Der Ursprung der Arten
Kapitel 12: Geographische Verbreitung - fortgesetzt
von Charles Darwin


Kapitel 11

Inhalt

Kapitel 13

Verteilung der Süßwasserproduzenten - Über die Bewohner ozeanischer Inseln - Fehlen von Amphibien und terrestrischen Säugetieren - Über die Beziehungen der Bewohner von Inseln zu denen des nächstgelegenen Festlandes - Über Kolonisation vom nächsten Ursprung mit anschließender Modifikation - Zusammenfassung der letzten und vorliegenden Kapitel

Da Seen und Flussgebiete durch Landbarrieren voneinander getrennt sind, könnte man annehmen, dass Süßwasserorganismen nicht weit innerhalb desselben Landes vorkommen würden, und da das Meer offensichtlich noch unüberwindlicher ist, dass sie niemals in ferne Länder ausgedehnt worden wären. Doch ist der Fall genau umgekehrt. Nicht nur haben viele Süßwasserarten, die zu völlig verschiedenen Klassen gehören, ein enormes Verbreitungsgebiet, sondern verwandte Arten herrschen in bemerkenswerter Weise auf der ganzen Welt vor. Ich erinnere mich noch gut daran, als ich zum ersten Mal in den Süßgewässern Brasiliens sammelte, wie sehr ich mich über die Ähnlichkeit der Süßwasserinsekten, Muscheln usw. und über die Verschiedenheit der umgebenden Landtiere im Vergleich zu denen Großbritanniens verwundert fühlte.

Aber diese Fähigkeit der Süßwasserorganismen, sich weit zu verbreiten, ist zwar unerwartet, kann ich doch glauben, in den meisten Fällen damit erklärt werden, dass sie sich in einer für sie höchst nützlichen Weise an kurze und häufige Wanderungen von Teich zu Teich oder von Bach zu Bach angepasst haben; und die Anfälligkeit für eine weite Ausbreitung würde sich aus dieser Fähigkeit als eine fast notwendige Folge ergeben. Wir können hier nur wenige Fälle betrachten. Was die Fische betrifft, so glaube ich, dass dieselbe Art niemals in den Süßgewässern entfernter Kontinente vorkommt. Aber auf demselben Kontinent erstrecken sich die Arten oft weit und fast willkürlich; denn zwei Flussgebiete werden einige Fische gemeinsam haben und andere unterschiedliche. Ein paar Tatsachen scheinen die Möglichkeit ihrer gelegentlichen Beförderung durch zufällige Mittel zu begünstigen; wie diejenige der lebenden Fische, die nicht selten von Wirbelwinden in Indien niedergeworfen werden, und die Vitalität ihrer Eier, wenn sie aus dem Wasser entfernt werden. Aber ich neige dazu, die Ausbreitung der Süßwasserfische hauptsächlich auf geringe Veränderungen innerhalb der jüngsten Periode des Landniveaus zurückzuführen, die dazu geführt haben, dass Flüsse ineinander flossen. Beispiele hierfür könnten auch gegeben werden, dass dies während Überschwemmungen geschah, ohne dass sich das Niveau änderte. Wir haben Beweise im Löss des Rheins für erhebliche Änderungen des Landniveaus innerhalb einer sehr jüngsten geologischen Periode, und als die Oberfläche von existierenden Land- und Süßwasserschnecken bewohnt war. Der große Unterschied der Fische auf gegenüberliegenden Seiten durchgehender Gebirgszüge, die von früh an Flussgebiete getrennt und ihre Vermischung vollständig verhindert haben müssen, scheint zu diesem selben Schluss zu führen. Was die verwandten Süßwasserfische an sehr entfernten Punkten der Welt betrifft, so gibt es zweifellos viele Fälle, die zurzeit nicht erklärt werden können; aber einige Süßwasserfische gehören zu sehr alten Formen, und in solchen Fällen wird es ausreichend Zeit für große geographische Veränderungen gegeben haben, und folglich Zeit und Mittel für viel Migration. Zweitens können Salzwasserfische mit Sorgfalt langsam daran gewöhnt werden, in Süßwasser zu leben; und nach Valenciennes gibt es kaum eine einzige Gruppe von Fischen, die ausschließlich auf Süßwasser beschränkt ist, so dass wir uns vorstellen können, dass ein mariner Vertreter einer Süßwassergruppe weit entlang der Küsten des Meeres reisen und anschließend an die Süßgewässer eines entfernten Landes angepasst und modifiziert werden könnte.

Einige Arten von Süßwasserschnecken haben ein sehr weites Verbreitungsgebiet, und verwandte Arten, die nach meiner Theorie von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und aus einer einzigen Quelle stammen müssen, sind weltweit verbreitet. Ihre Verbreitung verwirrte mich zunächst sehr, da ihre Eier wahrscheinlich nicht von Vögeln transportiert werden und sie, wie die Erwachsenen, sofort durch Seewasser getötet werden. Ich konnte auch nicht verstehen, wie einige eingebürgerte Arten sich schnell im selben Land ausgebreitet haben. Doch zwei Tatsachen, die ich beobachtet habe und von denen ich nicht bezweifle, dass noch viele andere zu beobachten bleiben, werfen etwas Licht auf dieses Thema. Wenn eine Ente plötzlich aus einem Teich mit Wasserlinsen hervortritt, habe ich zweimal gesehen, wie diese kleinen Pflanzen an ihrem Rücken haften; und es ist mir passiert, als ich etwas Wasserlinsen aus einem Aquarium in ein anderes übertrug, dass ich ganz unbeabsichtigt das eine mit Süßwasserschnecken aus dem anderen bestockt habe. Doch ein anderer Faktor ist vielleicht noch wirksamer: Ich hängte Entenfüße, die die Füße eines Vogels darstellen könnten, der in einem natürlichen Teich schläft, in ein Aquarium, in dem viele Eier von Süßwasserschnecken schlüpften; und ich fand, dass zahlreiche der extrem kleinen und gerade geschlüpften Schnecken an den Füßen krabbelten und so fest daran klebten, dass sie, wenn sie aus dem Wasser genommen wurden, nicht abgerüttelt werden konnten, obwohl sie in einem etwas fortgeschritteneren Alter freiwillig abfielen. Diese gerade geschlüpften Mollusken überlebten, obwohl sie von Natur aus aquatisch sind, auf den Entenfüßen in feuchter Luft zwölf bis zwanzig Stunden; und in dieser Zeitspanne könnte eine Ente oder Reiher mindestens sechshundert bis siebenhundert Meilen fliegen und würde sicher auf einen Teich oder einen Bach landen, wenn sie vom Meer zu einer ozeanischen Insel oder zu jedem anderen entfernten Punkt getragen würde. Sir Charles Lyell teilte mir auch mit, dass ein Dyticus mit einem Ancylus (eine Süßwasserschnecke, die wie eine Muschel aussieht) fest daran haftend gefangen wurde; und ein Wasserkäfer derselben Familie, ein Colymbetes, flog einmal an Bord der `Beagle', als er vierundfünfzig Meilen vom nächsten Land entfernt war: wie weit er mit einem günstigen Wind noch weiter geflogen sein könnte, weiß niemand.

