Este es un archivo complementario para el FAQ de Fósiles Transicionales y forma parte de los FAQs de Caballos Fósiles. En esta entrada intentaré describir la visión moderna de la evolución dentro de la familia de los caballos. Me disculpo de antemano por la extensión; no quería reducirla más de lo que ya está, porque la evolución de los caballos ha sido demasiado simplificada ya. Quise que la gente viera algo del detalle y la complejidad del registro fósil de un grupo de vertebrados bastante conocido. (De hecho, incluso a esta extensión, esta entrada sigue siendo solo un resumen!) Las personas que están en prisa pueden querer simplemente leer la introducción y el resumen y observar el árbol.

Esquema

  1. Antecedentes históricos: por qué los caballos fósiles son famosos
  2. Escala de tiempo y árbol genealógico de la familia de los caballos
  3. Equinos pequeños del Eoceno
  4. Equinos de tamaño medio herbívoros, Eoceno tardío y Oligoceno
  5. La radiación de equinos herbívoros Miohippus (24 My)
  6. Los caballos se trasladan a las llanuras: cascos de punta y dientes de corona alta (18 My)
  7. La radiación merycípina del Mioceno tardío (15 My)
  8. Caballos pastadores de un solo dedo del Plioceno y Pleistoceno
  9. Equinos modernos
  10. Resumen
  11. Referencias

I. Antecedentes históricos

En la década de 1870, el paleontólogo O.C. Marsh publicó una descripción de nuevos fósiles de caballos descubiertos en América del Norte. En ese momento, se conocían muy pocos fósiles transicionales, aparte del Archeopteryx. La secuencia de fósiles de caballos que describió Marsh (y que T.H. Huxley popularizó) era un ejemplo llamativo de la evolución ocurriendo en una sola línea. Aquí, se podía ver cómo la especie fósil "Eohippus" se transformaba en un descendiente casi totalmente diferente (y muy familiar), el Equus, a través de una serie de intermediarios claros. Biólogos y personas interesadas estaban justificadamente emocionados. Algunos años más tarde, el Museo Americano de Historia Natural montó una famosa exposición de estos caballos fósiles, diseñada para mostrar una evolución gradual desde "Eohippus" (ahora llamado Hyracotherium) hasta el moderno Equus. Tales exposiciones centraron la atención en la familia de los caballos no solo como evidencia de la evolución en sí, sino también específicamente como un modelo de evolución gradual y lineal, con el Equus siendo el "objetivo" de la evolución equina. Esta historia de la familia de los caballos fue pronto incluida en todos los libros de texto de biología.

A medida que se descubrían nuevos fósiles, sin embargo, quedó claro que el antiguo modelo de la evolución del caballo era una simplificación excesiva. Los ancestros del caballo moderno fueron aproximadamente lo que mostraba esa serie, y fueron evidencia clara de que había ocurrido la evolución. Pero era engañoso representar la evolución del caballo en esa línea recta y suave, por dos razones:

  1. En primer lugar, la evolución del caballo no siguió una línea recta. Ahora sabemos de muchas otras ramas de la evolución del caballo. Nuestro familiar Equus es simplemente una rama de un arbusto de especies equinas que alguna vez floreció. Solo tenemos la ilusión de una evolución en línea recta porque Equus es la única rama que sobrevivió. (Vea el ensayo de Gould "La pequeña broma de la vida" en Bully for Brontosaurus para más información sobre este tema.)
  2. En segundo lugar, la evolución del caballo no fue suave y gradual. Diferentes rasgos evolucionaron a diferentes ritmos, no siempre evolucionaron juntos y ocasionalmente invirtieron la "dirección". Además, las especies de caballos no siempre surgieron mediante una transformación gradual ("anagénesis") de sus antepasados; en su lugar, a veces nuevas especies se "desprendieron" de los antepasados ("cladogénesis") y luego coexistieron con esos antepasados durante algún tiempo. Algunas especies surgieron gradualmente, otras de repente.

En general, la familia de los caballos demuestra la diversidad de mecanismos evolutivos, y sería engañoso —y sería una verdadera lástima— reducirla a un diagrama simplista de línea recta.

Con esto en mente, le llevaré en un recorrido por los géneros principales de la familia de los caballos, Equidae. PRECAUCIÓN: Pondré énfasis en aquellos géneros que dieron lugar al moderno Equus. No se deje engañar pensando que Equus fue el objetivo de la evolución. Tenga en cuenta que hay otras ramas principales del árbol de los caballos que mencionaré solo de paso. (Vea el árbol de los caballos para una hermosa representación en ASCII.)

Pequeña introducción: Todos los équidos (miembros de la familia Equidae) son perisodáctilos -- miembros del orden de animales ungulados que soportan su peso en el tercer dedo central. (Otros perisodáctilos son los tapires y los rinocerontes, y posiblemente los hienas.) Los équidos más modernos (descendientes de Parahippus) se llaman "equinos". Estrictamente hablando, solo el género muy moderno Equus contiene "caballos", pero llamaré a todos los équidos "caballos" de manera indiscriminada.

La mayoría de las especies de caballos, incluidos todos los ancestros de Equus, surgieron en América del Norte.

II. Escala de tiempo y árbol genealógico de la familia de los caballos
Reciente Hace 10,000 años hasta el presente
Pleistoceno 2.5-0.01 Ma (millones de años atrás)
Plioceno 5.3-2.5 Ma
Mioceno 24-5.3 Ma
Oligoceno 34-24 Ma
Eoceno 54-34 Ma

Y aquí está el árbol... observe que la escala de tiempo es un poco extraña (por ejemplo, el Oligoceno está comprimido casi hasta nada) para evitar que sea demasiado largo. Todos los nombres en el árbol son nombres de géneros, así que recuerde que cada género abarca un grupo de especies estrechamente relacionadas.

