Der Ursprung der Arten: Kapitel 10

Kapitel 9

Inhalt

Kapitel 11

Lassen Sie uns nun prüfen, ob die verschiedenen Tatsachen und Regeln, die sich auf die geologische Ablösung organischer Wesen beziehen, besser mit der allgemeinen Auffassung der Unveränderlichkeit der Arten übereinstimmen oder mit derjenigen ihrer langsamen und schrittweisen Modifikation durch Abstammung und natürliche Selektion.

Neue Arten sind sehr langsam erschienen, nacheinander, sowohl an Land als auch im Wasser. Lyell hat gezeigt, dass es kaum möglich ist, den Beweis in Bezug auf die verschiedenen tertiären Stufen zu widerstehen; und jedes Jahr neigt dazu, die Lücken zwischen ihnen auszufüllen und das Prozentverhältnis von verlorenen und neuen Formen allmählicher zu gestalten. In einigen der jüngsten Schichten, obwohl sie zweifellos einer hohen Antiquität entsprechen, wenn sie in Jahren gemessen werden, sind nur eine oder zwei Arten als verloren zu betrachten, und nur eine oder zwei sind neue Formen, die hier zum ersten Mal erschienen sind, entweder lokal oder, so weit uns bekannt ist, auf der Erdoberfläche. Wenn wir den Beobachtungen von Philippi in Sizilien vertrauen können, dann waren die aufeinanderfolgenden Veränderungen bei den marinen Bewohnern dieser Insel zahlreich und äußerst allmählich. Die sekundären Formationen sind stärker fragmentiert; aber, wie Bronn bemerkt hat, ist weder das Erscheinen noch das Verschwinden ihrer vielen jetzt ausgestorbenen Arten in jeder einzelnen Formation gleichzeitig erfolgt.

Arten verschiedener Gattungen und Klassen haben sich nicht mit derselben Geschwindigkeit oder im selben Maße verändert. In den ältesten tertiären Schichten können noch einige lebende Schalen in der Mitte einer Vielzahl ausgestorbener Formen gefunden werden. Falconer hat ein anschauliches Beispiel für eine ähnliche Tatsache gegeben, indem er ein existierendes Krokodil in Verbindung mit vielen seltsamen und verlorenen Säugetieren und Reptilien in den subhimalayischen Ablagerungen beschrieb. Die silurische Lingula unterscheidet sich nur wenig von der lebenden Art dieser Gattung; während die meisten anderen silurischen Mollusken und alle Krebstiere sich stark verändert haben. Die Landformen scheinen sich schneller zu verändern als die der Meereswelt, wofür ein anschauliches Beispiel kürzlich in der Schweiz beobachtet wurde. Es gibt einige Gründe zu glauben, dass Organismen, die in der Naturordnung höher stehen, sich schneller verändern als diejenigen, die niedriger stehen; obwohl es Ausnahmen von dieser Regel gibt. Wie Pictet bemerkt hat, entspricht die Menge der organischen Veränderung nicht streng der Abfolge unserer geologischen Formationen; so dass sich die Lebensformen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Formationen selten im exakt gleichen Maße verändert haben. Wenn wir jedoch jede Formation außer den am engsten verwandten vergleichen, wird festgestellt, dass alle Arten einige Veränderungen durchlaufen haben. Wenn eine Art einmal von der Erdoberfläche verschwunden ist, haben wir Grund zu glauben, dass dieselbe identische Form nie wieder erscheint. Die stärkste scheinbare Ausnahme von dieser letzteren Regel ist diejenige der sogenannten „Kolonien" von M. Barrande, die für einen Zeitraum in der Mitte einer älteren Formation auftreten und dann erlauben, dass die vorher existierende Fauna wieder erscheint; doch scheint mir Lyells Erklärung, nämlich dass es sich um einen Fall vorübergehender Migration aus einer distincten geographischen Provinz handelt, befriedigend.

Diese Tatsachen stimmen gut mit meiner Theorie überein. Ich glaube nicht an ein festes Entwicklungsgesetz, das bewirkt, dass alle Bewohner eines Landes plötzlich, gleichzeitig oder in gleichem Maße verändern. Der Prozess der Modifikation muss extrem langsam sein. Die Variabilität jeder Art ist völlig unabhängig von der der anderen. Ob diese Variabilität von der natürlichen Selektion genutzt wird und ob die Variationen in größerem oder geringerem Maße akkumuliert werden, wodurch eine größere oder geringere Modifikation der variierenden Art entsteht, hängt von vielen komplexen Umständen ab: von der Art der Variabilität, ob sie von Nutzen ist, von der Fähigkeit zur Kreuzung, von der Fortpflanzungsrate, von den langsam veränderlichen physikalischen Bedingungen des Landes und vor allem von der Natur der anderen Bewohner, mit denen die variierende Art in Konkurrenz gerät. Daher ist es keineswegs überraschend, dass eine Art dieselbe identische Form viel länger behält als andere; oder, wenn sie sich verändert, dass sie sich weniger verändert. Wir sehen dieselbe Tatsache in der geographischen Verbreitung; beispielsweise haben sich die Landmuscheln und Käfer Madeiras beträchtlich von ihren nächsten Verwandten auf dem europäischen Festland unterschieden, während die Meeresmuscheln und Vögel unverändert geblieben sind. Wir können den scheinbar schnelleren Veränderungsgrad bei terrestrischen und höher organisierten Gebilden im Vergleich zu marinen und niedrigeren Gebilden vielleicht durch die komplexeren Beziehungen der höheren Wesen zu ihren organischen und anorganischen Lebensbedingungen verstehen, wie dies in einem früheren Kapitel erklärt wurde. Wenn viele der Bewohner eines Landes modifiziert und verbessert worden sind, können wir nach dem Prinzip der Konkurrenz und nach dem der vielen allwichtigen Beziehungen von Organismus zu Organismus verstehen, dass jede Form, die sich in irgendeinem Maße nicht modifiziert und verbessert, aussterben kann. Daher können wir sehen, warum alle Arten in derselben Region, wenn wir hinreichend weite Zeitintervalle betrachten, schließlich modifiziert werden; denn diejenigen, die sich nicht verändern, werden aussterben.

Bei Mitgliedern derselben Klasse kann die durchschnittliche Menge des Wandels während langer und gleicher Zeiträume vielleicht nahezu gleich sein; doch da die Ansammlung langanhaltender fossilführender Formationen davon abhängt, dass große Sedimentmassen auf sich absenkenden Flächen abgelagert wurden, wurden unsere Formationen fast notwendigerweise in weiten und unregelmäßig unterbrochenen Intervallen angesammelt; folglich ist die Menge des organischen Wandels, der in den in aufeinanderfolgenden Formationen eingebetteten Fossilien zum Ausdruck kommt, nicht gleich. Jede Formation markiert in dieser Sichtweise nicht einen neuen und vollständigen Akt der Schöpfung, sondern nur eine gelegentliche Szene, fast willkürlich gewählt, in einem langsam veränderlichen Drama.

Wir können deutlich verstehen, warum eine Art, sobald sie verloren gegangen ist, niemals wieder erscheinen sollte, selbst wenn die gleichen Lebensbedingungen, sowohl organischen als auch anorganischen Ursprungs, wiederkehren sollten. Denn obwohl die Nachkommen einer Art sich zwar anpassen könnten (und dies zweifellos in unzähligen Fällen geschehen ist), um genau die Stelle einer anderen Art in der Naturökonomie einzunehmen und sie so zu verdrängen, wären die beiden Formen – die alte und die neue – nicht identisch; denn beide würden fast sicher unterschiedliche Merkmale von ihren verschiedenen Vorfahren erben. Zum Beispiel ist es zwar möglich, dass, wenn alle unsere Fantail-Tauben vernichtet würden, Züchter durch Bemühungen über lange Zeiträume hinweg, dasselbe Ziel zu erreichen, eine neue Rasse züchten könnten, die kaum von unserer heutigen Fantail-Rasse zu unterscheiden wäre; doch wenn auch die elterliche Felsentaube vernichtet würde, und wir in der Natur jeden Grund haben zu glauben, dass die Elternform im Allgemeinen durch ihre verbesserten Nachkommen verdrängt und ausgerottet wird, ist es kaum vorstellbar, dass eine Fantail, identisch mit der bestehenden Rasse, aus irgendeiner anderen Taubenart oder sogar aus den anderen gut etablierten Rassen der Haustaube gezüchtet werden könnte, da die neu gebildete Fantail fast sicher einige geringfügige charakteristische Unterschiede von ihrem neuen Vorfahren erben würde.

Gruppen von Arten, das heißt Gattungen und Familien, folgen denselben allgemeinen Regeln in ihrem Auftreten und Verschwinden wie einzelne Arten, wobei sie mehr oder weniger schnell und in einem größeren oder geringeren Maße wechseln. Eine Gruppe taucht nicht wieder auf, nachdem sie einmal verschwunden ist; oder ihre Existenz ist, solange sie dauert, kontinuierlich. Ich bin mir bewusst, dass es einige scheinbare Ausnahmen von dieser Regel gibt, doch die Ausnahmen sind überraschend wenige, so wenige, dass E. Forbes, Pictet und Woodward (obwohl alle stark gegen solche Ansichten wie die, die ich verfolge, sind) ihre Richtigkeit anerkennen; und die Regel stimmt streng mit meiner Theorie überein. Denn da alle Arten derselben Gruppe von einer einzigen Art abstammen, ist es klar, dass, solange irgendeine Art der Gruppe in der langen Abfolge der Zeitalter erschienen ist, ihre Mitglieder kontinuierlich existiert haben müssen, um entweder neue und veränderte oder dieselben alten und unveränderten Formen hervorgebracht zu haben. Arten der Gattung Lingula müssen beispielsweise durch eine ununterbrochene Nachfolge von Generationen kontinuierlich existiert haben, vom niedrigsten silurischen Gesteinsschicht bis zum heutigen Tag.