Was Pflanzen betrifft, ist seit langem bekannt, welch enorme Verbreitungsgebiete viele Süßwasser- und sogar Sumpfpflanzenarten sowohl über Kontinente als auch bis zu den entferntesten ozeanischen Inseln aufweisen. Dies wird, wie Alph. de Candolle bemerkte, bei großen Gruppen terrestrischer Pflanzen besonders deutlich, die nur sehr wenige aquatische Mitglieder umfassen; denn diese letzteren scheinen unmittelbar, als ob in der Folge, ein sehr weites Verbreitungsgebiet zu erlangen. Ich halte günstige Ausbreitungsbedingungen für die Erklärung dieses Sachverhalts. Ich habe bereits erwähnt, dass Erde gelegentlich, wenn auch selten, in beträchtlicher Menge an den Füßen und Schnäbeln von Vögeln haftet. Wassertauben, die die schlammigen Ränder von Teichen frequentieren, wären bei plötzlicher Verjagung am ehesten mit schlammigen Füßen versehen. Ich kann zeigen, dass Vögel dieser Ordnung die größten Wanderer sind und gelegentlich auf den entferntesten und kargsten Inseln im offenen Ozean gefunden werden; sie würden nicht wahrscheinlich auf der Meeresoberfläche landen, sodass der Schmutz nicht von ihren Füßen abgewaschen würde; beim Landen wären sie sicher zu ihren natürlichen Süßwasserhabitaten aufzubrechen. Ich glaube nicht, dass Botaniker wissen, wie stark der Schlamm von Teichen mit Samen beladen ist: Ich habe mehrere kleine Experimente durchgeführt, werde hier jedoch nur den auffälligsten Fall darlegen: Im Februar nahm ich drei Esslöffel Schlamm von drei verschiedenen Punkten, unter Wasser, am Rand eines kleinen Teiches; dieser Schlamm wog, wenn trocken, nur 6 3/4 Unzen; ich ließ ihn sechs Monate lang in meinem Arbeitszimmer bedeckt, zählte jede Pflanze, die wuchs; die Pflanzen waren von vielen Arten und beliefen sich insgesamt auf 537 Exemplare; und doch war der klebrige Schlamm allesamt in einer Frühstückstasse enthalten! Angesichts dieser Tatsachen halte ich es für eine unerklärliche Umstände, wenn Wasservögel die Samen von Süßwasserpflanzen nicht in weite Entfernungen transportieren und folglich das Verbreitungsgebiet dieser Pflanzen nicht sehr groß wäre. Derselbe Mechanismus könnte auch bei den Eiern einiger kleinerer Süßwasserorganismen eine Rolle gespielt haben.

Andere und unbekannte Faktoren haben wahrscheinlich ebenfalls eine Rolle gespielt. Ich habe bereits dargelegt, dass Süßwasserfische einige Arten von Samen fressen, obwohl sie viele andere Arten ausspeien, nachdem sie sie geschluckt haben; selbst kleine Fische schlucken Samen von mäßiger Größe, wie die des gelben Seerosenblütlers und des Potamogeton. Reiher und andere Vögel haben jahrhundertelang täglich Fische verschlungen; sie nehmen dann den Flug und gehen zu anderen Gewässern oder werden vom Wind über das Meer getragen; und wir haben gesehen, dass Samen ihre Keimfähigkeit behalten, wenn sie Stunden später in Kotkugeln oder im Exkrement ausgeschieden werden. Als ich die große Größe der Samen dieser feinen Seerose, des Nelumbium, sah und an die Bemerkungen von Alph. de Candolle über diese Pflanze erinnerte, dachte ich, dass ihre Verbreitung völlig unerklärlich bleiben müsste; doch Audubon gibt an, dass er die Samen der großen südlichen Seerose (wahrscheinlich, nach Dr. Hooker, das Nelumbium luteum) im Magen eines Reiher gefunden hat; obwohl ich die Tatsache nicht kenne, lässt mich die Analogie glauben, dass ein Reiher, der zu einem anderen Teich fliegt und sich mit Fischen satt isst, wahrscheinlich eine Kotkugel mit unverdauten Samen des Nelumbium aus seinem Magen ausspeien würde; oder die Samen könnten vom Vogel beim Füttern seiner Jungen fallen gelassen werden, genau wie bekanntlich manchmal auch Fische fallen gelassen werden.

Bei der Betrachtung dieser verschiedenen Verbreitungsarten ist zu bedenken, dass ein Teich oder ein Bach, zum Beispiel auf einem neu entstandenen Felsen, zunächst unbewohnt sein wird; und ein einzelner Samen oder eine einzige Eizelle wird eine gute Chance auf Erfolg haben. Obwohl es zwischen den Individuen einer Art, wie auch immer wenige bereits einen Teich besetzen mögen, immer einen Kampf ums Leben geben wird, ist die Konkurrenz zwischen aquatischen Arten wahrscheinlich weniger streng als zwischen terrestrischen Arten, da die Anzahl der Arten im Wasser im Vergleich zu denen an Land gering ist; folglich hätte ein Eindringling aus den Gewässern eines fremden Landes eine bessere Chance, sich einen Platz zu sichern, als dies bei terrestrischen Kolonisten der Fall wäre. Wir sollten auch bedenken, dass einige, vielleicht viele, Süßwasserorganismen in der Naturtreppe niedrig stehen und wir Grund haben zu glauben, dass sich solche niederen Wesen langsamer verändern oder modifizieren als höhere; und dies wird mehr Zeit als im Durchschnitt für die Migration derselben aquatischen Art bieten. Wir sollten nicht vergessen, dass viele Arten früher wahrscheinlich so kontinuierlich über immense Gebiete verbreitet waren, wie Süßwasserorganismen es überhaupt sein können, und sich anschließend in den Zwischenregionen aussterben haben. Aber die weite Verbreitung von Süßwasserpflanzen und der niederen Tiere, ob sie dieselbe identische Form beibehalten oder in gewissem Maße modifiziert sind, glaube ich, hängt hauptsächlich von der weiten Verbreitung ihrer Samen und Eier durch Tiere ab, insbesondere durch Süßwasserbirds, die große Flugfähigkeiten besitzen und von einem zu einem anderen und oft weit entfernten Gewässer reisen. Die Natur nimmt, wie ein sorgsamer Gärtner, ihre Samen von einem Beet einer bestimmten Art und lässt sie in einem anderen gleich gut dafür geeigneten Beet fallen.

Über die Bewohner der ozeanischen Inseln

Wir kommen nun zu der letzten der drei Klassen von Tatsachen, die ich ausgewählt habe, weil sie unter der Annahme, dass alle Individuen sowohl derselben als auch verwandter Arten von einem einzigen Vorfahren abstammen und daher alle von einem gemeinsamen Ursprungsort ausgegangen sind, trotz der Tatsache, dass sie im Laufe der Zeit entferntere Punkte der Erde bewohnen, die größte Schwierigkeit darstellen. Ich habe bereits dargelegt, dass ich Forbes' Ansicht über die Kontinentalausdehnung nicht aufrichtig anerkennen kann, die, wenn sie konsequent verfolgt wird, zu der Überzeugung führen würde, dass innerhalb der jüngsten Zeit alle bestehenden Inseln nahezu oder vollständig mit einem Kontinent verbunden waren. Diese Ansicht würde viele Schwierigkeiten beseitigen, aber ich glaube nicht, dass sie alle Tatsachen in Bezug auf die Inselproduktion erklären würde. In den folgenden Bemerkungen werde ich mich nicht nur auf die reine Frage der Ausbreitung beschränken, sondern einige andere Tatsachen betrachten, die sich auf die Wahrheit der beiden Theorien der unabhängigen Schöpfung und der Abstammung mit Modifikation beziehen.

Die Arten aller Art, die ozeanische Inseln bewohnen, sind im Vergleich zu denen auf gleich großen Kontinentalgebieten zahlenmäßig gering: Alph. de Candolle erkennt dies bei Pflanzen an, und Wollaston bei Insekten. Wenn wir auf die große Ausdehnung und die vielfältigen Standorte Neuseelands blicken, das sich über 780 Breitengrade erstreckt, und seine etwa 750 Blütenpflanzen mit denen auf einer gleich großen Fläche am Kap der Guten Hoffnung oder in Australien vergleichen, müssen wir, meiner Meinung nach, anerkennen, dass etwas völlig unabhängig von jeglichen Unterschieden in den physikalischen Bedingungen eine so große Differenz in der Anzahl verursacht hat. Selbst das gleichförmige County Cambridge hat 847 Pflanzen, und die kleine Insel Anglesea 764, doch sind in diesen Zahlen nur wenige Farne und einige eingeführte Pflanzen enthalten, und der Vergleich ist in mancher Hinsicht nicht ganz fair. Wir haben Belege dafür, dass die unbewohnte Insel Ascension ursprünglich weniger als ein Dutzend Blütenpflanzen besaß; dennoch haben sich viele dort eingebürgert, wie dies auch auf Neuseeland und auf jeder anderen benennbaren ozeanischen Insel der Fall ist. Auf St. Helena besteht Grund zur Annahme, dass sich die eingebürgerten Pflanzen und Tiere nahezu oder vollständig viele einheimische Arten ausgelöscht haben. Wer die Lehre von der Schaffung jeder einzelnen Art anerkennt, muss auch anerkennen, dass auf ozeanischen Inseln keine ausreichende Anzahl der am besten angepassten Pflanzen und Tiere geschaffen wurde; denn der Mensch hat sie aus verschiedenen Quellen unbeabsichtigt weitaus vollständiger und besser bestückt als die Natur.

