CB601.2.2: Dunkle Schmetterlinge in Gebieten häufiger als erwartet

Behauptung CB601.2.2:

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1. Die relativen Anteile von hellen und dunklen Schmetterlingen in Ostanglien und Nordwales wurden sehr gut durch eine Kombination aus visueller selektiver Prädation, nicht-visueller Selektion und genetischem Austausch erklärt. Diese Erklärung füllt nur einige Details von denen von Ford und Kettlewell aus und ist damit völlig vereinbar damit.
   
   Tatsächlich bildeten sowohl die visuelle selektive Prädation als auch die nicht-visuelle Selektion einen Teil der ursprünglichen Erklärung von Ford und Kettlewell für die Ausbreitung der dunklen Schmetterlinge. Ford (1937, 487) war sich bewusst, dass die melanischen Formen vieler Schmetterlings- und Falterarten widerstandsfähiger zu sein schienen als die nicht-melanischen. Creed et al. (1980) fanden starke Belege dafür, dass dies für die Schmetterlinge zutrifft. Somit ist das Auftreten der nicht-visuellen Selektion zugunsten der dunklen Schmetterlinge nicht nur eine "Just-so"-Geschichte, erfunden um Probleme mit den beobachteten Daten zu erklären. Es gibt in der Tat starke experimentelle Belege dafür.
   
   Während die Auswirkungen des genetischen Austauschs nicht prominent in der Erklärung von Ford und Kettlewell für die Ausbreitung der dunklen Schmetterlinge auftauchten, geht aus ihren Berichten hervor, dass sie dennoch gut über deren Einfluss informiert waren.
   
   In den Landstrichen zwischen unverschmutzten Gebieten Großbritanniens, wie Ostanglien und Zentralwales, und den stark verschmutzten industrialisierten Zentren um die Midlands und den Nordwesten Englands, werden hellen Schmetterlinge aus den unverschmutzten Gebieten und dunkle aus den verschmutzten Gebieten, klar miteinander vermischt werden, wenn sie von einem Gebiet in ein anderes migrieren. Solche Gebiete, in denen die Anteile von zwei oder mehr verschiedenen Formen derselben Art von Ort zu Ort wechseln, nennt man Klinalverteilungen. Wenn man sich entlang einer solchen Kline bewegt, weg von den verschmutzten industrialisierten Zentren Englands hin zu weniger verschmutzten Landstrichen, sagen wir, wird der Anteil der dunklen Schmetterlinge in der Population offensichtlich auf einen Wert abnehmen, der zwischen denen liegt, die sie an den extremen Enden der Kline annehmen.
   
   Es gibt jedoch überhaupt keinen Grund zu erwarten, dass die Orte in diesen Klinalverteilungen, an denen die hellen und dunklen Schmetterlinge gleich gut getarnt sind, genau mit denen zusammenfallen, an denen ihre Anteile gleich sind. Es ist daher zu erwarten, dass es Gebiete innerhalb der Klinalverteilungen gibt, in denen die schlechter getarnte Form häufiger ist als die besser getarnte. Tatsächlich gibt es gute Belege dafür, dass die nicht-visuelle Selektion die melanische Form begünstigt, daher ist es natürlich zu erwarten, dass diese Form in vielen Gebieten dieser Klinalverteilungen häufiger ist, in denen sie nicht so gut getarnt ist wie die nicht-melanische Form. Das ist genau das, was in Nordwales und Ostanglien beobachtet wurde.
   
   Die genauen Anteile der beiden Schmetterlingsformen an jedem Ort innerhalb einer Kline hängen von der Stärke der Selektion ab, die eine Form gegenüber der anderen an diesem Ort begünstigt, den aktuellen Anteilen der beiden Formen dort und in den umliegenden Orten sowie den Wanderungsraten der Schmetterlinge von einem Ort zum anderen. Unter Verwendung experimentell bestimmter Werte für Wanderungsraten und die Stärken visueller selektiver Prädation und verschiedener Annahmen über die Stärke der nicht-visuellen Selektion, entwickelte Mani (1982, 1990) mathematische Modelle zur Vorhersage der Anteile der drei Varianten der Schmetterlinge über ganz England und Wales. Als er Felddaten verwendete, um die Stärke der nicht-visuellen Selektion zu schätzen (angenommen konstant für jede der mehreren Formen der Schmetterlinge), passten die Vorhersagen seines Modells sehr gut zu den beobachteten Schmetterlingshäufigkeiten entlang der verschiedenen Klinalverteilungen in England und Wales.
   