2My        Equus del Viejo y Nuevo Mundo
                \  |  /
                 \ | /
4My   Hippidion  Equus                                           Stylohipparion
         |        |                   Neohipparion   Hipparion   Cormohipparion
         |        |    Astrohippus         |           |             |
         |        |    Pliohippus          ---------------------------
12My     Dinohippus    Calippus                     \  |  /
             |          |         Pseudhipparion     \ | /
             |          |              |               |
             -------------------------------------------     Sinohippus
15My                  \  |  /                                 |
                       \ | /                     Megahippus   |
17My                Merychippus                      |        |
                         |           Anchitherium    Hypohippus
                         |                 |           |
23My                Parahippus             Anchitherium             Archeohippus
                         |                       |                       |
                  (Kalobatippus?)-----------------------------------------
25My                              \  |  /
                                   \ | /
                                     |
35My                                 |
                                Miohippus  Mesohippus
                                      |        |
40My                                  Mesohippus
                                          |
                                          |
                                          |
45My                      Paleotherium    |
                              |          Epihippus
                              |              |
                       Propalaeotherium      |       Haplohippus
                              |              |       |
50My         Pachynolophus    |              Orohippus
                   |          |                 |
                   |          |                 |
                   ------------------------------
                                    \  |  /
                                     \ | /
55My                             Hyracotherium

III. Caballos del Eoceno pequeños

El primer équido fue Hyracotherium, un pequeño animal forestal del Eoceno temprano. Este pequeño animal (10-20" en la altura a la cruz) no se parecía en nada a un caballo. Tenía un aspecto "canino" con una espalda arqueada, cuello corto, hocico corto, patas cortas y cola larga. Se alimentaba de frutas y follaje bastante suave, y probablemente se movía de maleza a maleza como un ciervo muntjac moderno, pero más tonto, más lento y menos ágil. Este famoso pequeño équido fue conocido anteriormente por el hermoso nombre "Eohippus", que significa "caballo del amanecer". Algunas características de Hyracotherium a notar:

  • Las patas eran flexibles y rotatorias, con todos los huesos principales presentes y no fusionados.
  • 4 dedos en cada pata delantera, 3 en las patas traseras. Vistigios de los 1º (y 2º, detrás) dedos aún presentes. Hyracotherium caminaba sobre almohadillas; sus pies eran como los pies almohadillados de un perro, excepto con pequeñas "pezuñitas" en cada dedo en lugar de garras.
  • Cerebro pequeño con lóbulos frontales especialmente pequeños.
  • Dientes de corona baja con 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares distintos y 3 molares de "molienda" en cada lado de cada mandíbula (esta es la "fórmula mamífera primitiva" de dientes). Los cúspides de los molares estaban ligeramente conectados en crestas bajas. Dientes típicos de un omnívoro herbívoro.

En este punto del Eoceno temprano, los équidos no eran aún muy diferentes de los otros grupos de perisodáctilos; el género Hyracotherium incluye algunas especies estrechamente relacionadas con (o incluso ancestrales de) rinocerontes y tapires, así como especies que son claramente équidas. [Nota: la especie particular que probablemente dio origen al resto de los équidos, H. vassacciense, podría ser renombrada, quizás como "Protorohippus".]

Aunque en retrospectiva podemos considerar a Hyracotherium como "primitivo", fue un animal muy exitoso en su época y parece haber encontrado un nicho estable y agradable para sí mismo. De hecho, durante la mayor parte del Eoceno (unos 20 millones de años), solo ocurrieron cambios evolutivos menores en Hyracotherium y sus descendientes cercanos. El cuerpo y los pies permanecieron mayormente iguales, con cambios leves en los dedos. El cambio principal fue en los dientes; ya que los équidos del Eoceno comenzaron a consumir más vegetación y menos frutas, desarrollaron más dientes molares para manejar la comida ligeramente más dura.

Orohippus

En el Eoceno temprano-medio (aproximadamente 50 millones de años), hubo una transición suave y gradual desde Hyracotherium hasta un pariente cercano, Orohippus (MacFadden, 1976). En general, Orohippus se parecía mucho a Hyracotherium: de 10-20" de altura en el hombro, aún "canino" con la espalda arqueada, patas cortas, cuello corto, hocico corto y cerebro bastante pequeño. Orohippus aún tenía 4 dedos en el frente y 3 detrás, con cascos, y también era "de patas planas". Sin embargo, los vestigios del 1º y 2º dedos desaparecieron.

El cambio más significativo fue en los dientes. El último premolar cambió de forma para convertirse en un molar, otorgando a Orohippus un diente de "molienda" adicional. Además, las crestas en los dientes fueron más pronunciadas, lo que indica que Orohippus consumía material vegetal más duro.

Epihippus

Epihippus surgió de Orohippus a mediados del Eoceno (aproximadamente hace 47 millones de años). Al igual que Orohippus y Hyracotherium, Epihippus era pequeño, de aspecto canino, con pies de almohadilla y un cerebro pequeño, con cuatro dedos en la parte delantera y tres en la trasera. Sin embargo, la evolución dental continuaba. Ahora los últimos dos dos premolares eran como molares, lo que daba a Epihippus cinco dientes molares laterales para triturar. Las crestas en los dientes laterales estaban bien formadas y aún de corona baja.

Existe una forma tardía de Epihippus que a veces se llama Duchesnehippus. No está claro si esto es un subgénero o una especie de Epihippus. Este animal era básicamente un Epihippus con dientes similares a, pero un poco más primitivos que, los caballos del Oligoceno posterior.

IV. Caballos de tamaño mediano (Eoceno tardío y Oligoceno)

A medida que avanzamos hacia el Oligoceno, los caballos comienzan a cambiar. El clima de América del Norte se estaba volviendo más seco y las gramíneas apenas estaban evolucionando. Los vastos bosques comenzaban a encogerse. Los caballos del Eoceno tardío respondieron desarrollando dientes más resistentes y volviéndose un poco más grandes y esbeltos (para una mejor velocidad en el campo abierto).

