La evolución de la visión del color

Genes de Opsina

Bob Bales planteó un tema interesante en una publicación reciente (bueno, era reciente cuando empecé a escribir esto). El tema es "evolución y visión del color". Bob parece tener algunos malentendidos, ya sea sobre la visión del color o, al menos, sobre lo que la teoría evolutiva podría predecir al respecto. En una serie de cuatro publicaciones que comienza con esta, quiero extenderme mucho sobre algunos antecedentes que podría querer conocer si planea hacer afirmaciones significativas sobre la evolución y la visión del color.

Voy a comenzar describiendo una pequeña fracción de lo que se conoce bien sobre la biología molecular y la bioquímica involucradas en la transducción visual. Si ya está familiarizado con el tema, quizás prefiera saltar a los últimos párrafos de esta entrada, donde abordo datos que ilustran los orígenes evolutivos de los pigmentos visuales. En entradas posteriores describiré algo de psicología comparada de la visión del color (para reforzar la idea de que los sistemas de visión del color no son todos iguales). En una tercera entrada discutiré algo de anatomía comparada, con un enfoque en los sistemas visuales de los mamíferos. Pretendo demostrar cómo la anatomía comparada tiene sentido a la luz de lo que el registro fósil nos cuenta sobre la historia de la evolución de los mamíferos. Finalmente, en una cuarta entrada esbozaré algunos de los pasos que serían necesarios para que un organismo adquiera visión del color, junto con una discusión sobre lo razonable que es suponer que tales sistemas podrían evolucionar múltiples veces.

Ya no tengo acceso al post de Bob, pero según recuerdo, estaba haciendo alguno tipo de declaración de que la distribución de las especies actuales que tienen visión del color está en desacuerdo con lo que un biólogo evolutivo esperaría.

Desglosemos esta afirmación con un poco de reflexión y una mirada a algunos datos. En primer lugar, tuve la impresión clara de la entrada de Bob de que pensaba que los "animales con visión de color" deberían formar un grupo monofilético. Esto es absurdo. En este contexto, decir que un animal tiene visión de color es como decir que un animal tiene una cola. Sugerir que dos animales (digamos, abejas y humanos) deberían considerarse más estrechamente relacionados entre sí que otros dos (digamos, gatos y humanos) en base a la extensión de su capacidad para realizar discriminaciones de color es similar a sugerir que dos animales (digamos, salamandras y langostas) deberían considerarse más estrechamente relacionados entre sí que otros dos (digamos, salamandras y ranas) simplemente en base a qué animales tienen colas. No voy a dejar esta discusión en este punto, pero pospondré el resto para mi segunda entrada mientras comienzo con algunos fundamentos.

¿Qué significa decir que un animal tiene visión de color? El término visión de color se utiliza en diferentes contextos con significados algo distintos, pero desde nuestra propia perspectiva de lo que significa ver en color, la mejor definición sería algo así:

Un animal tiene visión de color si tiene la capacidad de discriminar luces (luz dispersa así como fuentes de luz) en función del contenido espectral de las luces, incluso cuando esas luces tienen un brillo subjetivo igual.

El requisito de la interfaz frontal para un sistema de este tipo es que el animal debe tener al menos dos clases espectrales diferentes de receptores, donde cada clase se define por la sensibilidad del receptor a la luz como función de la longitud de onda. Esto a menudo conduce a una definición más laxa de la visión del color: se declara que un animal tiene visión del color si tiene al menos dos clases espectrales de fotorreceptores operando simultáneamente.

Aunque existen diversas formas en las que podrían construirse diferentes clases de receptores, parece que los organismos existentes utilizan solo una.