   Es ist wahr, dass Manis Schätzung der nicht-visuellen Selektion zugunsten der dunklen Schmetterlinge signifikant geringer war als die von Creed et al. (op. cit.). Dennoch waren die Ergebnisse der letzteren Untersucher für im Labor gezüchtete Exemplare bestimmt, und es besteht jeder Grund zu der Annahme, dass die nicht-visuelle Selektion an Schmetterlingen in der freien Natur sich erheblich von der an im Labor gezüchteten unterscheiden würde.
   
   Somit, wenn alle die verschiedenen Formen der Schmetterlinge betreffenden Faktoren, die die relativen Häufigkeiten in Nordwales und Ostanglien beeinflussen, ihrem richtigen Gewicht entsprechend berücksichtigt werden, finden die sich aus der Darstellung von Kettlewell und Ford ergebenden Vorhersagen eine hervorragende Übereinstimmung mit den beobachteten Daten.
   
   
2. Die Behauptung von Wells (2000, 146), dass "Melaniker in Südwales besser getarmt schienen als die Typen, sie machten aber nur etwa 20% der Population aus", ist falsch. Wells scheint einen Satz in einem der Artikel, die er in seiner früheren Arbeit von 1999 zur Unterstützung dieser Behauptung zitiert hat, falsch gelesen zu haben. In dem zitierten Artikel schrieb Steward (1977a, 232)

   . . . Versuche von 1973 und 1974 in Tongwynlais in Südwales (Steward 1977b) zeigten, dass carbonaria in diesem Gebiet einen Vorteil gegenüber dem Typ hatte, und doch nur in geringer Frequenz (ca.20%) vorhanden war.

   Wells scheint die Wörter "in diesem Gebiet" in diesem Satz so genommen zu haben, dass sie sich auf Südwales beziehen, anstatt auf den eher offensichtlichen und begrenzteren Umkreis von Tongwynlais. Es ist jedoch aus der Tabelle klar, die zwei Seiten weiter in Stewarts Artikel erscheint, dass die Bedingungen, die er für Tongwynlais berichtete, nicht auf ganz Südwales zutreffen.
   
   Zerstörerischer für Wells Argument ist die Tatsache (die er vorschnell verschweigt), dass es die intermediäre, weniger intensiv melanische Form der Schmetterlinge, insularia, ist, die sowohl die bessere Tarnung und die häufigste der drei Schmetterlingsformen in der Umgebung von Tongwynlais war. Tatsächlich machte diese Form 44% aus, und die beiden melanischen Varianten zusammen 62% der Population dort. Angesichts des selektiven Vorteils von insularia über sowohl carbonaria als auch typica, ist es überhaupt nichts Überraschendes an der Häufigkeit von carbonaria, die "nur etwa 20%" beträgt.
   
   Was auf den ersten Blick etwas überraschend ist, ist, dass die Häufigkeit von typica etwa doppelt so hoch war wie die von carbonaria. Die relativ hohe Häufigkeit von typica kann jedoch leicht als Ergebnis der Migration dieser Form in das Gebiet aus den umliegenden Landstrichen erklärt werden. Tatsächlich passt das beste der mathematischen Modelle von Mani (Mani 1982), das die Auswirkungen solcher Migration berücksichtigt, die relativen Anteile der drei Varianten der Schmetterlinge über Südwales sehr gut. Also hält Wells' Andeutung, dass diese Anteile nicht mit den klassischen Erklärungen für die Verteilung der Varianten der Schmetterlinge in Südwales vereinbar sind, keiner Prüfung stand.

Referenzen:

Weiterführende Studien: