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por Raymond Sutera Copyright © 2001 [publicado: 10 de agosto de 2001] Este artículo apareció originalmente en Reports of the National Center for Science Education, una publicación de The National Center for Science Education. |
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¿Cómo convences a un creacionista de que un fósil sea un fósil transicional? ¿Rendirte? Es una pregunta trampa. No puedes. No hay manera de convencer a alguien que ya se ha hecho una idea. Pero a veces es aún peor. A veces, cuando señalas un fósil que cae en medio de un hueco y es un intermedio morfológico y cronológico sobresaliente, recibes la respuesta: "Bueno, ahora tienes dos huecos donde antes solo tenías uno. ¡Estás perdiendo terreno!"
Uno de los desafíos antievolucionistas favoritos a la existencia de fósiles transicionales es la supuesta falta de formas transicionales en la evolución de las ballenas. Duane Gish del Institute for Creation Research (ICR) suele sacar la "transición de joroba a soplido" para ridiculizar la idea de que las ballenas pudieron haber evolucionado de ancestros terrestres con pezuñas. Simplemente no hay formas transicionales en el registro fósil entre los mamíferos marinos y sus supuestos ancestros de mamíferos terrestres... Es bastante entretenido, empezando con vacas, cerdos o búfalos, intentar visualizar cómo podrían haber sido los intermedios. Empezando con una vaca, uno podría imaginar incluso una línea de descendencia que se extinguió prematuramente debido a lo que podría llamarse un fallo de ubre (Gish 1985: 78-9). Por supuesto, durante muchos años el registro fósil de las ballenas era bastante irregular, pero ahora hay numerosas formas transicionales que ilustran la trayectoria de la evolución de las ballenas. Descubrimientos recientes de fósiles de ballenas proporcionan la evidencia que convencerá a un escéptico honesto. Sin embargo, la biología evolutiva no solo predice la existencia de ancestros fósiles con ciertas características; también predice que todas las otras disciplinas biológicas deberían revelar patrones de similitud entre las ballenas, sus ancestros y otros mamíferos correlacionados con la descendencia común y la relación evolutiva entre grupos. No debería sorprender que esto sea lo que encontramos, y como los hallazgos en una disciplina biológica, por ejemplo bioquímica, se derivan sin referencia a los hallazgos de otra, por ejemplo anatomía comparada, los científicos consideran que estos distintos campos proporcionan evidencia independiente de la evolución de las ballenas. Como era de esperar, estas líneas independientes de evidencia confirman todas el patrón de evolución de las ballenas que anticiparíamos en el registro fósil. Para ilustrar este enfoque, presentaré la evidencia de múltiples campos para el origen de las ballenas a partir de mamíferos terrestres. Este trabajo examinará evidencia mutuamente reforzadora de nueve áreas independientes de investigación. Por supuesto, como punto de partida, necesitamos describir qué hace a una ballena, una ballena. ¿Qué es una ballena? Una ballena es ante todo un mamífero: un vertebrado de sangre caliente que usa su alto metabolismo para generar calor y regular su temperatura interna. Las hembras ballenas dan a luz crías vivas, que amamantan con glándulas mamarias. Aunque las ballenas adultas no tienen pelo corporal, lo adquieren temporalmente como fetos, y algunas ballenas adultas tienen cerdas sensoriales alrededor de sus bocas. Estas características son inequívocamente de mamíferos. Pero una ballena es un mamífero muy especializado con muchos caracteres únicos que no se comparten con otros mamíferos; muchos de ellos tampoco se comparten con otros mamíferos marinos como sirenios (manatíes y dugongos) y pinnípedos (focas, lobos marinos y morsas). Por ejemplo, las ballenas tienen cuerpos hidrodinámicos que son gruesos y redondeados, a diferencia de los cuerpos generalmente delgados y alargados de los peces. La cola de una ballena tiene aletas caudales horizontales, que son su único medio de propulsión en el agua. La aleta dorsal se mantiene rígida por tejido conectivo, pero es carnosa y está totalmente desprovista de huesos de soporte. Las vértebras cervicales de la ballena están acortadas y al menos en parte fusionadas en una sola masa ósea. Las vértebras detrás del cuello son numerosas y muy parecidas entre sí; los procesos óseos que conectan las vértebras están muy reducidos, permitiendo que la espalda sea muy flexible y produzca empujes potentes con las aletas caudales. Las aletas que permiten a la ballena maniobrar están compuestas por huesos de brazo aplanados y acortados, huesos de muñeca planos y en forma de disco y dedos múltiples alargados. La articulación del codo es prácticamente inmóvil, lo que vuelve rígida la aleta. En la cintura escapular, la escápula está aplanada y no hay clavícula. Algunas especies de ballenas aún conservan una pelvis vestigial, y algunas tienen miembros posteriores muy reducidos y no funcionales. La caja torácica es muy móvil: en algunas especies, las costillas están completamente separadas de la columna vertebral, lo que permite que el pecho se expanda mucho cuando la ballena inhala y permita al tórax comprimirse en profundidad cuando la ballena bucea profundamente. El cráneo también tiene un conjunto de rasgos únicos entre los mamíferos. La mandíbula se extiende hacia adelante, dando a las ballenas su cabeza particularmente larga, y los dos huesos más frontales de la mandíbula superior (maxilar y premaxilar) están "telescópicamente" desplazados hacia atrás, a veces cubriendo por completo la parte superior del cráneo. El desplazamiento posterior de estos huesos es el proceso mediante el cual las aberturas nasales se han movido hacia la parte superior del