El primer paso en la transducción de la energía lumínica a una señal neural es la isomerización inducida por la luz (cambio de forma) de un cromóforo, específicamente un derivado de la vitamina A. Cada cromóforo está unido a una proteína de membrana llamada opsina. La función principal de la opsina es cambiar de forma después de que la absorción de luz desencadene la isomerización del cromóforo: la opsina es una enzima que se activa por la isomerización del cromóforo. Sin embargo, debido al enlace entre la opsina y el cromóforo, la opsina también sirve para ajustar la dependencia de la longitud de onda de la reacción de isomerización inducida por la luz en el cromóforo. Es decir, la sensibilidad del cromóforo a la luz a una longitud de onda dada se establece en parte por la opsina: diferentes opsinas (es decir, opsinas con secuencias de aminoácidos diferentes) unidas a cromóforos idénticos tendrán diferentes probabilidades de absorción a cada longitud de onda. El resultado es que los fotorreceptores que expresan el gen para un solo tipo de opsina formarán una clase diferente a los fotorreceptores que expresan un gen que codifica una opsina diferente. Aunque existen otros mecanismos que los animales podrían utilizar para diferenciar clases de fotorreceptores (más notoriamente, algunos animales utilizan más de un cromóforo y muchos vertebrados tienen gotas de aceite coloreadas que actúan como pantalla para los receptores individuales), parece que la expresión de solo uno de sus posibles genes codificadores de opsina en cada receptor es el mecanismo que utilizan todos los animales.

Ahora tenemos que añadir un pequeño detalle. En la gran mayoría de los vertebrados, existen dos conjuntos diferentes de fotorreceptores, uno que funciona durante el día y otro que funciona en la oscuridad. La mayoría de las personas probablemente están familiarizadas con la distinción entre bastones y conos: los bastones median la visión nocturna y los conos la visión diurna. Por la noche, cuando el número de fotones es bajo, los sistemas visuales no recurren a métodos tan sofisticados para discriminar el contenido espectral de la luz, por lo que generalmente solo hay una clase de bastón en cualquier animal dado (al menos algunas ranas son excepciones a esta regla). Para todos los efectos prácticos, ninguno de nosotros tiene visión de color cuando estamos adaptados a la oscuridad. Por lo tanto, en lo que respecta a los vertebrados, la discusión sobre las clases de fotorreceptores anterior fue más específicamente una discusión sobre las clases de conos.

Aquí nos adentraremos en algunos temas interesantes al examinar las opsinas para las cuales tenemos más datos. Se han determinado las secuencias de ADN y péptidos para diversas opsinas. En 1990, todas las secuencias de aminoácidos conocidas en ese momento se compararon con el fin de inferir una filogenia para las moléculas de opsinas. Estas proteínas secuenciadas consistían en cuatro opsinas diferentes de drosophila, una de pulpo, cuatro de humano (una bastón, tres cono) y una opsinas bastón cada una de pollo, oveja, vaca, y ratón. Todas las opsinas tienen secuencias similares, pero cualquier buen biólogo evolutivo podría decirte que algunas deberían ser más similares entre sí que con otras. ¿Alguien querría aventurar su conjetura sobre la filogenia determinada para estas trece proteínas? (Pista: parece que todas las opsinas derivan de una proteína muy antigua, ya que tiene homólogos en bacterias así como en tanto invertebrados como vertebrados. (Acabo de encontrar una referencia que afirma que la rodopsina vertebrada y la bacteriorodopsina no forman parte de la misma familia génica. Reservaré mi juicio hasta que haya leído más que solo el resumen del artículo. Envíame un correo electrónico si deseas ver la referencia tú mismo.) Entre los vertebrados, la opsinas bastón parece ser la más conservada; las opsinas cono han surgido principalmente por duplicación y posterior mutación del gen de la opsinas bastón.) Baste decir que estas opsinas conocidas no están distribuidas en un estilo de mezcla y combinación como uno podría suponer que un diseñador las habría distribuido. Si deseas ver la filogenia, puedes buscar el artículo de Goldsmith listado en la cuarta entrada de esta serie. Alternativamente, supongo que podría hacer una representación en ASCII de la misma.

También debe notarse que muchos humanos portan más de una copia del opsin de cono sensible a la longitud de onda media. Dado que esto es materia prima para la evolución de la fábrica de visión del color, estamos literalmente listos para la adición de una cuarta clase de cono. (Esto probablemente no ocurrirá, sin embargo, porque las personas con una cuarta clase de cono intentarán constantemente ajustar el color en los televisores. Como resultado de eso, tales personas serán altamente seleccionadas en contra en las barras de todo el mundo :-)

Desde 1990, se han secuenciado algunas otras opsinas, específicamente opsinas de una variedad de monos. No sé si se han comparado con las otras, pero estoy dispuesto a predecir dónde deberían encajar en el panorama. Es agradable tener una teoría que te permita hacer eso. (Después de escribir este último párrafo, he visto otra filogenia que creo que tiene más del doble de secuencias de opsina que mi mejor referencia actual. Por lo que sé, ese trabajo aún está en prensa y ya no tengo acceso a él. Sin embargo, por lo que vi, los creacionistas tienen aún más razón para retirarse en este asunto ahora que hace dos años...)