Wir haben im letzten Kapitel gesehen, dass die Arten einer Gruppe manchmal scheinbar abrupt entstanden sind; und ich habe versucht, eine Erklärung für diese Tatsache zu geben, die, wenn sie wahr wäre, meine Ansichten hätte widerlegen müssen. Doch solche Fälle sind sicherlich Ausnahmen; die allgemeine Regel ist ein allmählicher Anstieg der Anzahl, bis die Gruppe ihr Maximum erreicht, und dann, früher oder später, allmählich wieder abnimmt. Wenn die Anzahl der Arten einer Gattung oder die Anzahl der Gattungen einer Familie durch eine vertikale Linie variierender Dicke dargestellt wird, die die aufeinanderfolgenden geologischen Formationen durchschneidet, in denen die Arten gefunden werden, erscheint die Linie manchmal scheinbar abrupt am unteren Ende, nicht in einer spitzen Form, sondern plötzlich; sie verdickt sich dann allmählich nach oben, manchmal für einen Zeitraum gleichbleibender Dicke, und verdünnt sich schließlich in den oberen Schichten, was den Rückgang und den endgültigen Aussterben der Arten markiert. Dieser allmähliche Anstieg der Anzahl der Arten einer Gruppe stimmt streng mit meiner Theorie überein; denn die Arten derselben Gattung und die Gattungen derselben Familie können nur langsam und schrittweise zunehmen; denn der Prozess der Modifikation und die Entstehung einer Anzahl verwandter Formen müssen langsam und allmählich sein, wobei eine Art zunächst zu zwei oder drei Varietäten führt, die allmählich in Arten umgewandelt werden, die ihrerseits durch ebenso langsame Schritte andere Arten hervorbringen, und so weiter, ähnlich dem Verzweigen eines großen Baumes von einem einzelnen Stamm, bis die Gruppe groß wird.

Zur Aussterben

Wir haben bisher nur gelegentlich von der Aussterben von Arten und Gruppen von Arten gesprochen. Nach der Theorie der natürlichen Selektion sind das Aussterben alter Formen und die Entstehung neuer und verbesserter Formen eng miteinander verbunden. Die alte Vorstellung, dass alle Bewohner der Erde in aufeinanderfolgenden Perioden durch Katastrophen ausgelöscht wurden, wird von den meisten Geologen, wie Elie de Beaumont, Murchison, Barrande und anderen, deren allgemeine Ansichten sie natürlich zu diesem Schluss führen würden, aufgegeben. Im Gegenteil, wir haben aus der Untersuchung der tertiären Formationen jeden Grund, anzunehmen, dass Arten und Gruppen von Arten schrittweise verschwinden, nacheinander, zuerst von einem Ort, dann von einem anderen und schließlich von der Welt. Sowohl einzelne Arten als auch ganze Gruppen von Arten bestehen für sehr unterschiedliche Zeiträume; einige Gruppen, wie wir gesehen haben, haben von der frühesten bekannten Anfänge des Lebens bis heute überdauert; andere sind vor dem Ende des paläozoischen Zeitalters verschwunden. Es scheint kein festes Gesetz zu bestimmen, wie lange eine einzelne Art oder ein einzelnes Geschlecht überdauert. Es gibt Grund zur Annahme, dass das vollständige Aussterben der Arten einer Gruppe im Allgemeinen ein langsamerer Prozess ist als ihre Entstehung: Wenn das Erscheinen und Verschwinden einer Gruppe von Arten, wie zuvor, durch eine vertikale Linie mit variierender Dicke dargestellt wird, so findet man, dass die Linie am oberen Ende, das den Fortschritt der Ausrottung markiert, allmählicher zulaufen ist als am unteren Ende, das das erste Erscheinen und die Zunahme der Anzahl der Arten markiert. In einigen Fällen jedoch war die Ausrottung ganzer Gruppen von Lebewesen, wie der der Ammoniten gegen Ende des sekundären Zeitalters, wunderbar plötzlich.

Das gesamte Thema der Artenaussterben ist von der größten willkürlichen Geheimnishaftigkeit umgeben. Einige Autoren haben sogar angenommen, dass, wie das Individuum eine bestimmte Lebensdauer hat, so auch die Arten eine bestimmte Dauer besitzen. Niemand, denke ich, hat sich mehr über das Aussterben von Arten gewundert als ich. Als ich in La Plata den Zahn eines Pferdes fand, der mit Überresten von Mastodon, Megatherium, Toxodon und anderen ausgestorbenen Monstern eingebettet war, die alle in einem sehr späten geologischen Zeitraum mit noch lebenden Muscheln koexistierten, war ich voller Staunen; denn da das Pferd, seit es von den Spaniern nach Südamerika eingeführt wurde, über das ganze Land verwildert ist und sich in einer unübertroffenen Rate vermehrt hat, fragte ich mich, was so kürzlich das frühere Pferd unter Bedingungen, die offensichtlich so günstig waren, ausgerottet haben konnte. Aber wie völlig unbegründet war mein Staunen! Professor Owen erkannte bald, dass der Zahn, obwohl er so dem des bestehenden Pferdes ähnelte, zu einer ausgestorbenen Art gehörte. Hätte dieses Pferd noch gelebt, aber in gewissem Maße selten, hätte kein Naturforscher über seine Seltenheit die geringste Überraschung empfunden; denn Seltenheit ist das Attribut einer riesigen Anzahl von Arten aller Klassen in allen Ländern. Wenn wir uns fragen, warum diese oder jene Art selten ist, antworten wir, dass etwas in ihren Lebensbedingungen ungünstig ist; aber was dieses Etwas ist, können wir kaum je sagen. Unter der Annahme, dass das fossile Pferd noch als seltene Art existiert, hätten wir aus der Analogie aller anderen Säugetiere, sogar des langsam fortpflanzenden Elefanten, und aus der Geschichte der Einbürgerung des Hauspferdes in Südamerika sicher sein können, dass es unter günstigeren Bedingungen in wenigen Jahren den ganzen Kontinent bevölkert hätte. Aber wir hätten nicht sagen können, welche ungünstigen Bedingungen sein Wachstum hemmten, ob einige wenige oder mehrere Zufälle, und in welcher Periode des Pferdelebens und in welchem Maße sie jeweils wirkten. Wenn die Bedingungen jedoch, auch wenn sie sehr langsam, immer weniger günstig geworden wären, hätten wir den Tatbestand sicherlich nicht wahrgenommen, doch das fossile Pferd wäre sicherlich immer seltener geworden und schließlich ausgestorben; seine Stelle wäre von einem erfolgreicheren Konkurrenten eingenommen worden.

Es ist am schwierigsten, stets im Gedächtnis zu behalten, dass die Vermehrung jedes Lebewesens ständig durch unmerkliche schädliche Einflüsse gebremst wird; und dass dieselben unmerklichen Einflüsse völlig ausreichen, um Seltenheit und schließlich Aussterben zu verursachen. Wir sehen in vielen Fällen in den jüngeren tertiären Formationen, dass Seltenheit dem Aussterben vorausgeht; und wir wissen, dass dies der Verlauf der Ereignisse bei jenen Tieren war, die entweder lokal oder vollständig durch den Menschen ausgerottet wurden. Ich kann wiederholen, was ich 1845 veröffentlicht habe, nämlich, dass es gleichbedeutend ist, zuzugeben, dass Arten im Allgemeinen selten werden, bevor sie aussterben, und dennoch keine Überraschung über die Seltenheit einer Art empfinden, aber große Erstaunen zeigen, wenn sie aufhören zu existieren, als wenn man zugibt, dass Krankheit beim Individuum Vorläufer des Todes ist, keine Überraschung über die Krankheit empfindet, aber wenn der Kranke stirbt, sich wundert und vermutet, dass er durch eine unbekannte Tat der Gewalt getötet wurde.

Die Theorie der natürlichen Selektion basiert auf der Überzeugung, dass jede neue Varietät und letztlich jede neue Art erzeugt und aufrechterhalten wird, indem sie einen Vorteil gegenüber denen hat, mit denen sie in Konkurrenz tritt; und die daraus folgende Ausrottung weniger bevorzugter Formen folgt fast zwingend. Es ist dasselbe bei unseren Haustierzüchtungen: wenn eine neue und leicht verbesserte Varietät gezüchtet wurde, verdrängt sie zunächst die weniger verbesserten Varietäten in derselben Gegend; wenn sie stark verbessert wurde, wird sie wie unsere Short-Horn-Rinder weit und breit transportiert und nimmt an anderer Stelle die Stelle anderer Rassen ein. So sind das Auftreten neuer Formen und das Verschwinden alter Formen, sowohl natürlicher als auch künstlicher, untrennbar miteinander verbunden. In bestimmten florierenden Gruppen ist die Anzahl der neuen spezifischen Formen, die innerhalb einer bestimmten Zeit erzeugt wurden, wahrscheinlich größer als die der alten Formen, die ausgerottet wurden; aber wir wissen, dass die Anzahl der Arten nicht unbegrenzt angestiegen ist, zumindest während der späteren geologischen Perioden, so dass wir, wenn wir auf spätere Zeiten blicken, glauben können, dass die Produktion neuer Formen die Ausrottung von etwa der gleichen Anzahl alter Formen verursacht hat.