Mesohippus

La especie Mesohippus celer aparece de repente en el Eoceno tardío, aproximadamente hace 40 My (tales especiaciones repentinas pueden ocurrir cuando una población se enfrenta a nuevas fuerzas selectivas y/o se aísla de la especie parental. Estas especiaciones son "repentinas" solo en términos geológicos, por supuesto, donde unos pocos millones de años son "repentinos"). Este animal era ligeramente más grande que Epihippus, 24" en la altura a la cruz. Tampoco parecía tan canino. La espalda era menos arqueada, las patas un poco más largas, el cuello un poco más largo, y el hocico y la cara distintivamente más largos. Tenía una fosa facial poco profunda, una depresión en el cráneo. (En los caballos posteriores, estas fosas se volvieron complejas y útiles para la identificación de especies.) Mesohippus tenía tres dedos en sus patas traseras y en sus patas anteriores -- el cuarto dedo anterior se redujo a un vestigio rudimentario. Como antes, Mesohippus era de pies almohadillados. Otros cambios significativos:

  • Los hemisferios cerebrales son notablemente más grandes —ahora tiene un cerebro distintivamente equino.
  • Los tres últimos premolares son como los tres molares, de modo que Mesohippus (y todos los caballos posteriores) tenían una batería de seis molares similares de molienda "de mejilla", con un pequeño premolar simple solitario delante.
  • Tiene las mismas crestas dentales que Epihippus, bien formadas y afiladas, más adecuadas para moler vegetación más dura.

Miohippus

Poco después de que aparecieran Mesohippus celer y su pariente muy cercano Mesohippus westoni, surgió un animal similar llamado Miohippus assiniboiensis (aproximadamente hace 36 millones de años). Esta transición también ocurrió de manera repentina, pero afortunadamente se han encontrado algunos fósiles transicionales que vinculan ambos géneros. Un Miohippus típico era notablemente más grande que un Mesohippus típico, con un cráneo ligeramente más largo. La fosa facial era más profunda y más expandida. Además, la articulación del tobillo había cambiado sutilmente.

Miohippus también comenzó a mostrar una cresta extra variable en sus dientes superiores de la mejilla. En especies posteriores de caballos, esta cresta se convirtió en una característica distintiva de los dientes. Este es un excelente ejemplo de cómo surgen nuevos rasgos como variaciones en la población ancestral.

Anteriormente se pensaba que Mesohippus se "transformaba" gradualmente en Miohippus mediante evolución anagénica, de modo que solo Miohippus continuaba. La evidencia reciente muestra que, en cambio, Miohippus se especió (se separó) de los primeros Mesohippus mediante evolución cladogénica, y luego Miohippus y Mesohippus coexistieron durante unos 4 millones de años. Por ejemplo, en un lugar del Wyoming moderno hubo tres especies de Mesohippus tardío coexistiendo con dos especies de Miohippus. (Prothero & Shubin, 1989)

V. La radiación de Miohippus (Mioceno temprano, 24 My)

Mesohippus finalmente se extinguió a mediados del Oligoceno. Miohippus continuó un tiempo más como estaba, y luego, a principios del Mioceno (hace 24 millones de años), comenzó a especiarse bastante rápidamente. La familia de los caballos comenzó a dividirse en al menos 2 líneas principales de evolución y una pequeña rama lateral:

  1. Navegadores de tres dedos llamados "ancitérios". Fueron muy exitosos, se extendieron al Viejo Mundo y prosperaron durante decenas de millones de años. Retuvieron los pequeños y simples dientes de Miohippus. Los géneros incluyen Anchitherium y los grandes Hypohippus y Megahippus.
  2. Una línea de pequeños "caballos enanos", por ejemplo, Archeohippus. Estos caballos no sobrevivieron por mucho tiempo.
  3. Una línea que experimentó una transformación de la alimentación de hojas a la pastura, aprovechando las nuevas gramíneas. Los grandes pastizales apenas comenzaban a aparecer, creando así una nueva "oportunidad" ecológica para los herbívoros de pastura. La hierba es difícil de masticar y desgasta rápidamente los dientes (debido a la sílice en las hojas) y, por lo tanto, un herbívoro de pastura necesita dientes resistentes con crestas de algún tipo. Además, los herbívoros de pastura de zonas abiertas a menudo se benefician de ser corredores rápidos con patas largas. La evolución de esta línea de caballos se describe a continuación.

VI. Los caballos se desplazan hacia las llanuras: Pies de resorte y dientes de corona alta (Mioceno, 18 millones de años)

A medida que esta tercera línea de caballos del Mioceno comenzó a especializarse en el consumo de pastos, ocurrieron varios cambios. Primero, los dientes cambiaron para adaptarse mejor a la masticación de pastos duros y abrasivos. Las pequeñas crestas en los dientes se ampliaron y se conectaron entre sí formando una serie de crestas para moler. Hubo un aumento gradual en la altura de las coronas dentales, de modo que los dientes pudieran crecer continuamente fuera de la encía a medida que se desgastaban las partes superiores (dientes "hipsodontos"). Además, las coronas dentales se volvieron más duras debido al desarrollo de una capa de cemento en los dientes.

En segundo lugar, estos caballos comenzaron a especializarse como corredores. Hubo un aumento simultáneo en el tamaño corporal, la longitud de las patas y la longitud de la cara. Los huesos de las patas comenzaron a fusionarse entre sí, y los huesos de las patas y la musculatura se especializaron para zancadas eficientes hacia adelante y hacia atrás, eliminando la rotación flexible de las patas. Lo más significativo es que los caballos comenzaron a permanecer de pie sobre sus puntas (otra adaptación para la velocidad); en lugar de caminar sobre almohadillas similares a las de los perros, su peso era soportado por ligamentos elásticos que corrían bajo el casco hasta el dedo central grande. Todos estos cambios ocurrieron rápidamente, y tenemos la suerte de contar con un registro fósil bastante bueno durante este periodo. Este fue uno de los periodos más interesantes en la evolución de los caballos. Las transiciones en estos caracteres se observan en:

Kalobatippus

Este género no está muy bien conocido, pero sus dientes parecen ser intermedios entre Miohippus y el Parahippus posterior (véase más abajo).

Parahippus

Apareció a principios del Mioceno, hace 23 millones de años. Un Parahippus típico era un poco más grande que un Miohippus, con un cerebro de tamaño similar y la misma forma corporal. Parahippus todavía tenía tres dedos y apenas comenzaba a desarrollar los ligamentos elásticos bajo el pie. Parahippus mostró cambios graduales y fluctuantes en sus dientes, incluyendo el establecimiento permanente de la cresta extra que era tan variable en Miohippus. Además, varios otros cúspides y crestas comenzaban a unirse en una serie de crestas fuertes, con coronas dentales ligeramente más altas. Parahippus evolucionó rápidamente y fue transformado rápidamente en un caballo herbívoro de pastoreo con pies elásticos llamado Merychippus gunteri. Este estallido evolutivo tuvo lugar hace aproximadamente 18-17 millones de años. Los fósiles posteriores de Parahippus (por ejemplo, la especie Parahippus leonensis) son tan similares al Merychippus temprano que es difícil decidir dónde trazar la línea entre los géneros.

