Der Ursprung der Arten
Kapitel 11: Geographische Verbreitung
von Charles Darwin


Kapitel 10

Inhalt

Kapitel 12

Die gegenwärtige Verbreitung kann nicht durch Unterschiede in den physikalischen Bedingungen erklärt werden - Bedeutung von Barrieren - Verwandtschaft der Produkte desselben Kontinents - Zentren der Schöpfung - Mittel der Ausbreitung durch Klimaveränderungen und Änderungen des Landniveaus sowie gelegentliche Mittel - Ausbreitung während der Eiszeit, die weltweit gleichzeitig stattfand

Bei der Betrachtung der Verteilung der organischen Wesen über die Erdoberfläche ist der erste große Umstand, der uns auffällt, dass weder die Ähnlichkeit noch die Verschiedenheit der Bewohner verschiedener Regionen durch ihre klimatischen und anderen physikalischen Bedingungen erklärt werden kann. In jüngster Zeit ist fast jeder Autor, der sich mit diesem Thema befasst hat, zu diesem Schluss gekommen. Der Fall Amerikas allein würde fast ausreichen, um seine Richtigkeit zu beweisen: Denn wenn wir die nördlichen Teile ausschließen, wo das polare Land fast zusammenhängend ist, sind sich alle Autoren einig, dass eine der grundlegendsten Einteilungen in der geographischen Verteilung die zwischen der Neuen und der Alten Welt ist; doch wenn wir über das weite amerikanische Kontinent von den zentralen Teilen der Vereinigten Staaten bis zu seinem äußersten südlichen Punkt reisen, begegnen wir den unterschiedlichsten Bedingungen; den feuchtigsten Bezirken, ariden Wüsten, hohen Bergen, grasigen Ebenen, Wäldern, Sümpfen, Seen und großen Flüssen unter fast jeder Temperatur. Es gibt kaum ein Klima oder eine Bedingung in der Alten Welt, die nicht in der Neuen wenigstens so genau wiederzufinden ist, wie es die gleichen Arten im Allgemeinen erfordern; denn es ist ein höchst seltener Fall, eine Gruppe von Organismen zu finden, die auf einen kleinen Fleck beschränkt ist, der Bedingungen aufweist, die nur in geringem Maße besonders sind; zum Beispiel könnten kleine Gebiete in der Alten Welt als heißer als alle in der Neuen Welt bezeichnet werden, doch diese werden nicht von einer besonderen Fauna oder Flora bewohnt. Trotz dieses Parallelismus in den Bedingungen der Alten und der Neuen Welt, wie unterschiedlich sind ihre lebenden Produkte!

In der südlichen Hemisphäre, wenn wir große Landflächen in Australien, Südafrika und Südamerika zwischen den Breiten 25° und 35° vergleichen, werden wir Teile finden, die in allen ihren Bedingungen extrem ähnlich sind, doch es wäre nicht möglich, drei Faunen und Floras anzuführen, die noch völlig unähnlicher sind. Oder wir können die Produkte Südamerikas südlich der Breite 35° mit denen nördlich der Breite 25° vergleichen, die folglich ein bedeutend anderes Klima bewohnen, und sie werden sich als ungleich näher miteinander verwandt erweisen als mit den Produkten Australiens oder Afrikas unter nahezu demselben Klima. Analogieartige Tatsachen könnten auch bezüglich der Bewohner des Meeres angegeben werden.

Ein zweites großes Faktum, das uns in unserer allgemeinen Übersicht auffällt, ist, dass Barrieren jeglicher Art oder Hindernisse für die freie Wanderung in engem und wichtigem Zusammenhang mit den Unterschieden zwischen den Produkten verschiedener Regionen stehen. Wir sehen dies in dem großen Unterschied fast aller terrestrischen Produkte der Neuen und Alten Welt, mit Ausnahme der nördlichen Teile, wo das Land fast zusammenstößt und wo unter einem leicht unterschiedlichen Klima eine freie Wanderung für die nördlichen gemäßigt-zonalen Formen möglich gewesen wäre, wie dies heute für die streng arktischen Produkte der Fall ist. Wir sehen denselben Sachverhalt im großen Unterschied zwischen den Bewohnern Australiens, Afrikas und Südamerikas unter derselben Breite: denn diese Länder sind fast so stark voneinander isoliert, wie es möglich ist. Auf jedem Kontinent sehen wir ebenfalls denselben Sachverhalt; denn auf den gegenüberliegenden Seiten hoher und durchgehender Gebirgszüge, großer Wüsten und manchmal auch großer Flüsse finden wir unterschiedliche Produkte; obwohl Gebirgszüge, Wüsten usw. nicht so unpassierbar sind oder so lange bestanden haben wie die Ozeane, die Kontinente trennen, sind die Unterschiede in ihrem Ausmaß sehr untergeordnet gegenüber denen, die für getrennte Kontinente charakteristisch sind.

Wenn wir uns dem Meer zuwenden, finden wir dasselbe Gesetz. Keine zwei marinen Faunen sind mehr unterschiedlich, mit kaum einem Fisch, Muschel oder Krabbe gemeinsam, als die der östlichen und westlichen Küsten von Süd- und Mittelamerika; doch diese großen Faunen sind nur durch den schmalen, aber unpassierbaren Isthmus von Panama getrennt. Westlich der Küsten Amerikas erstreckt sich ein weites Gebiet offenen Ozeans, ohne eine Insel als Rastplatz für Emigranten; hier haben wir eine Barriere einer anderen Art, und sobald diese überwunden ist, treffen wir in den östlichen Inseln des Pazifiks auf eine weitere und völlig unterschiedliche Fauna. So erstrecken sich hier drei marine Faunen weit nach Norden und Süden, in parallelen Linien, die nicht weit voneinander entfernt sind, unter entsprechenden Klimazonen; doch da sie durch unpassierbare Barrieren, entweder von Land oder offenem Meer, voneinander getrennt sind, sind sie völlig unterschiedlich. Auf der anderen Seite, wenn wir weiter westlich von den östlichen Inseln der tropischen Teile des Pazifiks voranschreiten, stoßen wir auf keine unpassierbaren Barrieren, und wir haben unzählige Inseln als Rastplätze, bis wir nach einer Reise über einen Halbkugel die Küsten Afrikas erreichen; und über diesen riesigen Raum treffen wir auf keine wohldefinierten und unterschiedlichen marinen Faunen. Obwohl kaum eine Muschel, Krabbe oder Fisch den oben genannten drei annähernden Faunen von Ost- und Westamerika und den östlichen Pazifikinseln gemeinsam ist, erstrecken sich viele Fische vom Pazifik in den Indischen Ozean, und viele Muscheln sind den östlichen Inseln des Pazifiks und den östlichen Küsten Afrikas gemeinsam, auf fast genau gegenüberliegenden Längengraden.

Ein dritter großer Sachverhalt, der teilweise in den vorstehenden Äußerungen enthalten ist, besteht in der Verwandtschaft der Produkte desselben Kontinents oder Meeres, obwohl die Arten selbst an verschiedenen Punkten und Stationen unterschiedlich sind. Es ist ein Gesetz von der weitesten Allgemeingültigkeit, und jeder Kontinent bietet unzählige Beispiele. Dennoch versagt der Naturforscher beim Reisen, beispielsweise von Norden nach Süden, nie darin, von der Art und Weise beeindruckt zu werden, in der sich aufeinanderfolgende Gruppen von Wesen, die zwar spezifisch unterschiedlich, aber eindeutig miteinander verwandt sind, gegenseitig ablösen. Er hört von eng verwandten, aber unterschiedlichen Arten von Vögeln, bemerkt nahezu ähnliche Merkmale und sieht ihre Nester ähnlich konstruiert, aber nicht ganz gleich, mit Eiern, die in nahezu derselben Weise gefärbt sind. Die Ebenen in der Nähe der Magellanstraße sind von einer Art Rhea (amerikanischer Strauß) bewohnt, und nördlich davon die Ebenen von La Plata von einer anderen Art desselben Geschlechts; und nicht von einem wahren Strauß oder Emu, wie sie unter derselben Breite in Afrika und Australien gefunden werden. Auf diesen gleichen Ebenen von La Plata sehen wir den Aguti und den Bizcacha, Tiere, die nahezu dieselben Gewohnheiten wie unsere Hasen und Kaninchen haben und derselben Ordnung der Nagetiere angehören, aber sie zeigen deutlich einen amerikanischen Bauplan. Wir steigen die hohen Gipfel der Cordillera hinauf und finden eine alpine Art von Bizcacha; wir blicken auf das Wasser, und wir finden keinen Biber oder Moschusratte, sondern den Coypu und die Kapuzine, Nagetiere des amerikanischen Typs. Unzählige andere Beispiele könnten gegeben werden. Wenn wir jedoch zu den Inseln vor der amerikanischen Küste blicken, unabhängig davon, wie sehr sie sich in ihrer geologischen Struktur unterscheiden, sind die Bewohner, obwohl sie alle besondere Arten sein mögen, im Wesentlichen amerikanisch. Wir können zurückblicken auf vergangene Zeiten, wie im letzten Kapitel gezeigt, und wir finden amerikanische Typen, die damals auf dem amerikanischen Kontinent und in den amerikanischen Meeren vorherrschten. In diesen Tatsachen erkennen wir eine tiefe organische Bindung, die über dieselben Land- und Wasserflächen hinweg im gesamten Raum und in der Zeit herrscht und unabhängig von ihren physikalischen Bedingungen ist. Der Naturforscher muss wenig Neugier empfinden, der nicht dazu geführt wird, zu untersuchen, was diese Bindung ist.