Der Wettbewerb wird im Allgemeinen am stärksten sein, wie zuvor erklärt und durch Beispiele veranschaulicht, zwischen den Formen, die sich in allen Hinsichten am ähnlichsten sind. Daher werden die verbesserten und veränderten Nachkommen einer Art im Allgemeinen die Ausrottung der Elternart verursachen; und wenn viele neue Formen aus einer einzigen Art entwickelt wurden, werden die nächsten Verwandten dieser Art, d.h. die Arten derselben Gattung, am anfälligsten für Ausrottung sein. So glaube ich, dass eine Anzahl neuer Arten, die von einer einzigen Art abstammen, das heißt eine neue Gattung, dazu kommt, eine alte Gattung zu verdrängen, die derselben Familie angehört. Aber es muss oft vorgekommen sein, dass eine neue Art, die zu einer bestimmten Gruppe gehört, den Platz eingenommen hat, der von einer Art einer anderen Gruppe besetzt war, und so ihre Ausrottung verursacht hat; und wenn viele verwandte Formen aus dem erfolgreichen Eindringling entwickelt werden, müssen viele ihren Platz räumen; und es werden im Allgemeinen verwandte Formen sein, die unter einer gemeinsamen vererbten Unterlegenheit leiden. Ob es sich nun um Arten derselben oder einer anderen Klasse handelt, die ihren Platz anderen Arten überlassen, die verändert und verbessert wurden, können einige der Leidenden oft lange erhalten bleiben, weil sie sich für eine besondere Lebenslinie eignen oder weil sie in einem entfernten und isolierten Lebensraum leben, wo sie dem starken Wettbewerb entkommen sind. Zum Beispiel überlebt eine einzige Art von Trigonia, eine große Gattung von Muscheln in den sekundären Formationen, in den australischen Meeren; und einige Mitglieder der großen und fast ausgestorbenen Gruppe der Ganoiden Fische bewohnen noch unsere Süßwasser. Daher ist die völlige Ausrottung einer Gruppe im Allgemeinen, wie wir gesehen haben, ein langsamerer Prozess als ihre Entstehung.

Was die scheinbar plötzliche Ausrottung ganzer Familien oder Ordnungen betrifft, wie etwa der Trilobiten am Ende des paläozoischen Zeitalters und der Ammoniten am Ende des sekundären Zeitalters, so müssen wir uns daran erinnern, was bereits über die wahrscheinlich weiten Zeitintervalle zwischen unseren aufeinanderfolgenden Formationen gesagt wurde; in diesen Intervallen könnte es zu einer langsamen Ausrottung gekommen sein. Ferner, wenn durch plötzliche Einwanderung oder ungewöhnlich schnelle Entwicklung viele Arten einer neuen Gruppe einen neuen Bereich besetzt haben, werden sie in entsprechend schneller Weise viele der alten Bewohner ausgerottet haben; und die Formen, die so ihre Plätze räumen, werden üblicherweise verwandt sein, da sie eine gemeinsame Minderwertigkeit aufweisen werden.

Somit scheint es mir, dass die Art und Weise, in der einzelne Arten und ganze Gruppen von Arten aussterben, gut mit der Theorie der natürlichen Selektion übereinstimmt. Wir müssen uns nicht über das Aussterben wundern; wenn wir uns wundern müssen, dann sollten wir uns über unsere Selbstgefälligkeit wundern, für einen Moment anzunehmen, dass wir die vielen komplexen Umstände verstehen, von denen das Bestehen jeder Art abhängt. Wenn wir für einen Augenblick vergessen, dass jede Art dazu neigt, sich übermäßig zu vermehren und dass immer eine Kontrolle wirksam ist, die jedoch selten von uns wahrgenommen wird, dann wird die gesamte Ökonomie der Natur völlig verschleiert. Sobald wir präzise sagen können, warum diese Art in Individuen zahlreicher ist als jene; warum diese Art und nicht eine andere in einem bestimmten Land eingebürgert werden kann; dann, und nicht bis dahin, dürfen wir es für gerechtfertigt halten, uns zu fragen, warum wir nicht erklären können, warum gerade diese bestimmte Art oder Gruppe von Arten ausgestorben ist.

Über die gleichzeitige Veränderung der Lebensformen auf der ganzen Welt

Kaum eine paläontologische Entdeckung ist so auffällig wie die Tatsache, dass die Formen des Lebens fast gleichzeitig auf der ganzen Welt wechseln. So kann unsere europäische Kreideformation in vielen weit entfernten Teilen der Welt unter den unterschiedlichsten Klimazonen erkannt werden, wo nicht einmal ein Fragment des mineralischen Kalksteins selbst zu finden ist; nämlich in Nordamerika, in der äquatorialen Südamerika, in Feuerland, am Kap der Guten Hoffnung und in der indischen Halbinsel. Denn an diesen weit entfernten Punkten zeigen die organischen Überreste in bestimmten Schichten eine unverkennbare Ähnlichkeit mit denen der Kreide. Es ist nicht so, dass dieselben Arten anzutreffen sind; denn in einigen Fällen ist nicht einmal eine Art identisch, doch gehören sie zu den gleichen Familien, Gattungen und Untergruppen von Gattungen und werden manchmal auch in so geringfügigen Punkten wie der bloßen oberflächlichen Skulptur ähnlich charakterisiert. Darüber hinaus fehlen andere Formen, die nicht in der europäischen Kreide vorkommen, aber in den darüber oder darunter liegenden Formationen auftreten, ebenfalls an diesen weit entfernten Punkten der Welt. In den verschiedenen aufeinanderfolgenden paläozoischen Formationen Russlands, Westeuropas und Nordamerikas wurde von mehreren Autoren ein ähnlicher Parallelismus in den Formen des Lebens beobachtet: so ist es auch, nach Lyell, mit den verschiedenen europäischen und nordamerikanischen tertiären Ablagerungen. Selbst wenn die wenigen fossilen Arten, die dem Alten und dem Neuen Kontinent gemeinsam sind, völlig außer Acht gelassen werden, würde der allgemeine Parallelismus in den aufeinanderfolgenden Formen des Lebens in den Stadien der weit voneinander getrennten paläozoischen und tertiären Perioden dennoch offensichtlich sein, und die verschiedenen Formationen könnten leicht korreliert werden.

Diese Beobachtungen beziehen sich jedoch auf die Meeresbewohner entfernter Teile der Welt: wir verfügen nicht über ausreichende Daten, um zu beurteilen, ob die Land- und Süßwasserbewohner an entfernten Punkten auf dieselbe Weise verändert wurden. Wir können bezweifeln, dass sie sich so verändert haben: Wenn das Megatherium, Mylodon, Macrauchenia und Toxodon nach Europa von La Plata gebracht worden wären, ohne jegliche Informationen über ihre geologische Position, hätte niemand vermutet, dass sie mit noch lebenden Muscheln gleichzeitig existiert haben; doch da diese anomalen Monster mit dem Mastodon und dem Pferd gleichzeitig existierten, könnte zumindest geschlossen werden, dass sie während einer der späteren tertiären Stufen gelebt haben.

Wenn von marinen Lebensformen gesprochen wird, die gleichzeitig auf der ganzen Erde verändert wurden, darf nicht angenommen werden, dass dieser Ausdruck sich auf das gleiche tausendste oder hunderttausendste Jahr bezieht, oder sogar, dass er einen sehr strengen geologischen Sinn hat; denn wenn alle Meereslebewesen, die heute in Europa leben, und alle diejenigen, die während des pleistozänen Zeitalters (eine enorm weit zurückliegende Zeit, gemessen in Jahren, einschließlich der gesamten Eiszeit) in Europa lebten, mit denen verglichen würden, die heute in Südamerika oder in Australien leben, würde der geschickteste Naturforscher kaum sagen können, ob die heutigen oder die pleistozänen Bewohner Europas denjenigen der südlichen Hemisphäre am ähnlichsten waren. So glauben auch mehrere hochqualifizierte Beobachter, dass die heutigen Lebewesen der Vereinigten Staaten enger mit denen verwandt sind, die während bestimmter späterer tertiärer Stadien in Europa lebten, als mit denen, die heute hier leben; und wenn dies zutrifft, ist es evident, dass fossilführende Schichten, die heute an den Küsten Nordamerikas abgelagert werden, in Zukunft möglicherweise mit etwas älteren europäischen Schichten gruppiert werden würden. Dennoch, wenn wir auf eine weit in der Zukunft liegende Epoche blicken, kann ich wenig Zweifel daran haben, dass alle moderneren marinen Formationen, nämlich die oberen pliozänen, die pleistozänen und die streng modernen Schichten Europas, Nord- und Südamerikas sowie Australiens, aufgrund des Gehalts an Fossilienresten, die in gewissem Maße verwandt sind, und weil sie jene Formen nicht einschließen, die nur in den älteren darunterliegenden Ablagerungen vorkommen, korrekt als gleichzeitig im geologischen Sinne eingestuft werden würden.

