Biología del desarrollo evolutivo

Los primeros estudios de la biología evolutiva del desarrollo (Evo-Devo) provienen de varias fuentes. Los afluentes que fluyen hacia Evo-Devo provienen de disciplinas como la embriología, la genética del desarrollo, la biología evolutiva, la ecología, la paleontología, la sistemática, la embriología médica y la modelización matemática. Este ensayo rastreará uno de los principales caminos, el que va de la embriología evolutiva a Evo-Devo, y mostrará las interacciones de este camino con otras dos fuentes de Evo-Devo: la biología del desarrollo ecológica y la biología del desarrollo médica. Juntos, estos tres campos están formando una biología evolutiva del desarrollo más inclusiva que está revitalizando y proporcionando respuestas a preguntas antiguas e importantes que involucran la formación de la biodiversidad en la Tierra. El fenotipo de Evo-Devo está limitado por restricciones internas sobre lo que podría conocerse dado los métodos y equipos de la época y ha sido enmarcado por factores externos que incluyen tanto la política académica como la global.

@article{doi101387ijdb14756322,
    author = "Gilbert, Scott F.",
    title = "The morphogenesis of evolutionary developmental biology",
    year = "2003",
    journal = "The International Journal of Developmental Biology",
    abstract = "Los primeros estudios de la biología evolutiva del desarrollo (Evo-Devo) provienen de varias fuentes. Los afluentes que fluyen hacia Evo-Devo provienen de disciplinas como la embriología, la genética del desarrollo, la biología evolutiva, la ecología, la paleontología, la sistemática, la embriología médica y la modelización matemática. Este ensayo rastreará uno de los principales caminos, el que va de la embriología evolutiva a Evo-Devo, y mostrará las interacciones de este camino con otras dos fuentes de Evo-Devo: la biología del desarrollo ecológica y la biología del desarrollo médica. Juntos, estos tres campos están formando una biología evolutiva del desarrollo más inclusiva que está revitalizando y proporcionando respuestas a preguntas antiguas e importantes que involucran la formación de la biodiversidad en la Tierra. El fenotipo de Evo-Devo está limitado por restricciones internas sobre lo que podría conocerse dado los métodos y equipos de la época y ha sido enmarcado por factores externos que incluyen tanto la política académica como la global.",
    url = "https://doi.org/10.1387/ijdb.14756322",
    doi = "10.1387/ijdb.14756322",
    openalex = "W157366043"
}

La homología es la base de los estudios comparativos en biología a todos los niveles, desde genes hasta fenotipos. La homología es similitud debido a la descendencia y ascendencia comunes; la homoplasia es similitud alcanzada mediante evolución independiente. Sin embargo, dado que solo existe un árbol de la vida, todos los organismos y, por lo tanto, todas las características de los organismos, comparten algún grado de relación y similitud entre sí. Ese compartir puede ser similitud o incluso identidad de estructura y el compartir un ancestro común más reciente reciente--como en la homología de los brazos de humanos y simios--o puede reflejar algún grado (a menudo pequeño) de similitud, tal como el que existe entre las alas de los insectos y las alas de los pájaros, grupos cuyo ancestro compartido se encuentra profundamente dentro de la historia evolutiva de los Metazoos. Puede reflejar el compartir de vías de desarrollo completas, compartir parcial o vías divergentes. Esta revisión compara características clasificadas como homólogas con las clases de características normalmente agrupadas como homoplásicas, siendo estas últimas la convergencia, paralelismo, reversales, rudimentos, vestigios y atavismos. Por un lado, los mecanismos de desarrollo pueden conservarse, incluso cuando no se forma una estructura completa (rudimentos, vestigios), o cuando una estructura aparece solo en algunos individuos (atavismos). Por otro lado, diferentes mecanismos de desarrollo pueden producir características similares (homólogas). El examen conjunto de la cercanía de la relación y el grado de desarrollo compartido revela un continuo dentro de una categoría expandida de homología, que se extiende desde homología --> reversales --> rudimentos --> vestigios --> atavismos --> paralelismo, con la convergencia como la única clase de homoplasia, una idea que resulta ser sorprendentemente antigua. Este realineamiento proporciona un destello de una manera de unir los enfoques filogenéticos y de desarrollo a la homología y la homoplasia, un puente que debería proporcionar un pilar clave para la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). No alterará, y en un sentido práctico no puede alterar, cómo se identifican las características homoplásicas en los análisis filogenéticos. Pero ver los rudimentos, reversales, vestigios, atavismos y paralelismo como más cercanos a la homología que a la homoplasia debería guiarnos a buscar los elementos comunes subyacentes a la formación del fenotipo (lo que algunos han llamado la homología profunda de los mecanismos genéticos y/o celulares), en lugar de discutir las características en términos de evolución compartida o independiente.

@article{doi101017s1464793102006097,
    author = "Hall, Brian K.",
    title = "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution",
    year = "2003",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "La homología es la base de los estudios comparativos en biología a todos los niveles, desde genes hasta fenotipos. La homología es similitud debido a la descendencia y ascendencia comunes; la homoplasia es similitud alcanzada mediante evolución independiente. Sin embargo, dado que solo existe un árbol de la vida, todos los organismos y, por lo tanto, todas las características de los organismos, comparten algún grado de relación y similitud entre sí. Ese compartir puede ser similitud o incluso identidad de estructura y el compartir un ancestro común más reciente reciente--como en la homología de los brazos de humanos y simios--o puede reflejar algún grado (a menudo pequeño) de similitud, tal como el que existe entre las alas de los insectos y las alas de los pájaros, grupos cuyo ancestro compartido se encuentra profundamente dentro de la historia evolutiva de los Metazoos. Puede reflejar el compartir de vías de desarrollo completas, compartir parcial o vías divergentes. Esta revisión compara características clasificadas como homólogas con las clases de características normalmente agrupadas como homoplásicas, siendo estas últimas la convergencia, paralelismo, reversales, rudimentos, vestigios y atavismos. Por un lado, los mecanismos de desarrollo pueden conservarse, incluso cuando no se forma una estructura completa (rudimentos, vestigios), o cuando una estructura aparece solo en algunos individuos (atavismos). Por otro lado, diferentes mecanismos de desarrollo pueden producir características similares (homólogas). El examen conjunto de la cercanía de la relación y el grado de desarrollo compartido revela un continuo dentro de una categoría expandida de homología, que se extiende desde homología --> reversales --> rudimentos --> vestigios --> atavismos --> paralelismo, con la convergencia como la única clase de homoplasia, una idea que resulta ser sorprendentemente antigua. Este realineamiento proporciona un destello de una manera de unir los enfoques filogenéticos y de desarrollo a la homología y la homoplasia, un puente que debería proporcionar un pilar clave para la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). No alterará, y en un sentido práctico no puede alterar, cómo se identifican las características homoplásicas en los análisis filogenéticos. Pero ver los rudimentos, reversales, vestigios, atavismos y paralelismo como más cercanos a la homología que a la homoplasia debería guiarnos a buscar los elementos comunes subyacentes a la formación del fenotipo (lo que algunos han llamado la homología profunda de los mecanismos genéticos y/o celulares), en lugar de discutir las características en términos de evolución compartida o independiente.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s1464793102006097",
    doi = "10.1017/s1464793102006097",
    openalex = "W2168524476"
}

Antes de que nuestro conocimiento rápidamente creciente sobre las interacciones génicas pueda conectarse con los defectos morfológicos en los peces cebra mutantes, debe entenderse el curso normal del desarrollo esquelético. Aquí, describimos la morfología del desarrollo del esqueleto axial del pez cebra y la revisamos en relación con la morfología de especies relacionadas. Se describe la secuencia relativa de la osificación en el esqueleto. Se encontraron dos centros separados de desarrollo en el esqueleto axial (aparato de Weber y aleta caudal) en contraste con los tetrápodos, que tienen un único centro anterior. Se encontró una variación leve en el tiempo relativo general del desarrollo. La extensa literatura ictiológica sobre la anatomía de los teleósteos y los datos genéticos recientes constituyen la base de nuestra revisión e interpretación de las homologías de varios elementos del esqueleto axial. Dado que la homología constituye la base de todas las comparaciones evolutivas, estos datos son críticos para la integración en estudios de evo-devo.

