperatures, strong winds, and now high rates of warming (Körner, 2003; Pepin \& Lundquist, 2008; Rangwala \& Miller, 2012). Moreover, the low atmospheric pressure provides a set of environmental conditions unique on Earth (Table 1). There has been extensive speculation about altitudinal effects on photosynthesis and, in particular, how to account for the puzzling – but consistently observed – tendencies towards higher carbon dioxide (CO2) drawdown (low ratio of leaf-internal to ambient CO2 partial pressures (ci: ca; hereafter, χ), resulting in low carbon isotope discrimination) and higher carboxylation capacity (Vcmax) with increasing altitude (Gale, 1972; Körner \& Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Terashima et al., 1995; Bresson et al., 2009; Zhu et al., 2010). At first glance, it might be expected that CO2 assimilation rates would be reduced at high altitudes due to the low partial pressure of CO2 (Friend \& Woodward, 1990). However, actual measured photosynthetic rates are usually as high as, or even higher than, those at low altitudes (Mächler \& Nösberger, 1977; Körner \& Diemer, 1987; Cordell et al., 1999; Shi et al., 2006). One group of hypotheses that attempt to explain the effects of altitude on photosynthetic physiology focuses on the effects of low temperature. It has been argued that alpine plants possess thick leaves as an adaptation to low temperatures, and thus higher leaf nitrogen (N) on an area basis (Narea). Higher Narea is taken to imply higher Vcmax, in turn leading to higher CO2 drawdown due to higher photosynthetic rates (Woodward, 1979; Körner \& Diemer, 1987; Friend et al., 1989; Sparks \& Ehleringer, 1997). This reasoning assumes that higher Narea in thicker leaves would be associated with higher Vcmax, but this is not necessarily so, as a substantial fraction of leaf N in thick leaves (with low specific leaf area) is located in cell walls rather than in chloroplasts (Onoda et al., 2004). An alternative argument, from the perspective of carbon isotope discrimination, suggests that increased leaf thickness could lengthen the diffusional pathway for CO2 from the atmosphere to the site of carboxylation, and therefore potentially decrease χ (Vitousek et al., 1990). However, low air pressure would be expected to counteract this effect, by allowing CO2 to diffuse more readily through the stomata (Table 1). In any case, no hypothesis based on temperature effects can account for the difference in plant responses to altitudinal and latitudinal gradients, i.e. why the same adaptations in photosynthetic capacity observed on high mountains are not observed in polar regions where growing-season temperatures are also low (Billings et al., 1961; Mooney \& Billings, 1961; Billings \& Mooney, 1968; Chabot et al., 1972; Zhu et al., 2010). It is moreover worth noting that although low temperatures can depress photosynthesis, measured growing-season leaf temperatures and optimal temperatures for photosynthesis in both alpine and arctic plants are typically only reduced by a few degrees, in contrast with a much larger decline in air temperature with altitude or latitude (Körner \& Diemer, 1987; Körner, 2007). The dense canopy structure and crowded leaf arrangement on stems of cushion and prostrate alpine plants create a low boundary-layer conductance and thus allow the maintenance of large differences between the temperatures of leaves and air (Gauslaa, 1984; Körner, 2003; Michaletz et al., 2015). The effect of such morphological adaptations is superimposed on the universal tendency, rooted in the fundamentals of leaf energy balance, for leaf temperatures to be maintained in a narrower range than air temperatures (Campbell \& Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). A further group of hypotheses suggests that low atmospheric pressure might influence photosynthesis through more direct physiological influences, independently of temperature (Decker, 1959; Billings et al., 1961; Mooney \& Billings, 1961). However, despite much previous speculation, and the fact that many biophysical quantities relevant to gas exchange are known to change with air pressure and leaf temperature in a predictable manner (Table 1), effects of those biophysical quantities on plant physiology have not been fully explored. Misconceptions abound in the literature. For example, alpine plants were predicted to be more sensitive to the decreased CO2 concentration (molar mixing ratio) in the Quaternary glacial periods simply because the CO2 partial pressure at high altitudes