Psicología Comparada

Antes del advenimiento de algunas técnicas ingeniosas en biología molecular, las personas tenían que utilizar métodos menos directos para clasificar los fotorreceptores. Entre estos métodos se incluyen: la medición directa de las propiedades absorbentes de los receptores individuales, la medición de las respuestas eléctricas de las células a luces monocromáticas, y el condicionamiento de comportamientos aprendidos. Así, incluso sin biología molecular, sabíamos (y sabemos) mucho sobre los pigmentos que subyacen a los sistemas de visión del color.

Basado en este tipo de información, es claro que la mayoría de los vertebrados tienen al menos dos clases de conos. De hecho, muchos pájaros, tortugas y peces tienen cuatro o cinco. Muchos invertebrados están igualmente bien dotados, y por última vez que lo escuché, el camarón mantis fue el ganador del concurso de quién tiene el mayor número de clases de fotorreceptores. Dado que los animales de los arrecifes de coral y los pájaros tropicales a menudo parecen muy coloridos para nosotros, no es sorprendente que tengan sistemas de visión del color bien desarrollados. El hecho de que diferentes animales tengan diferentes números de clases de receptores ya nos dice que los sistemas de visión del color no son todos equivalentes (como Bob podría hacernos creer). Si nos restringimos a los animales que tienen el mismo número de clases de receptores, ¿podríamos esperar que su sistemas de visión del color sean equivalentes?

La respuesta es un rotundo no. Comparemos los sistemas de visión del color de dos animales que poseen ambas tres clases de fotorreceptores fotópicos (por ejemplo, activos bajo una iluminación brillante). Uno es el humano y el otro es la abeja melífera (específicamente la obrera; no sé cómo están dotadas las otras castas). ¿Alguien aquí piensa que lo que ve una abeja cuando observa un arcoíris tiene la misma apariencia que lo que vemos nosotros? Ignoraremos la polarización óptica (a la cual la abeja es sensible y nosotros no) y nos centraremos en lo que podemos inferir sobre el "color" basándonos, entre otras cosas, en nuestro conocimiento de las clases de receptores de la abeja. Para empezar, en el interior del arcoíris, donde la luz de apariencia violeta se desvanece hasta la invisibilidad para nosotros, la abeja seguirá viendo más arcoíris. Por el exterior, donde nosotros vemos rojo, la abeja no vería nada, ya que aunque las abejas tienen la capacidad de ver lo que para nosotros es ultravioleta, nosotros tenemos la capacidad de ver lo que las abejas podrían llamar infrarrojo.

Ahora imagine ese arcoíris: lo que ve parece tener bandas discretas de color. No piense por un momento que esas bandas surgen de que haya algo discreto en la radiación que emana de esa mancha de cielo. Si midiera la radiación con un espectrofotómetro, encontraría que la longitud de onda de máxima intensidad como función de la distancia radial a través del arcoíris disminuiría de manera suave y monótona desde el exterior hacia el interior del arco. La aparente discreción es un artefacto de nuestros fotopigmentos (cromóforo + opsina) y el procesamiento neural de las salidas de nuestros fotorreceptores. La abeja también probablemente vería bandas discretas (nunca sabremos realmente cómo aparece el mundo para una abeja, pero dado lo que podemos inferir de experimentos realizables —de hecho, elegí la abeja en parte porque su visión del color ha sido estudiada tanto como la de cualquier otro animal, excluyendo la humana—, la suposición de que vería bandas discretas de "color" de un arcoíris es razonable). Sin embargo, al igual que los bordes exterior e interior estarían en diferentes ubicaciones para nosotros y las abejas (como se describió en el párrafo anterior), los bordes de cada "color" también serían colocados de manera diferente por la abeja.