@article{doi101002dvdy10387,
    author = "Bird, Nathan C. and Mabee, Paula",
    title = "Developmental morphology of the axial skeleton of the zebrafish, Danio rerio (Ostariophysi: Cyprinidae)",
    year = "2003",
    journal = "Developmental Dynamics",
    abstract = "Antes de que nuestro conocimiento rápidamente creciente sobre las interacciones génicas pueda conectarse con los defectos morfológicos en los peces cebra mutantes, debe entenderse el curso normal del desarrollo esquelético. Aquí, describimos la morfología del desarrollo del esqueleto axial del pez cebra y la revisamos en relación con la morfología de especies relacionadas. Se describe la secuencia relativa de la osificación en el esqueleto. Se encontraron dos centros separados de desarrollo en el esqueleto axial (aparato de Weber y aleta caudal) en contraste con los tetrápodos, que tienen un único centro anterior. Se encontró una variación leve en el tiempo relativo general del desarrollo. La extensa literatura ictiológica sobre la anatomía de los teleósteos y los datos genéticos recientes constituyen la base de nuestra revisión e interpretación de las homologías de varios elementos del esqueleto axial. Dado que la homología constituye la base de todas las comparaciones evolutivas, estos datos son críticos para la integración en estudios de evo-devo.",
    url = "https://doi.org/10.1002/dvdy.10387",
    doi = "10.1002/dvdy.10387",
    openalex = "W2015261096"
}

@incollection{doi101016b9780120887774500132,
    author = "Klingenberg, Christian Peter",
    title = "Developmental Constraints, Modules, and Evolvability",
    year = "2005",
    booktitle = "Variation",
    url = "https://doi.org/10.1016/b978-012088777-4/50013-2",
    doi = "10.1016/b978-012088777-4/50013-2",
    note = "discovered\_from = {doi101111joa70143}",
    pages = "219-247"
}

@article{doi101002jezb21029,
    author = "Narita, Yuichi and Kuratani, Shigeru",
    title = "Evolution of the vertebral formulae in mammals: A perspective on developmental constraints",
    year = "2005",
    journal = "Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1002/jez.b.21029",
    doi = "10.1002/jez.b.21029",
    note = "discovered\_from = {doi101038nature05627}",
    number = "2",
    pages = "91-106",
    volume = "304B"
}

La biología del desarrollo evolutivo (Evo-Devo) como disciplina se ocupa, entre otras cosas, de descubrir y comprender el papel de los cambios en los mecanismos del desarrollo en el origen evolutivo de aspectos del fenotipo. En un sentido muy real, Evo-Devo abre la caja negra entre el genotipo y el fenotipo, o más propiamente, fenotipos ya que múltiples etapas del ciclo de vida surgen en muchos organismos a partir de un solo genotipo. Los cambios en el tiempo o la posición de un aspecto del desarrollo en un descendiente en relación con un ancestro (heterocronía y heterotopía) fueron dos mecanismos del desarrollo evolutivo identificados por Ernst Haeckel en la década de 1870. Muchos más han sido identificados desde entonces, en gran parte debido a nuestra comprensión mejorada del desarrollo y porque nuevos mecanismos emergen a medida que avanza el desarrollo: la transferencia del control genómico materno a zigótico; interacciones célula-célula; diferenciación celular y migración celular; inducciones embrionarias; interacciones funcionales a nivel de tejido y órgano; crecimiento. Dentro de estos procesos emergentes, las redes génicas y las cascadas génicas (módulos genéticos) vinculan el genotipo con unidades morfogenéticas (módulos celulares, es decir, capas germinales, campos embrionarios o condensaciones celulares), mientras que procesos epigenéticos como las inducciones embrionarias, interacciones tisulares e integración funcional, vinculan las unidades morfogenéticas con el fenotipo. Los mecanismos del desarrollo evolutivo también incluyen interacciones entre individuos de la misma especie, individuos de diferentes especies, y especies y su entorno biótico y/o abiótico. Tales interacciones vinculan comunidades ecológicas. Importantly, hay poco que distinga la causalidad que subyace a estas interacciones de la que subyace a las interacciones inductivas dentro de los embriones.

@article{doi101387ijdb14756324,
    author = "Hall, Brian K.",
    title = "Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms",
    year = "2003",
    journal = "The International Journal of Developmental Biology",
    abstract = "Evolutionary developmental biology (Evo-Devo) as a discipline is concerned, among other things, with discovering and understanding the role of changes in developmental mechanisms in the evolutionary origin of aspects of the phenotype. In a very real sense, Evo-Devo opens the black box between genotype and phenotype, or more properly, phenotypes as multiple life history stages arise in many organisms from a single genotype. Changes in the timing or positioning of an aspect of development in a descendant relative to an ancestor (heterochrony and heterotopy) were two evolutionary developmental mechanisms identified by Ernst Haeckel in the 1870s. Many more have since been identified, in large part because of our enhanced understanding of development and because new mechanisms emerge as development proceeds: the transfer from maternal to zygotic genomic control; cell-to-cell interactions; cell differentiation and cell migration; embryonic inductions; functional interactions at the tissue and organ levels; growth. Within these emergent processes, gene networks and gene cascades (genetic modules) link the genotype with morphogenetic units (cellular modules, namely germ layers, embryonic fields or cellular condensations), while epigenetic processes such as embryonic inductions, tissue interactions and functional integration, link morphogenetic units to the phenotype. Evolutionary developmental mechanisms also include interactions between individuals of the same species, individuals of different species, and species and their biotic and/or abiotic environment. Such interactions link ecological communities. Importantly, there is little to distinguish the causality that underlies these interactions from that which underlies inductive interactions within embryos.",
    url = "https://doi.org/10.1387/ijdb.14756324",
    doi = "10.1387/ijdb.14756324",
    openalex = "W2140849278"
}

La evolución de rasgos morfológicos novedosos, como las plumas, implica la modificación de procesos de desarrollo regulados por redes génicas. El hecho de que la novedad genética opere dentro de las restricciones del desarrollo es el principio central del marco conceptual 'evo-devo'. Se apoya en hallazgos de que ciertas vías de regulación molecular actúan de manera similar en el desarrollo de adaptaciones morfológicas, que no están directamente relacionadas por descendencia común pero evolucionaron de forma convergente. El gen Pax6, importante para la visión en moluscos, insectos y vertebrados, y los genes Hox, importantes para las extremidades de los tetrápodos y las aletas de los peces, ejemplifican esta 'homología profunda'. Recientemente, el 'evo-devo' se ha expandido al análisis molecular de rasgos conductuales, incluyendo el comportamiento social, el aprendizaje y la memoria. Aquí, aplicamos este enfoque a la evolución del lenguaje humano. El habla humana es una forma de comportamiento vocal motor aprendido guiado por la audición que también evolucionó en ciertas especies de aves, murciélagos y mamíferos marinos. Se han identificado genes relevantes para el lenguaje, incluido el factor de transcripción FOXP2. Revisamos la evidencia de que FoxP2 y su red génica reguladora moldean la plasticidad neuronal en circuitos cortico-básico ganglionares subyacentes al aprendizaje motor guiado por la sensación en modelos animales. La imagen emergente puede ayudarnos a comprender cómo los rasgos cognitivos complejos pueden 'descender con modificación'.