Merychippus

Apareció hace 17 millones de años. Un Merychippus típico tenía aproximadamente 10 manos (40") de altura, siendo el équido más alto hasta entonces. El hocico se alargó, la mandíbula se hizo más profunda y el ojo se desplazó más hacia atrás, para acomodar las grandes raíces dentales. El cerebro fue notablemente más grande, con un neocórtex surcado y un cerebelo más grande, lo que hacía de Merychippus un équido más inteligente y ágil que los caballos anteriores. En general, Merychippus era claramente reconocible como un caballo y tenía una cabeza "cabalgante".

Merychippus todavía tenía tres dedos, pero ya era completamente apto para saltar. Este animal permanecía de puntillas, sostenido y propulsado por ligamentos fuertes y elásticos que corrían bajo el casco. Los dedos laterales aún estaban completos, pero comenzaron a variar en tamaño; algunas especies de Merychippus tenían dedos laterales de tamaño completo, mientras que otras desarrollaron dedos laterales pequeños que solo tocaban el suelo durante la carrera. El dedo central desarrolló un casco grande, convexo y "equino", y las patas se hicieron más largas. El radio y el cúbito del antebrazo se fusionaron de modo que se eliminó la rotación de la pata. Del mismo modo, la fíbula de la pierna se redujo considerablemente. Todos estos cambios hicieron que las patas de Merychippus estuvieran especializadas para una sola función: correr rápidamente sobre terreno duro.

Los dientes de Merychippus estaban completamente de corona alta, con una capa gruesa de cemento, y con las crestas dentales distintivas de pastoreo que comparten con Parahippus.

Merychippus gunteri evolucionó hacia una forma ligeramente más avanzada, Merychippus primus, a mediados/finales del Mioceno.

VII. La radiación merycípina (Mioceno, 15 My)

Hacia el Mioceno tardío, Merychippus fue uno de los primeros pastadores de llanuras verdaderamente rápidos. (Simpson, 1961, denominó a Merychippus "el caballo con un nuevo aspecto"). Merychippus experimentó una rápida especiación y dio origen a al menos 19 nuevas especies de caballos pastadores en tres grupos principales. Este estallido explosivo de evolución equina se denomina a menudo la "radiación merycípina". Los tres grupos principales fueron:

  1. Los herbívoros de tres dedos conocidos como "hipariones". Estos fueron tremendamente exitosos y se dividieron en 4 géneros y al menos 16 especies, cubriendo finalmente una variedad de nichos para herbívoros y nalgadores pequeños y grandes. Desarrollaron grandes y elaboradas fosas faciales. Los hipariones se extendieron desde el Nuevo Mundo hacia el Viejo Mundo en varias oleadas de migración.
  2. Una línea de caballos más pequeños que incluye Protohippus y Calippus, colectivamente llamados "protohipinos".
  3. Una línea de "equinos verdaderos" en la que los dedos laterales a veces comenzaron a disminuir de tamaño. En esta efervescencia de evolución, Merychippus primus dio origen a dos merychipinos posteriores llamados M. sejunctus y M. isonesus, quienes tenían una mezcla de características "primitivas" (tipo Parahippus), de hiparion y equinas. Estos, a su vez, dieron origen a M. intermontanus, que engendró a M. stylodontus y M. carrizoensis. Estos últimos dos parecían bastante "caballos" y dieron origen a un conjunto de caballos de tres dedos y un dedo más grandes conocidos como los "equinos verdaderos" (véase a continuación). ¿Crystal clear, right?

Como muestra esta breve lista, nuevas especies surgieron en rápida sucesión en los tres grupos. Esta rápida especiación hace difícil determinar exactamente de qué especies surgieron exactamente otras.

Hace aproximadamente 10 millones de años, la familia de los caballos alcanzó un ápice de diversidad (de especies y de géneros) y de números absolutos que nunca ha igualado desde entonces. Tanto el Viejo como el Nuevo Mundo parecían estar invadidos por una amplia variedad de hipariones, protohipinos y "caballos verdaderos", grandes y pequeños, navegantes de bosque y pastores de llanura. A lo largo de la evolución de todos estos descendientes merycípinos relacionados, las fosas faciales se hicieron más profundas y elaboradas. Con tantas especies equinas superpuestas al mismo tiempo, estas fosas faciales pudieron haber albergado glándulas específicas de la especie de algún tipo, similares a las glándulas de marcado olfativo de los antílopes y ciervos modernos.

VIII. Caballos de un solo dedo (Mioceno tardío, Plioceno y Pleistoceno)

Dejemos ahora a los hipariones y a los protohipípidos, y concentremos nuestra atención en la línea merycípida que dio origen a los "equinos verdaderos". Las especies merycípidas tardías de esta línea, como M. carrizoensis, eran caballos grandes con pequeños dedos laterales. De ellos surgieron al menos 2 grupos separados de caballos que perdieron independientemente sus dedos laterales. Esto ocurrió a medida que se desarrollaron ligamentos laterales alrededor del carpo para ayudar a estabilizar el dedo central durante la carrera. Estos caballos de un solo dedo incluyen:

Pliohippus

Apareció en el Mioceno medio (~15 My) como un caballo de tres dedos. La pérdida gradual de los dedos laterales se observa en Pliohippus a través de 3 estratos sucesivos del Plioceno temprano. Pliohippus era muy similar a Equus y hasta recientemente se pensaba que era el ancestro directo de Equus, excepto por dos diferencias significativas. Primero, el cráneo de Pliohippus tiene fosas faciales profundas, mientras que Equus no tiene fosas faciales en absoluto. Segundo, los dientes de Pliohippus están fuertemente curvados, y los dientes de Equus son muy rectos. Aunque Pliohippus está obviamente relacionado con Equus, probablemente no dio origen a Equus.

Astrohippus

Astrohippus (~10My) fue otro caballo de un solo dedo que surgió poco después de Pliohippus. Astrohippus también tenía grandes fosas faciales y probablemente fue un descendiente de Pliohippus.

