Behauptung CB601.2.1:

Melanische Schmetterlinge haben in stark verschmutzten Gebieten wie Manchester nie vollständig nicht-melanische Schmetterlinge ersetzt. Dies ist unvereinbar mit der Theorie, dass visuell selektive Prädation für ihre Zunahme an Zahlen verantwortlich war.

Quelle:

Wells, Jonathan, 1999. Zweite Gedanken über die Schmetterlinge der Kohle. http://www.arn.org/docs/wells/jw_pepmoth.htm oder http://www.trueorigin.org/pepmoth1.asp
Wells, Jonathan, 2000. Ikonen der Evolution, Washington DC: Regnery Publishing Inc., S. 144-149.

Antwort:

  1. Neben visuelle Selektion beeinflussen andere Faktoren die Frequenzen. Diese anderen Faktoren, besonders Migration, erklären die Frequenz der hellen Schmetterlinge in stark verschmutzten industrialisierten Gebieten.

    Die Behauptung basiert auf einer Berechnung von Haldane (1956). Er hatte ein rohes 2-Allel-Modell der natürlichen Selektion und von Kettlewell (1956) gesammelte Daten verwendet, um die Zeitdauer zu schätzen, die es haben sollte, bis der Anteil der hellen Schmetterlinge unter 5 % gefallen wäre. Das Modell geht davon aus, dass die lokale relative Selektionsintensität zwischen den hellen und dunklen Schmetterlingen der einzige Faktor ist, der die Änderungen ihrer Frequenzen beeinflusst. Bei Selektion der Intensität, die von den Daten von Kettlewell vorgeschlagen wurde, fand Haldane, dass der Anteil der hellen Schmetterlinge innerhalb von etwa 30-40 Jahren unter 5 % fallen sollte. Allerdings waren etwa 10 % der Wildschmetterlinge, die Kettlewell gesammelt hatte, der hellen Form, und die von ihm gesammelten Zahlen waren hinreichend groß, damit dieser Unterschied statistisch signifikant war. Außerdem hatten die Bedingungen in der Nähe von Birmingham, wo Kettlewell seine Daten gesammelt hatte, offensichtlich die melanischen Schmetterlinge viel länger als 40 Jahre begünstigt.

    Haldane kam zu dem Schluss, dass entweder die lokale Selektionsintensität normalerweise viel geringer war als von den Daten von Kettlewell vorgeschlagen, oder dass sie nicht der einzige Faktor war, der die relativen Frequenzen der hellen und dunklen Schmetterlinge beeinflusste. Er schlug zwei mögliche Erklärungen vor — genetischer Austausch aus unverschmutzten Gebieten, den er als unwahrscheinlich wichtig ablehnte, und heterozygote Vorteile. Belege für die letztere Hypothese sind bestenfalls zweifelhaft (Creed et al. 1980, 258ff; Bishop et al. 1978, 507ff). Allerdings haben sich seit seiner Berechnung Belege, die darauf hindeuten, dass genetischer Austausch wichtiger sein könnte als Haldane dachte, stetig angesammelt.

    Erstens fanden Kettlewell (1958, 60) und Bishop (1972, 222ff), dass männliche Schmetterlinge der Kohle (Peppered Moths) durchaus große Distanzen jeden Tag zurücklegen können. Cook und Mani (1980) entwickelten dann ein mathematisches Modell, das die Auswirkungen von Migration und Selektion berücksichtigt. Obwohl die anhaltende Anwesenheit von hellen Schmetterlingen in stark verschmutzten industrialisierten Gebieten durch dieses Modell gut erklärt wurde, gab es andere Merkmale der Schmetterlingsverteilung, die nicht. Mani (1982) fand jedoch, dass diese Merkmale durch die Berücksichtigung der Auswirkungen nicht-visueller Selektion in das Modell erklärt werden konnten (siehe die Antwort auf die Behauptung CB601.2.2 ).