No puedo afirmar que tengamos un buen control sobre por qué los diferentes animales tienen diferentes pigmentos visuales. Hay algunos casos que están bien comprendidos: lo más notable es que se predijo hace unos 20 años, antes de la verificación, que los peces marinos que viven justo por encima de la zona afótica tendrían solo un pigmento, y que ese único pigmento tendría una sensibilidad máxima alrededor de 450 nm (para nosotros, la luz a esta longitud de onda aparecería azul). Tiene sentido que si no hay mucha luz alrededor, los fotorreceptores de un animal se adapten para responder más fuertemente a las longitudes de onda de la luz más fácilmente disponibles. Los peces bioluminiscentes y los insectos también tienden a tener pigmentos adaptados para una sensibilidad máxima a las longitudes de onda de la luz emitida por sus fotóforos (las moléculas responsables de la emisión de luz, por ejemplo, desde los abdomen de las luciérnagas). Los detalles de qué ventaja selectiva podrían conferir otros pigmentos en otros entornos siguen siendo algo misteriosos (consulte el artículo de Lythgoe y Partridge listado en la cuarta entrada de esta serie para una discusión del tema).

Sin embargo, hay una cosa clara. El mejor predictor de qué tipo de pigmentos expresará cualquier animal dado son los pigmentos expresados por sus parientes vivos más cercanos. Para un biólogo evolutivo, esto tiene mucho sentido, por supuesto.

Hay muchas otras diferencias (o similitudes) entre las manifestaciones de los sistemas de visión del color en diferentes animales. He elegido centrarme en una discusión sobre los pigmentos aquí, en parte por simplicidad y en parte porque la facilidad de analizar los receptores retinianos hace que este sea el aspecto de la visión del color sobre el que hay más datos disponibles. El punto de esta entrada es decir que no tiene sentido utilizar la presencia o ausencia de visión del color para determinar una filogenia. Si quieres ser serio al preguntar qué tienen que decir la visión del color y la evolución la una sobre la otra, tienes que hacer preguntas específicas sobre qué tipo de visión del color tienen diferentes animales.

Déficits mamíferos

En la publicación de Bob, se sugirió que entre los mamíferos, la visión del color es más o menos exclusiva de los primates. Esto no es exactamente correcto. De hecho, hay muchos otros mamíferos con visión del color. Por ejemplo, las ardillas diurnas y los trepatas han demostrado cada uno tener al menos dos clases de fotorreceptores, y los estudios de comportamiento indican que cada uno cumple con la definición estricta de visión del color (la primera definición en la primera publicación de esta serie). Los hallazgos recientes también han indicado que algunos roedores son sensibles a la luz ultravioleta, sugiriendo que tienen una clase previamente desconocida de fotorreceptor. Sin embargo, los sistemas de visión del color parecen aparecer con menos frecuencia y con menor complejidad (es decir, con menos clases de fotorreceptores) entre las especies de mamíferos en relación con las especies de la mayoría de otras clases de animales. Para entender por qué esto podría ser así, examinemos la historia de la evolución de los mamíferos como lo evidencia el registro fósil, y conciliemos esa información con algunas comparaciones de anatomía.

La línea de animales que une a los reptiles y a los mamíferos a menudo se presenta aquí como un excelente ejemplo de una serie transicional. Un detalle que podría parecer sorprendente para la gente es que esta transición ocurrió al principio de la era Mesozoica, el mismo período durante el cual otros reptiles estaban transitando hacia los dinosaurios. No es del todo correcto decir que los mamíferos reemplazaron a los dinosaurios al principio de la era Cenozoica, porque los mamíferos existieron junto a los dinosaurios durante todo el "reinado" de estos últimos. Sin embargo, durante la era Mesozoica, los dinosaurios y otros parientes reptilianos (por ejemplo, pterosaurios, plesiosaurios e ictiosaurios) constituían un grupo extremadamente diverso que ocupaba la mayoría de los nichos disponibles. El arbol de la vida solo tenía un pequeño ramillete que representaba las líneas que más tarde se ramificarían en todas las formas mamíferas actualmente existentes. Los mamíferos mesozoicos eran pequeños animales similares a roedores que muy probablemente eran nocturnos.