Dinohippus

Finalmente, un tercer caballo de un solo dedo llamado Dinohippus (recientemente descubierto) surgió hace aproximadamente 12 millones de años. El ancestro exacto de Dinohippus aún no se conoce (véase Evander, 1989). Las primeras especies conocidas son D. spectans, D. interpolatus, y D. leidyanus. Se ven increíblemente similares a Equus en la morfología del pie, los dientes y el cráneo. Los dientes eran ligeramente más rectos que los de Merychippus, y las fosas faciales habían disminuido significativamente. Una especie ligeramente posterior fue D. mexicanus, que mostró dientes aún más rectos y fosas aún más pequeñas. Dinohippus fue el caballo más común en América del Norte durante el Plioceno tardío, y casi con certeza dio origen a Equus. (Recuerde que Equus tiene dientes muy rectos y no tiene fosas.)

El Istmo de Panamá surgió en este punto. Algunas especies muy tempranas de Dinohippus dieron origen a los "hippidiones", caballos robustos de patas cortas y un solo dedo, con cráneos extraños y de forma cuadrada (~4 My). Se desplazaron hacia Sudamérica y prosperaron allí brevemente.

A lo largo del final del Plioceno, Dinohippus mostró una disminución gradual de las fosas faciales, enderezamiento de los dientes y otros cambios graduales, mientras que Dinohippus se transformaba suavemente en Equus. (Hulbert, 1989)

Equus

Finalmente llegamos a Equus (4 My), el género de todos los équidos modernos. Los primeros Equus medían 13,2 manos de altura (tamaño de pony), con un cuerpo clásico "equino" -- columna vertebral rígida, cuello largo, patas largas, huesos de las patas fusionados sin rotación, nariz larga, hocico flexible y mandíbula profunda. El cerebro era un poco más grande que en el Dinohippus temprano. Como el Dinohippus, el Equus es (y fue) de un solo dedo, con ligamentos laterales que evitan la torsión del casco, y tiene dientes de pastoreo de corona alta y rectos con crestas fuertes recubiertas de cemento.

Los miembros de Equus aún conservan los genes para producir los dedos laterales. Por lo general, estos solo se expresan como los rudimentarios "huesos de estribo" de los dedos 2 y 4, alrededor del grande y central tercer dedo. Muy raramente, un Equus moderno nace con pequeños pero completamente formados dedos laterales. (ver Gould, Dientes de gallina y dedos de caballo.)

Las especies de Equus conocidas más antiguamente fueron un conjunto de tres especies de "Equus simple" colectivamente conocidas como el grupo Equus simplicidens. Todavía poseían algunas características primitivas de Dinohippus, incluyendo una leve fosa facial. Tenían cuerpos parecidos a los de las cebras (relativamente robustos con hombros rectos y cuello grueso), y cráneos cortos y estrechos, parecidos a los de los asnos. Probablemente tenían crines rígidas y erguidas, colas enredadas, orejas de tamaño medio, patas con rayas y al menos algunas rayas en la espalda (todas características compartidas por los équidos modernos). Se diversificaron rápidamente en al menos 12 nuevas especies en 4 grupos diferentes, en un estallido de evolución reminiscente de la gran radiación merycípina. Todas estas especies de Equus coexistieron con otros caballos de un solo dedo (como Astrohippus) y con diversos hipariones y protohippines exitosos, que habían estado evolucionando alegremente por sus propios caminos.

Durante las primeras glaciaciones mayores del Plioceno tardío (2,6 Ma), ciertas especies de Equus cruzaron al Viejo Mundo. Algunas entraron en África y se diversificaron en las modernas cebras. Otras se extendieron por Asia, Oriente Medio y el norte de África como onagers y burros adaptados al desierto. Aún otras se extendieron por Asia, Oriente Medio y Europa como el verdadero caballo, E. caballus. Otras especies de Equus se extendieron hacia América del Sur. El género Equus fue quizás el género de perisodáctilos más exitoso que haya existido, incluso antes de la domesticación por parte de los humanos.

Compare Equus to Hyracotherium and see how much it has changed. In no way can Equus and Hyracotherium be considered the same "kind". The change from Hyracotherium to Equus is truly long-term, large-scale evolution.

IX. Equinos modernos (recientes)

Los caballos de tres dedos desaparecieron gradualmente, quizás superados por los artiodáctilos fenomenalmente exitosos (o no). La mayoría de los caballos de un dedo en América del Norte también desapareció cuando comenzaron las Eras Glaciales. (Las causas de estas extinciones son desconocidas). Sin embargo, el Equus de un dedo fue muy exitoso. Hasta hace aproximadamente 1 millón de años, había especies de Equus en toda África, Asia, Europa, América del Norte y América del Sur, en enormes manadas migratorias que sin duda igualaban a las grandes manadas de bisontes de América del Norte o a las enormes migraciones de gnus en África.

En el Pleistoceno tardío hubo un conjunto de extinciones devastadoras que eliminó a la mayoría de los mamíferos grandes de América del Norte y del Sur. Todos los caballos de América del Norte y del Sur se extinguieron (junto con los mamuts y los tigres dientes de sable). Estas extinciones parecen haber sido causadas por una combinación de cambios climáticos y la caza excesiva por parte de los humanos, que acababan de llegar al Nuevo Mundo. Por primera vez en decenas de millones de años, no había équidos en las Américas.

Los únicos miembros de Equus -- y de toda la familia Equidae -- que sobrevivieron hasta los tiempos históricos fueron:

Orden Perissodactyla, Familia Equidae, Género Equus

  • Equus burchelli: la cebra de las llanuras de África, incluyendo la "cebra de Grant", la "cebra de Burchell", la "cebra de Chapman", el cuagga de rayas medias y otras subespecies. La cebra de las llanuras es lo que la gente suele considerar la "cebra típica", con rayas verticales bastante anchas, y rayas horizontales gruesas en la grupa.
  • Equus zebra: la cebra de montaña de Sudáfrica. Esta es la pequeña cebra con el lóbulo y el patrón de reja en su grupa.
  • Equus grevyi: la cebra de Grevy, la cebra más parecida al caballo. Esta es la gran cebra con rayas verticales muy estrechas y orejas enormes.
  • Equus caballus, el caballo verdadero, que una vez tuvo varias subespecies.
  • Equus hemionus: los onagers adaptados al desierto de Asia y el Medio Oriente, incluido el kiang (anteriormente E. kiang).
  • Equus asinus: los burros y asnos verdaderos del norte de África. (Los asnos salvajes africanos a veces se llaman E. africanus.)