Diese Bindung, nach meiner Theorie, ist einfach Vererbung, jene Ursache, die allein, soweit wir es positiv wissen, Organismen erzeugt, die ganz ähnlich sind, oder, wie wir es bei Varietäten sehen, die sich fast gleich sind. Die Verschiedenheit der Bewohner verschiedener Regionen kann der Modifikation durch natürliche Selektion zugeschrieben werden, und in einem ganz untergeordneten Grad dem direkten Einfluss verschiedener physikalischer Bedingungen. Der Grad der Verschiedenheit wird davon abhängen, ob die Migration der dominanteren Lebensformen von einer Region in eine andere mit mehr oder weniger Leichtigkeit erfolgt ist, zu Zeiten, die mehr oder weniger weit zurückliegen; von der Natur und Anzahl der früheren Einwanderer; – und von ihrer Wirkung und Gegenwirkung in ihren gegenseitigen Kämpfen ums Leben; die Beziehung von Organismus zu Organismus ist, wie ich bereits oft bemerkt habe, die wichtigste aller Beziehungen. So kommt die hohe Bedeutung von Barrieren zum Tragen, indem sie die Migration hemmen; ebenso wie die Zeit für den langsamen Prozess der Modifikation durch natürliche Selektion. Weit verbreitete Arten, die reich an Individuen sind und die bereits viele Konkurrenten in ihren weit ausgedehnten Heimatgebieten besiegt haben, werden die beste Chance haben, neue Plätze einzunehmen, wenn sie sich in neue Länder ausbreiten. In ihren neuen Heimatgebieten werden sie neuen Bedingungen ausgesetzt und werden häufig weitere Modifikationen und Verbesserungen erfahren; und so werden sie noch weiter siegreich und werden Gruppen von modifizierten Nachkommen produzieren. Nach diesem Prinzip der Vererbung mit Modifikation können wir verstehen, wie es kommt, dass Abschnitte von Gattungen, ganze Gattungen und sogar Familien auf dieselben Gebiete beschränkt sind, was so häufig und bekanntlich der Fall ist.

Ich glaube, wie im letzten Kapitel bemerkt, an kein Gesetz der notwendigen Entwicklung. Da die Variabilität jeder Spezies eine unabhängige Eigenschaft ist und von der natürlichen Selektion nur dann genutzt wird, wenn sie dem Individuum in seinem komplexen Kampf ums Leben nützt, wird der Grad der Modifikation bei verschiedenen Spezies keine einheitliche Größe sein. Wenn beispielsweise eine Anzahl von Spezies, die in direktem Wettbewerb zueinander stehen, als Gruppe in ein neues und später isoliertes Land wandern, werden sie kaum einer Modifikation unterliegen; denn weder die Migration noch die Isolation an sich können etwas bewirken. Diese Prinzipien kommen erst dann zum Tragen, wenn Organismen in neue Beziehungen zueinander und in geringerem Maße zu den umgebenden physikalischen Bedingungen gebracht werden. Wie wir im letzten Kapitel gesehen haben, haben einige Formen nahezu denselben Charakter von einem enorm zurückliegenden geologischen Zeitraum beibehalten, so dass bestimmte Spezies über weite Räume gewandert sind und nicht stark modifiziert wurden.

Nach diesen Ansichten ist es offensichtlich, dass die verschiedenen Arten derselben Gattung, obwohl sie die entferntesten Ecken der Welt bewohnen, ursprünglich aus derselben Quelle stammen müssen, da sie von demselben Vorfahren abstammen. Bei jenen Arten, die während ganzer geologischer Perioden nur geringfügige Modifikationen erfahren haben, ist es nicht schwierig zu glauben, dass sie aus derselben Region gewandert sein könnten; denn während der riesigen geographischen und klimatischen Veränderungen, die seit der Antike eingetreten sind, ist fast jede Art von Migration möglich. Aber in vielen anderen Fällen, in denen wir Grund haben zu glauben, dass die Arten einer Gattung innerhalb vergleichsweise neuer Zeiten entstanden sind, gibt es große Schwierigkeiten in dieser Hinsicht. Es ist auch offensichtlich, dass die Individuen derselben Art, obwohl sie jetzt in entfernten und isolierten Regionen leben, von einem Ort abstammen müssen, an dem ihre Eltern zuerst erzeugt wurden: denn, wie im letzten Kapitel erklärt, ist es unglaublich, dass Individuen, die identisch gleich sind, jemals durch natürliche Selektion von Eltern, die spezifisch unterschiedlich waren, erzeugt worden sein sollten.

Wir werden somit zur Frage geführt, die von Naturforschern weitgehend diskutiert wurde, nämlich ob Arten an einem oder mehreren Punkten der Erdoberfläche geschaffen wurden. Zweifellos gibt es sehr viele Fälle extremer Schwierigkeit, zu verstehen, wie dieselbe Art möglicherweise von einem einzigen Punkt zu mehreren entfernten und isolierten Punkten, wo sie jetzt gefunden wird, gewandert sein könnte. Dennoch fesselt die Einfachheit der Ansicht, dass jede Art zuerst innerhalb eines einzigen Gebiets entstanden ist, den Geist. Wer sie ablehnt, lehnt die vera causa der gewöhnlichen Entstehung mit anschließender Wanderung ab und rückt das Wirken eines Wunders in Anspruch. Es ist allgemein anerkannt, dass in den meisten Fällen das von einer Art bewohnte Gebiet zusammenhängend ist; und wenn eine Pflanze oder ein Tier zwei Punkte bewohnt, die so voneinander entfernt sind, oder mit einer Lücke einer solchen Art, dass der Raum nicht leicht durch Wanderung überschritten werden könnte, wird die Tatsache als etwas Bemerkenswertes und Ausnahmsweises angegeben. Die Fähigkeit, über das Meer zu wandern, ist bei terrestrischen Säugetieren deutlich stärker begrenzt als vielleicht bei irgendeinem anderen organischen Wesen; und demzufolge finden wir keine unerklärlichen Fälle desselben Säugetiers, das entfernte Punkte der Welt bewohnt. Kein Geologe wird Schwierigkeiten bei solchen Fällen wie Großbritannien, das früher mit Europa verbunden war und folglich dieselben Säugetiere besaß, empfinden. Aber wenn dieselbe Art an zwei getrennten Punkten erzeugt werden kann, warum finden wir dann nicht ein einziges Säugetier, das für Europa und Australien oder Südamerika gemeinsam ist? Die Lebensbedingungen sind nahezu dieselben, so dass eine Vielzahl europäischer Tiere und Pflanzen in Amerika und Australien eingebürgert wurden; und einige der einheimischen Pflanzen sind an diesen entfernten Punkten der nördlichen und südlichen Hemisphären identisch dieselben? Die Antwort ist, wie ich glaube, dass Säugetiere nicht in der Lage waren zu wandern, während einige Pflanzen, aufgrund ihrer vielfältigen Mittel zur Ausbreitung, über das weite und zerklüftete Zwischenraum gewandert sind. Der große und auffällige Einfluss, den Barrieren jeder Art auf die Verteilung hatten, ist nur unter der Ansicht verständlich, dass die große Mehrheit der Arten auf einer Seite allein erzeugt wurde und nicht in der Lage war, auf die andere Seite zu wandern. Einige wenige Familien, viele Unterfamilien, sehr viele Gattungen und eine noch größere Anzahl von Abschnitten von Gattungen sind auf ein einziges Gebiet beschränkt; und es wurde von mehreren Naturforschern beobachtet, dass die natürlichsten Gattungen, oder jene Gattungen, in denen die Arten am engsten miteinander verwandt sind, im Allgemeinen lokal sind oder auf ein einziges Gebiet beschränkt sind. Was für eine seltsame Anomalie es wäre, wenn, wenn man einen Schritt tiefer in der Reihe kommt, zu den Individuen derselben Art, eine direkt entgegengesetzte Regel herrschte; und Arten nicht lokal wären, sondern in zwei oder mehr distincten Gebieten erzeugt worden wären!

Daher scheint es mir, wie es vielen anderen Naturforschern auch so erscheint, dass die Ansicht, wonach jede Art nur in einer einzigen Region entstanden ist und sich daraufhin bis zu den Grenzen ihrer Wanderungsfähigkeit und ihrer Fähigkeit, unter vergangenen und gegenwärtigen Bedingungen zu überleben, in diese Region ausgebreitet hat, die wahrscheinlichste ist. Zweifellos gibt es viele Fälle, in denen wir nicht erklären können, wie dieselbe Art von einem Punkt zum anderen gelangt sein könnte. Doch die geographischen und klimatischen Veränderungen, die gewiss in jüngster geologischer Zeit eingetreten sind, müssen die ehemals zusammenhängende Verbreitung vieler Arten unterbrochen oder unstetig gemacht haben. So sind wir darauf angewiesen, zu prüfen, ob die Ausnahmen von der Kontinuität der Verbreitung so zahlreich und von so schwerwiegender Natur sind, dass wir den Glauben aufgeben sollten, der durch allgemeine Erwägungen als wahrscheinlich erwiesen ist, wonach jede Art in einer einzigen Region entstanden ist und sich von dort aus bis zu den Grenzen ihrer Möglichkeiten ausgebreitet hat. Es wäre hoffnungslos mühsam, alle außergewöhnlichen Fälle derselben Art zu erörtern, die heute an entfernten und getrennten Punkten vorkommen; und ich behaupte auch nicht im Geringsten, dass für viele solcher Fälle eine Erklärung angeboten werden könnte. Doch nach einigen vorläufigen Bemerkungen werde ich einige der auffälligsten Klassen von Tatsachen erörtern; nämlich das Vorkommen derselben Art auf den Gipfeln entfernter Gebirgszüge und an entfernten Punkten in den arktischen und antarktischen Regionen; zweitens (im folgenden Kapitel) die weite Verbreitung von Süßwasserorganismen; und drittens das Vorkommen derselben terrestrischen Arten auf Inseln und auf dem Festland, obwohl sie durch Hunderte von Meilen offener See getrennt sind. Wenn das Vorkommen derselben Art an entfernten und isolierten Punkten der Erdoberfläche in vielen Fällen durch die Ansicht erklärt werden kann, wonach jede Art von einem einzigen Geburtsort aus gewandert ist, dann scheint mir der Glaube, dass dies das universelle Gesetz gewesen sei, angesichts unserer Unwissenheit hinsichtlich früherer klimatischer und geographischer Veränderungen sowie verschiedener gelegentlicher Transportmittel, ungleich sicherer.