Tenga en cuenta que el último párrafo se basa únicamente en lo que podemos deducir del registro fósil. Si las especies actuales surgen de la descendencia con modificación de especies preexistentes, uno podría predecir que la historia inferida anterior de los mamíferos dejaría pistas en la anatomía mamífera contemporánea. Extrañamente, tales pistas existen.

Puede recordar del primer artículo de esta serie que prácticamente todos los animales son "ciegos al color" en la oscuridad. Por lo tanto, si un animal solo está activo por la noche, un sistema de visión del color sería de poco uso, al igual que los ojos son de poco uso para peces de cueva, topos y otros animales que viven en ausencia de luz. Así que si los mamíferos modernos son simplemente descendientes de los animales cuyos restos fosilizados se encuentran en estratos mesozoicos, se esperaría que esto se reflejara en la composición de sus retinas. Y efectivamente, esta expectativa se cumple bastante bien.

Primero, la anatomía comparada indica que la mayoría de los mamíferos no tienen sistemas de visión del color bien desarrollados no porque su línea no llegó a desarrollarlo, sino más probablemente porque después de que nuestros ancestros evolucionaran la visión del color, esta se volvió superflua y se perdió. La visión del color de los primates no es estrictamente homóloga a la visión del color de los peces, aves, tortugas, etc. Gran parte del mecanismo utilizado para la visión del color de los primates surgió de forma independiente mucho después de que sistemas similares se desarrollaran (sin perderse) en otras líneas de vertebrados. En este punto, el cauteloso creacionista podría decir: "¡Ah! Entonces la visión del color de los primates no encaja en el esquema mamífero, y podría interpretarse como evidencia de un creador: al desarrollar primates, el creador utilizó una característica similar a la que había usado en esas otras llamadas 'líneas'". Insto a cualquiera que pueda pensar esto a investigar más a fondo la anatomía comparada. Aquí solo describiré brevemente algunas características relevantes.

La visión del color está mediada por los conos, así llamados debido a la forma de la parte receptiva de las células. Si la historia de la evolución mammaliana descrita anteriormente fuera correcta, esperarías encontrar diferencias significativas entre los conos de los mamíferos y los conos de otros vertebrados. (La definición inicial de "cono" vs. "bastoncillo" como fotorreceptores tiene algunos detalles complicados, porque es evidente (basado en criterios otros que la forma de la parte receptiva de la célula) que algunos fotorreceptores que parecen a primera vista homólogos son en realidad análogos. Por ejemplo, los "bastoncillos" de los geckos nocturnos (un tipo de lagarto) son más probablemente homólogos a los conos de otros animales: los geckos hicieron lo opuesto a los mamíferos. En su desarrollo, los geckos pasaron por una fase estrictamente diurna, y por lo tanto perdieron algunas de las adaptaciones para la visión nocturna. Posteriormente volvieron a ser nocturnos, y por lo tanto sus conos enfrentaron algunas de las mismas presiones adaptativas que enfrentaron los bastoncillos de otros vertebrados.) Ya esperes esto o no, esto es exactamente lo que se ha encontrado. Hay varias características que son bastante comunes en los conos de los vertebrados no mamíferos, pero que están completamente ausentes en los mamíferos. (Aunque la mayoría de ustedes podría adivinarlo, hay excepciones a la "ausencia completa" de los caracteres que voy a describir. Dejaré esto como un ejercicio para el lector para determinar qué animales son excepciones. Le diré a cualquiera que adivine y proporcione con su adivinanza una razón para por qué adivinó lo que hizo. Es decir, si entiendes y aceptas la evolución, predirías que si hay excepciones, se encontrarán en animales particulares. Si no entiendes o no aceptas la descendencia con modificación como el origen de las especies actuales, realmente me gustaría saber qué tipo de razonamiento podrías usar para adivinar las excepciones.)

Muchos vertebrados tienen gotas de aceite en la base de las partes sensibles a la luz de sus fotorreceptores. Estas gotas de aceite a menudo contienen pigmentos que absorben (es decir, filtran) parte de la luz que de otro modo estimularía la célula. Lo que esto hace es modificar la sensibilidad espectral del fotorreceptor que porta dicha gota. Esta característica no se encuentra en los mamíferos.

Muchos vertebrados tienen conos dobles: dos conos unidos a lo largo de sus ejes largos por uniones estrechas, uniones comunicantes o ambas. Casi todas las clases de vertebrados tienen alguna variedad de esta forma de receptor en sus retinas. Esta característica no se encuentra en los mamíferos.