cráneo, creando los espiráculos y desplazando el cerebro y el aparato auditivo hacia la parte posterior del cráneo. Los odontocetos (ballenas dentadas) tienen un solo espiráculo, mientras que los misticetos (ballenas barbadas) tienen espiráculos pareados. En los odontocetos, hay una asimetría marcada en los huesos telescópicos y el espiráculo que proporciona un medio natural de clasificación. Aunque los dientes aparecen a menudo en fetos misticetos, solo los odontocetos presentan dientes en la adultez. Estos dientes son siempre conos o clavijas simples; no están diferenciados por región ni función como ocurre con los dientes en otros mamíferos. (Las ballenas no pueden masticar su alimento; en cambio, se tritura en un estómago frontal, o cámara muscular, que contiene piedras.) A diferencia del resto de los mamíferos, las ballenas no tienen glándulas lagrimales, glándulas cutáneas ni sentido olfativo. Su audición es aguda, pero el oído no tiene apertura externa. La audición ocurre por vibraciones transmitidas a un hueso pesado y en forma de concha formado por la fusión de huesos del cráneo (la periótica y las bullas auditivas). Estas son, entonces, las características principales de las ballenas. Algunas muestran claramente las adaptaciones distintivas impuestas por su compromiso con la vida marina; otras vinculan claramente a las ballenas con sus ancestros terrestres. Otras muestran las trazas de descendencia de un ancestro terrestre en común con varias especies antiguas y modernas. A partir de todas estas características juntas, podemos reconstruir la vía que siguió la evolución de las ballenas desde un ancestro terrestre hasta una ballena moderna confinada a los mares profundos. Reflexionar sobre la ascendencia de la ballena En 1693, John Ray registró su realización de que las ballenas son mamíferos basándose en la similitud de las ballenas con mamíferos terrestres (Barnes 1984). La discusión científica predarwiniana giraba en torno a si las ballenas descendían de mamíferos terrestres o eran ancestrales a mamíferos terrestres. Darwin (1859) sugirió que las ballenas surgieron de osos, esbozando un escenario en el que presiones selectivas podrían hacer que los osos evolucionaran en ballenas; avergonzado por las críticas, retiró sus osos natatorios hipotéticos de ediciones posteriores de The Origin (Gould 1995). Más tarde, Flower (1883) reconoció que las ballenas tienen rasgos rudimentarios y vestigiales persistentes característicos de mamíferos terrestres, confirmando así que la dirección del descenso era de terrestre a especie marina. Basado en la morfología, Flower también vinculó las ballenas con los ungulados; parece haber sido la primera persona en hacerlo. A comienzos del siglo XX, Eberhard Fraas y Charles Andrews sugirieron que los creodontos (carnívoros primitivos, ya extintos) eran los ancestros de las ballenas (Barnes 1984). Más tarde, WD Matthew del American Museum of Natural History postuló que las ballenas descendían de insectívoros, pero su idea nunca obtuvo mucho apoyo (Barnes 1984). Más tarde aún, Everhard Johannes Slijper intentó combinar las dos ideas, afirmando que las ballenas descendían de lo que Barnes llamó con acierto "creodonts-cum-insectivores". Sin embargo, nunca se ha encontrado un animal de ese tipo. Más recientemente, Van Valen (1966) y Szalay (1969) asociaron a las ballenas tempranas con condilarteas mesoniquídes (un grupo extinto de ungulados carnívoros primitivos, ninguno mayor que un lobo) en base a caracteres dentarios. Evidencias más recientes confirman su apreciación. Así que Flower tenía, en esencia, razón. La evidencia La evidencia de que las ballenas descendieron de mamíferos terrestres se divide aquí en nueve partes independientes: paleontológica, morfológica, biología molecular, vestigial, embrionaria, geoquímica, paleoambiental, paleobiogeográfica y cronológica. Aunque mi resumen de la evidencia no es exhaustivo, muestra que la visión actual de la evolución de las ballenas está respaldada por la investigación científica en varias disciplinas distintas. 1. Evidencia paleontológica La evidencia paleontológica proviene del estudio de la secuencia fósil desde mamíferos terrestres a formas cada vez más semejantes a ballenas hasta la aparición de las ballenas modernas. Aunque las primeras ballenas (Arqueocetos) muestran mayor diversidad de la que puedo discutir aquí, los ejemplos en esta sección representan las tendencias que observamos en este taxón. Aunque existen dos subórdenes modernos de ballenas (Odontocetos y Misticetos), esta discusión se centrará en el origen de las ballenas como orden de mamíferos y dejará de lado las cuestiones relacionadas con la diversificación en subórdenes. Sinonyx Empezamos con Sinonyx, un mesoniquídeo del tamaño de un lobo (un ungulado primitivo del orden Condylarthra, del cual surgieron los artiodáctilos, perisodáctilos, proboscídeos y otros), del Paleoceno tardío, de hace unos 60 millones de años. Los caracteres que vinculan a Sinonyx con las ballenas, indicando así que son parientes, incluyen un hocico alargado, un foramen yugular agrandado y una basicránea corta (Zhou y otros 1995). El número de dientes era el número mamífero primitivo (44); los dientes estaban diferenciados como los dientes heterodontos de los mamíferos de hoy. Los molares eran dientes de corte muy estrechos, especialmente en la mandíbula inferior, pero poseían múltiples cúspides. La elongación del hocico a menudo se asocia con la caza de peces; todas las ballenas que cazan peces, así como los delfines, tienen hocicos alargados. Estos rasgos eran atípicos de los mesoniquídeos, indicando que Sinonyx ya estaba desarrollando las adaptaciones que más tarde se convertirían en la base del estilo de vida especializado de las ballenas. Pakicetus El próximo fósil de la secuencia, Pakicetus, es el cetáceo más antiguo y el primer arqueoceto conocido. Proviene del Eoceno temprano de Pakistán, de hace unos 52 millones de años (Gingerich y otros 1983). Aunque solo se conoce por restos craneales fragmentarios, esos restos son muy diagnósticos, y son definitivamente intermedios entre Sinonyx y las ballenas posteriores. Esto es especialmente cierto para los dientes. Los molares superiores e inferiores, que tienen múltiples cúspides, siguen siendo similares a los de Sinonyx, pero los premolares se han convertido en dientes triangulares simples compuestos por una cúspide única aserrada en sus bordes anterior y posterior. Los dientes de ballenas posteriores muestran todavía más simplificación en triángulos serrados simples, como los de tiburones carnívoros, indicando que los dientes de Pakicetus estaban adaptados a la caza de peces.  