Bei der Behandlung dieses Themas werden wir gleichzeitig in der Lage sein, einen für uns ebenso wichtigen Punkt zu betrachten, nämlich, ob die verschiedenen Arten einer Gattung, die nach meiner Theorie alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, von dem Gebiet, in dem ihr Vorfahre lebte, auswandern konnten (wobei sie während eines Teils ihrer Wanderung Modifikationen durchliefen). Wenn es gezeigt werden kann, dass es fast immer der Fall ist, dass ein Gebiet, dessen Bewohner den meisten mit denen einer zweiten Region eng verwandt sind oder zu den gleichen Gattungen wie die Arten einer zweiten Region gehören, wahrscheinlich zu einem früheren Zeitpunkt Einwanderer aus dieser anderen Region erhalten hat, wird meine Theorie gestärkt; denn wir können uns nach dem Prinzip der Modifikation klar machen, warum die Bewohner einer Region mit denen einer anderen Region verwandt sein sollten, von der sie besiedelt wurden. Eine vulkanische Insel, die beispielsweise in einer Entfernung von nur wenigen hundert Meilen von einem Kontinent aufgeworfen und gebildet wurde, würde wahrscheinlich im Laufe der Zeit einige Kolonisten von diesem erhalten, und ihre Nachkommen, obwohl modifiziert, wären durch Vererbung noch deutlich mit den Bewohnern des Kontinents verwandt. Fälle dieser Art sind häufig und sind, wie wir später ausführlicher sehen werden, nach der Theorie der unabhängigen Schöpfung unerklärlich. Diese Ansicht über das Verhältnis der Arten in einer Region zu denen in einer anderen unterscheidet sich nicht viel (durch den Ersatz des Wortes „Varietät" durch „Art") von derjenigen, die kürzlich in einem einfallsreichen Aufsatz von Mr. Wallace vorgetragen wurde, in dem er schließt, dass „jede Art gleichzeitig in Raum und Zeit mit einer bereits existierenden eng verwandten Art entstanden ist." Und ich weiß nun aus Korrespondenz, dass er diese Übereinstimmung der Generation mit Modifikation zuschreibt.

Die vorherigen Bemerkungen zu den „einzigen und mehreren Schöpfungscentren" berühren nicht direkt eine weitere verwandte Frage, nämlich ob alle Individuen derselben Art von einem einzigen Paar oder einem einzigen Hermaphroditen abstammen, oder ob, wie einige Autoren annehmen, von vielen gleichzeitig geschaffenen Individuen. Bei jenen organischen Wesen, die sich nie kreuzen (falls es welche gibt), muss die Art nach meiner Theorie von einer Folge verbesserter Varietäten abstammen, die niemals mit anderen Individuen oder Varietäten vermischt wurden, sondern sich gegenseitig verdrängt haben; so dass bei jedem nachfolgenden Stadium der Modifikation und Verbesserung alle Individuen jeder Varietät von einem einzigen Elternteil abstammen. Aber in den meisten Fällen, nämlich bei allen Organismen, die sich gewohnheitsmäßig zur Geburt vereinen oder die sich häufig kreuzen, glaube ich, dass die Individuen der Art während des langsamen Prozesses der Modifikation durch Kreuzung nahezu einheitlich gehalten wurden; so dass viele Individuen gleichzeitig Veränderungen erfahren haben und die gesamte Menge der Modifikation bei jedem Stadium nicht auf Abstammung von einem einzigen Elternteil zurückzuführen ist. Um zu illustrieren, was ich meine: unsere englischen Rennpferde unterscheiden sich geringfügig von den Pferden jeder anderen Rasse; aber sie verdanken ihre Unterschiede und Überlegenheit nicht der Abstammung von einem einzigen Paar, sondern der fortgesetzten Sorgfalt bei der Auswahl und Ausbildung vieler Individuen über viele Generationen hinweg.

Bevor ich die drei Klassen von Fakten bespreche, die ich ausgewählt habe, weil sie die größte Schwierigkeit für die Theorie der „einzelnen Schöpfungsstätten" darstellen, muss ich einige Worte über die Mittel der Ausbreitung sagen.

Mittel der Ausbreitung

Sir C. Lyell und andere Autoren haben dieses Thema kompetent behandelt. Ich kann hier nur die kürzeste Zusammenfassung der wichtigsten Tatsachen geben. Klimaveränderungen mussten einen starken Einfluss auf die Migration haben: Eine Region, die bei einem anderen Klima eine Hauptstraße für die Migration war, kann jetzt unpassierbar sein; ich werde jedoch später auf diesen Teil des Themas im Detail eingehen. Höhenänderungen an Land mussten ebenfalls höchst einflussreich sein: Ein schmaler Isthmus trennt jetzt zwei marine Faunen; taucht er unter oder war er früher untergetaucht, so werden sich die beiden Faunen jetzt vermischen oder haben sich früher vermischen können: Wo das Meer jetzt ausgedehnt ist, konnte Land in einer früheren Periode Inseln oder möglicherweise sogar Kontinente miteinander verbinden und so terrestrische Produkte von einem zum anderen gelangen lassen. Kein Geologe wird bestreiten, dass große Niveauverschiebungen innerhalb der Periode der existierenden Organismen stattgefunden haben. Edward Forbes bestand darauf, dass alle Inseln im Atlantik vor kurzem mit Europa oder Afrika verbunden gewesen sein müssen, und Europa ebenso mit Amerika. Andere Autoren haben so hypothetisch jeden Ozean überbrückt und fast jede Insel mit einem Festland vereinigt. Wenn die von Forbes verwendeten Argumente doch vertrauenswürdig sind, muss zugegeben werden, dass kaum eine einzige Insel existiert, die vor kurzem nicht mit einem Kontinent verbunden war. Diese Ansicht schneidet den gordischen Knoten der Ausbreitung derselben Art zu den entferntesten Punkten durch und beseitigt viele Schwierigkeiten: aber nach bestem Ermessen sind wir nicht befugt, solche enormen geographischen Veränderungen innerhalb der Periode der existierenden Arten zuzugeben. Es scheint mir, dass wir reichhaltige Beweise für große Niveauoszillationen auf unseren Kontinenten haben; aber nicht für solche gewaltigen Veränderungen in ihrer Position und Ausdehnung, die sie innerhalb der letzten Periode untereinander und mit den verschiedenen dazwischenliegenden ozeanischen Inseln hätten vereinigen können. Ich gestehe gerne die frühere Existenz vieler Inseln an, die jetzt unter dem Meer begraben sind und als Rastplätze für Pflanzen und für viele Tiere während ihrer Migration gedient haben könnten. In den Korallen bildenden Ozeanen sind solche versunkenen Inseln jetzt, wie ich glaube, von Ringen aus Korallen oder Atollen markiert, die über ihnen stehen. Sobald es vollständig anerkannt wird, wie ich glaube, eines Tages werden, dass jede Art von einem einzigen Geburtsort abstammt, und wenn wir im Laufe der Zeit etwas Bestimmtes über die Mittel der Verteilung wissen, werden wir in der Lage sein, mit Sicherheit über die frühere Ausdehnung des Landes zu spekulieren. Aber ich glaube nicht, dass es jemals bewiesen werden wird, dass Kontinente, die jetzt völlig getrennt sind, innerhalb der letzten Periode kontinuierlich oder fast kontinuierlich untereinander und mit den vielen existierenden ozeanischen Inseln vereinigt waren. Mehrere Tatsachen in der Verteilung, wie die große Unterschiedlichkeit der marinen Faunen auf den gegenüberliegenden Seiten fast jedes Kontinents, die enge Beziehung der tertiären Bewohner mehrerer Länder und sogar Meere zu ihren jetzigen Bewohnern, ein gewisses Maß an Beziehung (wie wir später sehen werden) zwischen der Verteilung der Säugetiere und der Tiefe des Meeres, diese und andere solche Tatsachen scheinen mir der Annahme solcher gewaltiger geographischer Revolutionen innerhalb der letzten Periode entgegenzustehen, wie sie in der von Forbes vertretenen und von seinen vielen Anhängern anerkannten Ansicht notwendig sind. Die Natur und die relativen Proportionen der Bewohner ozeanischer Inseln scheinen mir ebenfalls der Überzeugung ihrer früheren Kontinuität mit Kontinenten entgegenzustehen. Auch ihre fast universell vulkanische Zusammensetzung begünstigt nicht die Annahme, dass sie die Wracks versunkener Kontinente sind; wenn sie ursprünglich als Gebirgszüge an Land existiert hätten, wären zumindest einige der Inseln, wie andere Gebirgsgipfel, aus Granit, metamorphen Schiefern, alten fossilführenden oder anderen solchen Gesteinen gebildet worden, statt aus bloßen Stapeln vulkanischen Materials zu bestehen.

Ich muss nun noch einige Worte über die sogenannten zufälligen Mittel sagen, die jedoch richtigerweise als gelegentliche Verteilungsmittel bezeichnet werden sollten. Ich werde mich hier auf Pflanzen beschränken. In botanischen Werken wird behauptet, dass diese oder jene Pflanze für eine weite Verbreitung schlecht angepasst sei; doch für den Transport über das Meer sind die größeren oder geringeren Möglichkeiten fast völlig unbekannt. Bis ich mit Hilfe von Mr. Berkeley einige Experimente durchführte, war nicht einmal bekannt, wie weit Samen der schädlichen Wirkung von Seewasser widerstehen können. Zu meiner Überraschung stellte ich fest, dass von 87 Arten 64 nach einer Einweichzeit von 28 Tagen keimten und einige überdies einer Einweichzeit von 137 Tagen standhielten. Aus Bequemlichkeitsgründen versuchte ich vorwiegend kleine Samen ohne Kapselfrucht; und da diese alle innerhalb weniger Tagen sanken, konnten sie nicht über weite Meeresstrecken geschwommen werden, egal ob sie durch das Salzwasser geschädigt wurden oder nicht. Anschließend probierte ich einige größere Früchte, Kapselfrüchte usw., und einige davon schwammen eine lange Zeit. Es ist allgemein bekannt, wie groß der Unterschied in der Auftriebskraft zwischen grünem und getrocknetem Holz ist; und es kam mir in den Sinn, dass Überschwemmungen Pflanzen oder Äste herabspülen könnten und diese an den Ufern austrocknen könnten, um dann durch einen neuen Anstieg des Wasserstands in das Meer gespült zu werden. Daher trocknete ich Stämme und Äste von 94 Pflanzen mit reifen Früchten und legte sie ins Seewasser. Die meisten sanken schnell, aber einige, die grün nur sehr kurz aufschwammen, schwammen, wenn getrocknet, viel länger; zum Beispiel sanken reife Haselnüsse sofort, schwammen aber, wenn getrocknet, 90 Tage lang und keimten danach, wenn gepflanzt; eine Spargelpflanze mit reifen Beeren schwamm 23 Tage lang, schwamm, wenn getrocknet, 85 Tage lang, und die Samen keimten danach; die reifen Samen von Helosciadium sanken in zwei Tagen, schwammen aber, wenn getrocknet, über 90 Tage lang und keimten danach. Insgesamt schwammen von den 94 getrockneten Pflanzen 18 über 28 Tage lang, und einige der 18 schwammen für eine viel längere Zeit. So dass, da 64/87 Samen nach einer Einweichzeit von 28 Tagen keimten und 18/94 Pflanzen mit reifen Früchten (aber nicht alle derselben Arten wie im vorangegangenen Experiment) nach dem Trocknen über 28 Tage lang schwammen, können wir aus diesen dürftigen Fakten so viel ableiten, dass wir schließen können, dass die Samen von 14/100 Pflanzen eines Landes von Meeresströmungen während 28 Tagen geschwommen werden könnten und ihre Keimfähigkeit behalten würden. In Johnstons physischem Atlas beträgt die durchschnittliche Geschwindigkeit der verschiedenen Atlantikströmungen 33 Meilen pro Tag (einige Strömungen laufen mit einer Geschwindigkeit von 60 Meilen pro Tag); auf dieser Durchschnittsgeschwindigkeit könnten die Samen von 14/100 Pflanzen, die zu einem Land gehören, über 924 Meilen Meer zu einem anderen Land geschwommen werden; und wenn sie stranden, würden sie bei einem günstigen Ort durch ein Landsturm geweht, keimen.