is low (Street-Perrott et al., 1997). This is incorrect, however, because the partial pressure of O2 is also reduced at high altitudes – implying a reduced photorespiratory burden which counteracts the effect of CO2 concentration on photosynthesis, as previously noted, for example, by Körner et al. (1991) and Terashima et al. (1995). Natural selection implies that plants optimize ecophysiological traits by regulating the allocation of resources to different functions. This principle leads to the least-cost hypothesis and the coordination hypothesis for the optimal photosynthetic behaviour of C3 plants. These hypotheses can be incorporated into the standard (Farquhar et al., 1980) model, thereby potentially generating a unifying explanation and prediction of photosynthetic trait responses to environmental factors (Wang et al., 2016). The composite parameter ξ represents the sensitivity of χ to D and is influenced by both the cost terms. The mathematical form of Eqn 1 is the same as that proposed by Medlyn et al. (2011), which is based on a widely-cited stomatal optimality hypothesis stating that plants minimize E − λA (Cowan \& Farquhar, 1977). However, the marginal cost of transpiration (λ) in that expression is not clearly defined. In the least-cost hypothesis, by contrast, the parameter ξ can be expressed explicitly as a function of the cost factors and the effective Michaelis–Menten coefficient of Rubisco (K), which is related to the partial pressure of O2 (O) and the Michaelis–Menten coefficients of Rubisco for CO2 and O2 (KC and KO). The temperature dependencies of KC and KO follow an Arrhenius relationship as described by Bernacchi et al. (2001) and this also gives rise to a temperature dependency of ξ (Prentice et al., 2014). The leaf-to-air VPD (D) is the difference between the vapour pressure in the intercellular spaces and the vapour pressure in the free air beyond the leaf boundary layer. The intercellular vapour pressure is usually assumed to be saturated and is determined by the leaf temperature. The free-air vapour pressure is the actual vapour pressure, which depends on the molar mixing ratio of water vapour in the air and on the atmospheric pressure. The conductance for gas exchange between leaves and air that corresponds to this vapour pressure gradient is composed of stomatal conductance and boundary-layer conductance in series. The boundary-layer conductance is generally many times larger than the stomatal conductance, so differences among leaves in boundary-layer conductance can be compensated by changes in stomatal conductance, allowing the maintenance of optimal χ. By introducing the known altitudinal responses of various key biophysical quantities, we show here how the partial responses of χ, Vcmax and A to atmospheric pressure and leaf temperature along the altitude gradient can be predicted from the equations mentioned earlier. Moreover, these predictions appear to be consistent with the field observed altitudinal trends in χ, Vcmax and A (Table 2; Fig. 1). To separate the effects of pressure and temperature, and also to cover a realistic leaf temperature variation along altitude gradients, we start by listing 10 potential influences of atmospheric pressure on plant physiological processes under constant leaf temperature, which may be a reasonable approximation for herbaceous plants as discussed earlier. Then we impose the additional effects of temperature, assuming that leaf temperature declines with altitude but follows a lapse rate shallower than air temperature due to the general homoeostatic tendency of leaf temperatures (Campbell \& Norman, 1998; Michaletz et al., 2015). This approach may be realistic for tree species, whose leaves are situated well above the ground and subject to a potentially high wind speed, and therefore cannot be expected to maintain leaf temperatures near-constant with altitude (Table 1). Among the listed biophysical quantities, VPD and K are key variables predicting an altitudinal response of χ (Eqns 1, 2), whereas Γ*, ca, and PPFD impose further effects on Vcmax and A (Eqns 4, 5). With a constant leaf temperature, the pressure-induced decrease in K and enhancement of D both lead to a lower χ for alpine plants (Eqns 1, 2). As indicated in Table 1, K declines with altitude, due to the reduced partial pressure of O2, thereby increasing the affinity of Rubisco for CO2 and reducing the carboxylation capacity required per mole of carbon fixed (Bresson et al., 2009). However, for a given molar mixing ratio of water vapour to