[Tengo un archivo separado sobre las relaciones y el estado actual de todos los equinos salvajes supervivientes, incluyendo información sobre programas de cría en cautiverio. E-mail para más detalles.]

X. RESUMEN

Para muchas personas, la familia de los caballos sigue siendo el ejemplo clásico de la evolución. A medida que se han encontrado más y más fósiles de caballos, algunas ideas sobre la evolución de los caballos han cambiado, pero la familia de los caballos sigue siendo un buen ejemplo de la evolución. De hecho, ahora tenemos suficientes fósiles de suficientes especies en suficientes géneros para examinar detalles sutiles del cambio evolutivo, como los modos de especiación.

Además de demostrar que la evolución ha ocurrido, el registro fósil de Equidae también muestra las siguientes características de la evolución:

  1. La evolución no ocurre en una línea recta hacia un objetivo, como una escalera; más bien, la evolución es como un arbusto ramificado, sin un objetivo predeterminado.

    Las especies de caballos se ramificaban constantemente del "árbol evolutivo" y evolucionaban a lo largo de diversas rutas no relacionadas. No existe una "línea recta" discernible de la evolución de los caballos. Muchas especies de caballos estaban usualmente presentes al mismo tiempo, con diversos números de dedos, adaptados a diversas dietas diferentes. En otras palabras, la evolución de los caballos no tenía una dirección inherente. Solo tenemos la impresión de una evolución en línea recta porque solo un género sucede estar aún vivo, lo que engaña a algunas personas haciéndoles pensar que ese único género fue de alguna manera el "objetivo" de toda la evolución. En cambio, ese único género es meramente la última rama sobreviviente de un antiguo y extenso "arbusto".

    La visión de la evolución equina como un arbusto complejo con muchas especies contemporáneas ha estado presente durante varias décadas, y es comúnmente relatada en los libros de texto modernos de biología y evolución.

  2. No existen verdaderamente tendencias "consistentes".

    Trazar una línea de descendencia desde Hyracotherium hasta Equus revela varias tendencias aparentes: reducción del número de dedos, aumento del tamaño de los dientes molares, alargamiento de la cara, aumento del tamaño corporal. Pero estas tendencias no se ven en todas las líneas de caballos. En general, los caballos se hicieron más grandes, pero algunos caballos (Archeohippus, Calippus) luego se hicieron más pequeños nuevamente. Muchos caballos recientes evolucionaron fosas faciales complejas, y luego algunos de sus descendientes las perdieron nuevamente. La mayoría de los caballos recientes (5-10 My) eran de tres dedos, no de un solo dedo, y vemos una "tendencia" a un solo dedo solo porque todas las líneas de tres dedos se han extinguido recientemente.

    Adicionalmente, estos rasgos no necesariamente evolucionan juntos, ni a una tasa constante. Los diversos caracteres morfológicos evolucionaron en vaivenes, y no evolucionaron como un conjunto de caracteres. Por ejemplo, a lo largo del Eoceno, los pies cambiaron poco, y solo los dientes evolucionaron. A lo largo del Mioceno, tanto los pies como los dientes evolucionaron rápidamente. Las tasas de evolución dependen de las presiones ecológicas que enfrenta la especie.

    La "dirección" de la evolución depende de los desafíos ecológicos que enfrentan los individuos de una especie y de la variación en esa especie, no de una tendencia "evolutiva" inherente.

  3. Nuevas especies pueden surgir a través de varios mecanismos evolutivos diferentes.

    A veces, nuevas especies se separan repentinamente de sus ancestros (por ejemplo, Miohippus de Mesohippus) y luego coexisten con esos ancestros. Otras especies surgieron a través de una transformación anagénica del ancestro, hasta que el ancestro había cambiado lo suficiente su apariencia como para ser dado un nuevo nombre (por ejemplo, Equus de Dinohippus). A veces solo una o unas pocas especies surgieron; a veces hubo larga períodos de estasis (por ejemplo, Hyracotherium a lo largo del Eoceno temprano); y a veces hubo enormes brotes de evolución, cuando surgieron nuevas oportunidades ecológicas (la radiación merycípina). De nuevo, la evolución procede según las presiones ecológicas que enfrentan los individuos de una especie y según la variación presente dentro de esa especie. La evolución tiene lugar en el mundo real, con tasas y modos diversos, y no puede reducirse a un único proceso simple.

Una pregunta para los creacionistas: Los creacionistas que desean negar la evidencia de la evolución del caballo deberían considerar cuidadosamente esto: ¿cómo pueden explicar de otra manera la secuencia de fósiles de caballo? Incluso si los creacionistas insisten en ignorar los fósiles transicionales (muchos de los cuales han sido encontrados), de nuevo, ¿cómo puede explicarse la incuestionable secuencia de estos fósiles? ¿Acaso Dios creó al Hyracotherium, luego exterminó al Hyracotherium y creó algunos intermediarios Hyracotherium-Orohippus, luego exterminó a los intermediarios y creó al Orohippus, luego exterminó al Orohippus y creó al Epihippus, luego permitió que el Epihippus "microevolucionara" en el Duchesnehippus, luego exterminó al Duchesnehippus y creó al Mesohippus, luego creó algunos intermediarios Mesohippus-Miohippus, luego creó al Miohippus, luego exterminó al Mesohippus, etc... ¿cada especie coincidentalmente similar a la especie que vino justo antes y a la que vino justo después?

El creacionismo fracasa totalmente al explicar la secuencia de fósiles de caballos conocidos de los últimos 50 millones de años. Es decir, sin invocar la "Teoría de que Dios Creó Todo Para Que Pareciera Que la Evolución Sucedió".

[Y ni siquiera menciono toda la otra evidencia para la evolución que es totalmente independiente del registro fósil: biología del desarrollo, estudios comparativos de ADN y proteínas, análisis morfológicos, biogeografía, etc. El registro fósil, incluidos los caballos, es solo una pequeña parte de la historia.]

