Zufällige genetische Drift

Die beiden wichtigsten Mechanismen der Evolution sind natürliche Selektion und genetische Drift. Die meisten Menschen haben ein vernünftiges Verständnis der natürlichen Selektion, aber sie erkennen nicht, dass die Drift ebenfalls wichtig ist. Die Anti-Evolutionisten konzentrieren sich insbesondere auf die natürliche Selektion, ohne zu erkennen, dass es bei der Evolution noch viel mehr gibt. Darwin wusste nichts über die genetische Drift; dies ist einer der Gründe, warum moderne evolutionäre Biologen sich nicht mehr als „Darwinisten" bezeichnen. (Wenn Anti-Evolutionisten Evolution mit Darwinismus gleichsetzen, wissen Sie, dass sie nicht ihre Hausaufgaben gemacht haben!)

Die zufällige genetische Drift ist ein stochastischer Prozess (per Definition). Ein Aspekt der genetischen Drift ist die zufällige Natur der Weitergabe von Allelen von einer Generation zur nächsten, gegeben, dass nur ein Bruchteil aller möglichen Zygoten zu reifen Erwachsenen heranwachsen. Der einfachste Fall zur Visualisierung ist derjenige, der mit binomialer Stichprobenfehler einhergeht. Wenn ein Paar diploider sexuell reproduzierender Eltern (wie Menschen) nur eine kleine Anzahl von Nachkommen hat, werden nicht alle Allele der Eltern an ihre Nachkommen weitergegeben aufgrund der zufälligen Verteilung der Chromosomen bei der Meiose. In einer großen Population wird dies in jeder Generation nicht viel auswirken, da die zufällige Natur des Prozesses dazu neigt, sich auszugleichen. Aber in einer kleinen Population könnte der Effekt schnell und erheblich sein.

Suzuki et al. erklären es ebenso gut wie jeder, den ich gesehen habe;

"Wenn eine Population eine endliche Größe hat (was alle Populationen sind) und wenn ein bestimmtes Elternpaar nur eine kleine Anzahl von Nachkommen hat, dann wird selbst bei Abwesenheit aller selektiven Kräfte die Frequenz eines Gens in der nächsten Generation nicht exakt reproduziert, aufgrund von Stichprobenfehlern. Wenn in einer Population von 1000 Individuen die Frequenz von "a" in einer Generation 0,5 beträgt, kann sie aufgrund der zufälligen Entstehung etwas mehr oder weniger Nachkommen jedes Genotyps in der nächsten Generation zufällig 0,493 oder 0,0505 betragen. In der zweiten Generation liegt ein weiterer Stichprobenfehler vor, basierend auf der neuen Genfrequenz, sodass die Frequenz von "a" von 0,0505 auf 0,501 oder zurück auf 0,498 gehen kann. Dieser Prozess der zufälligen Schwankung setzt sich Generation für Generation fort, ohne dass eine Kraft die Frequenz in ihren anfänglichen Zustand zurückdrängt, da die Population kein "genetisches Gedächtnis" für ihren Zustand vor vielen Generationen besitzt. Jede Generation ist ein unabhängiges Ereignis. Das Endergebnis dieser zufälligen Änderung der Allelfrequenz ist, dass die Population schließlich zu p=1 oder p=0 driftet. Nach diesem Zeitpunkt ist keine weitere Änderung möglich; die Population ist homozygot geworden. Eine andere Population, die von der ersten isoliert ist, unterliegt ebenfalls diesem zufälligen genetischen Drift, kann aber homozygot für das Allel "A" werden, während die erste Population homozygot für das Allel "a" geworden ist. Mit der Zeit divergieren isolierte Populationen voneinander, wobei jede Heterozygotie verliert. Die ursprünglich innerhalb der Populationen vorhandene Variation erscheint nun als Variation zwischen den Populationen." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. und Lewontin, R.C. in An Introduction to Genetic Analysis 4th ed. W.H. Freeman 1989 p.704)