Gingrich y otros (1983) publicaron esta reconstrucción del cráneo de Pakicetus inachus (reproducida para RNCSE por Janet Dreyer). Un cráneo bien conservado muestra que Pakicetus era definitivamente un cetáceo con una caja craneal estrecha, una cresta sagital alta y estrecha y crestas lambdoideas prominentes. Gingerich y otros (1983) reconstruyeron un cráneo compuesto que tenía aproximadamente 35 centímetros de largo. Pakicetus no oía bien bajo el agua. Su cráneo no tenía ni bullas timpánicas densas ni senos que aislaran el área auditiva izquierda de la derecha, una adaptación de las ballenas posteriores que permite una audición direccional bajo el agua y evita la transmisión de sonidos a través del cráneo (Gingerich y otros 1983). Todas las ballenas vivas tienen senos llenos de espuma junto con bullas timpánicas densas que crean un contraste de impedancia para que puedan separar sonidos que llegan desde direcciones diferentes. Tampoco hay evidencia en Pakicetus de vascularización del oído medio, necesaria para regular la presión dentro del oído medio durante el buceo (Gingerich y otros 1983). Por ello, Pakicetus probablemente era incapaz de realizar buceos de cualquier profundidad significativa. Esta evaluación paleontológica del nicho ecológico de Pakicetus es totalmente coherente con la evidencia geoquímica y paleoambiental. Cuando se trata de audición, Pakicetus era más terrestre que acuático, pero la forma de su cráneo era definitivamente cetácea, y sus dientes estaban entre los estados ancestral y moderno.  Zhou y otros (1995) publicaron esta reconstrucción del cráneo de Sinonyx jiashanensis (reproducida para RNCSE por Janet Dreyer). Ambulocetus En la misma área donde se encontró Pakicetus, pero en sedimentos de unos 120 metros más altos, Thewissen y colaboradores (1994) descubrieron Ambulocetus natans, "la ballena que camina y nada", en 1992. Datado del Eoceno temprano a medio, de hace unos 50 millones de años, Ambulocetus es un fósil verdaderamente asombroso. Era claramente un cetáceo, pero también tenía patas funcionales y un esqueleto que aún permitía cierto grado de marcha terrestre. La conclusión de que Ambulocetus podía caminar usando las extremidades posteriores se respalda en que tenía un fémur grande y robusto. Sin embargo, como el fémur no tenía los puntos de inserción grandes requeridos para los músculos de la marcha, no pudo haber sido un caminante muy eficiente. Probablemente solo podía caminar de la manera en que los lobos marinos modernos pueden caminar: girando los pies traseros hacia adelante y saltando por el suelo con ayuda de las patas delanteras y la flexión espinal. Al caminar, sus enormes patas delanteras debieron apuntar lateralmente en buena medida, ya que si apuntaban hacia adelante interferirían entre sí. Las extremidades delanteras también eran intermedias tanto en estructura como en función. La ulna y el radio eran fuertes y capaces de soportar el peso del animal en tierra. El codo fuerte estaba inclinado hacia atrás, haciendo posibles los impulsos posteriores del antebrazo para la natación. Sin embargo, las muñecas, a diferencia de las de las ballenas modernas, eran flexibles. Es obvio por la anatomía de la columna vertebral que Ambulocetus debía haber nadado con la espina oscilando hacia arriba y abajo, impulsado por sus pies posteriores orientados hacia atrás. Como ocurre con otros mamíferos acuáticos que usan este método de natación, los pies traseros eran bastante grandes. Inusualmente, los dedos de los pies posteriores terminaban en pezuñas, mostrando así la ascendencia ungulada del animal. La única vértebra caudal hallada es larga, lo que hace probable que también la cola fuera larga. Las vértebras cervicales eran relativamente largas en comparación con las de las ballenas modernas; Ambulocetus debió de tener un cuello flexible. El cráneo de Ambulocetus era bastante cetáceo (Novacek 1994). Tenía un hocico largo, dientes muy similares a los de arqueocetos posteriores, un arco cigomático reducido y una bulla timpánica (que sostiene el tímpano) que estaba poco adherida al cráneo. Aunque Ambulocetus aparentemente no tenía un espiráculo, los demás rasgos craneales califican a Ambulocetus como cetáceo. Las características post-craneales están claramente en adaptación transicional al entorno acuático. Así que Ambulocetus se describe mejor como un anfibio, depredador de peces del tamaño de un lobo marino, que aún no estaba totalmente desconectado de la vida terrestre de sus ancestros. Rodhocetus En el Eoceno medio (46-47 millones de años) Rodhocetus llevó estos cambios aún más lejos, aunque todavía retenía un número de rasgos terrestres primitivos (Gingerich y otros 1994). Es el arqueoceto más antiguo del que se han preservado todas las vértebras torácicas, lumbares y sacrales. Las vértebras lumbares tenían espinas neurales más altas que en ballenas anteriores. El tamaño de estas prolongaciones en la parte superior de las vértebras donde se insertan músculos indica que Rodhocetus había desarrollado una cola potente para la natación.  