air, lowered atmospheric pressure leads to reduced actual vapour pressure. As the saturated leaf-internal vapour pressure is invariant with atmospheric pressure, this reduction tends to increase leaf-to-air VPD, thereby increasing the water transport required per mole of carbon fixed. According to the least-cost hypothesis, both effects support a shift in the investment of resources towards increased Rubisco capacity and against water transport capacity (Wang et al., 2016). The predicted outcome of a lowered χ with atmospheric pressure can be shown mathematically by differentiation of the expression for optimal χ, which shows that the partial response of χ to decreasing atmospheric pressure is always negative (Supporting Information Notes S1). Our predicted response of χ to pressure is consistent with observations by Körner \& Diemer (1987) where leaf temperature was shown to vary only a few degrees (Table 2). After superimposing temperature effects, declining leaf temperature reduces the saturated vapour pressure, and thus decreases the leaf-to-air VPD – leading to a lower cost of water transport, opposite to the effect of air pressure. However, the declining leaf temperature still reduces K and this has the stronger influence, favouring a decline in χ (Table 1). By separating altitudinal and latitudinal trends, Körner et al. (1991) showed that aside from the effect of pressure, lower temperature reduces χ, potentially reinforcing the decline of χ with altitude. The leaf-internal partial pressure of CO2, ci, is the product of χ and ca. Although ci declines with altitude due to declines in both ca and χ, this does not automatically imply an increased limitation of CO2 on photosynthesis. This is because CO2 limitation is also determined by the CO2 compensation point (Γ*), as shown by Eqn 4. If a constant leaf temperature is assumed, Γ* is proportional to the O2 partial pressure and thus changes in proportion to ca (Farquhar et al., 1980) (Table 1). Consequently, a stronger CO2 limitation due to the reduction in χ (not due to ca or Γ*) is expected for alpine plants. After imposing a temperature effect, the decline in Γ*, following an Arrhenius relationship (Bernacchi et al., 2001), is much faster than that of χ (Table 1) and this leads to a weaker CO2 limitation on photosynthesis. It has been suggested that photosynthesis might be influenced by the more rapid diffusion of gases in air at lower pressure (Table 1) (Gale, 1972; Smith \& Donahue, 1991; Terashima et al., 1995). We might therefore predict that the consequence of more rapid gaseous diffusion at high altitudes would be a reduction in stomatal density and/or diameter. In reality, both positive (Wagner, 1892; Bonnier, 1895; Paridari et al., 2013) and negative (Körner et al., 1983) responses of stomatal density to altitude increase have been reported, suggesting that some other environmental factors or morphological adaptations might also be involved in determining stomatal density (Körner et al., 1986; Friend \& Woodward, 1990). According to the least-cost hypothesis, a relatively lower cost of maintaining carboxylation due to increased affinity to CO2 (lower K) in turn implies an increased Vcmax, as required (by the coordination hypothesis) to achieve an optimal assimilation rate that is set by PPFD. Mathematically, the sensitivity of Vcmax to air pressure based on Eqn 2 (Notes S1) shows that the response is always positive provided K ≫ Γ*. In this response, either enhanced PPFD on clear days or reduced ci is a secondary contributor to the positive response of Vcmax to altitude, whereas the decline in K is the main contributor – being about three times larger than the other contributions. Reduced leaf temperature superimposes a negative effect on Vcmax, which is opposite to the positive effect of pressure decline. This can also be theoretically predicted by the ‘kinetic’ response of biochemical rate parameters (Kc, Ko and Γ*) to temperature and is supported by field observations (Dong et al., 2016). Our predictions are supported by previous observations (Table 2; Fig. 1). Quantitative comparison with Körner \& Diemer (1987) is possible because this study reported all of the relevant environmental variables (in addition to altitude) that would be expected theoretically to influence χ and Vcmax (Table 2). Our literature search revealed a number of other studies of altitude effects (Fig. 1) but it was not generally possible to exclude other effects, for example, of changes in leaf temperature or cloudiness (it is worth noting