"Dies bedeutet nicht, dass es eine einzige Frau gab, von der wir alle abstammen, sondern dass aus einer Population, die möglicherweise mehrere Tausend umfasste, zufällig nur eine Reihe von mitochondrialen Genen weitergegeben wurde. (Dieser Befund, der für uns vielleicht am überraschendsten ist, wird von Populationsgenetikern und anderen, die mit genetischer Drift und anderen Erscheinungsformen der Gesetze der Wahrscheinlichkeit vertraut sind, am wenigsten angezweifelt.)" (Curtis, H. und Barnes, N.S. in Biology 5th ed. Worth Publishers 1989, S. 1050.)

"Zufällige Ereignisse können dazu führen, dass die Frequenzen von Allelen in einer kleinen Population von Generation zu Generation zufällig schwanken. Zum Beispiel, betrachten Sie, was passieren würde, wenn eine [a]... Wildblumen-Population ... nur aus 25 Pflanzen bestünde. Nehmen Sie an, dass 16 der Pflanzen den Genotyp AA für die Blütenfarbe haben, 8 sind Aa, und nur 1 ist aa. Jetzt stellen Sie sich vor, dass drei der Pflanzen zufällig durch einen Felssturz zerstört werden, bevor sie sich fortpflanzen können. Durch Zufall könnten alle drei Pflanzen, die aus der Population verloren gehen, AA-Individuen sein. Das Ereignis würde die relative Häufigkeit der beiden Allele für die Blütenfarbe in den nachfolgenden Generationen verändern. Dies ist ein Fall von Mikroevolution, verursacht durch genetische Drift...

"Katastrophen wie Erdbeben, Überschwemmungen oder Brände können die Größe einer Population drastisch reduzieren und Opfer unselektiv töten. Das Ergebnis ist, dass die kleine überlebende Population unwahrscheinlich repräsentativ für die ursprüngliche Population in ihrer genetischen Zusammensetzung ist - eine Situation, die als Flaschenhalseffekt bekannt ist.... Genetische Drift, verursacht durch den Flaschenhalseffekt, könnte in der frühen Evolution menschlicher Populationen wichtig gewesen sein, als Katastrophen Stämme dezimierten. Der Genpool jeder überlebenden Population könnte, einfach durch Zufall, ganz anders gewesen sein als derjenige der größeren Population, die der Katastrophe vorausging." (Campbell, N.A. in Biology 2nd ed. Benjamin/Cummings 1990 p.443)

Ein weiteres Beispiel für genetische Drift ist der Gründereffekt. In diesem Fall scheidet sich eine kleine Gruppe von einer größeren Population ab und bildet eine neue Population. Dieser Effekt ist bei menschlichen Populationen gut bekannt;

"Der Gründereffekt ist wahrscheinlich für das nahezu vollständige Fehlen des Blutgruppen-B bei amerikanischen Indianern verantwortlich, deren Vorfahren vor etwa 10.000 Jahren, am Ende der letzten Eiszeit, in sehr kleinen Zahlen über die Beringstraße nach Amerika kamen. Neuere Beispiele sind bei religiösen Isolaten wie den Dunkern und den Old Order Amish in Nordamerika zu sehen. Diese Sekten wurden von kleinen Gruppen von Migranten aus ihren viel größeren Gemeinden in Mitteleuropa gegründet. Sie haben seither nahezu vollständig der Einwanderung aus der umgebenden nordamerikanischen Bevölkerung verschlossen geblieben. Infolgedessen sind ihre Blutgruppen-Allelfrequenzen deutlich von denen in den umgebenden Populationen, sowohl in Europa als auch in Nordamerika, unterschiedlich.

"Der Prozess der genetischen Drift sollte vertraut klingen. Tatsächlich ist es eine andere Betrachtungsweise des Inzuchteffekts in kleinen Populationen ... Ob als Inzucht oder als zufällige Stichprobe von Genen betrachtet, ist der Effekt derselbe. Populationen reproduzieren ihre genetische Konstitution nicht exakt; es gibt einen zufälligen Anteil an der Änderung der Allelfrequenz." (Suzuki et al. op. cit.)