@article{doi101098rstb20110001,
    author = "Scharff, Constance and Petri, Jana",
    title = "Evo-devo, homología profunda y FoxP2: implicaciones para la evolución del habla y el lenguaje",
    year = "2011",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "La evolución de rasgos morfológicos novedosos, como las plumas, implica la modificación de procesos de desarrollo regulados por redes génicas. El hecho de que la novedad genética opere dentro de las restricciones del desarrollo es el principio central del marco conceptual 'evo-devo'. Se apoya en hallazgos de que ciertas vías de regulación molecular actúan de manera similar en el desarrollo de adaptaciones morfológicas, que no están directamente relacionadas por descendencia común pero evolucionaron de forma convergente. El gen Pax6, importante para la visión en moluscos, insectos y vertebrados, y los genes Hox, importantes para las extremidades de los tetrápodos y las aletas de los peces, ejemplifican esta 'homología profunda'. Recientemente, el 'evo-devo' se ha expandido al análisis molecular de rasgos conductuales, incluyendo el comportamiento social, el aprendizaje y la memoria. Aquí, aplicamos este enfoque a la evolución del lenguaje humano. El habla humana es una forma de comportamiento vocal motor aprendido guiado por la audición que también evolucionó en ciertas especies de aves, murciélagos y mamíferos marinos. Se han identificado genes relevantes para el lenguaje, incluido el factor de transcripción FOXP2. Revisamos la evidencia de que FoxP2 y su red génica reguladora moldean la plasticidad neuronal en circuitos cortico-básico ganglionares subyacentes al aprendizaje motor guiado por la sensación en modelos animales. La imagen emergente puede ayudarnos a comprender cómo los rasgos cognitivos complejos pueden 'descender con modificación'.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.2011.0001",
    doi = "10.1098/rstb.2011.0001",
    openalex = "W2144703909",
    references = "c1998the24, d2000the38, d2005twentyfirst70, d2009adams27, d2010the18, doi101002cne10654, doi101002cne21699, doi101002cne21740, doi101002cne21881, doi101002cne22318, doi101002dneu20393, doi101002dneu20772, doi101002dvdy20504, doi101002dvg20305, doi101002humu20814, doi101002jnr10638, doi101006anbe20001410, doi101006brln20002323, doi101006dbio19960032, doi101007bf00619194, doi101007s000180066021y, doi101007s0011400601279, doi101007s0026500407687, doi101007s0042700600738, doi101007s100710080203y, doi101016016310479090797a, doi101016016622369290355c, doi1010160271530994900191, doi1010160378216688900185, doi101016janbehav200306016, doi101016janbehav200906007, doi101016jbandl200910002, doi101016jbandl200911002, doi101016jbeproc200812005, doi101016jbrainres200801049, doi101016jbrainres200906092, doi101016jcell200806030, doi101016jcell200810028, doi101016jcell200903041, doi101016jcognition200502005, doi101016jcognition201006009, doi101016jconb200510004, doi101016jconb200808002, doi101016jcub200710008, doi101016jcub200801060, doi101016jjneumeth200604026, doi101016jneuroscience200912055, doi101016jneuroscience201011042, doi101016jtics200608001, doi101016jtics200903003, doi101016jtics200911007, doi101016jtig200705001, doi101016jtig200903002, doi101016jtins200809005, doi101016jyfrne200905007, doi101016s0003347205800478, doi101016s0003347286802524, doi101016s0065345410410013, doi101016s1364661300014947, doi101016s1364661399013339, doi101017cbo9780511817755015, doi101017cbo9780511817779, doi101017s0140525x00081061, doi101023a1021487710547, doi101037073570361032149, doi101037e400082009004, doi10103835097076, doi101038374453a0, doi10103841710, doi101038434455a, doi101038nature01025, doi101038nature01495, doi101038nature03127, doi101038nature03275, doi101038nature07891, doi101038nature08549, doi101038nn0408382, doi101038nrn2931, doi101038scientificamerican096088, doi101056nejmoa0802828, doi101073pnas0503739102, doi101073pnas0607098103, doi101073pnas0712298105, doi101073pnas0908113106, doi101073pnas0914624107, doi101073pnas2135499100, doi101074jbcm100636200, doi101074jbcm207174200, doi101075lald2416hul, doi10108021548331196711707799, doi101086414425, doi101086430841, doi101086522237, doi101086522238, doi101093acprofoso97801953054320030007, doi101093acprofoso97801992168400030014, doi101093brainawf058, doi101093brainawg247, doi101093genetics16241825, doi101093hmgddl392, doi101093hmgddm213, doi101093hmgddp457, doi101093jbmvm235, doi101093jheredesi025, doi101093molbevmsn091, doi101093molbevmsp143, doi101093molbevmsq182, doi1010970000175619940908000007, doi1010970000175620010212000034, doi101098rsbl20090685, doi101098rspb20000994, doi101098rspb20042699, doi101098rspb20091788, doi101098rstb19520012, doi101098rstb20100336, doi101098rstb20100346, doi101098rstb20110007, doi101098rstb20110028, doi101101gad142142, doi101111j13652583200800775x, doi101111j143903101970tb01913x, doi101111j143903101975tb00907x, doi101111j143903101980tb01044x, doi101111j143903101990tb00781x, doi101111j146987491990tb16948x, doi10111

La biología del desarrollo evolutivo (evo-devo) ha experimentado transformaciones dramáticas desde su aparición como una disciplina distinta. Este artículo tiene como objetivo destacar el alcance, el poder y la promesa futura del evo-devo para transformar y unificar diversos aspectos de la biología. Articulamos las preguntas clave en el núcleo de once disciplinas biológicas—from Evolución, Desarrollo, Paleontología y Neurobiología a Biología Celular y Molecular, Genética Cuantitativa, Enfermedades Humanas, Ecología, Agricultura y Educación Científica, y finalmente, la propia Biología del Desarrollo Evolutivo—y discutimos por qué el evo-devo está posicionado de manera única para mejorar sustancialmente nuestra capacidad de encontrar respuestas significativas a estas preguntas fundamentales. Postulamos que las herramientas, conceptos y formas de pensar desarrolladas por el evo-devo tienen un potencial profundo para avanzar, integrar y unificar las ciencias biológicas, así como informar decisiones políticas e iluminar la educación científica. Miramos a la próxima generación de biólogos del desarrollo evolutivo para ayudar a dar forma a este proceso mientras enfrentamos los desafíos científicos del siglo XXI.

@article{doi101111ede12125,
    author = "Moczek, Armin P. and Sears, Karen E. and Stollewerk, Angelika and Wittkopp, Patricia J. and Diggle, Pamela K. and Dworkin, Ian and Ledón‐Rettig, Cristina C. and Matus, David Q. and Roth, Siegfried and Abouheif, Ehab and Brown, Federico D. and Chiu, Chi-hua and Cohen, Sarah and Tomaso, Anthony W. De and Gilbert, Scott F. and Hall, Brian K. and Love, Alan C. and Lyons, Deirdre C. and Sanger, Thomas J. and Smith, Joel and Specht, Chelsea D. and Vallejo‐Marín, Mario and Extavour, Cassandra G.",
    title = "La importancia y alcance de la biología del desarrollo evolutivo: una visión para el siglo XXI",
    year = "2015",
    journal = "Evolution \& Development",
    abstract = "La biología del desarrollo evolutivo (evo-devo) ha experimentado transformaciones dramáticas desde su aparición como una disciplina distinta. Este artículo tiene como objetivo destacar el alcance, el poder y la promesa futura del evo-devo para transformar y unificar diversos aspectos de la biología. Articulamos las preguntas clave en el núcleo de once disciplinas biológicas—from Evolución, Desarrollo, Paleontología y Neurobiología a Biología Celular y Molecular, Genética Cuantitativa, Enfermedades Humanas, Ecología, Agricultura y Educación Científica, y finalmente, la propia Biología del Desarrollo Evolutivo—y discutimos por qué el evo-devo está posicionado de manera única para mejorar sustancialmente nuestra capacidad de encontrar respuestas significativas a estas preguntas fundamentales. Postulamos que las herramientas, conceptos y formas de pensar desarrolladas por el evo-devo tienen un potencial profundo para avanzar, integrar y unificar las ciencias biológicas, así como informar decisiones políticas e iluminar la educación científica. Miramos a la próxima generación de biólogos del desarrollo evolutivo para ayudar a dar forma a este proceso mientras enfrentamos los desafíos científicos del siglo XXI.",
    url = "https://doi.org/10.1111/ede.12125",
    doi = "10.1111/ede.12125",
    openalex = "W2145274681"
}

Resumen La biología del desarrollo evolutivo (evo–devo) es esa parte de la biología que se ocupa de cómo los cambios en el desarrollo embrionario durante generaciones individuales se relacionan con los cambios evolutivos que ocurren entre generaciones. Charles Darwin argumentó a favor de la importancia del desarrollo (embriología) para comprender la evolución. Sin embargo, después del descubrimiento en 1900 de la investigación de Mendel sobre genética, cualquier relación entre el desarrollo y la evolución fue considerada o como poco importante para comprender el(s) proceso(s) de evolución o como una caja negra en la que era difícil ver. La investigación de las últimas dos décadas ha abierto esa caja negra, revelando cómo los estudios en evo–devo destacan los mecanismos que vinculan los genes (el genotipo) con las estructuras (el fenotipo). Esto es vitalmente importante porque los genes no crean estructuras. Los procesos de desarrollo crean estructuras utilizando mapas de ruta proporcionados por los genes, pero utilizando muchas otras señales también—fuerzas físicas como la estimulación mecánica, la temperatura del entorno, e interacción con productos químicos producidos por otras especies—a menudo especies en reinos completamente diferentes como en las interacciones entre bacterias y calamares o entre hojas y larvas (Greene Science 243:643–666, 1989). No solo los genes no crean estructuras (el fenotipo), sino que nuevas propiedades y mecanismos emergen durante el desarrollo embrionario: los genes se regulan diferencialmente en diferentes células y lugares; las agregaciones de células similares proporcionan los recursos celulares (módulos) de los cuales surgen los tejidos y órganos; los módulos y poblaciones de células diferenciadas de manera diferente interactúan para establecer el desarrollo a lo largo de trayectorias particulares; y los organismos interactúan con su entorno y crean su nicho en ese entorno. Tales interacciones a menudo se denominan "epigenéticas", lo que significa que dirigen la actividad génica utilizando mecanismos que no están codificados en el ADN de los genes. Este artículo revisa los orígenes del evo–devo, cómo el campo ha cambiado en los últimos 30 años, evalúa el reconocimiento de la importancia para el desarrollo y la evolución de mecanismos que no están codificados en el ADN, y evalúa lo que el futuro podría traer para el evo–devo. Aunque es imposible saberlo, la historia nos dice que podríamos esperar más de lo mismo; expansión del evo–devo en otras áreas de la biología (ecología, fisiología, comportamiento); absorción del evo–devo por la evolución o una unificación de la biología en la que el evo–devo juega un papel importante.