Gingrich y otros (1994) publicaron esta reconstrucción del esqueleto de Rodhocetus kasrani (reproducida para RNCSE por Janet Dreyer). En otra parte de la columna, las cuatro grandes vértebras sacrales estaban sin fusionar. Esto daba más flexibilidad a la columna y permitía un empuje más potente al nadar. También es probable que Rodhocetus tuviera una aleta caudal, aunque tal rasgo no se conserva en los fósiles conocidos: poseía rasgos —cervicales acortadas, vértebras caudales proximales pesadas y robustas, y grandes espinas dorsales en las vértebras lumbares para grandes inserciones musculares axiales— que en las ballenas modernas se asocian con el desarrollo y uso de aletas caudales. En conjunto, Rodhocetus debió de ser un nadador muy bueno con la cola, y es el fósil de ballena más temprano dedicado a esta forma de nado. La pelvis de Rodhocetus era más pequeña que la de sus predecesores, pero aún estaba conectada a las vértebras sacrales, lo que significa que Rodhocetus todavía podía caminar en tierra en alguna medida. Sin embargo, el ilion de la pelvis era corto en comparación con el de los mesoniquídeos, lo que producía un impulso muscular menos poderoso desde la cadera durante la marcha, y el fémur era aproximadamente un tercio más corto que el de Ambulocetus, por lo que Rodhocetus probablemente no se movía tan bien en tierra como sus predecesores (Gingerich y otros 1994). El cráneo de Rodhocetus era bastante grande en comparación con el resto del esqueleto. Las premaxilas y los dentarios se habían extendido aún más hacia adelante que en sus predecesores, alargando el cráneo y haciéndolo aún más cetáceo. Los molares tienen coronas más altas que en ballenas anteriores y están muy simplificados. Los molares inferiores son más altos que anchos. Hay una diferenciación reducida entre los dientes. Por primera vez, las narinas se han movido hacia atrás a lo largo del hocico y se encuentran sobre los dientes caninos, mostrando la evolución del espiráculo. Las bullas auditivas son grandes y están compuestas de hueso denso (características únicas de los cetáceos), pero aparentemente no contenían los senos típicos de las ballenas posteriores, lo que hace cuestionable si Rodhocetus poseía audición direccional bajo el agua. En general, Rodhocetus mostró mejoras sobre ballenas anteriores por su tórax profundo y delgado, cabeza más larga, mayor flexibilidad vertebral y musculatura relacionada con la cola expandida. El aumento en flexibilidad y fuerza en espalda y cola, junto con la disminución correspondiente de fuerza y tamaño de las extremidades, indicó que era un buen nadador con cola y con capacidad reducida para caminar en tierra. Basilosaurus El fósil de ballena particularmente conocido Basilosaurus representa el siguiente grado evolutivo en la evolución de las ballenas (Gingerich 1994). Vivió durante el Eoceno tardío y la última parte del Eoceno medio (35-45 millones de años atrás). Basilosaurus era un animal largo, delgado y serpentiforme que originalmente se pensó que había sido el resto de una serpiente marina (por eso su nombre, que en realidad significa "lagarto rey"). Su longitud corporal extrema (alrededor de 15 metros) parece deberse a una característica única entre las ballenas; sus 67 vértebras son tan largas en comparación con las de otras ballenas de su época y las modernas que probablemente representan una especialización que la separa de la línea que dio origen a las ballenas modernas. Lo que hace a Basilosaurus una ballena particularmente interesante, sin embargo, es la anatomía distintiva de sus extremidades posteriores (Gingerich y otros 1990). Tenía una cintura pélvica casi completa y un conjunto de huesos de extremidades posteriores. Los miembros eran demasiado pequeños para una propulsión efectiva, de menos de 60 cm de longitud en este animal de 15 metros, y la pelvis estaba completamente aislada de la columna vertebral de modo que la carga de peso era imposible. Reconstrucciones del animal han colocado sus patas externas al cuerpo, una configuración que representaría una forma intermedia importante en la evolución de las ballenas. Aunque nunca se ha encontrado una aleta caudal (ya que las aletas caudales carecen de huesos y es poco probable que se fosilicen), Gingerich y otros (1990) señalaron que la columna vertebral de Basilosaurus comparte características de ballenas que sí tienen aletas caudales. Las vértebras de cola y cervicales son más cortas que las de las regiones torácica y lumbar, y Gingerich y otros (1990) interpretan estas proporciones vertebrales como evidencia de que Basilosaurus probablemente también tenía una aleta caudal. Más evidencia de que Basilosaurus pasaba la mayor parte de su tiempo en el agua proviene de otro cambio importante en el cráneo. Este animal tenía una única narina grande que había migrado una corta distancia hacia atrás hasta un punto correspondiente al tercio posterior de la hilera dental. El desplazamiento desde el extremo anterior del hocico a una posición más cercana a la parte superior de la cabeza es característico solo de los mamíferos que viven en entornos marinos o acuáticos. Dorudon Dorudon fue contemporáneo de Basilosaurus en el Eoceno tardío (unos 40 millones de años atrás) y probablemente representa el grupo más probable como ancestral de las ballenas modernas (Gingerich 1994). Dorudon no tenía las vértebras alargadas de Basilosaurus y era mucho más pequeño (alrededor de 4-5 metros de longitud). La dentición de Dorudon era similar a la de Basilosaurus; su cráneo, en comparación con los cráneos de Basilosaurus y las ballenas anteriores, era algo abovedado (Kellogg 1936). Dorudon tampoco tenía todavía la anatomía craneal que indica la presencia del aparato necesario para la ecolocación (Barnes 1984).  Gingrich y Uhen (1996) publicaron esta reconstrucción del esqueleto de Dorudon atrox (reproducida para RNCSE por Janet Dreyer). Basilosaurus y Dorudon eran ballenas completamente acuáticas (al igual que Basilosaurus y Dorudon tenían miembros posteriores muy pequeños que pudieron sobresalir ligeramente más allá de la pared corporal). Ya no estaban ligados a la tierra; de hecho, no habrían podido moverse por la tierra en absoluto. Su tamaño y la falta de extremidades que pudieran sostener su peso los convirtió en mamíferos obligadamente acuáticos, una tendencia que se elabora y refuerza en los taxones de ballenas posteriores. Claramente, incluso si solo observamos la evidencia paleontológica, la afirmación creacionista de "¡No hay intermediarios fósiles!" es errónea. De hecho, en el caso de las ballenas, tenemos varios, dispuestos hermosamente en orden morfológico y cronológico. En el resumen de la evidencia paleontológica, hemos observado cambios coherentes que indican una serie de adaptaciones de ambientes más terrestres a ambientes más acuáticos al pasar de las especies más ancestrales a las más recientes. Estos cambios afectan la forma del cráneo, la forma de los dientes, la posición de las narinas, el tamaño y estructura tanto de las extremidades delanteras como de las traseras, el tamaño y forma de la cola, y la estructura del oído medio en relación con la audición direccional bajo el agua y el buceo. La evidencia paleontológica registra una historia de adaptación creciente a la vida en el agua, no solo a cualquier forma de vida en el agua, sino a la vida tal como la llevan las ballenas contemporáneas. 2. Evidencia morfológica El examen de las características morfológicas compartidas por las ballenas fósiles y los ungulados vivos hace que su descendencia común sea aún más clara. Por ejemplo, la anatomía del pie de Basilosaurus alinea a las ballenas con los artiodáctilos (Gingerich y otros 1990). El eje de la simetría del pie en estas ballenas fósiles cae entre los 3.º y 4.º dedos. Esta disposición se llama paraxónica y es característica de los artiodáctilos, las ballenas y los condilarteas, y rara vez se encuentra en otros grupos (Wyss 1990). Otro ejemplo involucra el martillo del oído (el "yunque" del oído medio). El yunque de Pakicetus, conservado al menos en un espécimen, es morfológicamente intermedio en todos los caracteres entre el yunque de las ballenas modernas y el de los artiodáctilos modernos (Thewissen y Hussain 1993). Además, la articulación entre el martillo y el yunque de la mayoría de los mamíferos está orientada en un ángulo entre la parte media y frontal del animal (rostromedialmente), mientras que en las ballenas modernas y en los ungulados está orientada en un ángulo entre el costado y el frente (rostrolateralmente). En Pakicetus, el primer cetáceo fósil, la articulación está orientada rostralmente (intermedia en posición entre las condiciones ancestral y derivada). Así, la articulación ha rotado claramente hacia el medio desde la condición ancestral de los mamíferos terrestres (Thewissen y Hussain 1993); Pakicetus nos ofrece una instantánea de la transición. 3. Evidencia biológica molecular La hipótesis de que las ballenas descienden de mamíferos terrestres predice que las ballenas vivas y mamíferos terrestres vivos estrechamente relacionados deberían mostrar similitudes en su biología molecular aproximadamente en proporción a la recencia de su ancestro común. Es decir, las ballenas deberían ser más similares molecularmente a grupos de animales con los que comparten un ancestro común más reciente que a otros animales que muestran similitudes convergentes en morfología, ecología o comportamiento. En contraste, el creacionismo carece de base científica para predecir cómo deberían ser los patrones de similitud, ya que no hay forma científica de predecir cómo el creador decidió distribuir similitudes moleculares entre especies. Estudios moleculares de Goodman y colaboradores (1985) muestran que las ballenas están más estrechamente relacionadas con los ungulados que con el resto de los mamíferos: un resultado coherente con las expectativas evolutivas. Estos estudios examinaron mioglobina, cristalina alfa del cristalino A y citocromo c en un estudio de 46 especies diferentes de mamíferos. Miyamoto y Goodman (1986) ampliaron más tarde el número de secuencias proteicas incluyendo hemoglobinas alfa y beta y ribonucleasa; también aumentaron a 72 el número de mamíferos incluidos. Los resultados fueron los mismos: las ballenas están claramente incluidas entre los ungulados. Otros estudios moleculares sobre diversos genes, proteínas y enzimas de Irwin y otros (1991), Irwin y Arnason (1994), Milinkovitch (1992), Graur y Higgins (1994), Gatesy y otros (1996), y Shimamura y otros (1997) también identificaron a las ballenas como muy emparentadas con los artiodáctilos, aunque hay diferencias en los detalles entre los estudios. Al ubicar a las ballenas cerca e incluso firmemente dentro de los artiodáctilos, estos estudios moleculares confirman las predicciones de la teoría evolutiva. Este patrón de similitudes bioquímicas debe estar presente si las ballenas y los ungulados, especialmente los artiodáctilos, comparten un ancestro común cercano. El hecho de que estas similitudes estén presentes es, por tanto, una evidencia fuerte a favor de la descendencia común de ballenas y ungulados. 4. Evidencia vestigial Las características vestigiales de las ballenas nos dicen dos cosas. Nos dicen que las ballenas, como tantos otros organismos, tienen rasgos que no tienen sentido desde una perspectiva de diseño: no tienen función actual, requieren energía para producirse y mantenerse, y pueden ser perjudiciales para el organismo. También nos dicen que las ballenas llevan consigo una porción de su pasado evolutivo, destacando una historia de ascendencia terrestre. Las ballenas modernas suelen retener vestigios en forma de huesos pélvicos, fémures y tibias en forma de varilla, todos ellos embebidos en la musculatura de sus paredes corporales. Estos huesos están más pronunciados en especies anteriores y menos en especies posteriores. Como muestra el ejemplo de Basilosaurus, las ballenas de edad intermedia tienen pelvis y huesos de extremidades posteriores de tamaño intermedio vestigiales. Las ballenas también retienen un número de estructuras vestigiales en sus órganos de sensibilidad. Las ballenas modernas solo tienen nervios olfatorios vestigiales. Además, en las ballenas modernas el meato auditivo (la abertura externa del conducto auditivo) está cerrado. En muchas, es apenas del tamaño de un hilo delgado, de unos 1 mm de diámetro, y a menudo queda pinzado a la mitad. Todas las ballenas tienen una serie de músculos pequeños dedicados a oídos externos inexistentes, que aparentemente son vestigios de una época en la que podían mover las orejas, un comportamiento típicamente usado por animales terrestres para la audición direccional. El diafragma en las ballenas es vestigial y tiene muy poco músculo. Las ballenas usan el movimiento hacia afuera de las costillas para llenar sus pulmones de aire. Finalmente, Gould (1983) reportó varias ocurrencias de cachalotes capturados con miembros posteriores visibles y prominentes. De forma similar, se han observado delfines con aletas pélvicas diminutas, aunque probablemente no estaban sostenidas por huesos de extremidades como en esos raros cachalotes. Y algunas ballenas, como las beluga, poseen pabellones auriculares rudimentarios: un rasgo que no puede servir ningún propósito en un animal sin oreja externa y que puede reducir la eficiencia de natación al aumentar la resistencia hidrodinámica al nadar. Aunque esta lista no es exhaustiva de ninguna manera, no obstante queda claro que las ballenas tienen una gran cantidad de características vestigiales heredadas de sus ancestros terrestres. 5. Evidencia embrionaria Como las características vestigiales, las características embrionarias también nos dicen dos cosas. Primero, el embrión de ballena desarrolla una serie de rasgos que luego abandona antes de alcanzar su forma final. ¿Cómo puede explicar el creacionismo un proceso aparentemente insensato, construyendo estructuras solo para abandonarlas o destruirlas más tarde? Darwin (1859) planteó la misma pregunta. ¿No tendría más sentido que los embriones alcanzaran rápidamente sus formas adultas de manera directa? Parece poco razonable que un diseñador o creador perfecto enviara al embrión por un camino tan tortuoso, pero la evolución requiere que las nuevas características se construyan sobre la base de características previas que después modificaría o descartaría. En segundo lugar, la embriología de la ballena, examinada en detalle, también ofrece evidencia de su ascendencia terrestre. Igual que las características vestigiales, los embriones de las ballenas, como los adultos, son depósitos de características antiguas descartadas que ya no les son útiles. Muchas ballenas, mientras aún están en el útero, comienzan a desarrollar pelo corporal. Sin embargo, ninguna ballena moderna conserva pelo corporal tras el nacimiento, salvo algunas cerdas nasales y pelos alrededor de sus espiráculos que se usan como cerdas sensoriales en algunas especies. El hecho de que las ballenas posean los genes para producir pelo corporal muestra que sus ancestros lo tenían. En otras palabras, sus ancestros eran mamíferos ordinarios. En muchos embriones de ballena, las yemas de las extremidades posteriores son visibles un tiempo, pero desaparecen después a medida que la ballena crece. También son visibles en el embrión pabellones auriculares rudimentarios, que desaparecen antes del nacimiento (excepto en aquellos que los conservan como atavismos raros). Y en algunas ballenas, los lóbulos olfatorios del cerebro existen solo en el feto. El embrión de ballena comienza con las narinas en el lugar habitual de los mamíferos, en la punta del hocico. Pero durante el desarrollo, las narinas migran a su posición final en la parte superior de la cabeza para formar el espiráculo (o espiráculos). También podemos comprender la evolución dentro de las ballenas mediante su embriología. Sabemos que las ballenas barbadas evolucionaron de las ballenas dentadas: algunos embriones de ballenas barbadas empiezan a desarrollar dientes. Como ocurre con el pelo corporal, los dientes desaparecen antes del nacimiento. Como no hay utilidad para dientes en el útero, solo la herencia de un ancestro común tiene sentido; no hay ninguna razón para que el diseñador inteligente o el creador especial provea a las ballenas embrionarias de dientes. Así tenemos todavía otro campo independiente en total armonía con la tesis general: que las ballenas poseen rasgos que las conectan con ancestros mamíferos terrestres, en particular con los mamíferos ungulados. 6. Evidencia geoquímica Las primeras ballenas vivían en hábitats de agua dulce, pero los ancestros de las ballenas modernas se trasladaron a hábitats salinos y, por lo tanto, tuvieron que adaptarse a beber agua salada. Dado que el agua dulce y el agua salada tienen proporciones isotópicas de oxígeno algo diferentes, podemos predecir que la transición quedará registrada en los restos esqueléticos de las ballenas, de los cuales los más duraderos son los dientes. Como era de esperar, los dientes fósiles de las ballenas más antiguas tienen proporciones más bajas de oxígeno pesado respecto al oxígeno ligero, indicando que los animales bebían agua dulce (Thewissen y otros 1996). Los dientes fósiles de ballenas posteriores tienen proporciones más altas de oxígeno pesado respecto al oxígeno ligero, indicando que bebían agua salada. Esto refuerza absolutamente la inferencia derivada de toda la otra evidencia discutida aquí: los ancestros de las ballenas modernas se adaptaron desde hábitats terrestres a hábitats de agua salada por vía de hábitats de agua dulce. 