Los fotorreceptores de muchos vertebrados realizan una especie de danza circadiana. Durante el día, los bastones se extienden sobre largos tallos de modo que sus partes sensibles quedan enterradas en una capa de epitelio pigmentado. Este epitelio protege a los bastones para que muy poca luz los alcance desde los lados, y los conos básicamente los protegen de la luz que se propaga axialmente. Por la noche, los conos se extienden hacia el epitelio pigmentado, y los bastones se contraen hasta donde estaban los conos durante el día. Esta característica no se encuentra en los mamíferos.

La conclusión que se podría extraer de lo anterior es que existen muchas características de la anatomía retinal ancestral que se conservaron en la mayoría de las clases de vertebrados, pero se perdieron en los mamíferos. La visión del color elaborada es solo una de tales características. Las filogenias de las moléculas de opsina que discutí en la primera publicación de esta serie sugieren que los mamíferos siempre han conservado dos pigmentos de cono (una encuesta en 1981 indicó que no existen vertebrados con solo un pigmento de cono), pero cualquier mamífero que, como nosotros, tenga más de dos pigmentos, recuperó el tercero relativamente recientemente (para nosotros, probablemente hace unos 63 millones de años). [Para aquellos de sci.bio, esta fue la razón por la que sugería que las ardillas podrían ser tricromáticas; no estoy dispuesto a apoyarme en esa rama ahora. Nuestro cono sensible a longitudes de onda cortas o "azul" probablemente es homólogo al cono UV de otros roedores (es decir, no ardillas). Uno de los pigmentos inferidos en las ardillas dicromáticas tiene un espectro de absorción aproximadamente igual al de nuestro cono sensible a longitudes de onda cortas, por lo que no hay razón para suponer que la ardilla tenga un tercero. Es decir, es razonable concluir, según la evidencia actual, que los roedores sensibles a la luz UV tienen las mismas clases de conos que las ardillas, solo que su pigmento de onda corta se ha desplazado para absorber longitudes de onda aún más cortas que las de la mayoría de los demás mamíferos.]

Cómo ver el rojo

En este segmento final, me gustaría abordar algunos de los pasos probables requeridos en la formación de un sistema de visión de color. Lo hago en un intento de evitar un argumento basado en la falta de imaginación sobre la improbabilidad de que tal sistema surja más de una vez. La generación o elaboración de sistemas de visión de color no es un proceso terriblemente complicado (al menos en la periferia).

Supongamos que partimos de un organismo que ya posee un tipo de ojo. El primer paso hacia un sistema de visión de color es la necesidad de al menos dos pigmentos visuales. Debe ser obvio que la adición de un pigmento sería de ventaja inmediata, incluso si el nuevo pigmento se expresara en las mismas células que el(s) pigmento(s) anterior(es). La razón es que existen algunas longitudes de onda de la luz donde el nuevo pigmento responderá con mayor intensidad que el antiguo, por lo que la adición de un pigmento aumentará la sensibilidad del animal en esas longitudes de onda.

El siguiente paso (conceptualmente, aunque es posible que este y el primer paso ocurran simultáneamente) es la segregación del nuevo pigmento en una población discreta de fotorreceptores. (Por discreto, no me refiero a espacialmente. Solo quiero decir que cada fotorreceptor debe expresar solo una opsina.) La ventaja que esto proporciona se manifiesta en forma de contraste visual. El nivel más bajo de procesamiento de información visual es el reconocimiento de que algo es diferente en una región dada del espacio, es decir, que hay alimento o un depredador "allí". Para realizar esta función en hábitats ricos en luz de longitudes de onda particulares (las ondas cortas "azules" bajo el agua, o las ondas medias "verdes" de la selva tropical), lo mejor es tener al menos dos pigmentos, uno ajustado a las longitudes de onda dominantes y otro desplazado de esas longitudes de onda. Con el pigmento ajustado, los objetos no reflectantes tienen alto contraste como áreas oscuras sobre un fondo brillante. Con el pigmento desplazado, los objetos reflectantes aparecerán brillantes sobre un fondo más oscuro. Excepto en algunas condiciones extremas (es decir, justo por encima de la zona afótica en ambientes marinos), el fondo probablemente no es constante lo suficiente para que este análisis simplista se mantenga, pero es fácil imaginar que si un animal tiene más clases de fotorreceptores, tiene una mayor probabilidad de que uno de ellos permita la visibilidad de un objetivo dado bajo un conjunto dado de condiciones de fondo.