Die Tatsache, dass die Formen des Lebens gleichzeitig, im oben genannten großen Sinne, in weit entfernten Teilen der Welt sich verändern, hat diese hervorragenden Beobachter, MM. de Verneuil und d'Archiac, stark beeindruckt. Nach dem Hinweis auf den Parallelismus der paläozoischen Lebensformen in verschiedenen Teilen Europas fügten sie hinzu: „Wenn wir von dieser seltsamen Abfolge beeindruckt sind und unsere Aufmerksamkeit auf Nordamerika richten, wo wir eine Reihe analoger Phänomene entdecken, wird es sicher erscheinen, dass all diese Modifikationen der Arten, ihre Aussterben und die Einführung neuer Arten nicht auf bloße Veränderungen der Meeresströmungen oder andere mehr oder weniger lokale und vorübergehende Ursachen zurückzuführen sein können, sondern von allgemeinen Gesetzen abhängen, die das gesamte Tierreich beherrschen." Herr Barrande hat kräftige Bemerkungen zu genau derselben Wirkung gemacht. Es ist tatsächlich völlig sinnlos, nach Veränderungen von Strömungen, Klima oder anderen physikalischen Bedingungen als Ursache für diese großen Mutationen in den Formen des Lebens auf der ganzen Welt unter den unterschiedlichsten Klimazonen zu suchen. Wir müssen, wie Barrande bemerkt hat, nach einem besonderen Gesetz suchen. Wir werden dies deutlicher sehen, wenn wir uns der gegenwärtigen Verteilung organischer Wesen zuwenden und feststellen, wie gering der Zusammenhang zwischen den physikalischen Bedingungen verschiedener Länder und der Natur ihrer Bewohner ist.

Diese große Tatsache der parallelen Sukzession der Lebensformen weltweit ist durch die Theorie der natürlichen Selektion erklärbar. Neue Arten entstehen durch neue Varietäten, die einen Vorteil gegenüber älteren Formen haben; und jene Formen, die bereits dominant sind oder in ihrem eigenen Land einen Vorteil gegenüber anderen Formen haben, würden natürlich am häufigsten neue Varietäten oder beginnende Arten hervorbringen; denn diese letzteren müssen in noch höherem Maße siegreich sein, um erhalten und überleben zu können. Wir haben deutliche Beweise in dieser Hinsicht bei den Pflanzen, die dominant sind, das heißt, die in ihrer Heimat am häufigsten vorkommen und am weitesten verbreitet sind, und die die größte Anzahl neuer Varietäten hervorgebracht haben. Es ist auch natürlich, dass die dominanten, variablen und weit verbreiteten Arten, die bereits in gewissem Maße die Gebiete anderer Arten erobert haben, diejenigen sein werden, die die beste Chance haben, sich noch weiter auszubreiten und in neuen Ländern neue Varietäten und Arten hervorzubringen. Der Prozess der Ausbreitung kann oft sehr langsam sein, abhängig von klimatischen und geographischen Veränderungen oder von seltsamen Zufällen, aber auf lange Sicht werden die dominanten Formen im Allgemeinen erfolgreich sein, sich auszubreiten. Die Ausbreitung wäre wahrscheinlich langsamer bei den terrestrischen Bewohnern verschiedener Kontinente als bei den marinen Bewohnern des zusammenhängenden Meeres. Wir könnten daher erwarten, wie wir es tatsächlich zu finden scheinen, einen weniger strengen Grad an paralleler Sukzession bei den Produkten des Landes als bei denen des Meeres.

Dominante Arten, die sich von einer Region aus ausbreiten, könnten auf noch dominantere Arten treffen, und dann würde ihr triumphaler Verlauf, oder sogar ihr Dasein, zum Erliegen kommen. Wir wissen nicht im Geringsten genau, welche Bedingungen am günstigsten für die Vermehrung neuer und dominanter Arten sind; aber ich denke, wir können deutlich erkennen, dass eine gewisse Anzahl von Individuen, indem sie die Wahrscheinlichkeit des Auftretens günstiger Variationen erhöhen und durch den harten Wettbewerb mit vielen bereits bestehenden Formen, sehr günstig wäre, ebenso wie die Fähigkeit, sich in neue Gebiete auszubreiten. Ein gewisses Maß an Isolation, das in langen Zeitabständen wiederkehrt, wäre wahrscheinlich ebenfalls günstig, wie zuvor erklärt. Ein Viertel der Erde könnte am günstigsten für die Entstehung neuer und dominanter Arten an Land gewesen sein, und ein anderes für diejenigen in den Gewässern des Meeres. Wenn zwei große Regionen über einen langen Zeitraum in gleichem Maße günstig begünstigt gewesen wären, würde der Kampf verlängert und schwerwiegend sein, wenn ihre Bewohner aufeinandertreffen; und einige aus einem Geburtsort und einige aus dem anderen könnten siegen. Aber im Laufe der Zeit würden die Formen, die am höchsten dominierten, wo immer sie entstanden, überall zur Herrschaft neigen. Da sie zur Herrschaft kamen, würden sie das Aussterben anderer und unterlegener Formen verursachen; und da diese unterlegenen Formen in Gruppen durch Vererbung verbunden wären, würden ganze Gruppen langsam verschwinden; obwohl hier und da ein einzelnes Mitglied möglicherweise lange überleben könnte.

Daher scheint es mir, dass die parallele und, im großen Sinne, gleichzeitige Nachfolge derselben Lebensformen auf der ganzen Welt gut mit dem Prinzip übereinstimmt, wonach neue Arten durch dominante Arten gebildet werden, die sich weit verbreiten und variieren; die so entstandenen neuen Arten sind selbst aufgrund der Vererbung und weil sie bereits einen Vorteil gegenüber ihren Eltern oder anderen Arten hatten, dominant; diese wiederum verbreiten sich, variieren und erzeugen neue Arten. Die Formen, die unterliegen und ihren Platz den neuen, siegreichen Formen weichen müssen, werden im Allgemeinen in Gruppen verbündet sein, indem sie eine gemeinsame Unterlegenheit vererbt haben; und daher werden, wenn sich neue und verbesserte Gruppen auf der ganzen Welt ausbreiten, alte Gruppen aus der Welt verschwinden; und die Nachfolge der Formen auf beide Arten wird überall dazu tendieren, übereinzustimmen.

Es gibt noch eine weitere Bemerkung zu diesem Thema, die es wert ist, gemacht zu werden. Ich habe meine Gründe dargelegt, warum ich glaube, dass alle unsere größeren fossilführenden Formationen während Perioden des Absenkens abgelagert wurden; und dass leere Intervalle von riesiger Dauer während der Perioden auftraten, in denen das Bett des Meeres entweder stationär war oder anstieg, und ebenso, wenn Sediment nicht schnell genug abgelagert wurde, um organische Überreste einzuschließen und zu erhalten. Während dieser langen und leeren Intervalle nehme ich an, dass die Bewohner jeder Region eine beträchtliche Menge an Modifikation und Aussterben durchlitten haben, und dass es viel Migration aus anderen Teilen der Welt gab. Da wir Grund haben zu glauben, dass große Gebiete von derselben Bewegung betroffen sind, ist es wahrscheinlich, dass streng zeitgleiche Formationen oft über sehr weite Räume im selben Viertel der Welt angesammelt wurden; aber wir sind weit davon entfernt, das Recht zu haben, zu schließen, dass dies unweigerlich der Fall war und dass große Gebiete unweigerlich von denselben Bewegungen betroffen wurden. Wenn zwei Formationen in zwei Regionen während nahezu, aber nicht genau desselben Zeitraums abgelagert wurden, sollten wir in beiden, aufgrund der in den vorangehenden Absätzen erklärten Ursachen, dieselbe allgemeine Sukzession in den Formen des Lebens finden; aber die Arten würden nicht genau übereinstimmen; denn es wird in der einen Region etwas mehr Zeit für Modifikation, Aussterben und Einwanderung gegeben haben als in der anderen.

Ich vermute, dass Fälle dieser Art in Europa vorgekommen sind. Herr Prestwich, in seinen lobenswerten Memoiren über die eozänen Ablagerungen Englands und Frankreichs, ist in der Lage, eine enge allgemeine Parallelität zwischen den aufeinanderfolgenden Stufen in beiden Ländern herzustellen; doch wenn er bestimmte Stufen in England mit denen in Frankreich vergleicht, findet er zwar in beiden eine merkwürdige Übereinstimmung in der Anzahl der Arten, die zu den gleichen Gattungen gehören, die Arten selbst unterscheiden sich jedoch auf eine Weise, die sehr schwer zu erklären ist, wenn man die Nähe der beiden Gebiete berücksichtigt, es sei denn, es wird angenommen, dass ein Isthmus zwei Meere trennte, die von unterschiedlichen, aber zeitgleichen Faunen bewohnt wurden. Lyell hat ähnliche Beobachtungen an einigen der späteren tertiären Formationen gemacht. Barrande zeigt ebenfalls, dass eine auffällige allgemeine Parallelität in den aufeinanderfolgenden silurischen Ablagerungen Böhmens und Skandinaviens besteht; dennoch findet er eine überraschende Menge an Unterschieden in den Arten. Wenn die verschiedenen Formationen in diesen Regionen nicht während derselben exakten Perioden abgelagert wurden, wobei eine Formation in einer Region oft mit einer Lücke in der anderen Region übereinstimmt, und wenn in beiden Regionen die Arten sich während der Ablagerung der verschiedenen Formationen und während der langen Zeitintervalle dazwischen langsam verändert haben; in diesem Fall könnten die verschiedenen Formationen in den beiden Regionen in derselben Reihenfolge angeordnet werden, entsprechend der allgemeinen Sukzession der Lebensform, und die Reihenfolge würde falsch erscheinen, als sei sie streng parallel; dennoch wären die Arten in den scheinbar entsprechenden Stufen in den beiden Regionen nicht alle gleich.