Obwohl auf ozeanischen Inseln die Anzahl der Arten von Bewohnern spärlich ist, ist der Anteil endemischer Arten (i.e. solche, die nirgendwo sonst auf der Welt vorkommen) oft extrem groß. Vergleichen wir beispielsweise die Anzahl der endemischen Landmuscheln in Madeira oder der endemischen Vögel im Galapagos-Archipel mit der Anzahl auf einem beliebigen Kontinent und vergleichen dann die Fläche der Inseln mit der des Kontinents, so wird dies bestätigt. Diese Tatsache hätte sich auf meiner Theorie erwarten lassen, denn wie bereits erklärt, werden Arten, die nach langen Intervallen in einem neuen und isolierten Gebiet ankommen und mit neuen Mitbewerbern konkurrieren müssen, besonders anfällig für Modifikationen sein und werden oft Gruppen modifizierter Nachkommen hervorbringen. Es folgt daraus jedoch keineswegs, dass, weil auf einer Insel fast alle Arten einer Klasse eigenartig sind, die einer anderen Klasse oder eines anderen Abschnitts derselben Klasse es ebenfalls sind; und dieser Unterschied scheint davon abzuhängen, dass die Arten, die sich nicht modifizieren, mit Leichtigkeit und in einer Gruppe eingewandert sind, so dass ihre gegenseitigen Beziehungen nicht stark gestört wurden. So sind auf den Galapagos-Inseln fast alle Landvögel, aber nur zwei von elf Meeresvögeln eigenartig; und es ist offensichtlich, dass Meeresvögel diese Inseln leichter erreichen konnten als Landvögel. Bermuda hingegen, das etwa in derselben Entfernung von Nordamerika liegt wie die Galapagos-Inseln von Südamerika und das einen sehr eigenartigen Boden hat, besitzt keinen endemischen Landvogel; und wir wissen aus dem hervorragenden Bericht von Mr. J. M. Jones über Bermuda, dass sehr viele nordamerikanische Vögel während ihrer großen jährlichen Wanderungen entweder periodisch oder gelegentlich diese Insel besuchen. Madeira besitzt keinen eigenartigen Vogel, und viele europäische und afrikanische Vögel werden fast jedes Jahr dorthin getrieben, wie mir Mr. E. V. Harcourt mitteilt. So wurden diese beiden Inseln, Bermuda und Madeira, mit Vögeln bestückt, die über lange Zeiträume in ihren früheren Heimatgebieten miteinander gekämpft haben und sich gegenseitig angepasst haben; und wenn sie in ihren neuen Heimatgebieten sesshaft wurden, wurde jede Art von den anderen in ihren richtigen Plätzen und Gewohnheiten gehalten und war daher nur wenig anfällig für Modifikationen. Madeira ist wieder von einer wunderbaren Anzahl eigenartiger Landmuscheln bewohnt, wohingegen keine Art von Seeschnecken an seine Küsten gebunden ist; nun, obwohl wir nicht wissen, wie Seeschnecken verbreitet werden, können wir doch sehen, dass ihre Eier oder Larven, vielleicht an Seegras oder schwimmendem Holz oder an den Füßen von Watvögeln befestigt, viel leichter als Landmuscheln über dreihundert oder vierhundert Meilen offenen Meeres transportiert werden könnten. Die verschiedenen Ordnungen von Insekten in Madeira scheinen analoge Tatsachen aufzuweisen.

Ozeanische Inseln sind manchmal in bestimmten Klassen unterbesetzt, und ihre Plätze scheinen von anderen Bewohnern eingenommen zu werden; auf den Galapagos-Inseln übernehmen Reptilien, und in Neuseeland riesige flugunfähige Vögel, die Stelle der Säugetiere. Bei den Pflanzen der Galapagos-Inseln hat Dr. Hooker gezeigt, dass die proportionalen Zahlen der verschiedenen Ordnungen sehr anders sind als anderswo. Derartige Fälle werden allgemein durch die physikalischen Bedingungen der Inseln erklärt; diese Erklärung scheint mir jedoch nicht ganz unbedenklich. Die Möglichkeit der Einwanderung halte ich für mindestens ebenso wichtig wie die Natur der Bedingungen.

Viele bemerkenswerte kleine Tatsachen könnten bezüglich der Bewohner entfernter Inseln angeführt werden. Zum Beispiel haben einige der endemischen Pflanzen auf bestimmten Inseln, die nicht von Säugetieren bewohnt werden, wunderschön gebogene Samen; doch kaum eine Anpassung ist so auffällig wie die der gebogenen Samen für den Transport durch das Wolle und Fell von Vierbeinern. Dieser Fall bereitet meiner Ansicht nach keine Schwierigkeiten, denn ein gebogener Samen könnte auf eine Insel auf andere Weise transportiert worden sein; und die Pflanze würde sich dann leicht verändern, aber ihre gebogenen Samen behalten, und würde eine endemische Art bilden, die ein ebenso nutzloses Anhängsel wie jedes rudimentäre Organ besitzt, zum Beispiel wie die verkümmerten Flügel unter den verlöteten Elytren vieler insulaner Käfer. Wiederum besitzen Inseln oft Bäume oder Sträucher, die zu Ordnungen gehören, die ansonsten nur krautartige Arten umfassen; nun haben Bäume, wie Alph. de Candolle gezeigt, unabhängig von der Ursache, im Allgemeinen eingeschränkte Verbreitungsgebiete. Daher wären Bäume wenig wahrscheinlich, entfernte ozeanische Inseln zu erreichen; und eine krautartige Pflanze, obwohl sie keine Chance hätte, in der Größe erfolgreich mit einem vollständig entwickelten Baum zu konkurrieren, wenn sie auf einer Insel etabliert wäre und nur mit krautartigen Pflanzen konkurrieren müsste, könnte leicht einen Vorteil erlangen, indem sie immer höher wächst und die anderen Pflanzen überragt. Wenn dies der Fall ist, würde die natürliche Selektion oft dazu tendieren, die Größe von krautartigen Pflanzen zu erhöhen, wenn sie auf einer Insel wachsen, zu welcher Ordnung sie auch gehören mögen, und sie so zunächst in Sträucher und schließlich in Bäume verwandeln.

Was die Abwesenheit ganzer Ordnungen auf ozeanischen Inseln betrifft, so bemerkte Bory St. Vincent vor langer Zeit, dass Batrachier (Frösche, Kröten, Molche) niemals auf einer der vielen Inseln gefunden wurden, mit denen die großen Ozeane bestreut sind. Ich habe mich bemüht, diese Behauptung zu überprüfen, und habe festgestellt, dass sie streng wahr ist. Ich wurde jedoch versichert, dass ein Frosch auf den Bergen der großen Insel Neuseeland existiert; ich vermute jedoch, dass diese Ausnahme (falls die Information korrekt ist) durch gletscherische Einwirkung erklärt werden kann. Diese allgemeine Abwesenheit von Fröschen, Kröten und Molchen auf so vielen ozeanischen Inseln kann nicht durch ihre physikalischen Bedingungen erklärt werden; tatsächlich scheinen Inseln besonders gut für diese Tiere geeignet zu sein; denn Frösche wurden auf Madeira, den Azoren und Mauritius eingeführt und haben sich so vermehrt, dass sie zur Plage geworden sind. Aber da diese Tiere und ihre Laich bekanntermaßen sofort durch Seewasser getötet werden, sehen wir aus meiner Sicht, dass es große Schwierigkeiten geben würde, sie über das Meer zu transportieren, und daher, warum sie auf keiner ozeanischen Insel existieren. Aber warum sie, nach der Schöpfungslehre, nicht dort geschaffen worden sein sollten, wäre sehr schwierig zu erklären.