Nach meinen Experimenten versuchte M. Martens ähnliche Versuche, jedoch in viel besserer Weise, indem er die Samen in einer Kiste im eigentlichen Meer platzierte, sodass sie abwechselnd nass wurden und der Luft ausgesetzt waren, wie wirklich schwimmende Pflanzen. Er versuchte 98 Samen, die zum größten Teil von meinen unterschiedlich waren; doch wählte er viele große Früchte sowie Samen von Pflanzen, die nahe am Meer leben; und dies hätte die durchschnittliche Schwimmzeit und ihre Widerstandsfähigkeit gegen die schädliche Wirkung des Salzwassers begünstigt. Auf der anderen Seite trocknete er die Pflanzen oder Zweige mit der Frucht vorher nicht; und dies, wie wir gesehen haben, hätte dazu geführt, dass einige von ihnen viel länger geschwommen wären. Das Ergebnis war, dass 18/98 seiner Samen 42 Tage lang schwammen und dann keimfähig waren. Ich zweifle jedoch nicht daran, dass Pflanzen, den Wellen ausgesetzt, eine kürzere Zeit schwimmen würden als solche, die vor heftiger Bewegung geschützt sind, wie in unseren Experimenten. Daher wäre es vielleicht sicherer anzunehmen, dass die Samen von etwa 10/100 Pflanzen einer Flora, nachdem sie getrocknet wurden, über eine Seestrecke von 900 Meilen Breite geschwommen werden könnten und dann keimen würden. Die Tatsache, dass größere Früchte oft länger schwimmen als kleinere, ist interessant; denn Pflanzen mit großen Samen oder Früchten könnten kaum auf andere Weise transportiert werden; und Alph. de Candolle hat gezeigt, dass solche Pflanzen im Allgemeinen eingeschränkte Verbreitungsgebiete haben.

Aber Samen können gelegentlich auf eine andere Weise transportiert werden. Treibholz wird auf den meisten Inseln angespült, selbst auf jenen in der Mitte der weitesten Ozeane; und die Eingeborenen der Koralleninseln im Pazifik beschaffen sich Steine für ihre Werkzeuge ausschließlich aus den Wurzeln von treibenden Bäumen, wobei diese Steine eine wertvolle königliche Steuer darstellen. Bei genauerer Untersuchung stelle ich fest, dass wenn unregelmäßig geformte Steine in die Wurzeln von Bäumen eingebettet sind, kleine Erdstücke sehr häufig in ihren Zwischenräumen und dahinter eingeschlossen sind, so perfekt, dass nicht ein einziges Teilchen auch bei längstem Transport weggespült werden könnte: aus einem kleinen Erdstück, das auf diese Weise vollständig von Holz in einem etwa 50 Jahre alten Eichenbaum eingeschlossen war, keimten drei zweikeimblättrige Pflanzen: ich bin mir der Richtigkeit dieser Beobachtung sicher. Ferner kann ich zeigen, dass Kadaver von Vögeln, wenn sie auf dem Meer treiben, manchmal nicht sofort gefressen werden; und Samen vieler Arten in den Kropf von treibenden Vögeln behalten ihre Keimfähigkeit lange Zeit: Erbsen und Wickeln werden beispielsweise bereits durch ein paar Tage Eintauchen in Seewasser getötet; aber einige, die aus dem Kropf einer Taube entnommen wurden, die 30 Tage in künstlichem Salzwasser getrieben hatte, keimten zu meiner Überraschung fast alle.

Lebende Vögel können kaum als nicht hochwirksame Agenten für den Transport von Samen betrachtet werden. Ich könnte viele Tatsachen anführen, die zeigen, wie häufig Vögel vieler Arten von Stürmen über weite Ozeandistanzen hinweg getrieben werden. Ich denke, wir können sicher annehmen, dass unter solchen Umständen ihre Fluggeschwindigkeit oft 35 Meilen pro Stunde betragen würde; einige Autoren haben sogar noch höhere Schätzungen abgegeben. Ich habe noch nie einen Fall von nahrhaften Samen gesehen, die den Darm eines Vogels passiert haben; aber harte Samen von Früchten passieren die Verdauungsorgane eines Truthahns unverletzt. Im Laufe von zwei Monaten habe ich in meinem Garten 12 Arten von Samen aus dem Kot kleiner Vögel gesammelt, und diese schienen perfekt zu sein, und einige davon, die ich getestet habe, keimten. Aber der folgende Sachverhalt ist wichtiger: Die Mägen von Vögeln scheiden Magensaft nicht aus und schädigen, wie ich durch Versuche weiß, die Keimung von Samen überhaupt nicht; und nachdem ein Vogel eine große Menge an Nahrung gefunden und verschlungen hat, wird positiv behauptet, dass nicht alle Körner in den Kropf gelangen, sondern 12 oder sogar 18 Stunden lang zurückgehalten werden. Ein Vogel könnte in diesem Intervall leicht über eine Distanz von 500 Meilen getrieben werden, und es ist bekannt, dass Habichte müde Vögel aufspüren und der Inhalt ihrer zerrissenen Mägen so leicht verstreut werden könnte. Herr Brent teilte mir mit, dass ein Freund von ihm gezwungen war, die Weitergabe von Taubenpost von Frankreich nach England einzustellen, da die Habichte an der englischen Küste so viele davon bei ihrer Ankunft vernichteten. Einige Habichte und Eulen schlucken ihre Beute ganz hinunter und geben nach einem Intervall von zwölf bis zwanzig Stunden Pellets wieder aus, die, wie ich aus Versuchen im Zoologischen Garten weiß, Samen enthalten, die keimfähig sind. Einige Samen von Hafer, Weizen, Hirse, Kanariensaat, Hanf, Klee und Zuckerrübe keimten nach zwölf bis 21 Stunden im Magen verschiedener Raubvögel; und zwei Zuckerrübensamen wuchsen nach zwei Tagen und 14 Stunden so lange im Magen zurückgehalten worden zu sein. Süßwasserfische, wie ich feststellte, fressen Samen vieler Land- und Wasserpflanzen: Fische werden häufig von Vögeln gefressen, und so könnten die Samen von Ort zu Ort transportiert werden. Ich zwang viele Arten von Samen in die Mägen toter Fische und gab dann deren Körper an Fischadler, Störche und Pelikane; diese Vögel verwarfen nach vielen Stunden entweder die Samen in Pellets oder ließen sie in ihrem Kot zurück; und mehrere dieser Samen behielten ihre Keimfähigkeit. Bestimmte Samen wurden jedoch durch diesen Prozess immer getötet.

Obwohl Schnäbel und Füße von Vögeln im Allgemeinen recht sauber sind, kann ich zeigen, dass sich Erde manchmal daran festsetzt: In einem Fall entfernte ich zweiundzwanzig Körner trockener tonhaltiger Erde von einem Fuß eines Fasanen, und in dieser Erde befand sich ein Kieselstein, der so groß war wie das Saatgut einer Wicke. So könnten Samen gelegentlich über große Entfernungen transportiert werden; denn viele Tatsachen ließen sich anführen, die zeigen, dass fast überall der Boden mit Samen durchsetzt ist. Denken Sie einen Moment über die Millionen Rebhühner nach, die jährlich die Mittelmeerregion überqueren; und können wir bezweifeln, dass sich die Erde, die an ihren Füßen haftet, gelegentlich einige wenige winzige Samen enthält? Doch auf dieses Thema werde ich gleich noch einmal zurückkommen müssen.

Da bekannt ist, dass Eisberge manchmal mit Erde und Steinen beladen sind und sogar Sträucher, Knochen und das Nest eines Landvogels transportiert haben, kann ich kaum bezweifeln, dass sie gelegentlich Samen von einem Teil zum anderen der arktischen und antarktischen Regionen transportiert haben, wie von Lyell vorgeschlagen; und während der Eiszeit von einem Teil der heutigen gemäßigten Regionen zu einem anderen. In den Azoren, aufgrund der großen Anzahl von Pflanzenarten, die mit Europa gemeinsam sind, im Vergleich zu den Pflanzen anderer ozeanischer Inseln, die näher am Festland liegen, und (wie von Mr H. C. Watson bemerkt) aufgrund des etwas nördlichen Charakters der Flora im Vergleich zur Breite, vermutete ich, dass diese Inseln teilweise durch eisgetragene Samen während der Eiszeit besiedelt wurden. Auf meine Bitte hin schrieb Sir C. Lyell an M. Hartung, um zu erfragen, ob er auf diesen Inseln erratic boulders beobachtet habe, und er antwortete, dass er große Fragmente von Granit und anderen Gesteinen gefunden habe, die im Archipel nicht vorkommen. Daraus können wir sicher ableiten, dass Eisberge früher ihre felsigen Lasten an den Küsten dieser mittelozeanischen Inseln abgesetzt haben, und es ist zumindest möglich, dass sie dort die Samen nördlicher Pflanzen mitgebracht haben könnten.