@article{doi101007s120520120418x,
    author = "Hall, Brian K.",
    title = "Biología del desarrollo evolutivo (Evo-Devo): Pasado, Presente, y Futuro",
    year = "2012",
    journal = "Evolution Education and Outreach",
    abstract = "Resumen La biología del desarrollo evolutivo (evo–devo) es esa parte de la biología que se ocupa de cómo los cambios en el desarrollo embrionario durante generaciones individuales se relacionan con los cambios evolutivos que ocurren entre generaciones. Charles Darwin argumentó a favor de la importancia del desarrollo (embriología) para comprender la evolución. Sin embargo, después del descubrimiento en 1900 de la investigación de Mendel sobre genética, cualquier relación entre el desarrollo y la evolución fue considerada o como poco importante para comprender el(s) proceso(s) de evolución o como una caja negra en la que era difícil ver. La investigación de las últimas dos décadas ha abierto esa caja negra, revelando cómo los estudios en evo–devo destacan los mecanismos que vinculan los genes (el genotipo) con las estructuras (el fenotipo). Esto es vitalmente importante porque los genes no crean estructuras. Los procesos de desarrollo crean estructuras utilizando mapas de ruta proporcionados por los genes, pero utilizando muchas otras señales también—fuerzas físicas como la estimulación mecánica, la temperatura del entorno, e interacción con productos químicos producidos por otras especies—a menudo especies en reinos completamente diferentes como en las interacciones entre bacterias y calamares o entre hojas y larvas (Greene Science 243:643–666, 1989). No solo los genes no crean estructuras (el fenotipo), sino que nuevas propiedades y mecanismos emergen durante el desarrollo embrionario: los genes se regulan diferencialmente en diferentes células y lugares; las agregaciones de células similares proporcionan los recursos celulares (módulos) de los cuales surgen los tejidos y órganos; los módulos y poblaciones de células diferenciadas de manera diferente interactúan para establecer el desarrollo a lo largo de trayectorias particulares; y los organismos interactúan con su entorno y crean su nicho en ese entorno. Tales interacciones a menudo se denominan "epigenéticas", lo que significa que dirigen la actividad génica utilizando mecanismos que no están codificados en el ADN de los genes. Este artículo revisa los orígenes del evo–devo, cómo el campo ha cambiado en los últimos 30 años, evalúa el reconocimiento de la importancia para el desarrollo y la evolución de mecanismos que no están codificados en el ADN, y evalúa lo que el futuro podría traer para el evo–devo. Aunque es imposible saberlo, la historia nos dice que podríamos esperar más de lo mismo; expansión del evo–devo en otras áreas de la biología (ecología, fisiología, comportamiento); absorción del evo–devo por la evolución o una unificación de la biología en la que el evo–devo juega un papel importante.",
    url = "https://doi.org/10.1007/s12052-012-0418-x",
    doi = "10.1007/s12052-012-0418-x",
    openalex = "W2028966172"
}

La evolución de la eusocialidad es un tema perennial en biología evolutiva, y los avances genómicos han fomentado un interés en crecimiento constante en los cambios genéticos subyacentes a la evolución social. Junto con una reciente oleada de investigaciones sobre genómica comparada y evolutiva en diferentes grupos de insectos eusociales (abejas, hormigas, avispas y termitas), han surgido varias explicaciones mecanísticas para describir la evolución molecular de la eusocialidad desde el comportamiento solitario. Estas incluyen planes fisiológicos solitarios, kits genéticos de genes profundamente conservados, cambios evolutivos en genes codificadores de proteínas, regulación cis, y la estructura de redes génicas, epigenética y genes novedosos. A pesar de esta proliferación de ideas, ha habido poca síntesis, incluso aunque estas ideas no son mutuamente excluyentes y de hecho pueden ser complementarias. Revisamos los datos disponibles sobre la evolución molecular de la socialidad en insectos y destacamos los factores bióticos y abióticos clave que influyen en los genomas de insectos sociales. Luego sugerimos tanto perspectivas filogenéticas como de biología del desarrollo evolutivo ecológico (eco-evo-devo) para una visión más sintética de la evolución molecular en las sociedades de insectos.

@article{doi101146annurevento031616035601,
    author = "Toth, Amy L. and Rehan, Sandra M.",
    title = "Molecular Evolution of Insect Sociality: An Eco-Evo-Devo Perspective",
    year = "2016",
    journal = "Annual Review of Entomology",
    abstract = "The evolution of eusociality is a perennial issue in evolutionary biology, and genomic advances have fueled steadily growing interest in the genetic changes underlying social evolution. Along with a recent flurry of research on comparative and evolutionary genomics in different eusocial insect groups (bees, ants, wasps, and termites), several mechanistic explanations have emerged to describe the molecular evolution of eusociality from solitary behavior. These include solitary physiological ground plans, genetic toolkits of deeply conserved genes, evolutionary changes in protein-coding genes, cis regulation, and the structure of gene networks, epigenetics, and novel genes. Despite this proliferation of ideas, there has been little synthesis, even though these ideas are not mutually exclusive and may in fact be complementary. We review available data on molecular evolution of insect sociality and highlight key biotic and abiotic factors influencing social insect genomes. We then suggest both phylogenetic and ecological evolutionary developmental biology (eco-evo-devo) perspectives for a more synthetic view of molecular evolution in insect societies.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev-ento-031616-035601",
    doi = "10.1146/annurev-ento-031616-035601",
    openalex = "W2358712384"
}

Ofrezco una breve discusión sobre el presente/futuro de Evo‐Devo, revisando opiniones expresadas por colegas con diferentes opiniones/fondos sobre qué debería ser Evo‐Devo y el potencial de este campo floreciente, combinándolas con un análisis de la reciente y excelente reunión inaugural de la Sociedad Panamericana para Evo‐Devo. Como defensor de Evo‐Devo y su enorme potencial futuro, siento que, a pesar de nuestras diferentes visiones y campos de investigación, todos los evodevólogos estamos en el mismo barco y debemos hacer todo lo posible para asegurarnos de que este potencial se exprese plenamente. Por lo tanto, llamo la atención sobre algunas preocupaciones planteadas por otros colegas, que, en mi opinión, se demuestran mediante un análisis cuantitativo de los títulos/resúmenes de las 56 conferencias en esta reunión. Este análisis es muy simple, con el fin de mantener la objetividad necesaria y minimizar los sesgos. Sin embargo, es profundo en sus implicaciones, precisamente debido a su simplicidad y porque esta reunión es claramente un hito importante para el desarrollo/direcciones futuras de Evo‐Devo. El análisis muestra que los términos asociados con el desarrollo a nivel más molecular/genético estaban enormemente sobrerrepresentados en comparación con los términos relacionados con la evolución o con el desarrollo a nivel de organismo completo. Es decir, proporciona apoyo a la idea de que el Evo‐Devo actual se centra principalmente en Devo, y que Devo mismo se centra en gran medida en "Geno", es decir, en estudios de desarrollo molecular/genético. Esta tendencia parece estar llevando a una pérdida de enfoque en el organismo completo y en las principales preguntas/teorías de microevolución y macroevolución que quedan por resolver/pruebas. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 326B:9–18, 2016. © 2015 Wiley Periodicals, Inc.

@article{diogo2016where,
    author = "Diogo, Rui",
    title = "Where is the Evo in Evo‐Devo (evolutionary developmental biology)?",
    year = "2016",
    journal = "Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution",
    abstract = "I provide a brief discussion of the present/future of Evo‐Devo, reviewing opinions expressed by colleagues with different opinions/backgrounds about what Evo‐Devo should be and the potential of this flourishing field and combining them with an analysis of the recent, and excellent inaugural meeting of the Pan‐American Society for Evo‐Devo. As an advocate of Evo‐Devo and its enormous future potential, I feel that despite our different views and fields of research, we Evo‐Devoists are all in the same boat and should try our best to make sure this potential is fully expressed. Therefore, I call attention to some concerns raised by other colleagues, which in my opinion are demonstrated by a quantitative analysis of the titles/abstracts of the 56 talks at this meeting. This analysis is very simple, in order to maintain the needed objectivity and minimize bias. Yet, it is profound in its implications, precisely because of its simplicity and because this meeting is clearly a major landmark for the development/future directions of Evo‐Devo. The analysis shows that terms associated with development at the more molecular/genetic level were vastly overrepresented compared to terms related to evolution or to development at the whole organism level. That is, it provides support for the idea that current Evo‐Devo is mainly focused on Devo, and that Devo itself is largely focused on "Geno," that is, on molecular/genetic developmental studies. This trend seems to be leading towards a loss of focus on the whole organism and on the major microevolutionary and macroevolutionary questions/theories that remain to be solved/tested. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 326B:9–18, 2016. © 2015 Wiley Periodicals, Inc.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jez.b.22664",
    doi = "10.1002/jez.b.22664",
    number = "1",
    pages = "9-18",
    volume = "326"
}