Por lo tanto, los creacionistas verdaderamente persistentes y/o desesperados se ven obligados a lanzar ataques ilógicos e injustificados contra los métodos de datación fósil, o a proclamas irrelevantes y usualmente completamente erróneas sobre una supuesta "falta" de "formas transicionales". Es lamentable. Para mí, los fósiles de caballos cuentan una historia magnífica y fascinante, de millones de animales viviendo sus vidas, en su mundo natural, a lo largo de millones de años. Soy un jinete de caballos dedicado y estoy muy feliz de que el Equus rumiante de un solo dedo haya sobrevivido hasta el presente. La evolución no impide en absoluto mi capacidad de admirar la belleza y la nobleza de estos animales. Por el contrario, enriquece mi apreciación y comprensión de los caballos modernos y su rica historia.

"Todos los cambios morfológicos en la historia de los Equidae pueden explicarse mediante la teoría neodarwiniana de la microevolución: variación genética, selección natural, deriva genética y especiación." (Futuyma 1986, p.409)

"Porque sus complicaciones suelen ser ignoradas por los libros de texto de biología, los creacionistas han afirmado que la historia del caballo ya no es válida. Sin embargo, las características principales de la historia de hecho han resistido la prueba del tiempo...." (Futuyma 1982, p. 85)

"Cuando se les pide que proporcionen evidencia de la evolución a largo plazo, la mayoría de los científicos acuden al registro fósil. En este contexto, los caballos fósiles son uno de los ejemplos más frecuentemente citados de evolución. El prominente paleontólogo finlandés Bjorn Kurten escribió: 'La mente inevitablemente se dirige a ese ejemplo de libro de texto inagotable, la secuencia de caballos. Esto ha sido citado —incorrecto más a menudo que no— como evidencia para prácticamente cada principio evolutivo que alguna vez se haya acuñado.' A pesar de esta nota de precaución, los caballos fósiles sí proporcionan evidencia convincente en apoyo de la teoría evolutiva." (MacFadden 1988, p. 131)

"El registro fósil [de los caballos] proporciona una historia clara de descendencia con cambio durante casi 50 millones de años, y sabemos mucho sobre los ancestros de los caballos modernos." (Evander 1989, p. 125)

"Es la evolución la que da rima y razón a la historia de la familia de los caballos tal como existe hoy y tal como existió en el pasado. Nuestra propia existencia tiene la misma rima y razón, y lo mismo ocurre con la existencia de todo otro organismo vivo. Uno de los puntos de mayor interés en la familia de los caballos es que demuestra tan claramente este hecho tremendamente importante." (Simpson, 1961, p. xxxiii)

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XI. Referencias

He intentado incorporar toda la investigación reciente que pude encontrar en esta entrada. Para más información, los no científicos podrían querer comenzar con el libro de 1961 de Simpson, Horses. Este libro es un clásico, una cuenta accesible sobre la evolución de los caballos, y aunque ahora está algo desactualizado, creo que sigue siendo la introducción más accesible al tema. Sin embargo, recomiendo fuertemente que el libro de Simpson se complemente con información más reciente del resumen agradable de MacFadden (1988) y/o de Prothero & Schoch, The Evolution of Perissodactyls (1989). Estas y otras referencias seleccionadas se listan a continuación.

Gracias a Larry Moran por el prototipo del árbol ASCII de caballos y otras diversas notas.

Bennett, D.K. 1986? (el año no está en mi fotocopia, ¡argh!) Los orígenes de las razas. Equus 110:33, 11:37, 112:37. (Esta es una serie de tres partes en una revista comercial de buena calidad, escrita para dueños de caballos que tienen cierto interés en la ciencia y la evolución. (Las referencias adicionales están en los artículos.) El autor es un paleontólogo de vertebrados que se especializa en la evolución, forma y función del Equus moderno. Su análisis muestra que E. caballus tenía al menos 5 subespecies antes de la domesticación.)

Colbert, E.H. 1980. Evolución de los vertebrados, 3ª edición. John Wiley & Sons, Nueva York. Carroll, R.L. 1988. Paleontología y evolución de los vertebrados. WH Freeman & Co., Nueva York. (Estos son dos textos estándar sobre fósiles y evolución de vertebrados. Colbert tiene una 4ª edición disponible ahora.)

Futuyma, D.J. 1982. La ciencia en juicio: El caso de la evolución. Pantheon Books, Nueva York. (Un libro bien escrito sobre la evidencia de la evolución, dirigido al público general.)

Futuyma, D.J. 1986. Biología Evolutiva. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. (Un texto estándar que cubre las teorías de cómo ocurre la evolución —no enfatiza la evidencia de la evolución per se—)

Gould, S.J. 1983. Dientes de gallina y cascos de caballo. Gould, S.J. 1991. ¡Qué suerte el Brontosaurio!. (Colecciones de ensayos escritos para la revista Natural History. "Dientes de gallina..." contiene ensayos sobre los cascos laterales de los caballos y las rayas de las cebras; "¡Qué suerte..." incluye ensayos sobre el tamaño del "terrier zorro" Hyracotherium y sobre la falacia de percibir una dirección de la evolución en la familia de los caballos. Otros ensayos también son interesantes).

Hildebrand, M. 1987. La mecánica de las patas de caballo. Amer. Sci. 75:594-601. (No trata sobre la evolución, pero es interesante & útil de todos modos.)

Janis, C. 1976. La estrategia evolutiva de los Equidae y los orígenes de la digestión ruminal y cecal. Evolution 30:757-774. (Un análisis interesante sobre la importancia de la fermentación en el intestino posterior en los équidos, y sobre por qué los Equidae tienden a no tener una alta diversidad de especies.)

Lowenstein, J.M., y O.A. Ryder. 1985. Sistemática inmunológica del cuagga extinto (Equidae). Experientia 41:1192-1193. (Los autores estudiaron moléculas de pieles del cuagga extinto y concluyeron que era una subespecie del zebra de llanura.)

MacFadden, B.J. 1976. Análisis cladístico de équidos primitivos con notas sobre otros perisodáctilos. Syst. Zool. 25(1):1-14. (Un análisis de las interrelaciones de Hyracotherium, Orohippus, Epihippus, los paleoterios y otros perisodáctilos tempranos.)