Angesichts der oben genannten Transportmittel und der Tatsache, dass weitere, zweifellos noch zu entdeckende Mittel Jahr für Jahr, über Jahrhunderte und Zehntausende von Jahren in Aktion waren, wäre es meiner Meinung nach ein wunderbares Faktum, wenn viele Pflanzen nicht auf diese Weise weit verbreitet worden wären. Diese Transportmittel werden manchmal als zufällig bezeichnet, aber das ist nicht ganz korrekt: die Strömungen des Meeres sind nicht zufällig, noch ist die Richtung der vorherrschenden Winde zufällig. Es sollte beachtet werden, dass kaum eines dieser Transportmittel Samen über sehr große Entfernungen befördern würde; denn Samen behalten ihre Vitalität nicht, wenn sie über einen langen Zeitraum der Einwirkung von Seewasser ausgesetzt sind; noch könnten sie lange in den Körnern oder Därmen von Vögeln transportiert werden. Diese Mittel würden jedoch für gelegentliche Transporte über Meeresgebiete von etwa hundert Meilen Breite oder von Insel zu Insel oder von einem Kontinent zu einer benachbarten Insel ausreichen, aber nicht von einem entfernten Kontinent zu einem anderen. Die Flora entfernter Kontinente würde auf diese Weise in keinem großen Maße vermengt werden; sie würden so deutlich bleiben, wie wir sie heute sehen. Die Strömungen würden aufgrund ihrer Richtung Samen niemals von Nordamerika nach Großbritannien bringen, obwohl sie Samen von den Westindischen Inseln zu unseren westlichen Küsten bringen könnten und auch tun; dort, wenn sie nicht durch so lange Einweichung in Salzwasser getötet würden, könnten sie unserem Klima nicht standhalten. Fast jedes Jahr werden ein oder zwei Landvögel über den gesamten Atlantischen Ozean von Nordamerika zu den westlichen Küsten Irlands und Englands getrieben; aber Samen könnten von diesen Wanderern nur auf eine Weise transportiert werden, nämlich durch Schmutz, der an ihren Füßen klebt, was an sich ein seltener Zufall ist. Selbst in diesem Fall, wie gering wäre die Chance, dass ein Samen auf fruchtbaren Boden fällt und zur Reife gelangt! Aber es wäre ein großer Fehler zu argumentieren, dass eine gut besetzte Insel wie Großbritannien, soweit bekannt (und es wäre sehr schwierig, dies zu beweisen), in den letzten Jahrhunderten durch gelegentliche Transportmittel Einwanderer aus Europa oder einem anderen Kontinent nicht erhalten hat, eine schlecht besetzte Insel, obwohl sie weiter vom Festland entfernt liegt, keine Kolonisten durch ähnliche Mittel erhalten würde. Ich zweifle nicht daran, dass von zwanzig Samen oder Tieren, die auf eine Insel transportiert werden, selbst wenn diese weit weniger gut besetzt ist als Großbritannien, kaum mehr als einer so gut an seine neue Heimat angepasst ist, dass er sich einbürgert. Aber dies scheint mir kein gültiges Argument gegen das zu sein, was durch gelegentliche Transportmittel während des langen Verlaufs der geologischen Zeit bewirkt werden könnte, während eine Insel angehoben und gebildet wurde, und bevor sie vollständig mit Bewohnern besetzt war. Auf fast nacktem Land, mit wenigen oder gar keinen zerstörenden Insekten oder Vögeln, die dort leben, würde fast jeder Samen, der zufällig ankam, sicher keimen und überleben.

Verteilung während der Eiszeit

Die Identität vieler Pflanzen und Tiere auf Berggipfeln, die durch Hunderte von Meilen Tiefland voneinander getrennt sind, wo alpine Arten unmöglich existieren könnten, ist einer der auffälligsten Fälle, die bekannt sind, in denen dieselbe Art an entfernten Punkten lebt, ohne dass die offensichtliche Möglichkeit besteht, dass sie von der einen zur anderen gewandert sind. Es ist tatsächlich eine bemerkenswerte Tatsache, so viele derselben Pflanzen auf den schneebedeckten Regionen der Alpen oder Pyrenäen und in den extrem nördlichen Teilen Europas zu sehen; aber es ist weit bemerkenswerter, dass die Pflanzen auf den White Mountains in den Vereinigten Staaten von Amerika genau dieselben sind wie die von Labrador und, wie wir von Asa Gray hören, fast alle dieselben wie die auf den höchsten Bergen Europas. Sogar so früh wie 1747 führten solche Tatsachen Gmelin zu dem Schluss, dass dieselbe Art an mehreren getrennten Punkten unabhängig voneinander erschaffen worden sein muss; und wir wären in diesem selben Glauben verblieben, wenn nicht Agassiz und andere auf die Eiszeit lebhaft aufmerksam gemacht hätten, die, wie wir gleich sehen werden, eine einfache Erklärung für diese Tatsachen bietet. Wir haben Beweise von fast jeder denkbaren Art, organischen und anorganischen, dass innerhalb eines sehr jüngsten geologischen Zeitraums Mitteleuropa und Nordamerika unter einem arktischen Klima litten. Die Ruinen eines Hauses, das durch Feuer verbrannt wurde, erzählen ihre Geschichte nicht deutlicher, als es die Berge Schottlands und Wales tun, mit ihren eingegrabenen Flanken, polierten Oberflächen und aufgeschichteten Findlingen, die von den eisigen Strömen stammen, mit denen ihre Täler kürzlich gefüllt waren. Das Klima Europas hat sich so stark verändert, dass in Norditalien gigantische Moränen, die von alten Gletschern zurückgelassen wurden, jetzt von Reben und Mais bedeckt sind. Über einen großen Teil der Vereinigten Staaten hinweg offenbaren Findlinge und von verdrifteten Eisbergen und Küsteneis eingegrabene Felsen deutlich eine frühere kalte Periode.

Der frühere Einfluss des Eiszeitklimas auf die Verbreitung der Einwohner Europas, wie er von Edward Forbes mit bemerkenswerter Klarheit erklärt wurde, lässt sich im Wesentlichen wie folgt zusammenfassen. Wir werden die Veränderungen jedoch leichter nachvollziehen können, wenn wir uns eine neue Eiszeit vorstellen, die langsam hereinbricht und dann wieder verschwindet, wie es früher der Fall war. Als die Kälte hereinkam und jede südlichere Zone sich für arktische Lebewesen eignete und für ihre früheren, gemäßigteren Bewohner ungeeignet wurde, würden diese letzteren verdrängt und arktische Arten würden ihre Plätze einnehmen. Die Bewohner der gemäßigteren Regionen würden gleichzeitig nach Süden wandern, es sei denn, sie würden durch Barrieren aufgehalten, in welchem Fall würden sie aussterben. Die Berge würden mit Schnee und Eis bedeckt, und ihre früheren alpinen Bewohner würden in die Ebenen absteigen. Zum Zeitpunkt, an dem die Kälte ihren Höhepunkt erreicht hatte, hätten wir eine einheitliche arktische Fauna und Flora, die die zentralen Teile Europas bedeckte, so weit südlich wie die Alpen und Pyrenäen, und sogar bis nach Spanien reichend. Die heutigen gemäßigten Regionen der Vereinigten Staaten würden ebenfalls von arktischen Pflanzen und Tieren bedeckt sein, und diese wären nahezu identisch mit denen Europas; denn die gegenwärtigen polaren Bewohner, die wir überall nach Süden wandern lassen, sind weltweit bemerkenswert einheitlich. Wir können annehmen, dass die Eiszeit in Nordamerika etwas früher oder später einsetzte als in Europa, so dass auch die südliche Wanderung dort etwas früher oder später stattgefunden hat; dies würde jedoch keinen Unterschied im endgültigen Ergebnis machen.

Als die Wärme zurückkehrte, würden die arktischen Formen nach Norden zurückweichen, eng gefolgt von den Produkten der gemäßigeren Regionen in ihrem Rückzug. Und als der Schnee von den Bergbasen schmolz, würden die arktischen Formen das freigewordene und aufgetaute Land erobern, stets immer höher aufsteigend, je mehr die Wärme zunahm, während ihre Geschwister ihre nördliche Reise fortsetzten. Daher, wenn die Wärme vollständig zurückgekehrt war, würden dieselben arktischen Arten, die kürzlich gemeinsam auf den Ebenen der Alten und Neuen Welt gelebt hatten, isoliert auf entfernten Berggipfeln zurückbleiben (nachdem sie auf allen niedrigeren Höhen ausgerottet worden waren) und in den arktischen Regionen beider Hemisphären.

Daraus können wir die Identität vieler Pflanzen an Punkten verstehen, die so weit entfernt voneinander liegen wie auf den Bergen der Vereinigten Staaten und Europas. Wir können auch verstehen, warum die Alpenpflanzen jeder Gebirgskette besonders eng mit den arktischen Formen verwandt sind, die direkt nördlich oder fast direkt nördlich von ihnen leben: denn die Wanderung, als die Kälte einbrach, und die Rückwanderung bei der zurückkehrenden Wärme waren im Allgemeinen nach Süden und Norden gerichtet. Die Alpenpflanzen Schottlands, wie von Mr. H. C. Watson bemerkt, und die der Pyrenäen, wie von Ramond bemerkt, stehen besonders in Verwandtschaft zu den Pflanzen nördlichen Skandinaviens; die der Vereinigten Staaten zu Labrador; die der Berge Sibiriens zu den arktischen Regionen dieses Landes. Diese Ansichten, die auf der vollkommen gesicherten Tatsache einer früheren Eiszeit beruhen, scheinen mir die gegenwärtige Verbreitung der alpinen und arktischen Produkte Europas und Amerikas in so befriedigender Weise zu erklären, dass wir in anderen Regionen, wo wir dieselben Arten auf entfernten Berggipfeln finden, fast ohne weitere Beweise schließen können, dass ein kälteres Klima ihre frühere Wanderung über die niedrigen, dazwischenliegenden Gebiete ermöglichte, die sich seither zu warm für ihr Dasein erwiesen haben.

Wenn das Klima seit der Eiszeit jemals in irgendeinem Maße wärmer war als zurzeit (wie einige Geologen in den Vereinigten Staaten glauben, hauptsächlich aufgrund der Verteilung des fossilen Gnathodon), dann wären die arktischen und gemäßigten Produkte zu einem sehr späten Zeitpunkt ein wenig weiter nördlich vorgedrungen und wären sich später auf ihre gegenwärtigen Heimatgebiete zurückgezogen; doch ich habe keine befriedigenden Beweise in Bezug auf diese eingeschobene leicht wärmere Periode seit der Eiszeit angetroffen.

Die arktischen Formen werden während ihrer langen südlichen Wanderung und der darauf folgenden Rückwanderung nach Norden nahezu demselben Klima ausgesetzt gewesen sein; was besonders zu bemerken ist, haben sie sich zudem in einer Gruppe gehalten; folglich werden ihre gegenseitigen Beziehungen kaum gestört worden sein, und gemäß den in diesem Werk dargelegten Prinzipien waren sie nicht stark einer Veränderung unterworfen. Bei unseren alpinen Arten, die vom Zeitpunkt der zurückkehrenden Wärme an isoliert blieben, zunächst an den Hängen und schließlich auf den Gipfeln der Berge, wird der Fall etwas anders gewesen sein; denn es ist unwahrscheinlich, dass alle dieselben arktischen Arten auf voneinander entfernten Gebirgszügen zurückgelassen und dort bis heute überlebt haben; sie werden zudem höchstwahrscheinlich mit alten alpinen Arten vermischt worden sein, die vor Beginn der Eiszeit auf den Bergen existiert haben und während ihrer kältesten Phase vorübergehend in die Ebenen gedrängt wurden; sie werden auch etwas anderen klimatischen Einflüssen ausgesetzt gewesen sein. Ihre gegenseitigen Beziehungen sind somit in gewissem Maße gestört worden; folglich waren sie einer Veränderung unterworfen; und dies finden wir auch bestätigt; denn wenn wir die gegenwärtigen alpinen Pflanzen und Tiere der verschiedenen großen europäischen Gebirgszüge vergleichen, so sind zwar sehr viele Arten identisch dieselben, einige zeigen jedoch Varietäten, einige werden als zweifelhafte Formen eingestuft, und einige wenige sind zwar distinct, aber eng verwandte oder repräsentative Arten.

Um zu veranschaulichen, was meiner Ansicht nach tatsächlich während der Eiszeit stattgefunden hat, ging ich davon aus, dass zu Beginn der Eiszeit die arktischen Arten in den polaren Regionen so einheitlich verteilten waren wie heute. Die vorstehenden Bemerkungen zur Verteilung gelten jedoch nicht nur für streng arktische Formen, sondern auch für viele subarktische und einige wenige nördlich gemäßigte Formen, da einige dieser Arten sowohl auf den niedrigen Bergen als auch auf den Ebenen Nordamerikas und Europas vorkommen. Es ist daher berechtigt zu fragen, wie ich die notwendige Einheitlichkeit der subarktischen und nördlich gemäßigten Formen weltweit zu Beginn der Eiszeit erkläre. Heute sind die subarktischen und nördlich gemäßigten Arten der Alten und Neuen Welt durch den Atlantischen Ozean und durch den äußersten nördlichen Teil des Pazifischen Ozeans voneinander getrennt. Während der Eiszeit, als die Bewohner der Alten und Neuen Welt weiter südlich lebten als heute, müssen sie durch noch breitere Ozeanflächen noch vollständiger getrennt gewesen sein. Ich glaube, die oben genannte Schwierigkeit kann überwunden werden, indem man sich auf noch frühere klimatische Veränderungen entgegengesetzter Art bezieht. Wir haben guten Grund zu glauben, dass während der neueren Pliozän-Periode, vor der Eiszeit, und solange die Mehrheit der Bewohner der Erde spezifisch dieselben waren wie heute, das Klima wärmer war als heute. Daher können wir annehmen, dass die Organismen, die heute unter dem Klima der Breite 60° leben, während des Pliozäns weiter nördlich unter dem Polarkreis in der Breite 66°-67° lebten; und dass die streng arktischen Arten damals noch näher am Pol auf dem zerklüfteten Land lebten. Wenn wir nun auf eine Erdkugel schauen, sehen wir, dass unter dem Polarkreis fast ununterbrochenes Land von westlicher Europa durch Sibirien bis zu östlicher Amerika reicht. Und dieser Kontinuität des polaren Landes und der daraus resultierenden Freiheit für den Austausch unter günstigeren Bedingungen schreibe ich die notwendige Einheitlichkeit der subarktischen und nördlich gemäßigten Arten der Alten und Neuen Welt in einer Zeit vor der Eiszeit zu.

Aus den vorangegangenen Gründen überzeugt, dass unsere Kontinente seit langem nahezu in derselben relativen Position verblieben sind, obwohl sie großen, aber partiellen Schwankungen des Niveaus unterworfen waren, neige ich stark dazu, die obige Ansicht zu erweitern und zu schließen, dass während einer früheren und noch wärmeren Periode, wie des älteren Pliozäns, eine große Anzahl derselben Pflanzen und Tiere das fast zusammenhängende zirkumpolare Land bewohnten; und dass diese Pflanzen und Tiere sowohl in der Alten als auch in der Neuen Welt allmählich nach Süden wanderten, als das Klima weniger warm wurde, lange vor dem Beginn der Eiszeit. Wir sehen nun, wie ich glaube, ihre Nachkommen, meist in einer veränderten Form, in den zentralen Teilen Europas und der Vereinigten Staaten. Unter dieser Ansicht können wir die Beziehung zwischen den Produkten Nordamerikas und Europas verstehen, die mit sehr geringer Übereinstimmung verbunden ist, eine Beziehung, die angesichts der Entfernung der beiden Gebiete und ihrer Trennung durch den Atlantischen Ozean besonders bemerkenswert ist. Wir können ferner das singuläre Faktum verstehen, das von mehreren Beobachtern bemerkt wurde, dass die Produkte Europas und Amerikas während der späteren tertiären Stufen enger miteinander verwandt waren, als sie es zur gegenwärtigen Zeit sind; denn während dieser wärmeren Perioden waren die nördlichen Teile der Alten und Neuen Welt durch Land fast ununterbrochen verbunden, dienend als Brücke, die durch Kälte nun unpassierbar geworden ist, für die gegenseitige Wanderung ihrer Bewohner.

Während der langsam abnehmenden Wärme der pliozänen Periode, sobald die gemeinsam vorkommenden Arten, die die Neue und die Alte Welt bewohnten, südlich des Polarkreises wanderten, mussten sie voneinander vollständig abgeschnitten worden sein. Diese Trennung, was die gemäßigt wachsenden Produkte betrifft, fand vor sehr langer Zeit statt. Und da die Pflanzen und Tiere nach Süden wanderten, mussten sie sich in der einen großen Region mit den einheimischen amerikanischen Produkten vermischen und mit ihnen konkurrieren; und in der anderen großen Region mit denen der Alten Welt. Folglich haben wir hier alles, was für eine starke Modifikation günstig ist, für eine weit stärkere Modifikation als bei den alpinen Produkten, die innerhalb einer viel kürzeren Periode isoliert auf den verschiedenen Gebirgszügen und auf den arktischen Landstrichen der beiden Welten zurückblieben. Daraus hat sich ergeben, dass wir, wenn wir die jetzt lebenden Produkte der gemäßigten Regionen der Neuen und Alten Welt vergleichen, sehr wenige identische Arten finden (obwohl Asa Gray kürzlich gezeigt hat, dass mehr Pflanzen identisch sind, als früher angenommen wurde), aber wir finden in jeder großen Klasse viele Formen, die einige Naturforscher als geographische Rassen einstufen, andere als distincte Arten; und eine Vielzahl von eng verwandten oder repräsentativen Formen, die von allen Naturforschern als spezifisch distinct eingestuft werden.

Wie an Land, so auch in den Gewässern des Meeres erklärt eine langsame südliche Wanderung einer marinen Fauna, die während des Pliozäns oder sogar einer etwas früheren Periode entlang der zusammenhängenden Küsten des Polarkreises nahezu einheitlich war, nach der Theorie der Modifikation das Vorkommen vieler eng verwandter Formen, die heute in völlig getrennten Gebieten leben. So glaube ich, können wir das Vorkommen vieler existierender und tertiärer Repräsentantenformen an den östlichen und westlichen Küsten von Nordamerika in gemäßigten Breiten verstehen; und noch frappierender ist der Fall vieler eng verwandter Krebstiere (wie in Danas lobenswerter Arbeit beschrieben), einiger Fische und anderer Meerestiere im Mittelmeer und in den Meeren Japans, Gebiete, die heute durch einen Kontinent und fast einen halben Äquator-Ozean getrennt sind.

Diese Fälle von Verwandtschaft ohne Identität der Bewohner der heute getrennten Meere, sowie der vergangenen und gegenwärtigen Bewohner der gemäßigten Landstriche Nordamerikas und Europas, sind nach der Schöpfungslehre unerklärlich. Wir können nicht behaupten, dass sie gleichartig geschaffen wurden, in Übereinstimmung mit den fast ähnlichen physikalischen Bedingungen der Gebiete; denn wenn wir zum Beispiel bestimmte Teile Südamerikas mit den südlichen Kontinenten der Alten Welt vergleichen, sehen wir Länder, die in allen ihren physikalischen Bedingungen eng übereinstimmen, deren Bewohner jedoch völlig unähnlich sind.

Aber wir müssen zu unserem unmittelbaren Gegenstand zurückkehren, der Eiszeit. Ich bin überzeugt, dass Forbess Ansicht weitgehend erweitert werden kann. In Europa haben wir den deutlichsten Beweis für die Kaltzeit, von den westlichen Küsten Großbritanniens bis zum Uralgebirge und südwärts bis zu den Pyrenäen. Wir können aus den gefrorenen Säugetieren und der Beschaffenheit der Bergvegetation ableiten, dass Sibirien ebenfalls betroffen war. Entlang des Himalaya haben Gletscher an Punkten, die 900 Meilen voneinander entfernt liegen, Spuren ihrer früheren tiefen Lage hinterlassen; und in Sikkim sah Dr. Hooker Mais auf gigantischen alten Moränen wachsen. Südlich des Äquators haben wir einige direkte Beweise für frühere Gletschertätigkeit in Neuseeland; und dieselben Pflanzen, die auf weit voneinander getrennten Bergen dieser Insel gefunden wurden, erzählen dieselbe Geschichte. Wenn einem veröffentlichten Bericht vertraut werden kann, haben wir direkte Beweise für Gletschertätigkeit in der südöstlichen Ecke Australiens.