Säugetiere bieten einen weiteren und ähnlichen Fall. Ich habe sorgfältig die ältesten Reiseberichte durchsucht, habe meine Suche jedoch noch nicht abgeschlossen; bis jetzt habe ich keinen einzigen Fall gefunden, der frei von Zweifel ist, in dem ein terrestrisches Säugetier (ausgenommen von Haustieren, die von den Einheimischen gehalten werden) eine Insel bevölkert, die sich mehr als 300 Meilen von einem Kontinent oder einer großen kontinentalen Insel entfernt befindet; und viele Inseln, die sich in einem viel geringeren Abstand befinden, sind ebenso kahl. Die Falklandinseln, die von einem wolfähnlichen Fuchs bewohnt werden, kommen einer Ausnahme am nächsten; aber diese Gruppe kann nicht als ozeanisch betrachtet werden, da sie auf einem Bank liegt, die mit dem Festland verbunden ist; zudem haben Eisberge früher Felsbrocken an ihre westlichen Küsten gebracht, und sie haben früher möglicherweise Fuchse transportiert, wie dies in den arktischen Regionen so häufig geschieht. Dennoch kann nicht gesagt werden, dass kleine Inseln keine kleinen Säugetiere unterstützen können, da sie in vielen Teilen der Welt auf sehr kleinen Inseln vorkommen, wenn sie einem Kontinent nahe liegen; und kaum eine Insel kann genannt werden, auf der unsere kleineren Säugetiere nicht eingebürgert und stark vermehrt wurden. Es kann nicht gesagt werden, dass nach der gewöhnlichen Schöpfungsansicht keine Zeit für die Schöpfung von Säugetieren vorhanden war; viele vulkanische Inseln sind alt genug, wie durch die gewaltige Degradation, die sie erlitten haben, und durch ihre tertiären Schichten gezeigt wird; es gab auch Zeit für die Entstehung endemischer Arten, die zu anderen Klassen gehören; und auf Kontinenten wird angenommen, dass Säugetiere schneller erscheinen und verschwinden als andere und niedrigere Tiere. Obwohl terrestrische Säugetiere nicht auf ozeanischen Inseln vorkommen, kommen fliegende Säugetiere auf fast jeder Insel vor. Neuseeland besitzt zwei Fledermäuse, die nirgendwo sonst auf der Welt gefunden werden: Norfolk Island, das Viti-Archipel, die Bonin-Inseln, die Caroline- und Marianne-Archipel und Mauritius besitzen alle ihre besonderen Fledermäuse. Warum, könnte man fragen, hat die angenommene schöpferische Kraft Fledermäuse und keine anderen Säugetiere auf entfernten Inseln erzeugt? Nach meiner Ansicht kann diese Frage leicht beantwortet werden; denn kein terrestrisches Säugetier kann über einen weiten Seeraum transportiert werden, aber Fledermäuse können fliegen. Fledermäuse wurden gesehen, die tagsüber weit über den Atlantischen Ozean wanderten; und zwei nordamerikanische Arten besuchen entweder regelmäßig oder gelegentlich Bermuda, in einem Abstand von 600 Meilen vom Festland. Ich höre von Herrn Tomes, der diese Familie besonders studiert hat, dass viele derselben Arten enorme Verbreitungsgebiete haben und auf Kontinenten und auf weit entfernten Inseln gefunden werden. Daher müssen wir nur annehmen, dass solche wandernden Arten durch natürliche Selektion in ihren neuen Heimaten in Bezug auf ihre neue Position modifiziert wurden, und wir können das Vorkommen endemischer Fledermäuse auf Inseln mit dem Fehlen aller terrestrischen Säugetiere verstehen.

Neben der Abwesenheit terrestrischer Säugetiere in Bezug auf die Entferntheit von Inseln von Kontinenten besteht auch eine Beziehung, die in gewissem Maße unabhängig von der Entfernung ist, zwischen der Tiefe des Meeres, das eine Insel vom angrenzenden Festland trennt, und dem Vorkommen beiderseits derselben Säugetierart oder verwandter Arten in mehr oder weniger modifiziertem Zustand. Herr Windsor Earl hat einige bemerkenswerte Beobachtungen zu diesem Thema bezüglich des großen malaiischen Archipels gemacht, der in der Nähe von Celebes von einem Raum tiefen Ozeans durchzogen wird; und dieser Raum trennt zwei weit unterschiedliche Säugetierfaunen. Auf beiden Seiten liegen die Inseln auf mäßig tiefen submarinen Banken, und sie werden von eng verwandten oder identischen Vierbeinern bewohnt. Zweifellos treten einige wenige Anomalien in diesem großen Archipel auf, und es besteht viel Schwierigkeit, in einigen Fällen ein Urteil zu fällen, aufgrund der wahrscheinlichen Naturalisierung bestimmter Säugetiere durch den Menschen; aber wir werden bald durch die admirable Eifer und Forschungen von Herrn Wallace viel Licht auf die Naturgeschichte dieses Archipels werfen. Ich habe bis jetzt noch keine Zeit gehabt, dieses Thema in allen anderen Teilen der Welt weiter zu verfolgen; aber soweit ich gegangen bin, gilt die Beziehung im Allgemeinen. Wir sehen Großbritannien durch einen flachen Kanal von Europa getrennt, und die Säugetiere sind auf beiden Seiten gleich; wir stoßen auf analoge Tatsachen auf vielen Inseln, die durch ähnliche Kanäle von Australien getrennt sind. Die karibischen Inseln stehen auf einer tief versunkenen Bank, fast 1000 Faden tief, und hier finden wir amerikanische Formen, aber die Arten und sogar die Gattungen sind unterschiedlich. Da der Grad der Modifikation in allen Fällen in gewissem Maße vom Ablauf der Zeit abhängt und während Niveauänderungen offensichtlich ist, dass Inseln, die durch flache Kanäle getrennt sind, eher innerhalb eines kurzen Zeitraums kontinuierlich mit dem Festland verbunden gewesen sein könnten als Inseln, die durch tiefere Kanäle getrennt sind, können wir die häufige Beziehung zwischen der Tiefe des Meeres und dem Grad der Verwandtschaft der Säugetierbewohner von Inseln mit denen eines angrenzenden Kontinents verstehen, eine erklärebare Beziehung aus der Sicht unabhängiger Schöpfungsakte.

Alle vorstehenden Bemerkungen über die Bewohner ozeanischer Inseln, nämlich die Knappheit der Arten – die Reichhaltigkeit endemischer Formen in bestimmten Klassen oder Abschnitten von Klassen, das Fehlen ganzer Gruppen, wie von Amphibien und von terrestrischen Säugetieren trotz der Anwesenheit von fliegenden Fledermäusen, die singulären Proportionen bestimmter Pflanzenordnungen, krautige Formen, die sich zu Bäumen entwickelt haben, &c., scheinen mir besser mit der Ansicht übereinzustimmen, dass gelegentliche Transportmittel im Laufe der langen Zeit weitgehend wirksam gewesen sind, als mit der Ansicht, dass alle unsere ozeanischen Inseln früher durch kontinuierliches Land mit dem nächsten Kontinent verbunden waren; denn bei dieser letzteren Ansicht wäre die Migration wahrscheinlich vollständiger gewesen; und wenn Modifikation zugelassen wird, wären alle Lebensformen gleichmäßiger modifiziert worden, entsprechend der überwiegenden Bedeutung der Beziehung von Organismus zu Organismus.