Daher ist es falsch, die natürliche Selektion als den EINZIGEN Mechanismus der Evolution zu betrachten, und es ist ebenfalls falsch zu behaupten, dass die natürliche Selektion der vorherrschende Mechanismus ist. Dieser Punkt wird in vielen Genetik- und Evolutionstextbüchern gemacht, beispielsweise;

"In jeder Population sind ein gewisser Anteil der Loci an einem selektiv ungünstigen Allel fixiert, weil die Intensität der Selektion nicht ausreicht, um die zufällige Drift zur Fixierung zu überwinden. Vor naiven Theorien über die Evolution, die davon ausgehen, dass Populationen unter Selektion immer oder fast immer eine optimale Konstitution erreichen, sollte sehr großer Skeptizismus herrschen. Das Vorhandensein mehrerer adaptiver Gipfel und die zufällige Fixierung weniger fitter Allele sind integrale Merkmale des evolutionären Prozesses. Auf die natürliche Selektion kann nicht vertraut werden, um die beste aller möglichen Welten zu erzeugen." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. und Lewontin, R.C. in An Introduction to Genetic Analysis 4th ed., W.H. Freeman, New York 1989)

"Eines der wichtigsten und umstrittensten Themen der Populationsgenetik betrifft die relative Bedeutung der genetischen Drift und der natürlichen Selektion bei der Bestimmung evolutionärer Veränderungen. Die entscheidende Frage dabei ist, ob die immense genetische Vielfalt, die in Populationen aller Arten beobachtbar ist, für das Überleben und die Fortpflanzung irrelevant ist (d. h. neutral), in welchem Fall die genetische Drift der Hauptbestimmungsgrund wäre, oder ob die meisten Gen-Substitutionen die Fitness beeinflussen, in welchem Fall die natürliche Selektion die treibende Kraft ist. Die Debatten über dieses Thema waren in der vergangenen Hälfte des Jahrhunderts intensiv und sind trotz der Ansicht einiger, dass der Fall für die genetische Drift zunehmend stärker geworden sei, kaum näher an einer Lösung. Die genetische Drift kann aufgrund ihrer Natur nicht positiv nachgewiesen werden. Um dies zu tun, müsste gezeigt werden, dass die Selektion definitiv NICHT gewirkt hat, was unmöglich ist. Es wurde jedoch viel indirekte Evidenz gesammelt, die angeblich die Position der genetischen Drift unterstützt. Erstens und auf viele Arten am überzeugendsten ist die molekulare und biochemische Evidenz..." (Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. und Baker, P.T. in Human Biology 3rd ed. Oxford University Press 1988 pp 214-215)

Die relative Bedeutung von Drift und Selektion hängt teilweise von geschätzten Populationsgrößen ab. Drift ist in kleinen Populationen viel wichtiger. Es ist wichtig zu bedenken, dass die meisten Arten aus zahlreichen kleineren Inzuchtpopulationen bestehen, die als „Deme" bezeichnet werden. Es sind diese Deme, die sich entwickeln.

Studien zur Evolution auf molekularer Ebene haben starke Unterstützung für die Drift als einen wichtigen Mechanismus der Evolution geliefert. Beobachtete Mutationen auf Ebene des Gens sind größtenteils neutral und unterliegen nicht der Selektion. Eine der großen Kontroversen in der Evolutionsbiologie ist die Debatte zwischen Neutralisten und Selektionisten über die Bedeutung neutraler Mutationen. Da die einzige Möglichkeit, dass neutrale Mutationen in einer Population fixiert werden, durch genetische Drift erfolgt, handelt es sich bei dieser Kontroverse eigentlich um die relative Bedeutung von Drift und natürlicher Selektion.