El 5–9 de agosto de 2015, la recién formada Sociedad Panamericana de Biología del Desarrollo Evolutivo celebró su primera reunión en el campus Clark Kerr de la Universidad de California, Berkeley. La Sociedad surgió como resultado de un taller financiado por la NSF en 2013 organizado por la Dra. Cassandra Extavour (Universidad de Harvard) y el Dr. Allen Rodrigo (NESCent). El objetivo del taller fue explorar y definir el futuro de la biología del desarrollo evolutivo (evo-devo) como una disciplina científica integradora, con sus propios objetivos intelectuales específicos y preguntas biológicas, y definir iniciativas para avanzar en la investigación colaborativa, la educación, el desarrollo de infraestructura, la formación y la divulgación relacionadas con el fomento del estudio del evo-devo (Moczek et al., 2015). La sociedad se estableció oficialmente durante este taller, con una misión para promover el estudio del evo-devo en todos los organismos y proporcionar un foro para establecer herramientas de colaboración, comunicación y educación en el campo del evo-devo, así como un compromiso con la excelencia, la equidad y la diversidad. La primera reunión, organizada por el Presidente de la Sociedad Ehab Abouheif, la Vicepresidenta Karen Sears y los organizadores locales Nipam Patel y Chris Lowe, sirvió para avanzar en esta misión y resaltar este compromiso. La reunión, a la que asistieron 163 profesores, 59 investigadores posdoctorales y 106 miembros estudiantes de la Sociedad, se organizó en torno a un sólido programa de ponentes invitados, un grupo internacional de hombres y mujeres dedicados a la investigación de las bases de la evolución del desarrollo desde perspectivas tanto teóricas como experimentales. La investigación presentada incorporó organismos diversos y los ponentes abarcaron todas las etapas de la carrera. Esta reunión fue una de las primeras donde los investigadores de "plantas" y "animales" no se retiraron a sus propias sesiones, sino que las charlas fluían de manera fluida. Los temas incluyeron la evolución de redes reguladoras de genes, la evolución de la forma y la función, y el patrón y la plasticidad en plantas, invertebrados y vertebrados; la evolución de organismos multicelulares y unicelulares; y el patrón del desarrollo en linajes extintos y existentes. Fue una reunión de investigadores unidos por un interés común en la evolución del desarrollo y aquellas áreas de investigación que abordan la causalidad genotípica subyacente a la evolución de fenotipos compartidos y derivados. Con pocas sesiones paralelas, se eliminaron las barreras típicamente encontradas entre subdisciplinas, y los asistentes compartieron ideas y discutieron detalles de las charlas plenarias y talleres. Mientras que la comunidad de evo-devo animal ha participado tradicionalmente en reuniones organizadas por organizaciones como la Sociedad de Biología Integrativa y Comparada (SICB), proporcionando una oportunidad para reunir y compartir investigación de evo-devo, la comunidad de evo-devo de plantas no ha alcanzado una masa crítica en ninguna reunión botánica individual, resultando en una división de la comunidad. Anualmente, los investigadores de evo-devo de plantas se seleccionan entre reuniones basadas en evolución y diversidad de organismos (por ejemplo, botánica, evolución) y reuniones de biología del desarrollo basadas en sistemas modelo (por ejemplo, Sociedad Americana de Biólogos de Plantas; FASEB Mecanismos en el Desarrollo de Plantas; Sociedad de Biología del Desarrollo). Ha faltado un terreno común donde los biólogos de plantas puedan discutir los métodos, la filosofía y la teoría inherentes al evo-devo. La Sociedad Panamericana de Biología del Desarrollo Evolutivo (PanAmEvoDevo o PASEDB) llena ese vacío, como lo demuestra el éxito de esta reunión. De hecho, en un informe sobre The Node (http://thenode.biologists.com/meeting-report-pan-evo-devos-first-meeting/news/), la bióloga de vertebrados Dra. Tamara Franz-Odendaal y la bióloga de invertebrados Allison Edgar (estudiante de posgrado en la Universidad de Duke) ambas comentaron sobre la naturaleza integradora de la reunión, declarando específicamente cuánto disfrutaron escuchar "las charlas de plantas" y cómo estas charlas despertaron su interés en la diversidad de plantas y la evolución del desarrollo. Por lo tanto, la sociedad y su reunión inaugural formaron un puente entre todos los biólogos de evo-devo e integraron la investigación de plantas en el ámbito de las innovaciones metodológicas, tecnológicas y filosóficas que están dando forma a la biología del evo-devo hoy en día. Nelima Sinha (Universidad de California, Davis) dio una de las charlas introductorias de apertura, comenzando la reunión con un excelente ejemplo de cómo los estudios específicos de plantas comparten enfoques comunes en toda la investigación de evo-devo. Sinha proporcionó a la audiencia una comprensión clara y concisa del papel de las redes reguladoras de genes en la moderación del desarrollo de la hoja, presentando la hoja como una innovación clave en la diversificación de plantas terrestres y como un órgano modelo para analizar los mecanismos subyacentes a la diversificación morfológica y la adaptación. Enfocándose en la diversidad natural de hojas inherente al género Solanum, y utilizando enfoques transcriptómicos combinados con agrupación de mapas auto-organizadores, Sinha y su grupo han caracterizado los patrones de expresión génica subyacentes al desarrollo diferencial de la hoja y han sido capaces de modelar cómo diferentes redes reguladoras de genes (GRNs) evolucionan para generar la diversidad natural de la forma de la hoja. Richard Palmer (Universidad de Alberta) utilizó tanto sistemas de plantas como animales para dar una presentación perspicaz sobre las fuentes de nueva variación dentro de las poblaciones, investigando el papel de la plasticidad del desarrollo y utilizando la variación en la asimetría dentro y entre especies para explorar estos conceptos. A través de su investigación sobre el desarrollo y la evolución de la "mano" y las asimetrías en diversos bilaterianos y en flores de orquídeas, la investigación de Palmer promete arrojar luz sobre los mecanismos genéticos y del desarrollo subyacentes a la evolución de la asimetría. Esta investigación podría aplicarse a la comprensión de los mecanismos de simetría floral así como a los procesos subyacentes a la filotaxis y su evolución en plantas terrestres. Siguiendo a Palmer, Joceyln Hall (Universidad de Alberta) discutió la base de la variación floral en Cleome. Hall proporcionó una introducción colorida a la diversidad de la morfología floral en Cleomaceae y comparó esta diversidad con la limitada diversidad floral, pero alta diversidad morfológica de frutos, en la familia hermana Brassicaceae. Hall continuó discutiendo el papel de los genes TCP en la simetría floral, enfocándose en particular en su papel en el desarrollo de diferencias en el color y la forma de las pétalos. También tocó su papel novedoso en la formación de una gran glándula nectarífera adaxial, que genera flores monosimétricas. Otras charlas plenarias de un impresionante cohorte internacional de biólogos evolutivos y del desarrollo de plantas continuaron durante los segundo y tercer días de la reunión. Angela Hay (Instituto Max Planck de Investigación en Mejoramiento de Plantas) habló sobre las innovaciones morfomecánicas que impulsan la dispersión explosiva de semillas en Cardamine hirsuta y comprometió a la audiencia sobre las intrincacidades del movimiento de las plantas (¿sabías que las válvulas de los frutos funcionan como "pulseras de golpe"?!). James Umen (Centro Donald Danforth de Ciencias de Plantas) discutió la coevolución de los sexos y la multicelularidad en algas volvocíneas. Stacey D. Smith (Universidad de Colorado, Boulder) discutió los mecanismos de convergencia del color floral a través de múltiples escalas de tiempo evolutivo, y Vivian Irish (Universidad de Yale) investigó "una pregunta espinosa" mostrando cómo las espinas pueden evolucionar en plantas mediante el desarrollo de un modo novedoso de división celular detenida. El primer Premio de Carrera Temprana de la Sociedad fue otorgado a Natalia Pabón-Mora de la Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Pabón-Mora obtuvo su Ph.D. en 2012 de la Ciudad de Nueva York como parte del programa de posgrado del Jardín Botánico de Nueva York y ha estado en la facultad de la Universidad de Antioquia durante los últimos 3 años. La Dra. Pabón-Mora proporcionó una visión general atractiva de la historia del modelo ABC y su papel en la comprensión del desarrollo de plantas, enfatizando cuán distantly relacionados son algunos de los diversos linajes de plantas que estamos tratando de comparar y lo desafiante que pueden ser las afirmaciones de homología—entre genes y entre estructuras—. Se centró en el papel de la duplicación génica en la diversificación de plantas con flores, en particular cómo las duplicaciones génicas en familias de genes clave han jugado un papel en la evolución de la diversidad morfológica encontrada en las flores de la familia Aristolochiaceae. Pabón-Mora llevó cinco estudiantes a la reunión, tanto pregrado como posgrado, y sus pósters y presentaciones durante toda la reunión demostraron la excelencia del programa de investigación, enseñanza y formación que ha desarrollado en la Universidad de Antioquia. Con la mayoría de los artículos invitados y contribuidos celebrados como sesiones plenarias, la mayor parte de la reunión fue asistida por todos los asistentes a la conferencia, haciendo que las conversaciones durante las comidas y durante los descansos fueran muy orientadas a la comunidad. Una mañana presentó cuatro sesiones concurrentes, con 24 artículos contribuidos cuidadosamente seleccionados de más de 200 resúmenes presentados. La nacionalidad, el género y la etapa de la carrera se tuvieron en cuenta a medida que se seleccionaban los mejores resúmenes. Los cinco ponentes seleccionados que hablaron sobre temas de evo-devo de plantas variaron en la etapa de la carrera desde un investigador de pregrado hasta dos profesores junior recientemente contratados, procedentes de instituciones en Kansas, California, México y Colombia, e incluyeron