Ich leugne nicht, dass es viele und schwerwiegende Schwierigkeiten gibt, zu verstehen, wie einige der Bewohner entfernter Inseln, ob sie noch die gleiche spezifische Form beibehalten oder sich seit ihrer Ankunft verändert haben, ihren gegenwärtigen Wohnsitz erreicht haben könnten. Aber die Wahrscheinlichkeit, dass viele Inseln als Zwischenstationen existiert haben, von denen heute keine Spur mehr erhalten ist, darf nicht übersehen werden. Ich werde hier ein einzelnes Beispiel eines der Fälle von Schwierigkeiten geben. Fast alle ozeanischen Inseln, selbst die am weitesten entfernten und kleinsten, sind von Landmuscheln bewohnt, allgemein von endemischen Arten, aber manchmal auch von Arten, die an anderer Stelle gefunden werden. Dr. Aug. A. Gould hat mehrere interessante Fälle bezüglich der Landmuscheln der Inseln des Pazifiks gegeben. Nun ist es bekannt, dass Landmuscheln sehr leicht durch Salz getötet werden; ihre Eier, zumindest solche, die ich versucht habe, sinken im Seewasser und werden dadurch getötet. Dennoch muss es, nach meiner Ansicht, einige unbekannte, aber hochwirksame Mittel für ihren Transport geben. Würden die gerade geschlüpften Jungtiere gelegentlich kriechen und sich an den Füßen von Vögeln festhalten, die auf dem Boden ruhen, und so transportiert werden? Es kam mir in den Sinn, dass Landmuscheln, wenn sie überwintern und eine membranöse Scheibe über den Mund der Schale haben, in Ritzen von getriebenem Holz über mäßig breite Arme des Meeres geschwommen werden könnten. Und ich fand, dass mehrere Arten in diesem Zustand einer Einwirkung von Seewasser während sieben Tagen unversehrt widerstanden: eine dieser Muscheln war die Helix pomatia, und nachdem sie wieder überwintert hatte, stellte ich sie in Seewasser für zwanzig Tage, und sie erholte sich vollständig. Da diese Art ein dickes kalkiges Operculum hat, entfernte ich es, und nachdem es ein neues membranöses gebildet hatte, tauchte ich es für vierzehn Tage in Seewasser, und es erholte sich und kroch weg: aber weitere Experimente sind auf diesem Gebiet erforderlich.

Das auffälligste und wichtigste Faktum für uns in Bezug auf die Bewohner von Inseln ist ihre Ähnlichkeit mit denen des nächstgelegenen Festlandes, ohne dass sie tatsächlich derselben Art angehören. Zahlreiche Beispiele könnten für diese Tatsache angeführt werden. Ich werde nur eines nennen, dasjenige des Galapagos-Archipels, der sich unter dem Äquator, zwischen 500 und 600 Meilen von den Küsten Südamerikas entfernt, befindet. Hier trägt fast jedes Produkt des Landes und des Wassers das unverkennbare Siegel des amerikanischen Kontinents. Es gibt 26 Landvögel, und 25 davon werden von Mr. Gould als eigene Arten eingestuft, die hier supposedly geschaffen worden sein sollen; doch war die enge Ähnlichkeit der meisten dieser Vögel mit amerikanischen Arten in jedem Merkmal, in ihren Gewohnheiten, Gesten und Stimmlagen, offensichtlich. So ist es mit den anderen Tieren und mit fast allen Pflanzen, wie Dr. Hooker in seiner lobenswerten Abhandlung über die Flora dieses Archipels gezeigt hat. Der Naturforscher, der die Bewohner dieser vulkanischen Inseln im Pazifik betrachtet, die mehrere hundert Meilen vom Kontinent entfernt liegen, fühlt dennoch, dass er auf amerikanischem Boden steht. Warum sollte dies so sein? Warum sollten die Arten, die supposedly im Galapagos-Archipel und nirgendwo sonst geschaffen worden sein sollen, ein so deutliches Siegel der Ähnlichkeit mit denen tragen, die in Amerika geschaffen wurden? In den Lebensbedingungen, in der geologischen Natur der Inseln, in ihrer Höhe oder ihrem Klima oder in den Verhältnissen, in denen die verschiedenen Klassen miteinander verbunden sind, findet sich nichts, was den Bedingungen der südamerikanischen Küste stark ähnelt; tatsächlich besteht in all diesen Hinsichten eine beträchtliche Verschiedenheit. Auf der anderen Seite besteht jedoch ein beträchtlicher Grad von Ähnlichkeit in der vulkanischen Beschaffenheit des Bodens, im Klima, der Höhe und der Größe der Inseln zwischen dem Galapagos- und dem Kap-Verde-Archipel; doch was für einen vollständigen und absoluten Unterschied in ihren Bewohnern! Die Bewohner der Kap-Verde-Inseln stehen in Verwandtschaft zu denen Afrikas, genau wie die des Galapagos-Archipels zu denen Amerikas. Ich glaube, dass diese große Tatsache auf der gewöhnlichen Auffassung der unabhängigen Schöpfung keine Art von Erklärung finden kann; wohingegen auf der hier vertretenen Auffassung offensichtlich ist, dass die Galapagos-Inseln Kolonisten, sei es durch gelegentliche Transportmittel oder durch ehemals zusammenhängendes Land, von Amerika erhalten würden; und die Kap-Verde-Inseln von Afrika; und dass solche Kolonisten Veränderungen unterworfen sein würden, wobei das Prinzip der Vererbung immer noch ihren ursprünglichen Geburtsort verrät.

Viele analoge Tatsachen könnten angeführt werden: tatsächlich ist es fast eine universelle Regel, dass die endemischen Produkte von Inseln mit denen des nächstgelegenen Kontinents oder anderer naher Inseln verwandt sind. Die Ausnahmen sind wenige, und die meisten davon lassen sich erklären. So sind die Pflanzen des Kerguelen-Landes, obwohl sie näher an Afrika als an Amerika liegen, verwandt – und zwar, wie wir aus der Darstellung von Dr. Hooker wissen, sehr eng – mit denen von Amerika: doch verschwindet diese Anomalie unter der Annahme, dass diese Insel hauptsächlich durch Samen bestockt wurde, die mit Erde und Steinen auf Eisbergen mit den vorherrschenden Strömungen verdriftet wurden. Neuseeland ist in seinen endemischen Pflanzen viel enger mit Australien, dem nächstgelegenen Festland, verwandt als mit jeder anderen Region: und dies ist das, was erwartet werden konnte; doch ist es auch offensichtlich mit Südamerika verwandt, das, obwohl der nächstgelegene Kontinent, so enorm weit entfernt liegt, dass die Tatsache zur Anomalie wird. Doch diese Schwierigkeit verschwindet fast unter der Annahme, dass Neuseeland, Südamerika und andere südliche Länder vor langer Zeit teilweise von einem nahezu mittleren, jedoch entfernten Punkt aus bestockt wurden, nämlich von den antarktischen Inseln, als sie mit Vegetation bedeckt waren, bevor die Eiszeit begann. Die Verwandtschaft, die, obwohl schwach, von Dr. Hooker als echt bestätigt wird, zwischen der Flora des südwestlichen Ecks Australiens und der Kap-Gut-Hoffnung, ist ein weit bemerkenswerterer Fall und ist derzeit unerklärlich: doch ist diese Verwandtschaft auf die Pflanzen beschränkt und wird, zweifle ich nicht, eines Tages erklärt werden.