    Keine dieser Entwicklungen hat irgendwelche Zweifel an der Wichtigkeit der visuell selektiven Prädation bei der Bestimmung der relativen Frequenzen der verschiedenen Formen der Kohle-Schmetterlinge geworfen. Tatsächlich haben sowohl das teilweise erfolgreiche Modell von Mani und Cook als auch das erfolgreiche Modell von Mani beides starke visuelle Selektion eingebaut, mit Intensitäten, die aus Felddaten geschätzt wurden.

  2. Manchester ist eine besonders schlechte Wahl als Standort, um als Beleg für die Behauptung zu dienen. Die einzige veröffentlichte Daten über die Zahlen der Kohle-Schmetterlinge, die in Manchester zwischen dem frühen 20. Jahrhundert und der Mitte der 1960er Jahre gesammelt wurden, stammen von Michaelis, zuerst veröffentlicht von Kettlewell (1958, 1965, zitiert von Askew et al. 1971, 251). Keiner der 760 Kohle-Schmetterlinge, die Michaelis zwischen 1952 und 1964 gesammelt hatte, war der typischen hellen Varietät.

    Es ist wahr, dass elf (also 1,4 %) der von Michaelis gesammelten Schmetterlinge nicht der dunkelsten melanischen Form, carbonaria, sondern einer helleren, genannt insularia, waren. Aber aus den verfügbaren Daten ist Haldanes Modell völlig unfähig, eine sinnvolle Schätzung dessen zu liefern, was die Frequenz von insularia in Manchester in den 1950er Jahren gewesen sein sollte. Alles, was daraus geschlossen werden konnte, ist, dass wenn die Bedingungen in Manchester seine zugrundeliegenden Annahmen erfüllt hätten, dann sollte der Anteil der typischen hellen Schmetterlinge dort extrem niedrig gewesen sein. Aber genau das wurde beobachtet.

Referenzen:

  1. Askew, R. R., L. M. Cook und J. A. Bishop, 1971. Atmosphärische Verschmutzung und melanische Schmetterlinge in Manchester und seiner Umgebung, J. Appl. Ecol., 8: 247-256.
  2. Bishop, J. A., 1972. Eine experimentelle Studie des Klines der industrienalen Melanose bei Biston betularia (L.) (Lepidoptera) zwischen urbanem Liverpool und ländlichem Nordwales, J. Anim. Ecol., 41: 209-243.
  3. Cook, L. M. und G.S. Mani, 1980. Ein Migrations-Selektionsmodell für die Morphfrequenzvariationen der Kohle-Schmetterlinge über England und Wales, Biol. J. Linn. Soc., 13, S. 179-198.
  4. Creed, E. R., D. R. Lees und M. G. Bulmer, 1980. Präadulte Überlebensunterschiede melanischer Biston betularia (L.) (Lepidoptera), Biological Journal of the Linnean Society, 13: 251-262.
  5. Haldane, J. B. S., 1956. Die Theorie der Selektion für Melanose bei Lepidoptera, Proc. R. Soc. Lond. (B), 145: 303-306.
  6. Kettlewell, H. B. D., 1956. Eine Zusammenfassung von Untersuchungen zur Evolution der Melanose bei Lepidoptera, Proc. R. Soc. Lond. (B), 145: 297-303.
  7. Kettlewell, H. B. D., 1958. Eine Untersuchung der Frequenzen von Biston betularia (L.) (Lep.) und seiner melanischen Formen in Großbritannien, Heredity, 12: 51-72.
  8. Kettlewell, H. B. D., 1965. Eine 12-jährige Untersuchung der Frequenzen von Biston betularia (L.) (Lep.) und seiner melanischen Formen in Großbritannien, Entomologist's Rec. J. Var., 77: 195-218.
  9. Mani, G. S., 1982. Eine theoretische Analyse der Morphfrequenz Variation der Kohle-Schmetterlinge über England und Wales. Biological Journal of the Linnean Society 17: 259-267.

Weiterführende Studien:

Grant, Bruce S., 1999. Die Peppered-Moth-Paradigma feintunen. Evolution 53(3): 980-984. "http://www.wm.edu/biology/melanism.pdf"
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erstellt 2003-4-11, geändert 2003-9-1