Über die Verwandtschaft ausgestorbener Arten untereinander und zu lebenden Formen

Betrachten wir nun die gegenseitigen Verwandtschaften ausgestorbener und lebender Arten. Sie alle fallen in ein einziges großes natürliches System; und diese Tatsache wird sofort durch das Prinzip der gemeinsamen Abstammung erklärt. Je älter eine Form ist, desto mehr unterscheidet sie sich im Allgemeinen von lebenden Formen. Doch, wie Buckland vor langer Zeit bemerkt hat, können alle Fossilien entweder in noch existierenden Gruppen eingeordnet werden oder zwischen ihnen. Dass die ausgestorbenen Lebensformen dazu beitragen, die weiten Lücken zwischen bestehenden Gattungen, Familien und Ordnungen auszufüllen, ist nicht zu bestreiten. Wenn wir uns entweder nur auf die lebenden oder nur auf die ausgestorbenen Arten konzentrieren, ist die Reihe weit weniger vollständig als wenn wir beide in ein allgemeines System zusammenfassen. Hinsichtlich der Wirbeltiere könnten ganze Seiten mit aufschlussreichen Beispielen unseres großen Paläontologen Owen gefüllt werden, die zeigen, wie ausgestorbene Tiere zwischen bestehenden Gruppen liegen. Cuvier ordnete die Wiederkäuer und Pachydermen als die beiden deutlichsten Ordnungen der Säugetiere ein; doch Owen hat so viele fossile Verbindungsstücke entdeckt, dass er die gesamte Klassifikation dieser beiden Ordnungen ändern musste und bestimmte Pachydermen in dieselbe Unterordnung wie die Wiederkäuer stellte: Er löst beispielsweise den scheinbar großen Unterschied zwischen dem Schwein und dem Kamel durch feine Abstufungen auf. Hinsichtlich der Wirbellosen behauptet Barrande, und ein höherer Autor könnte nicht genannt werden, dass er täglich belehrt wird, dass paläozoische Tiere, obwohl sie zu denselben Ordnungen, Familien oder Gattungen wie die gegenwärtig lebenden gehören, in dieser frühen Epoche nicht in so deutlich abgegrenzten Gruppen beschränkt waren, wie sie es heute sind.

Einige Autoren haben Einwände gegen die Betrachtung irgendeiner ausgestorbenen Art oder Gruppe von Arten als Zwischenform zwischen lebenden Arten oder Gruppen erhoben. Wenn mit diesem Begriff gemeint ist, dass eine ausgestorbene Form in allen ihren Merkmalen direkt zwischen zwei lebenden Formen liegt, dann ist der Einwand wahrscheinlich berechtigt. Aber ich fürchte, dass in einer völlig natürlichen Klassifizierung viele fossile Arten zwischen lebenden Arten stehen müssten, und einige ausgestorbene Gattungen zwischen lebenden Gattungen, sogar zwischen Gattungen, die zu unterschiedlichen Familien gehören. Der häufigste Fall, insbesondere bezüglich sehr unterschiedlicher Gruppen, wie Fische und Reptilien, scheint zu sein, dass, wenn sie heute durch ein Dutzend Merkmale voneinander unterschieden werden, die alten Mitglieder derselben beiden Gruppen durch eine etwas geringere Anzahl von Merkmalen unterschieden werden, so dass die beiden Gruppen, obwohl sie früher völlig unterschiedlich waren, in dieser Periode einen kleinen Schritt aufeinander zu machten.

Es ist eine verbreitete Ansicht, dass je älter eine Form ist, desto mehr neigt sie dazu, durch einige ihrer Merkmale Gruppen zu verbinden, die heute weit voneinander getrennt sind. Diese Bemerkung muss zweifellos auf jene Gruppen beschränkt werden, die im Laufe geologischer Epochen starken Veränderungen unterzogen wurden; und es wäre schwierig, die Richtigkeit der Aussage zu beweisen, denn immer wieder wird sogar ein lebendes Tier, wie der Lepidosiren, entdeckt, das Affinitäten zu sehr unterschiedlichen Gruppen aufweist. Doch wenn wir die älteren Reptilien und Batrachier, die älteren Fische, die älteren Cephalopoden und die eozänen Säugetiere mit den jüngeren Mitgliedern derselben Klassen vergleichen, müssen wir zugeben, dass der Bemerkung ein gewisser Wahrheitsgehalt innewohnt.

Lassen Sie uns untersuchen, inwieweit diese verschiedenen Tatsachen und Schlussfolgerungen mit der Theorie der Abstammung mit Modifikation übereinstimmen. Da das Thema etwas komplex ist, bitte ich den Leser, sich auf das Diagramm im vierten Kapitel zu beziehen. Wir können annehmen, dass die nummerierten Buchstaben Gattungen darstellen, und die von ihnen abzweigenden gestrichelten Linien die Arten innerhalb jeder Gattung. Das Diagramm ist viel zu einfach; es werden zu wenige Gattungen und zu wenige Arten angegeben, doch dies ist für uns unwichtig. Die horizontalen Linien können aufeinanderfolgende geologische Formationen darstellen, und alle Formen unter der obersten Linie können als ausgestorben betrachtet werden. Die drei existierenden Gattungen, a14, q14, p14, bilden eine kleine Familie; b14 und f14 eine eng verwandte Familie oder Unterfamilie; und o14, e14, m14 eine dritte Familie. Diese drei Familien, zusammen mit den vielen ausgestorbenen Gattungen auf den verschiedenen Abstammungslinien, die sich von der Ursprungsform A abzweigen, bilden eine Ordnung; denn alle werden etwas Gemeinsames von ihrem alten und gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Nach dem Prinzip der fortgesetzten Tendenz zur Charakterabweichung, die früher durch dieses Diagramm veranschaulicht wurde, wird eine Form je neuer desto mehr von ihrem alten Vorfahren abweichen. Daher können wir die Regel verstehen, dass die ältesten Fossilien am meisten von den existierenden Formen abweichen. Wir dürfen jedoch nicht annehmen, dass die Charakterabweichung eine notwendige Kontingenz ist; sie hängt allein davon ab, dass die Nachkommen einer Art dadurch befähigt werden, viele und verschiedene Plätze in der Naturökonomie einzunehmen. Daher ist es, wie wir im Fall einiger silurischer Formen gesehen haben, durchaus möglich, dass eine Art sich weiterhin leicht in Bezug auf ihre leicht veränderten Lebensbedingungen modifiziert, während sie über einen langen Zeitraum hinweg dieselben allgemeinen Merkmale behält. Dies wird im Diagramm durch den Buchstaben F14 dargestellt.

Alle vielen Formen, erloschen und neuzeitlich, stammen von A ab und bilden, wie bereits bemerkt, eine Ordnung; und diese Ordnung ist durch die fortgesetzten Wirkungen des Aussterbens und der Charakterabweichung in mehrere Unterfamilien und Familien gespalten worden, von denen einige zu verschiedenen Zeiten ausgestorben sein sollen und andere bis zum heutigen Tage überdauert haben.

Durch die Betrachtung des Diagramms lässt sich erkennen, dass, wenn viele der ausgestorbenen Formen, die in den aufeinanderfolgenden Formationen eingebettet sein sollen, an mehreren Stellen tief in der Reihe entdeckt würden, die drei bestehenden Familien auf der obersten Linie weniger voneinander unterschiedlich erscheinen würden. Wenn beispielsweise die Gattungen a1, a5, a10, m3, m6, m9 wieder ans Licht kämen, wären diese drei Familien so eng miteinander verknüpft, dass sie wahrscheinlich zu einer großen Familie vereinigt werden müssten, in nahezu derselben Weise, wie dies bei Wiederkäuern und Pachydermen eingetreten ist. Dennoch wäre derjenige berechtigt, der sich gegen die Bezeichnung der ausgestorbenen Gattungen, die so die lebenden Gattungen von drei Familien miteinander verbinden, als intermediär im Charakter wendet, da sie zwar intermediär sind, aber nicht direkt, sondern nur durch einen langen und umständlichen Weg durch viele weit unterschiedliche Formen. Wenn viele ausgestorbene Formen oberhalb einer der mittleren horizontalen Linien oder geologischen Formationen, beispielsweise oberhalb Nr. VI., entdeckt würden, aber keine von unterhalb dieser Linie, dann müssten nur die beiden Familien auf der linken Seite (nämlich a14, &c., und b14, &c.) zu einer Familie vereinigt werden; und die beiden anderen Familien (nämlich a14 bis f14, die jetzt fünf Gattungen umfassen, und o14 bis m14) würden dennoch als getrennt bleiben. Diese beiden Familien wären jedoch weniger voneinander unterschiedlich als vor der Entdeckung der Fossilien. Wenn wir beispielsweise annehmen, dass die bestehenden Gattungen der beiden Familien sich durch ein Dutzend Merkmale voneinander unterscheiden, würden sich die Gattungen in diesem frühen Stadium, das mit VI. markiert ist, durch eine geringere Anzahl von Merkmalen unterscheiden; denn in dieser frühen Abstammungsphase haben sie sich im Charakter vom gemeinsamen Vorfahren der Ordnung nicht so sehr voneinander abgewichen, wie sie es später getan haben. So kommt es, dass alte und ausgestorbene Gattungen in gewissem geringen Maße im Charakter intermediär zwischen ihren modifizierten Nachkommen oder zwischen ihren kollateralen Verwandten stehen.

In der Natur wird der Fall weitaus komplizierter sein als in der Abbildung dargestellt; denn die Gruppen werden zahlreicher gewesen sein, sie werden für extrem ungleiche Zeiträume gedauert haben und in unterschiedlichem Maße modifiziert worden sein. Da wir nur das letzte Volumen des geologischen Aufzeichnungsbestandes besitzen und dies in einem sehr zerrütteten Zustand, haben wir kein Recht, außer in sehr seltenen Fällen, weite Intervalle im natürlichen System auszufüllen und so verschiedene Familien oder Ordnungen zu vereinen. Alles, worauf wir ein Recht haben zu hoffen, ist, dass jene Gruppen, die innerhalb bekannter geologischer Perioden starken Modifikationen unterzogen wurden, in den älteren Formationen einige geringe Annäherungen aneinander zeigen; so dass die älteren Mitglieder in einigen ihrer Merkmale weniger voneinander abweichen als die bestehenden Mitglieder derselben Gruppen; und dies scheint nach der übereinstimmenden Beweislage unserer besten Paläontologen häufig der Fall zu sein.

Somit scheint es mir, dass die Haupttatsachen bezüglich der gegenseitigen Verwandtschaft der ausgestorbenen Lebensformen untereinander und zu den lebenden Formen auf der Theorie der Abstammung mit Modifikation in befriedigender Weise erklärt werden. Und sie sind auf jeder anderen Auffassung völlig unerklärlich.

Nach dieser Theorie ist es offensichtlich, dass die Fauna einer jeden großen Periode in der Erdgeschichte im allgemeinen Charakter zwischen derjenigen, die ihr vorausging, und derjenigen, die ihr folgte, liegt. So sind die Arten, die in der sechsten großen Abstammungsstufe des Diagramms lebten, die veränderten Nachkommen derjenigen, die in der fünften Stufe lebten, und die Eltern derjenigen, die in der siebten Stufe noch stärker veränderten wurden; daher konnten sie kaum nicht im Charakter nahezu zwischen den Lebensformen darüber und darunter liegen. Wir müssen jedoch für die vollständige Aussterben einiger vorhergehender Formen, für das Aufkommen ganz neuer Formen durch Einwanderung und für eine beträchtliche Menge von Veränderungen während der langen und leeren Intervalle zwischen den aufeinanderfolgenden Formationen einkalkulieren. Unter Berücksichtigung dieser Einschränkungen ist die Fauna jeder geologischen Periode zweifellos im Charakter zwischen den vorhergehenden und folgenden Faunen intermediär. Ich muss nur ein Beispiel nennen, nämlich die Art, in der die Fossilien des Devon-Systems, als dieses System zuerst entdeckt wurde, von Paläontologen sofort als im Charakter zwischen denen des darüberliegenden Karbon und des darunterliegenden Silur-Systems intermediär erkannt wurden. Doch ist jede Fauna nicht notwendigerweise genau intermediär, da zwischen den aufeinanderfolgenden Formationen ungleiche Zeitintervalle vergangen sind.

Es ist kein wirklicher Einwand gegen die Wahrheit der Aussage, dass die Fauna jeder Periode im Ganzen nahezu intermediär im Charakter zwischen den vorangehenden und nachfolgenden Faunen liegt, dass bestimmte Gattungen Ausnahmen von dieser Regel bieten. Zum Beispiel stimmen Mastodonte und Elefanten, wenn sie von Dr. Falconer in zwei Reihen angeordnet werden, zunächst nach ihren gegenseitigen Verwandtschaften und dann nach ihren Existenzperioden, in der Anordnung nicht überein. Die Arten, die im Charakter am extremsten sind, sind nicht die ältesten oder die jüngsten; noch sind diejenigen, die im Charakter intermediär sind, auch im Alter intermediär. Aber nehmen wir für einen Augenblick in diesem und anderen ähnlichen Fällen an, dass die Aufzeichnung des ersten Auftretens und des Verschwindens der Arten perfekt wäre, so haben wir keinen Grund zu glauben, dass nacheinander erzeugte Formen notwendigerweise für entsprechende Zeiträume bestehen bleiben: eine sehr alte Form könnte gelegentlich viel länger bestehen als eine Form, die später an anderer Stelle erzeugt wurde, insbesondere im Fall von terrestrischen Erzeugnissen, die in getrennten Bezirken leben. Zum Vergleich kleiner Dinge mit großen: Wenn die wichtigsten lebenden und ausgestorbenen Rassen des Haushuhns so gut wie möglich nach serieller Verwandtschaft angeordnet würden, würde diese Anordnung nicht eng mit der zeitlichen Reihenfolge ihrer Entstehung übereinstimmen, und noch weniger mit der Reihenfolge ihres Verschwindens; denn der Elternteil, der Felsentaube, lebt noch; und viele Varietäten zwischen der Felsentaube und dem Transporttauben sind ausgestorben; und Transporttauben, die im wichtigen Charakter der Schnabellänge am extremsten sind, entstanden früher als kurzsnäbelige Tumbler, die in dieser Hinsicht am anderen Ende der Reihe stehen.

Dies steht in enger Verbindung mit der Aussage, dass die organischen Überreste aus einer Zwischenformation in gewissem Maße intermediären Charakter aufweisen. Dies wird von allen Paläontologen betont: Fossilien aus zwei aufeinanderfolgenden Formationen sind einander weitaus ähnlicher als Fossilien aus zwei weit entfernten Formationen. Pictet führt als bekanntes Beispiel die allgemeine Ähnlichkeit der organischen Überreste aus den verschiedenen Stufen der Kreideformation an, obwohl die Arten in jeder Stufe unterschiedlich sind. Allein diese Tatsache scheint Professor Pictet in seinem festen Glauben an die Unveränderlichkeit der Arten erschüttert zu haben. Wer die Verbreitung bestehender Arten auf der Erde kennt, wird nicht versuchen, die enge Ähnlichkeit der verschiedenen Arten in eng aufeinanderfolgenden Formationen durch die Annahme zu erklären, die physikalischen Bedingungen der alten Gebiete seien nahezu gleich geblieben. Man bedenke, dass die Lebensformen, zumindest diejenigen, die das Meer bewohnen, fast gleichzeitig auf der ganzen Welt gewechselt haben und somit unter den unterschiedlichsten Klimazonen und Bedingungen. Betrachten Sie die gewaltigen Klimaschwankungen während des Pleistozäns, das die gesamte Eiszeit umfasst, und beachten Sie, wie wenig die spezifischen Formen der Meeresbewohner davon betroffen waren.

In Bezug auf die Abstammungstheorie ist die volle Bedeutung der Tatsache, dass Fossilienreste aus eng aufeinanderfolgenden Formationen, obwohl sie als verschiedene Arten eingestuft werden, eng miteinander verwandt sind, offensichtlich. Da die Ansammlung jeder Formation häufig unterbrochen wurde und zwischen aufeinanderfolgenden Formationen lange leere Intervalle lagen, sollten wir, wie ich im letzten Kapitel versucht habe zu zeigen, nicht erwarten, in einer oder zwei Formationen alle Zwischenformen zwischen den Arten zu finden, die am Beginn und am Ende dieser Perioden erschienen; wir sollten jedoch nach Intervallen finden, die zwar nach Jahren sehr lang sind, aber geologisch nur mäßig lang, eng verwandte Formen, oder, wie einige Autoren sie genannt haben, repräsentative Arten; und diese finden wir zweifellos. Wir finden kurz gesagt, einen solchen Beweis für die langsame und kaum wahrnehmbare Mutation spezifischer Formen, wie wir es zu Recht erwarten dürfen.

Zur Entwicklungszustand alter Formen

Es wurde viel darüber diskutiert, ob neuere Formen höher entwickelt sind als ältere. Ich werde mich hier nicht mit dieser Frage befassen, da Naturforscher sich bis jetzt nicht gegenseitig zufriedenstellend darüber definiert haben, was mit hohen und niedrigen Formen gemeint ist. Doch in einem bestimmten Sinne müssen die neueren Formen nach meiner Theorie höher sein als die älteren; denn jede neue Art entsteht dadurch, dass sie im Kampf ums Leben gegenüber anderen und früheren Formen einen Vorteil hatte. Wenn unter einem nahezu ähnlichen Klima die eozänen Bewohner eines Viertels der Welt mit den bestehenden Bewohnern desselben oder eines anderen Viertels in Konkurrenz gesetzt würden, würde die eozäne Fauna oder Flora sicher besiegt und ausgerottet werden; ebenso würde eine sekundäre Fauna von einer eozänen Fauna und eine paläozoische Fauna von einer sekundären Fauna besiegt werden. Ich zweifle nicht daran, dass dieser Verbesserungsprozess die Organisation der neueren und siegreichen Lebensformen in einem markanten und spürbaren Maß gegenüber den älteren und besiegten Formen beeinflusst hat; aber ich sehe keinen Weg, um diesen Fortschritt zu testen. Krebstiere, zum Beispiel, die nicht die höchsten in ihrer eigenen Klasse sind, könnten die höchsten Weichtiere besiegt haben. Aus der außergewöhnlichen Weise, in der europäische Arten sich kürzlich über Neuseeland ausgebreitet haben und Plätze besetzt haben, die zuvor von anderen besetzt sein müssen, können wir glauben, dass, wenn alle Tiere und Pflanzen Großbritanniens in Neuseeland freigelassen würden, im Laufe der Zeit eine Vielzahl britischer Formen sich dort vollständig einbürgern und viele der Einheimischen ausrotten würden. Auf der anderen Seite lässt uns das, was wir jetzt in Neuseeland beobachten, und die Tatsache, dass kaum ein einziger Bewohner der südlichen Hemisphäre sich in irgendeinem Teil Europas wild geworden ist, bezweifeln, ob, wenn alle Produkte Neuseelands in Großbritannien freigelassen würden, eine beträchtliche Anzahl von ihnen in der Lage wäre, Plätze einzunehmen, die jetzt von unseren einheimischen Pflanzen und Tieren besetzt sind. Unter diesem Gesichtspunkt können die Produkte Großbritanniens als höher als die von Neuseeland bezeichnet werden. Dennoch hätte der geschickteste Naturforscher bei einer Untersuchung der Arten beider Länder dieses Ergebnis nicht vorhersehen können.

Agassiz behauptet, dass alte Tiere in gewissem Maße den Embryonen der heutigen Tiere derselben Klassen ähneln; oder dass die geologische Sukzession ausgestorbener Formen in gewissem Grade parallel zur embryonalen Entwicklung heutiger Formen verläuft. Ich muss Pictet und Huxley folgen und annehmen, dass die Wahrheit dieser Lehre sehr weit von bewiesen ist. Dennoch erwarte ich voll, dass sie später bestätigt wird, zumindest was die untergeordneten Gruppen betrifft, die sich innerhalb vergleichsweise neuer Zeiten von einander abgezweigt haben. Diese Lehre Agassiz' stimmt gut mit der Theorie der natürlichen Selektion überein. In einem zukünftigen Kapitel werde ich versuchen zu zeigen, dass das erwachsene Individuum von seinem Embryo abweicht, aufgrund von Variationen, die in einem nicht frühen Alter eintreten und in einem entsprechenden Alter vererbt werden. Dieser Prozess lässt den Embryo fast unverändert, fügt jedoch im Laufe aufeinanderfolgender Generationen immer mehr Unterschiede zum erwachsenen Individuum hinzu.

Somit wird der Embryo zu einer Art Abbild, von der Natur bewahrt, der alten und weniger veränderten Bedingung jedes Tieres. Diese Ansicht mag wahr sein, und doch mag sie niemals der vollen Beweiskraft fähig sein. Da beispielsweise die ältesten bekannten Säugetiere, Reptilien und Fische streng zu ihren eigenen eigentlichen Klassen gehören, obwohl einige dieser alten Formen in geringem Maße weniger voneinander unterschiedlich sind als die typischen Mitglieder derselben Gruppen zur gegenwärtigen Zeit, wäre es vergeblich, nach Tieren zu suchen, die die gemeinsame embryologische Eigenschaft der Wirbeltiere aufweisen, bis Lager weit unter den niedrigsten silurischen Schichten entdeckt werden – eine Entdeckung, deren Wahrscheinlichkeit sehr gering ist.

Zur Nachfolge derselben Typen innerhalb derselben Gebiete während der späteren tertiären Perioden

Herr Clift hat vor vielen Jahren gezeigt, dass die fossilen Säugetiere aus den australischen Höhlen den lebenden Beuteltieren dieses Kontinents sehr nahe stehen. In Südamerika zeigt sich eine ähnliche Beziehung, selbst für ein ungebildetes Auge, in den riesigen Panzerstücken, wie denen des Gürteltiers, die in verschiedenen Teilen des La-Plata-Gebiets gefunden wurden; und Professor Owen hat auf die überzeugendste Weise nachgewiesen, dass die meisten dort in solcher Anzahl begrabenen fossilen Säugetiere mit südamerikanischen Typen verwandt sind. Diese Verwandtschaft ist noch deutlicher in der wunderbaren Sammlung fossiler Knochen zu sehen, die von den Herren Lund und Clausen in den Höhlen Brasiliens angelegt wurde. Ich war von diesen Tatsachen so stark beeindruckt, dass ich 1839 und 1845 auf dieses „Gesetz der Sukzession der Typen" und auf „diese wunderbare Beziehung zwischen Toten und Lebenden auf demselben Kontinent" bestand. Professor Owen hat diese Verallgemeinerung später auf die Säugetiere der Alten Welt ausgedehnt. Wir sehen dasselbe Gesetz in den Wiederherstellungen dieses Autors der ausgestorbenen und riesigen Vögel Neuseelands. Wir sehen es auch bei den Vögeln der Höhlen Brasiliens. Herr Woodward hat gezeigt, dass dasselbe Gesetz auch bei Muscheln gilt, wird aber aufgrund der weiten Verbreitung der meisten Gattungen von Weichtieren bei ihnen nicht gut sichtbar. Andere Fälle könnten hinzugefügt werden, wie die Beziehung zwischen den ausgestorbenen und lebenden Landmuscheln Madeiras; und zwischen den ausgestorbenen und lebenden Brackwassermuscheln des Aralo-Kaspischen Meeres.

Was bedeutet nun dieses bemerkenswerte Gesetz der Sukzession derselben Typen innerhalb derselben Gebiete? Es wäre ein kühner Mann, der nach dem Vergleich des gegenwärtigen Klimas Australiens und von Teilen Südamerikas unter derselben Breite, einerseits die Verschiedenheit der Bewohner dieser beiden Kontinente auf unterschiedliche physikalische Bedingungen und andererseits die Einheitlichkeit derselben Typen in jedem von ihnen während der späteren Tertiärperioden auf Ähnlichkeit der Bedingungen zurückführen würde. Auch kann nicht behauptet werden, dass es ein unveränderliches Gesetz sei, dass Beuteltiere hauptsächlich oder ausschließlich in Australien entstanden sein sollten; oder dass Edentata und andere amerikanische Typen ausschließlich in Südamerika entstanden sein sollten. Denn wir wissen, dass Europa in alten Zeiten von zahlreichen Beuteltieren bewohnt war; und ich habe in den oben erwähnten Veröffentlichungen gezeigt, dass das Verteilungsgesetz terrestrischer Säugetiere in Amerika früher anders war als heute. Nordamerika teilte früher stark die gegenwärtige Charakteristik der südlichen Hälfte des Kontinents; und die südliche Hälfte war früher enger mit der nördlichen Hälfte verwandt als dies heute der Fall ist. In ähnlicher Weise wissen wir aus den Entdeckungen von Falconer und Cautley, dass nördliches Indien in seinen Säugetieren früher enger mit Afrika verwandt war als zur gegenwärtigen Zeit. Analogievolle Tatsachen könnten in Bezug auf die Verteilung mariner Tiere angegeben werden.

Nach der Theorie der Abstammung mit Modifikation wird das große Gesetz der lang andauernden, aber nicht unveränderlichen Nachfolge derselben Typen innerhalb derselben Gebiete sofort erklärt; denn die Bewohner jedes Viertels der Welt werden offensichtlich dazu neigen, in diesem Viertel während der nächsten folgenden Zeitspanne eng verwandte, wenn auch in gewissem Maße modifizierte Nachkommen zu hinterlassen. Wenn die Bewohner eines Kontinents früher stark von denen eines anderen Kontinents unterschieden, so werden ihre modifizierten Nachkommen auch weiterhin in nahezu derselben Weise und in ähnlichem Maße voneinander abweichen. Aber nach sehr langen Zeitintervallen und nach großen geographischen Veränderungen, die viel Wanderung zwischen den Gebieten erlauben, werden die schwächeren Formen den dominanteren weichen, und es wird nichts Unveränderliches in den Gesetzen der vergangenen und gegenwärtigen Verbreitung geben.

Es kann in Spott gefragt werden, ob ich annehme, dass das Megatherium und andere verwandte riesige Monster in Südamerika den Faultier, den Gürteltier und den Ameisenbären als ihre entarteten Nachkommen hinterlassen haben. Dies kann für einen Augenblick nicht angenommen werden. Diese riesigen Tiere sind vollständig ausgestorben und haben keine Nachkommen hinterlassen. Doch in den Höhlen Brasiliens gibt es viele ausgestorbene Arten, die in Größe und anderen Merkmalen den Arten nahe verwandt sind, die noch heute in Südamerika leben; und einige dieser Fossilien könnten die tatsächlichen Vorfahren lebender Arten sein. Es darf nicht vergessen werden, dass nach meiner Theorie alle Arten derselben Gattung von einer einzigen Art abstammen; so dass, wenn in einer geologischen Formation sechs Gattungen gefunden werden, von denen jede acht Arten umfasst, und in der darauf folgenden Formation sechs weitere verwandte oder repräsentative Gattungen mit derselben Anzahl von Arten vorhanden sind, dann können wir schließen, dass nur eine Art von jeder der sechs älteren Gattungen veränderte Nachkommen hinterlassen hat, die die sechs neuen Gattungen bilden. Die anderen sieben Arten der alten Gattungen sind alle ausgestorben und haben keine Nachkommen hinterlassen. Oder, was wahrscheinlich ein weit häufigerer Fall ist, zwei oder drei Arten von nur zwei oder drei der sechs älteren Gattungen waren die Eltern der sechs neuen Gattungen; die anderen alten Arten und die anderen ganzen Gattungen sind völlig ausgestorben. Bei aussterbenden Ordnungen, bei denen die Anzahl der Gattungen und Arten abnimmt, wie es bei den Edentata Südamerikas offensichtlich der Fall zu sein scheint, werden noch weniger Gattungen und Arten veränderte Blutsnachkommen hinterlassen haben.