Das Gesetz, das bewirkt, dass die Bewohner einer Inselgruppe, obwohl sie spezifisch unterschiedlich sind, eng mit denen des nächstgelegenen Kontinents verwandt sind, sehen wir manchmal in kleinem Maßstab, doch auf eine höchst interessante Weise, innerhalb der Grenzen derselben Inselgruppe. So sind die verschiedenen Inseln des Galapagos-Archipels, wie ich an anderer Stelle gezeigt habe, von einer ganz wunderbaren Art von sehr eng verwandten Arten bewohnt; so dass die Bewohner jeder einzelnen Insel, obwohl sie meist unterschiedlich sind, in einem ungleich engeren Verhältnis zueinander stehen als zu den Bewohnern irgendeines anderen Teils der Welt. Und dies ist genau das, was auf meiner Ansicht zu erwarten war, denn die Inseln sind so nahe beieinander gelegen, dass sie fast sicher Einwanderer aus derselben ursprünglichen Quelle oder voneinander empfangen würden. Aber diese Unähnlichkeit zwischen den endemischen Bewohnern der Inseln könnte als Argument gegen meine Ansichten verwendet werden; denn man könnte fragen, wie es dazu gekommen ist, dass auf den verschiedenen Inseln, die sich gegenseitig in Sichtweite haben, dieselbe geologische Natur, dieselbe Höhe, dasselbe Klima usw. aufweisen, viele der Einwanderer unterschiedlich modifiziert wurden, wenn auch nur in geringem Maße. Dies erschien mir lange als eine große Schwierigkeit: aber sie entsteht hauptsächlich aus dem tief verwurzelten Fehler, die physikalischen Bedingungen eines Landes als die wichtigsten für seine Bewohner zu betrachten; während ich denke, nicht bestritten werden kann, dass die Natur der anderen Bewohner, mit denen jeder zu konkurrieren hat, mindestens ebenso wichtig ist und allgemein ein viel wichtigeres Element des Erfolgs darstellt. Nun, wenn wir zu jenen Bewohnern des Galapagos-Archipels blicken, die auch in anderen Teilen der Welt vorkommen (wobei wir vorerst die endemischen Arten auf einer Seite lassen, die hier nicht fair einbezogen werden können, da wir untersuchen, wie sie sich seit ihrer Ankunft modifiziert haben), finden wir beträchtliche Unterschiede zwischen den verschiedenen Inseln. Dieser Unterschied hätte tatsächlich auf der Ansicht der Inseln erwartet werden können, dass sie durch gelegentliche Transportmittel besiedelt wurden, beispielsweise, wenn ein Samen einer Pflanze auf eine Insel gebracht wurde und der einer anderen Pflanze auf eine andere Insel. Daher würde ein Einwanderer, der in früheren Zeiten auf einer oder mehreren Inseln ansiedelte oder der sich später von einer Insel auf eine andere ausbreitete, zweifellos unterschiedlichen Lebensbedingungen in den verschiedenen Inseln ausgesetzt sein, da er mit unterschiedlichen Gruppen von Organismen konkurrieren müsste: eine Pflanze beispielsweise würde das am besten geeignete Gelände auf einer Insel von anderen Pflanzen besser besetzt finden als auf einer anderen, und sie wäre Angriffen etwas anderer Feinde ausgesetzt. Wenn sie sich also veränderte, würde die natürliche Selektion wahrscheinlich in den verschiedenen Inseln unterschiedliche Varietäten begünstigen. Einige Arten könnten sich jedoch ausbreiten und dennoch den gleichen Charakter in der gesamten Gruppe behalten, genau wie wir auf Kontinenten sehen, dass sich einige Arten weit ausbreiten und gleich bleiben.

Das wirklich überraschende Faktum in diesem Fall des Galapagos-Archipels, und in geringerem Maße in einigen analogen Fällen, ist, dass die neuen Arten, die sich auf den einzelnen Inseln gebildet haben, nicht schnell auf die anderen Inseln ausgebreitet haben. Doch die Inseln, obwohl sie sich gegenseitig überblicken, sind durch tiefe Meeresarme voneinander getrennt, in den meisten Fällen breiter als der britische Kanal, und es gibt keinen Grund anzunehmen, dass sie in irgendeiner früheren Periode kontinuierlich verbunden waren. Die Meeresströmungen sind schnell und ziehen über den Archipel hinweg, und Stürme sind außergewöhnlich selten; so dass die Inseln weit effektiver voneinander getrennt sind, als sie auf einer Karte erscheinen. Dennoch sind viele Arten, sowohl diejenigen, die in anderen Teilen der Welt vorkommen, als auch diejenigen, die auf den Archipel beschränkt sind, auf den einzelnen Inseln gemeinsam, und wir können aus bestimmten Tatsachen schließen, dass diese wahrscheinlich von einer einzelnen Insel auf die anderen ausgebreitet wurden. Doch wir nehmen oft, ich denke, einen falschen Standpunkt ein, wenn es um die Wahrscheinlichkeit geht, dass eng verwandte Arten, wenn sie in freien Austausch kommen, das Territorium der anderen befallen. Zweifellos wird, wenn eine Art irgendeinen Vorteil gegenüber einer anderen hat, sie in sehr kurzer Zeit ganz oder teilweise verdrängen; doch wenn beide für ihre eigenen Plätze in der Natur gleich gut geeignet sind, werden beide wahrscheinlich ihre eigenen Plätze behalten und sich fast für jede beliebige Zeitspanne getrennt halten. Da wir uns mit der Tatsache vertraut machen, dass viele Arten, die durch menschliche Einwirkung eingebürgert wurden, mit erstaunlicher Geschwindigkeit über neue Länder ausgebreitet haben, neigen wir dazu, anzunehmen, dass die meisten Arten sich auf diese Weise ausbreiten würden; doch wir sollten bedenken, dass die Formen, die in neuen Ländern eingebürgert werden, in der Regel nicht eng mit den ursprünglichen Bewohnern verwandt sind, sondern sehr distincte Arten sind, die in einem großen Anteil der Fälle, wie Alph. de Candolle gezeigt hat, zu verschiedenen Gattungen gehören. Im Galapagos-Archipel sind viele der Vögel, obwohl sie so gut für das Fliegen von Insel zu Insel angepasst sind, auf jeder Insel distinct; so gibt es drei eng verwandte Arten von Schreihühner, die jeweils auf ihrer eigenen Insel beschränkt sind. Nun nehmen wir an, dass das Schreihuhn der Chatham-Insel auf die Charles-Insel geweht wird, die ihr eigenes Schreihuhn hat: warum sollte es dort Fuß fassen? Wir können sicher schließen, dass die Charles-Insel gut mit ihren eigenen Arten versorgt ist, da jährlich mehr Eier gelegt werden, als möglicherweise aufgezogen werden können; und wir können schließen, dass das Schreihuhn, das für die Charles-Insel charakteristisch ist, mindestens so gut für sein Zuhause geeignet ist wie die Art, die für die Chatham-Insel charakteristisch ist. Sir C. Lyell und Mr. Wollaston haben mir eine bemerkenswerte Tatsache mitgeteilt, die sich auf dieses Thema bezieht; nämlich, dass Madeira und das angrenzende Eiland Porto Santo viele distincte, aber repräsentative Landmuscheln besitzen, von denen einige in Spalten von Stein leben; und obwohl große Mengen von Stein jährlich von Porto Santo nach Madeira transportiert werden, hat sich doch diese letztere Insel nicht durch die Arten von Porto Santo kolonisiert: dennoch wurden beide Inseln von einigen europäischen Landmuscheln kolonisiert, die zweifellos einen gewissen Vorteil über die einheimischen Arten hatten. Aus diesen Überlegungen denke ich, dass wir nicht groß staunen sollten über die endemischen und repräsentativen Arten, die die einzelnen Inseln des Galapagos-Archipels bewohnen, und die nicht universell von Insel zu Insel ausgebreitet sind. In vielen anderen Fällen, wie in den verschiedenen Bezirken desselben Kontinents, hat die Vorbesetzung wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Verhinderung der Vermischung von Arten unter denselben Lebensbedingungen gespielt. So haben die südöstlichen und südwestlichen Ecken Australiens nahezu dieselben physikalischen Bedingungen und sind durch kontinuierliches Land verbunden, doch sie werden von einer riesigen Anzahl von distincten Säugetieren, Vögeln und Pflanzen bewohnt.