(Tenga en cuenta que aún no está claro cómo se regula la expresión de los fotopigmentos en las células individuales, pero debido a su accesibilidad, la retina se utiliza con frecuencia en estudios de neuroanatomía del desarrollo. Los experimentos con animales transgénicos ya nos han proporcionado algunas piezas clave de información sobre los mecanismos regulatorios que determinan qué tipo de fotorreceptor se convertirá una célula precursora retiniana. La inmunohistoquímica también se ha utilizado para demostrar que el destino de una célula, es decir, qué tipo de célula se convertirá, se establece mucho antes de que sea evidente la diferenciación morfológica. Este es un campo de gran interés donde es seguro que el resto de este siglo verá avances increíbles en nuestra base de conocimientos.)

El siguiente paso es el desarrollo de la conexión neuronal en la retina que separa las señales de una población de células de las de la(s) otra(s). (Curiosamente, esto no es necesario para la ventaja anterior, aunque, como describiré a continuación, hay buenas razones para suponer que estos dos pasos ocurren simultáneamente como resultado de los mecanismos del desarrollo neuronal.) La ventaja de esto es que permite que la retina del animal "dibuje" contornos alrededor de un objeto (es decir, colocar "límites de color" en la escena visual).

La última fase en el desarrollo de la visión del color es la organización de las conexiones en el cerebro que permite a un animal segregar y clasificar objetos según su "color" (es decir, según cómo el objeto estimula las diferentes clases de receptores). La ventaja de esta adaptación es que permite al animal clasificar objetos según el "color". Por ejemplo, se ha argumentado (aunque para mí esto es una historia de justificación y puede no ser correcta) que la visión del color y la expresión de pigmentos en las frutas co-evolucionaron. Es decir, es ventajoso para las plantas que sus frutas permanezcan sin comer hasta que las semillas estén listas para la dispersión, por lo que el cambio de color en las frutas en maduración es una señal que las plantas envían a los animales. A su vez, el animal obtiene el mayor beneficio al comer la fruta madura, por lo que es ventajoso para los animales reconocer cuándo la fruta está madura. El tipo de comparación necesaria para discriminar entre fruta madura y no madura es fácil si, por ejemplo, los objetos que reflejan mucha más radiación visible de longitud de onda larga que corta provocan una determinada calidad de sensación (por ejemplo, lo que llamamos "rojo").

El punto de lo anterior era hacer explícito que incluso si un animal desarrollara la visión de los colores en pasos, no es difícil imaginar una secuencia de pasos en la que cada paso confiera alguna ventaja que causaría que ese paso fuera seleccionado. Sin embargo, hay una belleza en la forma en que están construidos los sistemas nerviosos que podría hacer que esperes que la visión de los colores rudimentaria pueda surgir en un animal "ciego al color" en solo uno o dos pasos.

La adición de un nuevo pigmento surge de una duplicación génica seguida de la mutación de uno (o ambos) de los copias. Como se indica en la primera parte de esta serie, parece bastante claro a partir de los datos de secuencias génicas que este es exactamente cómo han surgido nuevos pigmentos en nosotros, moscas de la fruta y un par de otros primates. Por inferencia, parece probable que esto sea un fenómeno generalizado.

Terminaré ahora con una breve incursión en la neurobiología. Los sistemas nerviosos animales, particularmente los de los vertebrados, no están "cableados" al nacer (o eclosionar o al final de la metamorfosis...). Las decisiones sobre qué células nerviosas deben conectarse con otras células nerviosas se toman durante un largo periodo de tiempo antes de la adultez, y en algunos animales (aunque usualmente en un grado mucho más limitado) incluso durante la adultez. La genética parece especificar (de maneras desconocidas) algunas de las características generales de la conectividad; por ejemplo, en los mamíferos, los axones de las células ganglionares del ojo crecen principalmente a través del nervio óptico hasta un grupo particular de células en el tálamo. Sin embargo, las distinciones finas sobre, por ejemplo, qué células ganglionares se conectan con qué células en el tálamo se realizan inicialmente mediante la formación de muchas conexiones aleatorias. Muchas de estas conexiones luego se recortan para que cada célula ganglionar estimule solo un pequeño subconjunto de las células con las que inicialmente se conectó. Las "reglas" que gobiernan el recorte se basan en gran medida en las correlaciones en la actividad de diferentes células: si dos células en la retina están generalmente activas al mismo tiempo, entonces probablemente terminarán conectadas a las mismas células en el tálamo.