that Körner \& Diemer (1987) reported negligible changes in leaf temperature). Therefore, the observed changes in Vcmax are variable (Shi et al., 2006; Fan et al., 2011), but nonetheless consistent with our predicted range (Fig. 1). The coordination hypothesis also allows prediction of the sensitivity of the assimilation rate A to air pressure through Eqn 4 (Notes S1). Table 1 shows how much each pressure-dependent quantity contributes to changes in A under defined reference conditions. The increased diffusion coefficients for water vapour and CO2 may physically affect how stomatal regulation achieves the optimal χ, but should not influence its value, nor the value of A. As discussed earlier, the opposite effects of the declining O2 and CO2 partial pressures approximately cancel each other. Therefore, the sensitivity of A to altitude depends on the competition between the negative effect of reduced χ and the positive effects of enhanced PPFD, due to a shorter path length (enhanced clear-sky transmittivity), and reduced Γ* if leaf temperature declines. Therefore, either a negative or a positive response of A can be expected, depending on the conditions. Referring again to the study by Körner \& Diemer (1987), as altitude increases from 600 m to 2600 m, PPFD is predicted to increase by 5.4\%, as observed (Table 2). Our predicted change in A is only 0.4\%, and Körner \& Diemer (1987) reported no significant change (Table 2). Bresson et al. (2009) also found no significant change in A with altitude, while measurements made at constant (low-elevation) CO2 partial pressure showed a consistent increase; this is in line with our prediction of increasing Vcmax with altitude. Bresson et al. (2009) also found increasing Narea with altitude, which is to be expected, given increasing Vcmax. In principle, photosynthesis could be enhanced at high altitudes, if the benefit from increased radiation and reduced photorespiration were to overcome the effect of the reduction of ci. However, reduced photorespiration relies on a reduction in leaf temperature, whereas radiation is also influenced by cloud cover, which in reality can decrease or increase with altitude, depending on latitude and continentality (Barry, 1992). Thus a diversity of trends might be found in a wider sampling of altitudinal gradients in different plant types and climatic regions. Nevertheless, the theoretical analysis presented here provides a first-order explanation for some commonly observed trends in photosynthetic traits along altitudinal gradients. The explanation is derived from a proposed general model to predict photosynthetic rates via eco-evolutionary optimization of photosynthetic traits (Wang et al., 2016). By disentangling the effects of pressure and temperature on a number of variables influencing leaf-level gas exchange, we show that both declining χ and increasing Vcmax can be predicted by air pressure change alone, while superimposed temperature effects typically modify the magnitude of the responses – accounting for why these trends in χ and Vcmax have been so widely observed. The authors thank Vincent Maire for discussions. This research was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant no. 31600388) to H.W. and by an Australian Research Council Discovery grant (DP120103600) to I.C.P. and I.J.W. It represents a contribution to the AXA Chair Programme in Biosphere and Climate Impacts and the Imperial College initiative on Grand Challenges in Ecosystems and the Environment. T.F.K. was supported in part by the Laboratory Directed Research and Development Programme of Lawrence Berkeley National Laboratory under US Department of Energy (Contract no. DE-AC02-05CH11231), and by a Macquarie University research fellowship. H.W. and I.C.P. derived the predictions. H.W. carried out all the analyses, constructed the figures and tables, and wrote the first draft. H.W., I.C.P., T.F.K., I.J.W., T.W.D. and C.P contributed to subsequent drafts. H.W., T.W.D. and I.C.P. summarized altitudinal dependences of gas exchange and various relevant biophysical quantities. I.C.P. and T.F.K contributed to the data analysis. I.J.W. first proposed the least-cost theory, and I.C.P further developed the theory. Please note: Wiley Blackwell are not responsible for the content or functionality of any Supporting Information supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the New Phytologist Central Office. Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article.",
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