Das Prinzip, das den allgemeinen Charakter der Fauna und Flora ozeanischer Inseln bestimmt, nämlich, dass die Bewohner, wenn sie nicht identisch gleich sind, doch offensichtlich mit den Bewohnern jenes Gebiets verwandt sind, von dem Kolonisten am leichtesten abstammen konnten, wobei die Kolonisten im Anschluss daran modifiziert und besser an ihre neuen Heimat angepasst wurden, findet in der gesamten Natur die weiteste Anwendung. Wir sehen dies auf jedem Berg, in jedem See und Sumpf. Für alpine Arten, mit Ausnahme dessen, inwiefern dieselben Formen, hauptsächlich Pflanzen, sich während der jüngeren Eiszeit weit über die ganze Welt verbreitet haben, sind sie mit denen der umliegenden Tiefländer verwandt; so haben wir in Südamerika alpine Kolibris, alpine Nagetiere, alpine Pflanzen usw., alle von streng amerikanischen Formen, und es ist offensichtlich, dass ein Berg, während er sich langsam hebte, natürlich von den umliegenden Tiefländern besiedelt wurde. So ist es mit den Bewohnern von Seen und Sümpfen, mit Ausnahme dessen, inwiefern große Transportmöglichkeiten denselben allgemeinen Formen die ganze Welt gegeben haben. Wir sehen dieses gleiche Prinzip bei den blinden Tieren, die in den Höhlen Amerikas und Europas leben. Andere analoge Tatsachen könnten angegeben werden. Und es wird, glaube ich, überall als wahr gefunden werden, dass wo immer in zwei Regionen, sei es, wie weit auch immer diese entfernt sind, viele eng verwandte oder repräsentative Arten vorkommen, dort ebenfalls einige identische Arten gefunden werden, die, gemäß der vorstehenden Ansicht, zeigen, dass zu einem früheren Zeitpunkt eine Kommunikation oder Migration zwischen den beiden Regionen stattgefunden hat. Und wo immer viele eng verwandte Arten vorkommen, werden viele Formen gefunden, die einige Naturforscher als eigene Arten einstufen und andere als Varietäten; diese zweifelhaften Formen zeigen uns die Schritte im Prozess der Modifikation.

Diese Beziehung zwischen der Stärke und dem Ausmaß der Wanderung einer Art, sei es zur gegenwärtigen Zeit oder in einer früheren Periode unter anderen physikalischen Bedingungen, und dem Vorkommen an weit entfernten Punkten der Welt anderer mit ihr verwandter Arten, wird auf eine andere und allgemeinere Weise gezeigt. Herr Gould bemerkte mir vor langer Zeit, dass bei jenen Vogelgattungen, die die Welt umspannen, viele der Arten sehr weite Verbreitungsgebiete haben. Ich kann kaum bezweifeln, dass diese Regel im Allgemeinen zutrifft, auch wenn sie schwer zu beweisen wäre. Bei Säugetieren sehen wir dies besonders deutlich bei Fledermäusen und in geringerem Maße bei den Felidae und Canidae. Wir sehen es, wenn wir die Verbreitung von Schmetterlingen und Käfern vergleichen. So ist es bei den meisten Süßwasserorganismen, bei denen so viele Gattungen die Welt umspannen und viele einzelne Arten enorme Verbreitungsgebiete haben. Es ist nicht gemeint, dass bei weltumspannenden Gattungen alle Arten ein weites Verbreitungsgebiet haben oder sogar, dass sie im Durchschnitt ein weites Verbreitungsgebiet haben; sondern nur, dass einige der Arten sehr weit verbreitet sind; denn die Fähigkeit, mit der weit verbreitete Arten variieren und neue Formen hervorgeben, wird maßgeblich ihr durchschnittliches Verbreitungsgebiet bestimmen. Zum Beispiel bewohnen zwei Varietäten derselben Art Amerika und Europa, und die Art hat somit ein immenses Verbreitungsgebiet; aber wenn die Variation etwas größer gewesen wäre, wären die beiden Varietäten als distincte Arten eingestuft worden, und das gemeinsame Verbreitungsgebiet wäre stark reduziert worden. Noch weniger ist gemeint, dass eine Art, die anscheinend die Fähigkeit hat, Barrieren zu überwinden und weit zu wandern, wie im Fall bestimmter stark geflügelter Vögel, notwendigerweise weit verbreitet sein wird; denn wir sollten nie vergessen, dass weit zu wandern nicht nur die Fähigkeit zur Überwindung von Barrieren impliziert, sondern die noch wichtigere Fähigkeit, in fernen Ländern im Kampf ums Leben mit fremden Mitbewerbern siegreich zu sein. Aber unter der Ansicht, dass alle Arten einer Gattung von einem einzigen Elternteil abstammen, obwohl sie nun an die entferntesten Punkte der Welt verteilt sind, sollten wir finden – und ich glaube, dass wir dies im Allgemeinen tatsächlich finden –, dass zumindest einige der Arten sehr weit verbreitet sind; denn es ist notwendig, dass der unveränderte Elternteil weit verbreitet ist, während er sich bei seiner Ausbreitung verändert, und sich unter diverse Bedingungen stellt, die günstig für die Umwandlung seines Nachwuchses sind, zunächst in neue Varietäten und schließlich in neue Arten.

Bei der Betrachtung der weiten Verbreitung bestimmter Gattungen sollten wir bedenken, dass einige von ihnen extrem alt sind und sich zu einer fernen Epoche von einem gemeinsamen Vorfahren abzweigen mussten; so dass in solchen Fällen ausreichend Zeit für große klimatische und geographische Veränderungen sowie für Zufälle des Transports vorhanden war; und folglich für die Migration einiger Arten in alle Weltgegenden, wo sie sich möglicherweise leicht an ihre neuen Bedingungen angepasst haben. Es gibt auch einige Gründe, aus geologischen Beweisen zu glauben, dass Organismen, die innerhalb jeder großen Klasse niedrig in der Skala stehen, im Allgemeinen eine langsamere Änderungsrate aufweisen als die höheren Formen; und folglich haben die niedrigeren Formen eine bessere Chance gehabt, sich weit zu verbreiten und dennoch denselben spezifischen Charakter beizubehalten. Diese Tatsache, zusammen mit den Samen und Eiern vieler niedriger Formen, die sehr klein sind und besser für den Transport über große Distanzen geeignet sind, erklärt wahrscheinlich ein Gesetz, das seit langem beobachtet wurde und das kürzlich von Alph. de Candolle in Bezug auf Pflanzen hervorragend diskutiert wurde, nämlich, dass je niedriger eine Gruppe von Organismen ist, desto weiter ist sie geneigt, sich zu verbreiten.

Die eben besprochenen Beziehungen, nämlich, dass niedrig lebende und langsam sich verändernde Organismen einen weitaus größeren Verbreitungsraum aufweisen als hoch lebende, dass einige Arten weit verbreiteter Gattungen selbst einen weiten Verbreitungsraum haben, dass alpine, lacustrine und sumpfige Produktionen miteinander verwandt sind (mit den vorangegangenen Ausnahmen) zu denen der umliegenden Tiefländer und trockenen Lande, obwohl diese Stationen so unterschiedlich sind, die sehr enge Verwandtschaft der verschiedenen Arten, die die Inseln desselben Archipels bewohnen, und insbesondere die auffällige Verwandtschaft der Bewohner eines ganzen Archipels oder einer Insel mit denen des nächstgelegenen Festlandes, – all dies halte ich für völlig unerklärlich nach der gewöhnlichen Auffassung der unabhängigen Schaffung jeder Art, aber nach der Auffassung der Kolonisation aus der nächstgelegenen und leichtesten Quelle sowie der anschließenden Modifikation und besseren Anpassung der Kolonisten an ihre neuen Heimaten ist es erklärlich.

Zusammenfassung der letzten und vorliegenden Kapitel

In diesen Kapiteln habe ich mich bemüht zu zeigen, dass wir, wenn wir angemessen für unsere Unwissenheit über die vollen Auswirkungen aller Klimaveränderungen und des Landniveaus, die innerhalb der jüngsten Periode sicherlich stattgefunden haben, sowie für andere ähnliche Veränderungen, die innerhalb desselben Zeitraums eingetreten sein könnten, Rechnung tragen; wenn wir uns daran erinnern, wie tief wir bezüglich der vielen und merkwürdigen Mittel gelegentlicher Transporte uninformiert sind, ein Thema, das kaum jemals angemessen experimentell untersucht wurde; wenn wir bedenken, wie oft eine Art sich kontinuierlich über ein weites Gebiet erstreckt haben und dann in den dazwischenliegenden Gebieten ausgestorben sein könnte, ich denke, die Schwierigkeiten, daran zu glauben, dass alle Individuen derselben Art, wo immer sie sich befinden, von denselben Eltern abstammen, nicht unüberwindbar sind. Und wir gelangen zu diesem Schluss, der von vielen Naturforschern unter der Bezeichnung „einzelne Schöpfungszentren" durch allgemeine Überlegungen, insbesondere durch die Bedeutung von Barrieren und durch die analoge Verteilung von Unterarten, Arten und Familien, erreicht wurde.