7. Evidencia paleoambiental La evolución genera otras predicciones sobre la historia de los taxones basadas en una visión de "gran imagen" de los fósiles en un contexto ambiental más amplio. La secuencia de fósiles de ballenas y sus cambios también debería relacionarse con cambios observados en los registros fósiles de otros organismos en el mismo tiempo y en ambientes similares. Los fósiles de otros organismos asociados con los fósiles de ballenas indican el ambiente en el que vivían las ballenas. Además, esta evidencia debería ser coherente con la evidencia de las otras áreas de estudio. Deberíamos esperar encontrar evidencia de una serie de ambientes transicionales, desde plenamente terrestre hasta completamente marino, ocupados por la serie de especies de ballenas en el registro fósil. La morfología de Sinonyx indica que era totalmente terrestre. No debe sorprender, por tanto, que sus fósiles se encuentren asociados con los fósiles de otros animales terrestres. Pakicetus probablemente pasó mucho tiempo en el agua buscando alimento. Aunque la fauna mamífera hallada con Pakicetus consiste en roedores, murciélagos, varios artiodáctilos, perisodáctilos y proboscideanos, e incluso un primate (Gingerich y otros 1983), también hay animales acuáticos como caracoles, peces, tortugas y cocodrilianos. Además, el sedimento asociado con Pakicetus muestra evidencia de flujo o corriente, generalmente asociado a suelos transportados por agua. La evidencia paleoambiental muestra claramente que Pakicetus vivía en un entorno terrestre húmedo de baja altitud, realizando incursiones ocasionales en agua dulce. Curiosamente, tanto dientes deciduos como permanentes del animal se encuentran en esos sedimentos con aproximadamente la misma frecuencia, lo que respalda la idea de que Pakicetus daba a luz en tierra. Los sedimentos en los que se encontró Ambulocetus contienen impresiones de hojas así como fósiles del caracol de torre Turritella y otros moluscos marinos. Claramente, la presencia de esos fósiles debe significar que el fósil de Ambulocetus se halló en lo que alguna vez fue un mar poco profundo, aunque las hojas pueden ser arrastradas al mar y fosilizarse allí, los moluscos marinos no se encontrarían en tierra. Rodhocetus se encuentra en pizarras verdes depositadas en la zona necrítica profunda (equivalente a la parte externa de la plataforma continental). Porque las pizarras verdes se asocian con aguas de fondo relativamente pobres en oxígeno, Rodhocetus debió de vivir a una mayor profundidad de agua que cualquier cetáceo anterior. El hecho de que se encuentre en asociación con foraminíferos planctónicos y otros microfósiles concuerda con esta determinación de profundidad. Basilosaurus y Dorudon se han hallado en una variedad de tipos de sedimentos (Kellogg 1936), indicando que tenían un rango amplio y eran capaces de vivir en agua profunda así como somera. A partir de la evidencia paleoambiental, podemos ver claramente que, a medida que evolucionaron, las ballenas se adentraron en aguas más profundas y se liberaron progresivamente de los ambientes terrestres y costeros próximos. 8. Evidencia paleobiogeográfica La evidencia geográfica también es coherente con los patrones de distribución esperados para la primera aparición de ballenas y su posterior expansión geográfica. Esperaríamos que las especies terrestres tuvieran una distribución geográfica más restringida que las especies marinas, que en esencia tienen todo el océano como su rango geográfico. El rango de Sinonyx se restringe al centro de Asia. Los ejemplares de Pakicetus solo se han encontrado en Pakistán; Ambulocetus y Rodhocetus parecen tener restricciones similares. En contraste, Basilosaurus y Dorudon, que representan ballenas más adaptadas a la vida en mar abierto, se encuentran en una zona mucho más amplia. Sus fósiles se han hallado tan lejos de Asia meridional como Georgia, Luisiana y la Columbia Británica. Durante el Eoceno, la mayoría de las áreas donde se han hallado fósiles de ballenas posteriores estaban bastante cerca entre sí. En realidad, la mayoría de ellas están a lo largo del borde externo de un mar antiguo llamado Tetis, cuyos restos hoy son el Mediterráneo, el Caspio, el Negro y los mares de Aral. La distribución biogeográfica de las ballenas fósiles coincide con el patrón predicho por la evolución: las ballenas se encuentran inicialmente en un área geográfica bastante reducida y no se distribuyeron por todo el mundo hasta que evolucionaron hacia animales plenamente acuáticos ya no ligados a la tierra. 9. Evidencia cronológica La última hebra de evidencia en nuestra imagen mutuamente coherente de los orígenes de las ballenas proviene de considerar por qué las ballenas se originaron cuando lo hicieron. La evolución es una respuesta a retos y oportunidades ambientales. Durante el Cenozoico temprano, los mamíferos se enfrentaron a un nuevo conjunto de oportunidades de radiación y diversificación debido, en parte, al vacío dejado por las extinciones masivas al final del período Cretácico. Como los reptiles ya no predominaban, surgieron nuevas maneras en que los mamíferos podían ganarse la vida. En el caso específico de las ballenas, los reptiles natatorios de los océanos del mundo ya no podían mantener a los mamíferos a raya. Antes de las extinciones del Cretácico tardío, los reptiles marinos mesozoicos como plesiosaurios, ictiosaurios, mosasaurios y cocodrilos marinos podrían haber se cebado con cualquier mamífero que se apartara de la costa en busca de alimento. Una vez que esos depredadores