Nach Amerika blickend; in der nördlichen Hälfte wurden eisgetragene Gesteinsfragmente auf der Ostseite bis zum 36°–37° südlicher Breite beobachtet, und an den Küsten des Pazifiks, wo das Klima heute so unterschiedlich ist, bis zum 46° südlicher Breite; auch auf den Rocky Mountains wurden wandernde Findlinge bemerkt. In der Cordillera des äquatorialen Südamerikas erstreckten sich Gletscher einst weit unter ihrem heutigen Niveau. In Zentralchile war ich von der Struktur eines riesigen Detritushügels von etwa 800 Fuß Höhe, der ein Tal der Anden durchquerte, erstaunt; und davon bin ich nun überzeugt, dass es eine gigantische Moräne war, die weit unterhalb jedes bestehenden Gletschers zurückgelassen wurde. Weiter südlich auf beiden Seiten des Kontinents, vom 41° bis zum südlichsten Ende, haben wir den klarsten Beweis früherer glazialer Aktivität in riesigen Findlingen, die weit von ihrer Ursprungsherde transportiert wurden.

Wir wissen nicht, ob die Eiszeit an diesen mehreren weit entfernten Punkten auf gegenüberliegenden Seiten der Welt streng gleichzeitig war. Doch wir haben in fast jedem Fall gute Beweise dafür, dass die Epoche innerhalb der jüngsten geologischen Periode lag. Wir haben auch hervorragende Beweise dafür, dass sie an jedem Punkt eine enorme Zeitdauer umfasste, wie sie in Jahren gemessen wird. Die Kälte könnte an einem Punkt der Erde früher eingesetzt oder aufgehört haben als an einem anderen, doch da sie an jedem Punkt lange andauerte und sie geologisch gesehen zeitgleich war, scheint es mir wahrscheinlich, dass sie zumindest während eines Teils der Periode tatsächlich weltweit gleichzeitig war. Ohne eindeutige Beweise dafür, dass dies nicht der Fall ist, können wir zumindest als wahrscheinlich anerkennen, dass die Eiszeit auf der östlichen und westlichen Seite Nordamerikas, in der Cordillera unter dem Äquator und in den wärmeren gemäßigten Zonen sowie auf beiden Seiten des südlichen Kontinentalspitzes gleichzeitig war. Wenn dies akzeptiert wird, ist es schwierig, nicht zu glauben, dass die Temperatur der ganzen Welt in dieser Periode gleichzeitig niedriger war. Doch für meinen Zweck würde es genügen, wenn die Temperatur zu derselben Zeit entlang bestimmter breiter Längengürtel niedriger war.

Nach dieser Auffassung der ganzen Welt, oder zumindest der breiten Längenzonen, die gleichzeitig von Pol zu Pol kälter waren, lässt sich viel Licht auf die gegenwärtige Verteilung identischer und verwandter Arten werfen. In Amerika hat Dr. Hooker gezeigt, dass zwischen vierzig und fünfzig Blütenpflanzen von Tierra del Fuego, die einen nicht zu vernachlässigenden Teil ihrer spärlichen Flora bilden, auch in Europa vorkommen, obwohl diese beiden Punkte enorm weit voneinander entfernt sind; und es gibt viele eng verwandte Arten. Auf den hohen Bergen des äquatorialen Amerikas finden sich eine Vielzahl besonderer Arten, die zu europäischen Gattungen gehören. Auf den höchsten Bergen Brasiliens wurden von Gardner einige wenige europäische Gattungen gefunden, die in den weiten dazwischenliegenden heißen Ländern nicht existieren. So fand der berühmte Humboldt auf den Silla-Gebirgen von Caraccas bereits vor langer Zeit Arten, die zu Gattungen gehören, die für die Cordillera charakteristisch sind. Auf den Bergen von Abyssinien kommen mehrere europäische Formen und einige wenige Vertreter der besonderen Flora des Kap der Guten Hoffnung vor. Am Kap der Guten Hoffnung finden sich einige wenige europäische Arten, die nicht vom Menschen eingeführt worden zu sein glauben, und auf den Bergen einige wenige repräsentative europäische Formen, die in den intertropischen Teilen Afrikas nicht entdeckt wurden. Auf dem Himalaya und auf den isolierten Gebirgszügen der indischen Halbinsel, auf den Höhen von Ceylon und auf den Vulkankegeln Javas kommen viele Pflanzen vor, die entweder identisch gleich oder sich gegenseitig repräsentieren und gleichzeitig Pflanzen Europas darstellen, die in den dazwischenliegenden heißen Tiefländern nicht gefunden werden. Eine Liste der auf den höheren Gipfeln Javas gesammelten Gattungen erweckt das Bild einer Sammlung, die auf einem Hügel in Europa gemacht wurde! Noch auffälliger ist die Tatsache, dass südaustralische Formen klar durch Pflanzen vertreten sind, die auf den Gipfeln der Berge von Borneo wachsen. Einige dieser australischen Formen erstrecken sich, wie ich von Dr. Hooker höre, entlang der Höhen der Malakka-Halbinsel und sind dünn verteilt, einerseits über Indien und andererseits bis nach Japan.

Auf den südlichen Bergen Australiens hat Dr. F. Müller mehrere europäische Arten entdeckt; andere Arten, die nicht vom Menschen eingeführt wurden, kommen in den Tiefländern vor; und eine lange Liste kann gegeben werden, wie mir Dr. Hooker mitteilt, von europäischen Gattungen, die in Australien gefunden wurden, aber nicht in den dazwischenliegenden tropischen Regionen. In dem lobenswerten „Introduction to the Flora of New Zealand" von Dr. Hooker werden analoge und auffällige Tatsachen bezüglich der Pflanzen dieser großen Insel angegeben. Daher sehen wir, dass auf der ganzen Welt die Pflanzen, die auf den höher gelegenen Bergen und in den gemäßigten Tiefländern der nördlichen und südlichen Hemisphären wachsen, manchmal identisch sind; sie sind jedoch viel häufiger spezifisch unterschiedlich, obwohl sie auf eine sehr bemerkenswerte Weise miteinander verwandt sind.

Dieser kurze Auszug bezieht sich ausschließlich auf Pflanzen: Bei terrestrischen Tieren könnten einige streng analoge Tatsachen zur Verteilung angegeben werden. Bei marinen Organismen treten ähnliche Fälle auf; als Beispiel kann ich eine Bemerkung des höchsten Autoritätsprofessors Dana anführen, wonach „es sicherlich ein wunderbares Faktum ist, dass Neuseeland eine engere Ähnlichkeit in seinen Krebstieren mit Großbritannien, seinem Antipoden, aufweist als mit jedem anderen Teil der Welt." Auch Sir J. Richardson spricht vom Wiederauftreten nördlicher Fischformen an den Küsten von Neuseeland, Tasmanien usw. Dr. Hooker teilt mir mit, dass 25 Algenarten sowohl in Neuseeland als auch in Europa vorkommen, aber nicht in den dazwischenliegenden tropischen Meeren gefunden wurden.

Es ist zu beobachten, dass die nördlichen Arten und Formen, die in den südlichen Teilen der südlichen Hemisphäre sowie in den Gebirgszügen der intertropischen Regionen vorkommen, nicht arktisch sind, sondern zu den nördlichen gemäßigten Zonen gehören. Wie Herr H. C. Watson kürzlich bemerkt hat, „wenn man sich von den Polargebieten zu den Äquatorbreiten entfernt, werden die alpinen oder gebirgigen Flora-Arten tatsächlich immer weniger arktisch." Viele der Formen, die auf den Bergen der wärmeren Regionen der Erde und in der südlichen Hemisphäre leben, sind von zweifelhaftem Wert, da sie von einigen Naturforschern als spezifisch unterschiedlich, von anderen als Varietäten eingestuft werden; einige sind jedoch zweifellos identisch, und viele, obwohl sie eng mit nördlichen Formen verwandt sind, müssen als eigene Arten eingestuft werden.

Nun lassen Sie uns sehen, welches Licht auf die vorstehenden Tatsachen geworfen werden kann, auf den Glauben, der, wie er von einer großen Menge geologischer Beweise gestützt wird, besagt, dass die ganze Welt oder ein großer Teil derselben während der Eiszeit gleichzeitig viel kälter war als heute. Die Eiszeit, wie sie in Jahren gemessen wird, muss sehr lang gewesen sein; und wenn wir bedenken, über welche weiten Räume sich einige eingebürgerte Pflanzen und Tiere innerhalb weniger Jahrhunderte ausgebreitet haben, so wird diese Periode für jede Menge von Wanderungen ausreichend gewesen sein. Da die Kälte langsam hereinbrach, werden sich alle tropischen Pflanzen und anderen Produkte von beiden Seiten zurückgezogen haben, Richtung Äquator, gefolgt im Rücken von den gemäßigten Produkten, und diese von den arktischen; aber mit letzteren befassen wir uns jetzt nicht. Die tropischen Pflanzen haben wahrscheinlich viel erlitten; wie viel, kann niemand sagen; vielleicht trugen die Tropen früher so viele Arten, wie wir sie heute am Kap der Guten Hoffnung und in Teilen von gemäßigtem Australien gedrängt zusammen sehen. Da wir wissen, dass viele tropische Pflanzen und Tiere eine beträchtliche Menge Kälte ertragen können, konnten viele während eines mäßigen Temperaturrückgangs der Ausrottung entkommen, insbesondere indem sie in die wärmsten Flecken flohen. Aber die große Tatsache, die wir im Gedächtnis behalten müssen, ist, dass alle tropischen Produkte in gewissem Maße gelitten haben. Auf der anderen Seite haben die gemäßigten Produkte, nachdem sie näher an den Äquator gewandert waren, obwohl sie unter etwas neuen Bedingungen gestellt wurden, weniger gelitten. Und es ist sicher, dass viele gemäßigte Pflanzen, wenn sie vor den Einbrüchen von Konkurrenten geschützt sind, ein viel wärmeres Klima als ihr eigenes ertragen können. Daher scheint es mir möglich, unter Berücksichtigung, dass die tropischen Produkte in einem leidenden Zustand waren und keine feste Front gegen Eindringlinge aufstellen konnten, dass eine gewisse Anzahl der kräftigeren und dominanteren gemäßigten Formen die einheimischen Reihen durchdrungen und den Äquator erreicht oder sogar überschritten haben könnten. Die Invasion wäre natürlich stark durch Hochland begünstigt worden und vielleicht auch durch ein trockenes Klima; denn Dr. Falconer gibt mir zu verstehen, dass es die Feuchtigkeit mit der Hitze der Tropen ist, die für mehrjährige Pflanzen aus einem gemäßigten Klima so zerstörerisch ist. Auf der anderen Seite werden die feuchtigsten und heißesten Distrikte ein Asyl für die tropischen Einheimischen geboten haben. Die Gebirgszüge nordwestlich des Himalaya und die lange Linie der Cordillera scheinen zwei große Linien der Invasion geboten zu haben; und es ist eine auffällige Tatsache, die mir kürzlich von Dr. Hooker mitgeteilt wurde, dass alle Blütenpflanzen, etwa vierzig an der Zahl, die sowohl in Feuerland als auch in Europa vorkommen, noch in Nordamerika existieren, das auf der Marschlinie gelegen haben muss. Aber ich zweifle nicht daran, dass einige gemäßigte Produkte eingedrungen und sogar die Tiefländer der Tropen in der Zeit überschritten haben, in der die Kälte am intensivsten war, als arktische Formen etwa 25 Breitengrade von ihrem Heimatland gewandert waren und das Land am Fuße der Pyrenäen bedeckten. In dieser Periode extremer Kälte glaube ich, dass das Klima unter dem Äquator auf Meereshöhe etwa demselben entsprach, wie es heute in einer Höhe von sechs oder sieben Tausend Fuß dort empfunden wird. Während dieser kältesten Periode nehme ich an, dass große Flächen der tropischen Tiefländer mit einer vermischten tropischen und gemäßigten Vegetation bedeckt waren, wie diejenige, die heute mit seltsamer Pracht am Fuße des Himalaya wächst, wie es von Hooker so anschaulich beschrieben wurde.