Was die verschiedenen Arten desselben Gattungsbereichs betrifft, die nach meiner Theorie von einem gemeinsamen Ursprung ausgegangen sein müssen; wenn wir, wie zuvor, unsere Unwissenheit in Rechnung stellen und bedenken, dass einige Lebensformen sich am langsamsten verändern, so werden enorme Zeiträume für ihre Wanderung gewährt; ich halte die Schwierigkeiten für nicht unüberwindlich; obwohl sie in diesem Fall und bei den Individuen derselben Art oft extrem schwerwiegend sind.

Um die Auswirkungen klimatischer Veränderungen auf die Verbreitung zu veranschaulichen, habe ich versucht darzulegen, wie bedeutsam der Einfluss der modernen Eiszeit war, die ich voll überzeugt bin, gleichzeitig die ganze Welt oder zumindest große meridionale Zonen betroffen hat. Um zu zeigen, wie diversifiziert die Mittel des zufälligen Transports sind, habe ich die Verbreitungswege von Süßwasserorganismen etwas ausführlicher diskutiert.

Wenn die Schwierigkeiten nicht unüberwindlich sind, anzunehmen, dass im langen Verlauf der Zeit die Individuen derselben Art, sowie auch verwandter Arten, von einer einzigen Quelle abstammen; dann halte ich alle großen Haupttatsachen der geographischen Verbreitung für auf der Theorie der Migration (im Allgemeinen der dominanteren Lebensformen) zusammen mit nachfolgender Modifikation und der Vermehrung neuer Formen erklärlich. Wir können somit die hohe Bedeutung von Barrieren verstehen, sei es Land oder Wasser, die unsere verschiedenen zoologischen und botanischen Provinzen trennen. Wir können somit die Lokalisierung von UnterGattungen, Gattungen und Familien verstehen; und wie es ist, dass unter verschiedenen Breiten, beispielsweise in Südamerika, die Bewohner der Ebenen und Berge, der Wälder, Sümpfe und Wüsten auf so mysteriöse Weise durch Affinität miteinander verknüpft sind und ebenso mit den ausgestorbenen Wesen verknüpft sind, die früher denselben Kontinent bewohnten. Unter Berücksichtigung, dass die gegenseitigen Beziehungen von Organismus zu Organismus von höchster Bedeutung sind, können wir sehen, warum zwei Gebiete, die nahezu dieselben physikalischen Bedingungen aufweisen, oft von sehr unterschiedlichen Lebensformen bewohnt werden; denn gemäß der Länge der Zeit, die seit dem Eintritt neuer Bewohner in eine Region vergangen ist; gemäß der Art der Kommunikation, die es bestimmten Formen und nicht anderen ermöglichte, einzudringen, sei es in größeren oder kleineren Zahlen; gemäß oder nicht, ob diejenigen, die eindrangen, zufälligerweise mehr oder weniger direkten Wettbewerb miteinander und mit den Ureinwohnern ausfielen; und gemäß der Fähigkeit der Einwanderer, sich mehr oder weniger schnell zu verändern, würden in verschiedenen Regionen, unabhängig von ihren physikalischen Bedingungen, unendlich diversifizierte Lebensbedingungen eintreten, es würde eine fast endlose Menge an organischem Handeln und Reagieren geben, und wir würden finden, wie wir es auch finden, dass einige Gruppen von Wesen stark und einige nur leicht modifiziert sind, einige in großer Kraft entwickelt, einige in spärlichen Zahlen in den verschiedenen großen geographischen Provinzen der Welt existieren.

Nach diesen gleichen Prinzipien können wir verstehen, wie ich es versucht habe darzulegen, warum ozeanische Inseln nur wenige Bewohner haben sollten, von denen jedoch eine große Zahl endemisch oder eigenartig sein sollte; und warum, in Bezug auf die Mittel der Migration, eine Gruppe von Wesen, selbst innerhalb derselben Klasse, alle ihre Arten endemisch haben sollte, während eine andere Gruppe alle ihre Arten für andere Erdteile gemeinsam haben sollte. Wir können verstehen, warum ganze Gruppen von Organismen, wie Amphibien und terrestrische Säugetiere, von ozeanischen Inseln fehlen, während die am meisten isolierten Inseln ihre eigenen eigenartigen Arten von fliegenden Säugetieren oder Fledermäusen besitzen. Wir können verstehen, warum es einen gewissen Zusammenhang zwischen dem Vorkommen von Säugetieren in mehr oder weniger veränderter Form und der Tiefe des Meeres zwischen einer Insel und dem Festland geben sollte. Wir können deutlich verstehen, warum alle Bewohner einer Inselgruppe, obwohl sie auf den einzelnen Inseln spezifisch unterschiedlich sind, eng miteinander verwandt sein sollten und ebenso verwandt sein sollten, jedoch weniger eng, mit denen des nächstgelegenen Kontinents oder anderer Quellen, von denen die Einwanderer wahrscheinlich abstammen. Wir können verstehen, warum es in zwei Gebieten, obwohl sie voneinander weit entfernt sind, eine Korrelation im Vorkommen identischer Arten, von Varietäten, von zweifelhaften Arten und von unterschiedlichen, aber repräsentativen Arten geben sollte.

Wie der verstorbene Edward Forbes oft betonte, besteht ein auffälliger Parallelismus in den Gesetzen des Lebens durch Zeit und Raum: Die Gesetze, die die Sukzession von Formen in vergangenen Zeiten regeln, sind nahezu dieselben wie diejenigen, die heute die Unterschiede in verschiedenen Gebieten regeln. Wir sehen dies in vielen Tatsachen. Die Beständigkeit jeder Art und Gruppe von Arten ist zeitlich kontinuierlich; denn die Ausnahmen von dieser Regel sind so selten, dass sie gerechtfertigterweise darauf zurückzuführen sind, dass wir in einem intermediären Ablagerungsschicht noch nicht die Formen entdeckt haben, die dort zwar fehlen, aber darüber und darunter vorkommen: so ist es auch im Raum sicher die allgemeine Regel, dass das von einer einzelnen Art oder von einer Gruppe von Arten bewohnte Gebiet kontinuierlich ist; und die Ausnahmen, die nicht selten sind, können, wie ich versucht habe zu zeigen, durch Migration in einem früheren Zeitraum unter anderen Bedingungen oder durch gelegentliche Transportmittel sowie durch das Aussterben der Arten in den intermediären Gebieten erklärt werden. Sowohl in der Zeit als auch im Raum haben Arten und Gruppen von Arten ihre Punkte maximaler Entwicklung. Gruppen von Arten, die entweder zu einer bestimmten Zeitperiode oder zu einem bestimmten Gebiet gehören, zeichnen sich oft durch geringfügige gemeinsame Merkmale aus, wie etwa von Skulptur oder Farbe. Wenn wir auf die lange Sukzession der Zeitalter blicken, wie wir es jetzt tun, indem wir auf ferne Provinzen auf der ganzen Welt schauen, finden wir, dass einige Organismen sich wenig unterscheiden, während andere, die zu einer anderen Klasse, oder zu einer anderen Ordnung, oder sogar nur zu einer anderen Familie derselben Ordnung gehören, sich stark unterscheiden. Sowohl in der Zeit als auch im Raum ändern sich die unteren Glieder jeder Klasse im Allgemeinen weniger als die höheren; aber es gibt in beiden Fällen markante Ausnahmen von dieser Regel. Nach meiner Theorie sind diese verschiedenen Beziehungen durch Zeit und Raum verständlich; denn ob wir auf die Formen des Lebens blicken, die sich während aufeinanderfolgender Zeitalter innerhalb desselben Viertels der Welt verändert haben, oder auf diejenigen, die sich nach der Migration in ferne Viertel verändert haben, sind in beiden Fällen die Formen innerhalb jeder Klasse durch denselben Bindungsglied der gewöhnlichen Generation verbunden; und je näher zwei Formen im Blut verwandt sind, desto näher stehen sie im Allgemeinen in Zeit und Raum zueinander; in beiden Fällen waren die Gesetze der Variation dieselben, und Modifikationen wurden durch dieselbe Kraft der natürlichen Selektion akkumuliert.


Kapitel 11

Inhalt

Kapitel 13