investigación sobre eudicotiledóneas, monocotiledóneas, plantas con semillas e interacciones célula-célula. La primera de estas ponentes, Carolyn Wessinger (Universidad de Kansas), describió su uso de datos QTL para investigar los mecanismos genéticos y la direccionalidad subyacentes a los cambios paralelos de la polinización por abeja a la polinización por colibrí en Penstemon, concluyendo que una ganancia de polinización por colibrí puede ser fácil de lograr genéticamente pero puede ser difícil de revertir. Evangeline Bellerini (Universidad de California Santa Bárbara) también utilizó un enfoque QTL, en este caso para identificar las regiones genómicas que controlan la variación en rasgos específicos de la especie como el color de la flor y la longitud del espolón de néctar en Aquilegia. Alma Piñeyro-Nelson (Universidad de California, Berkeley) discutió el papel potencial del gen F-box UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) en el desarrollo diferencial de pétalos y estambres a través de monocotiledóneas, mientras que Cecilia Zumajo Cardona, una investigadora de pregrado (Universidad de Antioquia, Medellín), presentó su trabajo sobre el papel de la duplicación del gen APETALA2 y los cambios posteriores en los patrones de expresión durante la evolución de las angiospermas, caracterizando motivos de proteínas novedosos e identificando genes que han perdido sus sitios de unión a miR172. Finalmente, Marianna Benitez (Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM) proporcionó un análisis provocador de la organización de agregados multicelulares de células de plantas, combinando modelos matemáticos y teoría para investigar el papel de los procesos fisicoquímicos en la formación y el patrón de estructuras multicelulares. La sesión de pósters fue un enfoque central de la reunión, con más de 180 pósters presentados por estudiantes, posdoctores y profesores en todas las áreas—desde datos hasta teoría y técnicas de laboratorio hasta modelado bioinformático. Los pósters no se agruparon temáticamente, fomentando la navegación general a través de la sesión. Identifiqué 18 pósters de botánicos y biólogos evolutivos de plantas de todas las etapas de la carrera, desde profesor hasta investigador de pregrado. David Baum (Universidad de Wisconsin, Madison) presentó un póster que proporcionó un marco teórico para identificar el papel de la selección en la evolución del desarrollo, proporcionando un mecanismo para definir la homología de una manera independiente de las similitudes percibidas y presentando perspectivas frescas sobre las restricciones del desarrollo, la selección y la aptitud. Benjamin Blackman (Universidad de Virginia) utilizó la sesión de pósters para actualizar a la comunidad sobre su trabajo investigando la base del desarrollo de señales estacionales en Mimulus, demostrando cómo la variación en el número de copias juega un papel en la divergencia geográfica y la plasticidad del desarrollo. Los temas de los pósters de estudiantes y posdoctorales se centraron principalmente en comprender los aspectos fenotípicos y del desarrollo de la biología floral, la morfología de las hojas y los órganos lateraleslogía, y la evolución de rasgos adaptativos como la vernalización y la tolerancia al frío (Tabla 1). Los temas comunes a lo largo de la sesión de pósters incluyeron la evolución de redes de regulación génica y su papel en la diversificación morfológica, así como el emergente papel experimental de la transcriptómica y los análisis de expresión en la investigación de los orígenes y la evolución de rasgos fisiológicos novedosos y estructuras morfológicas. El panel estaba compuesto por seis facultativos junior y de media carrera, incluyendo a la Dra. Lena Hileman, bióloga evolutiva de plantas de la Universidad de Kansas. Celebrado del 8 al 10 pm la noche del viernes, el panel llenó el Teatro Krutch, incluyendo la galería, hasta la capacidad. Abriendo el suelo a la comunidad, las preguntas para los panelistas variaron desde el uso apropiado de fondos hasta cómo educar al público y a otros científicos sobre evo-devo. Era claro de la discusión que el futuro del evo-devo como disciplina requiere una comunicación aumentada dentro de la comunidad evo-devo así como de aquellos en otras disciplinas científicas que pueden aprender y beneficiarse de una perspectiva evo-devo, con estudiantes que pueden ser atraídos al campo, y con el público que podría no entender cuánto el sustento humano se beneficia de la investigación evo-devo (por ejemplo, medicina y agricultura). Como un asistente notó durante la discusión, ya no somos un campo marginal, ni filosóficamente ni técnicamente; la investigación comparativa evo-devo se extiende exitosamente a través de diferentes jerarquías de diversificación organismal y puede abordar aspectos clave genéticos, genómicos y ambientales de la evolución de rasgos. Sacando de un tablero de pósters de problemas, pensamientos e ideas que a los asistentes se les animó a publicar a lo largo de la reunión, la discusión del panel trabajó para abordar preguntas fundamentales como: "¿Cuáles son las grandes preguntas para la investigación evo-devo?" "¿Cómo integramos preguntas a nivel poblacional con enfoques macro-evolutivos más tradicionales?" A los asistentes también se les invitó a ver cómo se enlazaban entre sí a través de su experiencia e intereses de investigación (Fig. 1). La panelista Lena Hileman declaró "[V]í grupos de personas profundamente involucradas en discusión sobre este tipo de preguntas afuera, después del panel, y estoy bastante segura que esas discusiones continuaron por mucho tiempo sobre cervezas, etc." De esta manera, el panel funcionó para introducir a la audiencia amplia a áreas específicas de interés disciplinario y ayudó a individuos a identificar posibles colaboradores para avanzar en el desarrollo de programas de investigación evo-devo sintéticos. Se establecieron tableros de pósters públicos para que los asistentes publicaran comentarios a lo largo de la duración de la reunión. Este tablero de pósters pidió a los investigadores conectar sus áreas de investigación, demostrando superposición de programas de investigación y proporcionando materia para conversación entre investigadores con áreas de interés similares o complementarias. En la segunda noche, se celebraron talleres paralelos sobre educación evo-devo, desafíos latinoamericanos en evo-devo, nuevas y herramientas en desarrollo para organismos modelo emergentes, teoría, y diversidad y mentoría. Estos talleres proporcionaron mecanismos para determinar cómo la sociedad podría llenar mejor una brecha en la provisión de información y facilitar la transferencia de tecnología y colaboraciones para aliviar algunos de los desafíos asociados con el desarrollo de sistemas modelo. Durante el taller de teoría, los ponentes enfatizaron que la teoría evo-devo es sobre la relación no lineal entre genotipo y fenotipo y demostraron cómo esto moldea el potencial para la evolución. El taller destacó el desafío emergente de que los diagramas de redes de regulación génica no son adecuados para apoyar la teoría; para eso, uno también necesita información cuantitativa detallada temporal y espacial. Las discusiones también tocaron herramientas para desarrollar modelos de evolución de redes génicas y formatos para distribuir y compartir protocolos y prácticas basados en teoría. El taller de enseñanza abordó directamente el desarrollo de herramientas en línea y compartidas para enseñar evo-devo a niveles de pregrado y posgrado, mientras que el taller de diversidad y mentoría discutió mecanismos para aumentar la diversidad dentro del campo evo-devo y también las mejores prácticas para mentorizar estudiantes de diversos orígenes. Los resultados de los talleres están publicados en el sitio web de la sociedad, y se votaron nuevos puestos permanentes del consejo para asegurar que los problemas planteados concernientes a equidad e inclusión, transferencia de tecnología, y educación durante algunas de estas sesiones continuarán en la vanguardia de la misión de la sociedad. Durante el almuerzo y pausas de sesión, la Sociedad celebró reuniones informales para miembros auto-identificados de grupos sub-representados: personas de color, gente LGBTQ, mujeres, y personas con discapacidades. Estas reuniones informales fueron hospedadas por miembros del consejo, y dieron la bienvenida a cualquiera que se identificara como miembro o defensor del grupo en cuestión. El objetivo fue abrir diálogo y proporcionar un lugar seguro para discutir problemas y construir redes sociales y científicas con otros científicos que tienen experiencias similares o que están interesados en reconocer desafíos sociales y abogar por cambio. Esta primera reunión de biólogos evo-devo destacó varios aspectos únicos del evo-devo como disciplina. A través de esta reunión inaugural, hemos encontrado terreno común como grupo de científicos motivados por conceptos fundamentales en biología evolutiva y por la capacidad de usar herramientas cada vez más complejas para explorar más completamente los patrones y procesos subyacentes a la diversidad de la vida. Nuestro campo reúne organismos increíbles y hechos fantásticos que juntos pueden explicar la diversidad de formas y funciones que vemos en la Tierra y pueden ser usados para probar tanto la universalidad como la unicidad de patrones y procesos de desarrollo subyacentes. Finalmente, PanAmEvoDevo como sociedad está funcionando para organizar una red altamente integrada de investigadores comprometidos e invertidos en enseñar y entrenar a la próxima generación de científicos para avanzar el estudio de los mecanismos genéticos y evolutivos que generan diversidad de forma. El autor agradece a David Baum y Pamela Diggle por comentarios constructivos sobre esta carta, a Lena Hileman por comentarios sobre el panel y por sus insights personales que fueron tejidos en el párrafo conclusivo, y al Editor Asociado y dos revisores anónimos por comentarios útiles. El autor también reconoce los esfuerzos de Karen Sears, Pamela Diggle, y Pierre Kerner en tuitear prolíficamente a lo largo de la conferencia, proporcionando un registro a largo plazo de los procedimientos. Para más información, revisa #evodevo15 y www.evodevopanam.org.

@article{diogo2018where,
    author = "Diogo, Rui",
    title = "¿Dónde está, en 2017, la evolución en la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo)?",
    year = "2018",
    journal = "Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution",
    abstract = "Después de la primera reunión Panamericana de Evo-Devo (2015, Berkeley), demostré cómo las principales preocupaciones sobre la investigación en evo-devo (Biología Evolutiva del Desarrollo) se evidenciaron mediante un análisis cuantitativo simple y no sesgado de los títulos/resúmenes de las conferencias de dicha reunión. Aquí, aplico la misma metodología a los títulos/resúmenes de la reciente reunión Panamericana de Evo-Devo (2017, Calgary). El objetivo es evaluar si las preocupaciones planteadas por mí en ese artículo y por otros autores han sido abordadas y/o si existen otros tipos de diferencias entre ambas reuniones que puedan reflejar tendencias dentro del campo del evo-devo. Este análisis muestra que la proporción de presentaciones que se refieren a "morfología", "organismo", "selección", "adaptativo", "filogenia" y sus derivados fue mayor en la reunión de 2017, la cual por lo tanto tuvo un carácter más "organismal". Sin embargo, hubo una disminución en el uso de "evolución"/sus derivados y de términos macroevolutivos relacionados con el ritmo y el modo de la evolución en la reunión de 2017. Además, el uso desproporcionadamente alto de términos genéticos/genómicos demuestra claramente que el evo-devo sigue centrándose principalmente en el desarrollo, y particularmente en el "Geno", es decir, en estudios moleculares/genéticos. Por otro lado, la gran mayoría de los estudios animales de evo-devo se centran únicamente en tejidos duros, que constituyen solo una pequeña fracción del organismo completo —por ejemplo, solo el 15% de la masa tisular del cuerpo humano. La falta de un enfoque integrador también se evidencia por la ausencia de estudios que aborden preguntas conceptuales/ampliamente establecidas, incluyendo los vínculos entre la ecología y particularmente el comportamiento y la variabilidad del desarrollo/evolutiva, y entre el evo-devo y la medicina evolutiva.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jez.b.22791",
    doi = "10.1002/jez.b.22791",
    number = "1",
    pages = "15-22",
    volume = "330"
}