MacFadden, B.J. 1984. Sistemática y filogenia de los Hipparion, Neohipparion, Nannippus, y Cormohipparion (Mammalia, Equidae) del Mioceno y Plioceno del Nuevo Mundo. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 179:1-196. (Extremadamente detallado análisis de la evolución y las interrelaciones de los hipariones. [Bien, bien, no leí todo el documento.] Se basa en gran medida en la morfología distintiva de las fosas faciales en diferentes especies.)

MacFadden, B.J. 1984. Astrohippus y Dinohippus de la fauna local de Yepomera (Hemphillian, México) e implicaciones para la filogenia de los caballos de un solo dedo. J. Vert. Paleon. 4(2):273-283. (Descripción y discusión de Pliohippus, Astrohippus, y Dinohippus. Concluye que Dinohippus probablemente fue el ancestro de Equus, y Pliohippus probablemente fue el ancestro de Astrohippus.)

MacFadden, B.J. 1985. Patrones de filogenia y tasas de evolución en caballos fósiles: hipariones del Mioceno y Plioceno de América del Norte. Paleobiología 1(3):245-257. (Analiza la evolución de las especies de hiparion. De las 16 especies conocidas, 6 aparecen demasiado de repente para determinar el modo de especiación. De las 10 que aparecieron gradualmente lo suficiente como para determinar el modo de especiación, 5 se originaron por anagénesis (transformación de una especie ancestral en una especie descendiente, de tal manera que el ancestro "desaparece") y 5 por cladogénesis (separación de una nueva especie de una especie ancestral en curso, de tal manera que las 2 especies continúan existiendo juntas.))

MacFadden, B.J. 1986. Caballos monodáctilos del Hemfiliense tardío (Mammalia, Equidae) de la formación Bone Valley en el centro de Florida. J. Paleontology 60(2):466-475. (Descripción de dos especies recientes de caballos de un solo dedo descubiertas: Astrohippus stocki y Dinohippus mexicanus.)

MacFadden, B.J. 1988. Caballos, el registro fósil y la evolución: una perspectiva actual. Evol. Biol. 22:131-158. (Una actualización útil y legible sobre la evidencia actual y las teorías de la evolución de los caballos.)

MacFadden, B.J. 1993. (Un nuevo libro sobre la evolución del caballo. Aún no lo he leído, pero estoy intentando conseguir una copia. Más de $70, ¡vaya!)

MacFadden, B.J., J.D. Bryant, y P.A. Mueller. 1991. Evidencia isotópica de Sr, paleomagnética y bioestratigráfica de la evolución del caballo: evidencia del Mioceno de Florida. Geología 19:242-245. (Este es un ejemplo interesante de la variedad de métodos de datación que los paleontólogos utilizan para fechar sus hallazgos. MacFadden et al. fecharon la transición de Parahippus a Merychippus en un sitio de Florida con datos paleomagnéticos y fechas de Sr/Sr, y también mediante correlación cruzada con otros sitios fechados con métodos de datación de Sr/Sr, K/Ar, Ar/Ar, trazas de fisión de zirconio y datación paleomagnética. Sorpresa, sorpresa, todas las fechas fueron consistentes a aproximadamente 16 Ma.)

MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Especiación explosiva en la base de la radiación adaptativa de los caballos pastores del Mioceno. Nature 336:466-468. (Un resumen interesante de la radiación merycípina. También tiene un buen árbol de caballos. El árbol de caballos de MacFadden es utilizado por casi todos estos días.)

MacFadden, B.J., & M.F. Skinner. 1981. Primer hiparión holártico, Cormohipparion goorisi n.sp. (Mammalia, Equidae) de la llanura costera del golfo de Texas del Barstoviano (Mioceno medio). J. Paleontology 55(3):619-627. (Descripción de un hiparión que se descubrió haber cruzado al Viejo Mundo desde el Nuevo Mundo antes de lo que se pensaba anteriormente.)

Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. La evolución de los perisodáctilos. Clarendon Press, Nueva York. (Una compilación de la investigación y teorías actuales sobre la evolución de los perisodáctilos. Los siguientes capítulos fueron particularmente útiles:

  • Evander, R.L. Filogenia de la familia Equidae. pp. 109-126
  • MacFadden, B.J. Variación de caracteres dentales en paleopoblaciones y morfoespecies de caballos fósiles y análogos actuales. pp. 128-141
  • Hulbert, R.C. Relaciones filogenéticas y evolución de los Equinae de América del Norte del Neógeno tardío. pp. 176-196.
  • Prothero, D.R., & R.M. Schoch. Origen y evolución de los perisodáctilos: resumen y síntesis. pp. 504-529.
  • Prothero, D.R., & N. Shubin. La evolución de los caballos del Oligoceno. pp. 142-175.
  • Winans, M.C. Un estudio cuantitativo de las especies fósiles del género Equus de América del Norte. pp. 262-297.)

Radinsky, L. 1983. Alometría y reorganización en las proporciones del cráneo de caballo. Science 221 (16 sept):1189-1191 (Análisis de los cambios en el cráneo de caballo alrededor del momento en que los caballos desarrollaron dientes de corona alta, entre 15 y 25 millones de años atrás.)

Renders, E. 1984. El paso de Hipparion sp. a partir de huellas fósiles en Laetoli, Tanzania. Nature 308:179-181. (Artículo interesante que describe las huellas de cascos fósiles de una hembra adulta de hiparión y su cría. Utilizaban un paso llamado "paso de carrera".)

Simpson, G.G. 1961. Horses. Doubleday & Co., New York. (Un relato interesante y fácil de leer, aunque desactualizado, sobre la evolución de los caballos. Escrito para el no científico inteligente por un prominente paleontólogo.)

Thomason, J.J. 1986. La morfología funcional del pie en los équidos tridáctilos Merychippus y Mesohippus: inferencias paleontológicas a partir de modelos neontológicos. J. Vert. Pal. 6(2):143-161. (Análisis de la transición de pie de almohadilla a pie de resorte.)

"[Los fósiles] son animales, tan llenos de vida como usted, aunque ocurren en diferentes puntos del inagotable flujo del tiempo. Dentro de sus propios segmentos de este flujo, respiran, comen, beben, se reproducen, luchan y viven sus propias vidas..." (Simpson, 1961, p. xxxiv)

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