Daher wanderten, wie ich glaube, eine beträchtliche Anzahl von Pflanzen, einige terrestrische Tiere und einige marine Produkte während der Eiszeit von den nördlichen und südlichen gemäßigten Zonen in die intertropischen Regionen ein, und einige davon überquerten sogar den Äquator. Als die Wärme zurückkehrte, würden diese gemäßigten Formen natürlich die höheren Berge hinaufsteigen und auf den Ebenen aussterben; diejenigen, die den Äquator nicht erreicht hatten, würden wieder nach Norden oder Süden in ihre früheren Heimatgebiete zurückwandern; aber die Formen, hauptsächlich nördlichen Ursprungs, die den Äquator überquert hatten, würden noch weiter von ihren Heimatgebieten weg in die gemäßigteren Breiten des gegenüberliegenden Hemisphären ziehen. Obwohl wir aus geologischen Beweisen Grund haben zu glauben, dass der gesamte Körper arktischer Muscheln während ihrer langen südlichen Wanderung und ihrer Rückwanderung nach Norden kaum irgendeine Modifikation erfahren hat, könnte der Fall bei den eindringenden Formen, die sich auf den intertropischen Bergen und in der südlichen Hemisphäre niedergelassen haben, ganz anders gewesen sein. Da diese von Fremden umgeben waren, mussten sie mit vielen neuen Lebensformen konkurrieren; und es ist wahrscheinlich, dass ausgewählte Modifikationen in ihrer Struktur, ihren Gewohnheiten und ihrer Konstitution ihnen zugutegekommen sind. So existieren viele dieser Wanderer, obwohl sie durch Vererbung noch deutlich mit ihren Geschwistern aus dem nördlichen oder südlichen Hemisphären verwandt sind, in ihren neuen Heimatgebieten als gut abgegrenzte Varietäten oder als distincte Arten.

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, die von Hooker bezüglich Amerika und von Alph. de Candolle bezüglich Australien eindringlich betont wurde, dass scheinbar weit mehr identische Pflanzen und verwandte Formen vom Norden in den Süden gewandert sind als in umgekehrter Richtung. Wir sehen jedoch einige südliche Pflanzenformen auf den Bergen von Borneo und Äthiopien. Ich vermute, dass diese überwiegende Wanderung vom Norden in den Süden auf die größere Landmasse im Norden zurückzuführen ist, und dass die nördlichen Formen in ihrer Heimat in größerer Anzahl existiert haben und infolgedessen durch natürliche Selektion und Konkurrenz zu einem höheren Stadium der Vollkommenheit oder dominierenden Kraft vorgeschritten sind als die südlichen Formen. Und so waren die nördlichen Formen in der Lage, während der Eiszeit die weniger mächtigen südlichen Formen zu besiegen, genau so wie wir es heute sehen, dass sehr viele europäische Arten das Land in La Plata bedecken und in geringerem Maße in Australien, und haben die einheimischen Arten in gewissem Maße besiegt; während extrem wenige südliche Formen sich in irgendeinem Teil Europas eingebürgert haben, obwohl Häute, Wolle und andere Gegenstände, die Samen tragen können, in den letzten zwei oder drei Jahrhunderten aus La Plata und in den letzten dreißig oder vierzig Jahren aus Australien stark nach Europa importiert wurden. Etwas Ähnliches muss auf den intertropischen Bergen stattgefunden haben: Zweifellos waren sie vor der Eiszeit mit endemischen alpinen Formen bestockt; aber diese haben fast überall den dominanteren Formen, die in den größeren Gebieten und effizienteren Werkstätten des Nordens entstanden sind, weichen müssen. Auf vielen Inseln sind die einheimischen Arten fast gleich oder sogar von den eingebürgerten Arten übertroffen; und wenn die einheimischen Arten nicht tatsächlich ausgerottet wurden, ist ihre Anzahl stark reduziert worden, und dies ist die erste Stufe zur Ausrottung. Ein Berg ist eine Insel auf dem Land; und die intertropischen Berge vor der Eiszeit müssen vollständig isoliert gewesen sein; und ich glaube, dass die Produkte dieser Inseln auf dem Land denjenigen, die in den größeren Gebieten des Nordens entstanden sind, genau so weichen mussten, wie die Produkte echter Inseln überall kürzlich den kontinentalen Formen weichen mussten, die durch die Tätigkeit des Menschen eingebürgert wurden.

Ich gehe keineswegs davon aus, dass alle Schwierigkeiten durch die hier dargelegte Ansicht bezüglich der Verbreitung und Verwandtschaft der verwandten Arten, die in den nördlichen und südlichen gemäßigten Zonen sowie auf den Bergen der intertropischen Regionen leben, beseitigt sind. Es bleiben sehr viele Schwierigkeiten zu lösen. Ich mache keinen Anspruch darauf, die genauen Linien und Mittel der Wanderung oder den Grund dafür anzugeben, warum bestimmte Arten und nicht andere gewandert sind; warum bestimmte Arten modifiziert wurden und neue Formenkomplexe hervorgebracht haben, während andere unverändert geblieben sind. Wir können solche Tatsachen nicht erklären, bis wir sagen können, warum eine Art und nicht eine andere durch den Einfluss des Menschen in einem fremden Land einheimisch wird; warum eine Art zweimal oder dreimal so weit vordringt und zweimal oder dreimal so häufig ist wie eine andere Art innerhalb ihres eigenen Heimatgebiets.

Ich habe gesagt, dass viele Schwierigkeiten noch zu lösen sind: einige der bemerkenswertesten werden von Dr. Hooker in seinen botanischen Werken über die antarktischen Regionen mit bewundernswerter Klarheit dargelegt. Diese können hier nicht diskutiert werden. Ich werde nur sagen, dass was die Vorkommen identischer Arten an so enorm entfernten Punkten wie Kerguelen-Land, Neuseeland und Fuegia betrifft, glaube ich, dass Eisberge, wie von Lyell vorgeschlagen, bei ihrer Ausbreitung in Richtung des Endes der Eiszeit eine große Rolle gespielt haben. Aber das Vorkommen mehrerer ganz verschiedener Arten, die zu Gattungen gehören, die ausschließlich auf den Süden beschränkt sind, an diesen und anderen entfernten Punkten der südlichen Hemisphäre, ist nach meiner Theorie der Abstammung mit Modifikation ein weit bemerkenswerterer Fall von Schwierigkeit. Denn einige dieser Arten sind so unterschiedlich, dass wir nicht annehmen können, dass seit dem Beginn der Eiszeit Zeit für ihre Migration und ihre anschließende Modifikation im notwendigen Maße vorhanden war. Die Fakten scheinen mir darauf hinzuweisen, dass besondere und sehr unterschiedliche Arten von einem gemeinsamen Zentrum aus in strahlenden Linien migriert sind; und ich neige dazu, auch in der südlichen Hemisphäre wie in der nördlichen auf eine frühere und wärmere Periode vor dem Beginn der Eiszeit zu schauen, als die antarktischen Landmassen, die jetzt mit Eis bedeckt sind, eine hochbesonders und isolierte Flora beherbergten. Ich vermute, dass bevor diese Flora von der Eiszeit ausgelöscht wurde, einige Formen durch gelegentliche Transportmittel weit verbreitet zu verschiedenen Punkten der südlichen Hemisphäre gelangten und durch die Hilfe bestehender und jetzt versunkener Inseln als Zwischenstationen und vielleicht zu Beginn der Eiszeit durch Eisberge. Auf diese Weise, wie ich glaube, sind die südlichen Küsten Amerikas, Australiens und Neuseelands leicht von denselben besonderen Formen des pflanzlichen Lebens eingefärbt worden.

Sir C. Lyell hat in einem auffälligen Abschnitt in einer fast mit meinen Worten identischen Sprache über die Auswirkungen großer Klimaveränderungen auf die geografische Verbreitung spekuliert. Ich glaube, dass die Welt kürzlich einen seiner großen Zyklen des Wandels erfahren hat; und dass diese Sichtweise, kombiniert mit der Modifikation durch natürliche Selektion, eine Vielzahl von Tatsachen in der gegenwärtigen Verbreitung sowohl derselben als auch verwandter Formen des Lebens erklären kann. Die lebendigen Gewässer können als während einer kurzen Zeit vom Norden und vom Süden geflossen und am Äquator gekreuzt beschrieben werden; jedoch mit größerer Kraft vom Norden geflossen sein, um den Süden frei zu überfluten. Wie die Flut ihren Abdrift in horizontalen Linien hinterlässt, obwohl sie an den Küsten höher steigt, wo die Flut am höchsten steigt, so haben die lebendigen Gewässer ihren lebendigen Abdrift auf unseren Berggipfeln hinterlassen, in einer Linie, die sanft von den arktischen Tiefländern zu einer großen Höhe unter dem Äquator ansteigt. Die verschiedenen Wesen, die so gestrandet wurden, können mit wilden Völkern des Menschen verglichen werden, die nach oben getrieben wurden und in den Bergfestungen fast jedes Landes überlebt haben, die als eine Aufzeichnung dienen, die für uns voller Interesse ist, der früheren Bewohner der umliegenden Tiefländer.


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