desaparecieron, la evolución produjo rápidamente mamíferos, incluidas las ballenas, que estaban tan a gusto en los mares como antes lo habían estado en tierra. La transición llevó unos 10-15 millones de años para producir ballenas completamente acuáticas y de buceo profundo con audición direccional bajo el agua. La evolución predice que las ballenas no podrían haber aparecido y radiado con éxito antes del Eoceno, y que los mamíferos deberían haber radiado hacia ambientes marinos como lo hicieron hacia una amplia variedad de otros ambientes vaciados por los reptiles al final del Cretácico. Conclusión En conjunto, toda esta evidencia apunta a una sola conclusión: que las ballenas evolucionaron a partir de mamíferos terrestres. Hemos visto que existen nueve áreas independientes de estudio que brindan evidencia de que las ballenas comparten un ancestro común con mamíferos ungulados. El poder de la evidencia de áreas de estudio independientes que apoyan la misma conclusión hace que sea completamente irracional la refutación mediante escenarios de creación especial, incredulidad personal, argumento de ignorancia o escenarios de "diseño inteligente". La única conclusión científica plausible es que las ballenas sí evolucionaron a partir de mamíferos terrestres. Así que por mucho que los antievolucionistas se explayen sobre lo imposible que es que mamíferos terrestres y vellosos evolucionen en ballenas marinas completamente acuáticas, la propia evidencia los desmiente. Este es el poder de usar líneas de evidencia mutuamente reforzadoras e independientes. Espero que se convierta en un arma principal para derribar objeciones antievolucionistas infundadas y para apoyar el pensamiento evolutivo en el público general. Así funciona la ciencia real, y debemos enfatizar el proceso de inferencia científica mientras señalamos las conclusiones que los científicos extraen de la evidencia: que las predicciones concordantes de campos independientes de estudio científico confirman el mismo patrón de ascendencia de las ballenas. Agradecimientos Me gustaría agradecer al Dr. Philip Gingerich por su ayuda con y revisión de este artículo. Referencias Barnes LG. Search for the first whale. Oceans 1984 March-April; 17 (2): 20-3. Darwin CR. On the Origin of Species. New York: Random House, 1859. Flower WH. On the arrangement of the orders and families of existing Mammalia. Proceedings of the Zoological Society of London 1883 Aug; 1: 178-86. Gatesy J, Hayashi C, Cronin MA, Arctander P. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. Molecular Biology and Evolution 1996; 13 (7): 954-63. Gingerich P. The whales of Tethys. Natural History 1994 April; 103 (4): 86-8. Gingerich P, Raza SM, Arif M, Anwar M, Zhou X. New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming. Nature 1994; 368: 844-7. Gingerich P, Smith BH, Simons EL. Hind limbs of Eocene Basilosaurus: evidence of feet in whales. Science 1990; 249: 154-7. Gingerich P, Wells NA, Russell DE, Shah SMI. Origin of whales in epicontinental remnant seas: new evidence from the early Eocene of Pakistan, Science 1983; 220: 403-6. Gish DT. Evolution: The Challenge of the Fossil Record. El Cajon (CA): Creation-Life Publishers, 1985. Goodman M, Czelusniak J, Beeber J. Phylogeny of primates and other eutherian orders: a cladistic analysis using amino acid and nucleotide sequence data. Cladistics 1985; 1 (2): 171-85. Gould SJ. Hen's teeth and horse's toes. In: Hen's Teeth and Horse's Toes. Norton: New York, 1983. p 177-86. Gould SJ. Hooking leviathan by its past. In: Dinosaur in a Haystack, New York: Harmony Books, 1995. p 359-76. Graur D, Higgins DG. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla. Molecular Biology and Evolution 1994; 11 (3): 357-64. Irwin DM, Arnason U. Cytochrome b gene of marine mammals: phylogeny and evolution. Journal of Mammalian Evolution 1994; 2 (1): 37-55. Irwin DM, Kochner TD, Wilson AC. Evolution of the cytochrome b gene of mammals. Journal of Molecular Evolution 1991; 32: 128-44. Kellogg R. A Review of the Archaeoceti. Washington DC: Carnegie Institute, 1936. Matthews LH. The Natural History of the Whale. New York: Columbia University Press, 1978. Milinkovitch MC. DNA-DNA hybridizations support ungulate ancestry of cetacea. Journal of Evolutionary Biology 1992; 5: 149-60 Milinkovitch MC, Orti G, Meyer A. Revised phylogeny of whales suggested by mitochondrial ribosomal DNA sequences. Nature 1993; 361: 346-8. Miyamoto MM, Goodman M. Biomolecular systematics of eutherian mammals: phylogenetic patterns and classification. Systematic Zoology 1986; 35 (2):230-40. Novacek M. Mammalian phylogeny: shaking the tree. Nature 1992; 356: 121-5. Novacek M. Whales leave the beach. Nature 1994; 368: 807. Shimamura M, Yasue H, Ohshima K, Abe H, Kato H, Kishiro T, Goto M, Munechika I, Okada N. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. Nature 1997; 388: 666-9. Szalay FS. Origin and evolution of function of the mesonychid condylarth feeding mechanism. Evolution 1969; 23: 703-20. Thewissen JGM, Hussain ST. Origin of underwater hearing in whales. Nature 1993; 361: 444-5. Thewissen JGM, Hussain ST, Arif M. Fossil evidence for the origin of aquatic locomotion in Archaeocete whales. Science 1994; 263: 210-2. Thewissen JGM, Roe LJ, O'Neill JR, Hussain ST, Sahni A, Bajpal S. Evolution of cetacean osmoregulation. Nature 1996; 381: 379-80. Van Valen L. Deltatheridia, a new order of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 1966; 132: 1-126. Wyss A. Clues to the origin of whales. Nature 1990; 347: 428-9. Zhou X, Zhai R, Gingerich P, Chen L. Skull of a new Mesonychid (Mammalia, Mesonychia) from the late Paleocene of China. Journal of Vertebrate Paleontology 1995; 15 (2): 387-400. Dirección del autor: Ray Sutera 81 Franklin Ave. Ocean Grove NJ 07756-1128 rsutera@aol.com |