Zusammenfassung der vorangegangenen und vorliegenden Kapitel

Ich habe versucht darzulegen, dass das geologische Aufzeichnung extrem unvollständig ist; dass nur ein kleiner Teil der Erde sorgfältig geologisch erforscht wurde; dass nur bestimmte Klassen von Organismen weitgehend in fossilem Zustand erhalten geblieben sind; dass die Anzahl sowohl der Exemplare als auch der Arten, die in unseren Museen erhalten sind, absolut nichts im Vergleich zur unermesslichen Anzahl von Generationen darstellt, die selbst während einer einzelnen Formation verstrichen sein müssen; dass aufgrund der Notwendigkeit einer Absenkung für die Ansammlung von fossilführenden Ablagerungen, die dick genug sind, um zukünftiger Zerstörung zu widerstehen, enorme Zeiträume zwischen den aufeinanderfolgenden Formationen vergangen sind; dass wahrscheinlich während der Absenkungsperioden mehr Aussterben und während der Hebungsperioden mehr Variation stattgefunden hat und während letzterer die Aufzeichnung am wenigsten perfekt geführt worden ist; dass jede einzelne Formation nicht kontinuierlich abgelagert wurde; dass die Dauer jeder Formation im Vergleich zur durchschnittlichen Dauer spezifischer Formen vielleicht kurz ist; dass Migration eine wichtige Rolle bei der ersten Erscheinung neuer Formen in einem bestimmten Gebiet und einer Formation gespielt hat; dass weit verbreitete Arten diejenigen sind, die am meisten variiert haben und am häufigsten zur Entstehung neuer Arten geführt haben; und dass Varietäten zunächst oft lokal waren. Alle diese Ursachen gemeinsam betrachtet, müssen dazu beigetragen haben, die geologische Aufzeichnung extrem unvollständig zu machen, und werden in großem Maße erklären, warum wir keine endlosen Varietäten finden, die alle ausgestorbenen und existierenden Lebensformen durch die feinsten graduellen Schritte miteinander verbinden.

Wer diese Ansichten über die Natur des geologischen Aufzeichnungsmaterials ablehnt, wird mit Recht meine gesamte Theorie ablehnen. Denn er kann vergeblich fragen, wo die unzähligen Übergangsformen sind, die früher die eng verwandten oder repräsentativen Arten, die in den verschiedenen Stufen desselben großen Gebirgsgebildes gefunden werden, verbinden mussten. Er kann an die enormen Zeiträume glauben, die zwischen unseren aufeinanderfolgenden Gebirgsbildungen vergangen sind; er kann übersehen, wie wichtig die Wanderung gewesen sein muss, wenn nur die Gebirgsbildungen einer einzigen großen Region, wie die von Europa, betrachtet werden; er kann die scheinbare, aber oft falsch scheinbare plötzliche Erscheining ganzer Gruppen von Arten betonen. Er kann fragen, wo die Überreste jener unendlich zahlreichen Organismen sind, die lange vor der Ablagerung des ersten Schichtes des Silur-Systems existiert haben müssen: Ich kann diese letztere Frage nur hypothetisch beantworten, indem ich sage, dass so weit wir sehen können, wo unsere Ozeane jetzt ausgedehnt sind, haben sie für einen enormen Zeitraum ausgedehnt, und wo unsere schwankenden Kontinente jetzt stehen, haben sie seit der Silur-Ära gestanden; aber dass die Welt vor diesem Zeitraum ein ganz anderes Aussehen gehabt haben mag; und dass die älteren Kontinente, gebildet aus Gebirgsbildungen älter als jede, die wir kennen, jetzt alle in einem metamorphosierte Zustand sein oder unter dem Ozean begraben liegen können.

Wenn wir von diesen Schwierigkeiten absehen, scheinen mir alle anderen großen Tatsachen der Paläontologie einfach aus der Theorie der Abstammung mit Modifikation durch natürliche Selektion zu folgen. Wir können so verstehen, wie es kommt, dass neue Arten langsam und nacheinander entstehen; wie Arten verschiedener Klassen nicht notwendigerweise gemeinsam, oder mit derselben Geschwindigkeit, oder im selben Maße verändern; doch dass sie auf lange Sicht alle in gewissem Maße modifiziert werden. Das Aussterben alter Formen ist die fast unvermeidliche Folge der Entstehung neuer Formen. Wir können verstehen, warum, sobald eine Art einmal verschwunden ist, sie nie wieder erscheint. Gruppen von Arten vermehren sich langsam und bestehen für ungleiche Zeiträume; denn der Prozess der Modifikation ist notwendigerweise langsam und hängt von vielen komplexen Zufälligkeiten ab. Die dominanten Arten der größeren dominanten Gruppen neigen dazu, viele modifizierte Nachkommen zu hinterlassen, und so entstehen neue Untergruppen und Gruppen. Wenn diese gebildet werden, neigen die Arten der weniger kräftigen Gruppen, aufgrund der von einem gemeinsamen Vorfahren vererbten Unterlegenheit, dazu, gemeinsam auszustirben und keine modifizierten Nachkommen auf der Erdoberfläche zu hinterlassen. Doch das vollständige Aussterben einer ganzen Gruppe von Arten kann oft ein sehr langsamer Prozess sein, bedingt durch das Überleben weniger Nachkommen, die in geschützten und isolierten Situationen überdauern. Wenn eine Gruppe einmal vollständig verschwunden ist, erscheint sie nicht wieder; denn der generationsbildende Zusammenhang ist unterbrochen.

Wir können verstehen, wie die Ausbreitung der vorherrschenden Lebensformen, die jene sind, die am häufigsten variieren, langfristig dazu neigt, die Welt mit verwandten, aber modifizierten Nachkommen zu bevölkern; und diese werden im Allgemeinen erfolgreich sein, die Plätze jener Gruppen von Arten einzunehmen, die in dem Kampf ums Dasein ihre Unterlegenen sind. Daher werden nach langen Zeitintervallen die Produkte der Welt gleichzeitig verändert erscheinen.

Wir können verstehen, wie es dazu kommt, dass alle Formen des Lebens, alt und neu, zusammen ein großes System bilden; denn alle sind durch Fortpflanzung miteinander verbunden. Wir können aus der fortgesetzten Tendenz zur Charakterdivergenz verstehen, warum eine Form je älter ist, desto mehr sie im Allgemeinen von den jetzt lebenden abweicht. Warum alte und ausgestorbene Formen oft dazu neigen, Lücken zwischen bestehenden Formen auszufüllen, manchmal zwei Gruppen, die zuvor als distinct klassifiziert wurden, zu einer einzigen verschmelzend; aber häufiger nur sie ein wenig näher zusammenbringend. Je älter eine Form ist, desto häufiger zeigt sie scheinbar Merkmale in einem gewissen Grad intermediär zwischen Gruppen, die jetzt distinct sind; denn je älter eine Form ist, desto näher wird sie mit dem gemeinsamen Vorfahren der Gruppen verwandt sein und folglich diesem ähneln, der seitdem weit divergiert ist. Ausgestorbene Formen sind selten direkt intermediär zwischen bestehenden Formen; sie sind nur intermediär durch einen langen und umständlichen Weg durch viele ausgestorbene und sehr verschiedene Formen. Wir können deutlich sehen, warum die organischen Überreste von eng aufeinanderfolgenden Formationen enger miteinander verwandt sind als die von entfernten Formationen; denn die Formen sind durch Fortpflanzung enger miteinander verknüpft: wir können deutlich sehen, warum die Überreste einer intermediären Formation intermediär im Charakter sind.

Die Bewohner jeder nachfolgenden Periode in der Geschichte der Welt haben ihre Vorgänger im Wettlauf ums Leben geschlagen und sind insofern höher in der Naturleiter; und dies kann die Erklärung für dieses vage, doch unbestimmte Gefühl sein, das viele Paläontologen empfinden, dass die Organisation insgesamt Fortschritte gemacht hat. Sollte es später bewiesen werden, dass alte Tiere in gewissem Maße den Embryonen neuerer Tiere derselben Klasse ähneln, wird die Tatsache verständlich. Die Nachfolge derselben Strukturtypen innerhalb derselben Gebiete während der späteren geologischen Perioden hört auf, rätselhaft zu sein, und wird einfach durch Vererbung erklärt.

Wenn dann das geologische Aufzeichnung so unvollständig ist, wie ich es vermute, und es zumindest behauptet werden kann, dass die Aufzeichnung nicht als wesentlich vollständiger bewiesen werden kann, sind die Haupteinwände gegen die Theorie der natürlichen Selektion stark vermindert oder verschwinden. Auf der anderen Seite verkünden alle Hauptgesetze der Paläontologie, wie es mir scheint, deutlich, dass Arten durch gewöhnliche Erzeugung entstanden sind: alte Formen wurden durch neue und verbesserte Lebensformen ersetzt, die durch die Gesetze der Variation entstanden, die noch um uns herum wirken, und durch die natürliche Selektion erhalten wurden.

Kapitel 9

Inhalt

Kapitel 11