Este recorte dependiente de la actividad de las conexiones parece ser la forma en que se crean los "mapas" en las áreas superiores del cerebro. El mejor indicador de si dos células en la retina estarán simultáneamente activas, es qué tan cerca están una de la otra en el espacio. Las células en el tálamo forman así un mapa de las células en la retina según su actividad y, por lo tanto, su conectividad. Ahora es fácil imaginar que otro determinante de si dos células estarán activas al mismo tiempo es si o no están conectadas a células que expresan el mismo pigmento (dentro de la retina, se siguen las mismas reglas en la creación de conexiones, por lo que las células ganglionares se conectarán preferentemente a células que expresan el mismo pigmento). Así que en el tálamo y otras regiones del cerebro, habrá mapas de los diferentes tipos de receptores dentro de los mapas de ubicación retiniana.

Por supuesto, el desarrollo neural es mucho más complicado de lo que he descrito aquí, pero el mensaje principal es que la forma en que los sistemas nerviosos se desarrollan en animales en crecimiento facilita la incorporación de cambios en la periferia. Tiene que ser así, o nuestros sistemas nerviosos no serían capaces de hacer frente a los cambios que ocurren en nuestros músculos y órganos sensorios como resultado del crecimiento.

Si he sido lo suficientemente claro, verás que una vez que un animal tiene diferentes clases de fotorreceptores, el resto del sistema nervioso ya está preparado para aprovecharlos. Un caso de estudio interesante al respecto son los monos de las Américas. En al menos una especie, dos de sus genes de opsin están (como nuestras opsins sensibles a longitudes de onda media y larga) en el cromosoma X. Sin embargo, los patrones de expresión de los monos son diferentes a los nuestros, y resulta que para una (o dos, dependiendo de cómo lo pienses) clase de fotorreceptor, las hembras pueden expresar los genes en cada cromosoma X. Los machos naturalmente solo tienen un cromosoma X. En la población, hay dos tipos de macho (dependiendo de qué alelo tienen en su cromosoma X), y tres tipos de hembra (dependiendo de si son heterocigotas, o homocigotas para uno u otro alelo). Los sistemas nerviosos en desarrollo de los monos parecen aprovechar cualquier clase de fotorreceptor que esté presente en la retina de ese animal.

Estudio adicional

Estoy seguro de que he dejado muchas cosas poco claras, pero si alguien quiere saber más, puedo recomendar algunas referencias. Una buena fuente general de información sobre neurobiología, con varios capítulos sobre la visión, es:

Principles of Neural Science 3ra Edición, editado por Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Elsevier, Nueva York, 1991.

Un excelente libro que trata los principios necesarios para apreciar los estudios comparativos de los sistemas visuales es:

Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision, Oxford University Press, Oxford (y también Clarendon Press, Nueva York).

Después de leer eso, probablemente estarás preparado para:

Jacobs, G.H. (1981). Visión del color comparada, Academic Press, Nueva York.

y algunos artículos:

Goldsmith, T.H. (1990). "Optimización, Restricción e Historia en la Evolución de los Ojos", Quarterly Review of Biology, 65(3):281-322.

McFarland, W.N. y Munz, F.W. (1975). "La Evolución de los Pigmentos Visuales Fotópicos en los Peces", Vision Research, 15:1071-1080.

Hemila, S., Reuter, T. y Virtanen, K. (1976). "La Evolución de las Neuronas de Oposición de Color y la Visión del Color", Vision Research, 16:1359-1362.

Lythgoe, J.N., y Partridge, J.C. (1989). "Pigmentos Visuales y la Adquisición de Información Visual", Journal of Experimental Biology, 146:1-20.