@article{doi103732ajb1500441,
    author = "Specht, Chelsea D.",
    title = "The rise of evo‐devo: Pan‐American Society for Evolutionary Developmental Biology sets the stage",
    year = "2016",
    journal = "American Journal of Botany",
    abstract = "On 5–9 August 2015, the newly formed Pan-American Society for Evolutionary Development Biology held its first meeting on the Clark Kerr campus of the University of California, Berkeley. The Society emerged as an outcome of a 2013 NSF-funded workshop organized by Dr. Cassandra Extavour (Harvard University) and Dr. Allen Rodrigo (NESCent). The goal of the workshop was to explore and define the future of evolutionary developmental biology (evo-devo) as an integrative scientific discipline, with its own specific intellectual goals and biological questions, and to define initiatives to advance collaborative research, education, infrastructure development, training and outreach related to furthering the study of evo-devo (Moczek et al., 2015). The society was officially established during this workshop, with a mission to promote the study of evo-devo in all organisms and provide a forum for establishing tools for collaboration, communication, and education in the field of evo-devo and a commitment to excellence, equity, and diversity. The first meeting—organized by the Society's President Ehab Abouheif, Vice President Karen Sears, and local organizers Nipam Patel and Chris Lowe—served to further this mission and highlight this commitment. The meeting, which was attended by 163 faculty, 59 postdoctoral researchers, and 106 student members of the Society, was organized around a strong lineup of invited speakers—an international group of men and women who are engaged in research investigating the foundations of developmental evolution from both theoretical and experimental perspectives. The presented research incorporated diverse organisms, and the speakers spanned all career stages. This meeting was one of the first where the “plant” and “animal” researchers did not retreat to their own sessions, but rather talks flowed seamlessly. Topics included the evolution of gene regulatory networks, evolution of form and function, and patterning and plasticity in plants, invertebrates, and vertebrates; evolution of multicellular and unicellular organisms; and developmental patterning in extinct and extant lineages. It was a meeting of researchers united by a common interest in developmental evolution and those areas of research addressing the genotypic causation underlying the evolution of shared and derived phenotypes. With few parallel sessions, barriers typically found among subdisciplines were eliminated, and attendees shared ideas and discussed details of plenary talks and workshops. Whereas the animal evo-devo community has traditionally participated in meetings held by organizations such as the Society for Integrative and Comparative Biology (SICB), providing an opportunity to assemble and share evo-devo research, the plant evo-devo community has not reached a critical mass at any single botanical meeting, resulting in a division of the community. On a yearly basis, plant evo-devo researchers self-select among evolution and organismal diversity-based meetings (e.g., botany, evolution) and model system-based developmental biology meetings (e.g., American Society of Plant Biologists; FASEB Mechanisms in Plant Development; Society for Developmental Biology). A common ground where plant biologists can discuss the methods, philosophy, and theory inherent to evo-devo has been lacking. The Pan-American Society for Evolutionary Developmental Biology (PanAmEvoDevo or PASEDB) fills that void, as demonstrated by the success of this meeting. In fact, in a report on The Node (http://thenode.biologists.com/meeting-report-pan-evo-devos-first-meeting/news/), vertebrate biologist Dr. Tamara Franz-Odendaal and invertebrate biologist Allison Edgar (graduate student at Duke University) both commented on the integrative nature of the meeting, specifically stating how much they enjoyed hearing “the plant talks” and how these talks sparked their interest in plant diversity and developmental evolution. As such, the society and its inaugural meeting formed a bridge among all evo-devo biologists and brought plant research into the fold of methodological, technological, and philosophical innovations that are shaping evo-devo biology today. Nelima Sinha (University of California, Davis) gave one of the introductory keynote addresses, starting off the meeting with an excellent example of how plant-specific studies share approaches common across evo-devo research. Sinha provided the audience with a clear and concise understanding of the role of gene regulatory networks in moderating leaf development, presenting the leaf as a key innovation in land plant diversification and as a model organ to analyze the mechanisms underlying morphological diversification and adaptation. Focusing on the natural diversity of leaves inherent to the Solanum genus, and using transcriptomic approaches combined with self-organizing map clustering, Sinha and her group have characterized the gene expression patterns underlying differential leaf development and have been able to model how different gene regulatory networks (GRNs) evolve to generate the natural diversity of leaf form. Richard Palmer (University of Alberta) used both plant and animal systems to give an insightful presentation on the sources of new variation within populations, investigating the role of developmental plasticity and using variation in asymmetry within and among species to explore these concepts. Through his investigation of the development and evolution of “handedness” and asymmetries in various bilaterians and in orchid flowers, Palmer's research promises to yield insights into the genetic and developmental mechanisms underlying the evolution of asymmetry. This research could be applied to understanding mechanisms of floral symmetry as well as processes underlying phyllotaxis and its evolution across land plants. Following Palmer was Joceyln Hall (University of Alberta) discussing the basis of floral variation in Cleome. Hall provided a colorful introduction to the diversity of flower morphology in Cleomaceae and compared this diversity with the limited flower diversity, yet high fruit morphological diversity, in the sister family Brassicaceae. Hall went on to discuss the role of the TCP genes in floral symmetry, in particular focusing on their role in the development of differences in petal color and shape. She also touched on their novel role in the formation of a large adaxial nectary gland, which generates monosymmetric flowers. Other plenary talks by an impressive international cohort of plant evolutionary and developmental biologists continued over the second and third days of the meeting. Angela Hay (Max Planck Institute for Plant Breeding Research) spoke on the morphomechanical innovations driving explosive seed dispersal in Cardamine hirsuta and engaged the audience on the intricacies of plant movement (did you know that the fruit valves work like “slap bracelets”?!). James Umen (Donald Danforth Plant Science Center) discussed the coevolution of sexes and multicellularity in volvocine algae. Stacey D. Smith (University of Colorado, Boulder) discussed the mechanisms of flower color convergence across multiple evolutionary time scales, and Vivian Irish (Yale University) investigated “a thorny question” by showing how thorns can evolve in plants via development of a novel mode of arrested cell division. The first Early Career Award from the Society went to Natalia Pabón-Mora of the Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia. Pabón-Mora received her Ph.D. in 2012 from the City University of New York as part of the New York Botanical Garden's graduate program and has been on the faculty at the University de Angioquia for the past 3 years. Dr. Pabón-Mora provided an engaging overview the history of the ABC model and its role in understanding plant development, emphasizing how distantly related some of the various plant lineages are that we are trying to compare and how challenging homology statements—among genes and among structures—can be. She honed in on the role of gene duplication in flowering plant diversification, in particular how gene duplications in key gene families have played a role in the evolution of the morphological diversity found in the flowers of the family Aristolochiaceae. Pabón-Mora brought five students to the meeting, both undergraduates and graduates, and their posters and presentations throughout the meeting demonstrated the excellence of the research, teaching, and training program she has developed at the Universidad de Antioquia. With most of the invited and contributed papers held as plenary sessions, the bulk of the meeting was attended by all conference attendees, making conversations over meals and during breaks very community-oriented. One morning featured four concurrent sessions, with 24 contributed papers carefully selected from over 200 submitted abstracts. Nationality, gender, and career stage were all taken into consideration as the best abstracts were selected. The five selected speakers who spoke on topics of plant evo-devo ranged in career stage from an undergraduate researcher to two recently hired junior faculty, hailed from institutions in Kansas, California, Mexico, and Colombia, and included research on eudicots, monocots, seed plants, and cell–cell interactions. The first of these speakers, Carolyn Wessinger (University of Kansas), described her use of QTL data to investigate the genetic mechanisms and directionality underlying parallel shifts from bee to hummingbird pollination in Penstemon, concluding that a gain of hummingbird pollination may be easy to achieve genetically but may be difficult to reverse. Evangeline Bellerini (University of California Santa Barbara) likewise used a QTL approach, in this case to identify the genomic regions controlling variation in species-specific traits such as flower color and nectar spur length in Aquilegia. Alma Piñeyro-Nelson (University of California, Berkeley) discussed the potential role of the F-box gene UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) in differential petal and stamen development across monocots, while Cecilia Zumajo Cardona, an undergraduate researcher (University of Antioquia, Medellin), presented her work on the role of APETALA2 gene duplication and subsequent shifts in expression patterns during the evolution of angiosperms, characterizing novel protein motifs, and identifying genes that have lost their miR172 binding sites. Finally, Marianna Benitez (Universidad Nacional Autonoma de Mexico, UNAM) provided a thought-provoking analysis of the organization of multicellular aggregates of plant cells, combining mathematical models and theory to investigate the role of physiochemical processes on the formation and patterning of multicellular structures. The poster session was a central focus of the meeting, with over 180 posters presented by students, postdocs, and faculty in all areas—from data to theory and laboratory techniques to bioinformatic modeling. Posters were not grouped topically, encouraging general browsing across the session. I identified 18 posters by botanists and evolutionary plant biologists from all career stages, from professor to undergraduate researcher. David Baum (University of Wisconsin, Madison) presented a poster that provided a theoretical framework for identifying the role of selection in the evolution of development, providing a mechanism for defining homology in a way that is independent of perceived similarities and presenting fresh perspectives on developmental constraints, selection, and fitness. Benjamin Blackman (University of Virginia) used the poster session to update the community on his work investigating the developmental basis of seasonal cues in Mimulus, demonstrating how copy number variation plays a role in geographic divergence and developmental plasticity. Topics of student and postdoctoral posters largely focused on understanding phenotypic and developmental aspects of floral biology, leaf and lateral organ morphology, and the evolution of adaptive traits such as vernalization and cold tolerance (Table 1). Common themes throughout the poster session included the evolution of gene regulatory networks and their role in morphological diversification and the emerging experimental role of transcriptomics and expression analyses in investigating the origins and evolution of novel physiological traits and morphological structures. The panel was composed of six junior and midcareer faculty, including Dr. Lena Hileman, plant evolutionary biologist from the University of Kansas. Held from 8 to 10 pm on Friday night, the panel packed the Krutch Theater, including the balcony, to capacity. Opening the floor to the community, questions for the panelists ranged from appropriate use of funding to how to educate the public and other scientists about evo-devo. It was clear from the discussion that the future of evo-devo as a discipline requires increased communication within the evo-devo community as well as those in other scientific disciplines who can learn and benefit from an evo-devo perspective, with students who can be drawn into the field, and with the public who might not understand how much human livelihood benefits from evo-devo research (e.g., medicine and agriculture). As one attendee noted during the discussion, we are not a marginal field any longer, neither philosophically nor technically; comparative evo-devo research successfully extends across different hierarchies of organismal diversification and can address key genetic, genomic, and environmental aspects of trait evolution. Pulling from a poster-board of issues, thoughts, and ideas that attendees were encouraged to post throughout the meeting, the panel discussion worked to address fundamental questions such as: “What are the big questions for evo-devo research?” “How do we integrate population level questions with more traditional macro-evolutionary approaches?” Attendees were also invited to look at how they linked to one another through their research expertise and interests (Fig. 1). Panelist Lena Hileman stated “[I] saw groups of people deeply engaged in discussion over these sorts of questions outside, after the panel, and I am pretty certain those discussions went on for a long time over beers, etc.” In this way, the panel functioned to introduce the broad audience to specific areas of disciplinary interest and helped individuals to identify potential collaborators for moving forward in developing synthetic evo-devo research programs. Public poster boards were set up for attendees to post comments throughout the duration of the meeting. This poster board asked researchers to connect their areas of research, demonstrating overlap of research programs and providing fodder for conversation among researchers with similar or complementary areas of interest. On the second evening, parallel worships were held on evo-devo education, Latin American challenges in evo-devo, new and developing tools for emerging model organisms, theory, and diversity and mentoring. These workshops provided mechanisms to determine how the society could best fill a gap in providing information and facilitating technology transfer and collaborations to ease some of the challenges associated with developing model systems. During the theory workshop, the speakers stressed that evo-devo theory is about the nonlinear relationship between genotype and phenotype and demonstrated how this shapes the potential for evolution. The workshop highlighted the emerging challenge that gene-regulatory-network diagrams are not adequate to support theory; for that, one also needs detailed temporal and spatial quantitative information. Discussions also touched on tools for developing models of gene network evolution and formats for distributing and sharing theory-based protocols and practices. The teaching workshop directly addressed the development of online and shared tools for teaching evo-devo at undergraduate and graduate levels, while the diversity and mentoring workshop discussed mechanisms for increasing diversity within the evo-devo field and also best practices for mentoring students from diverse backgrounds. Results from the workshops are posted on the society website, and new permanent council positions were voted into place to ensure that the issues raised concerning equity and inclusion, technology transfer, and education during some of these sessions will continue to be at the forefront of the mission of the society. During lunch and session breaks, the Society held informal gatherings for self-identified members of under-represented groups: people of color, LGBTQ folk, women, and people with disabilities. These informal gatherings were hosted by council members, and welcomed anyone who identified as a member of or advocate for the group in question. The goal was to open dialog and provide a safe place to discuss issues and build social and scientific networks with other scientists who have similar experiences or who are interested in recognizing societal challenges and advocating for change. This first meeting of evo-devo biologists highlighted several unique aspects of evo-devo as a discipline. Through this inaugural meeting, we have found common ground as a group of scientists motivated by fundamental concepts in evolutionary biology and by the ability to use increasingly complex tools to more fully explore the patterns and processes underlying the diversity of life. Our field brings together amazing organisms and fantastic facts that together can explain the diversity of forms and functions that we see on Earth and can be used to test both the universality and the uniqueness of underlying developmental patterns and processes. Finally, PanAmEvoDevo as a society is functioning to organize a highly integrated network of researchers engaged and invested in teaching and training the next generation of scientists to advance the study of the genetic and evolutionary mechanisms that generate diversity of form. The author thanks David Baum and Pamela Diggle for constructive comments on this letter, Lena Hileman for comments on the panel and for her personal insights that were woven into the concluding paragraph, and the Associate Editor and two anonymous reviewers for helpful comments. The author also acknowledges the efforts of Karen Sears, Pamela Diggle, and Pierre Kerner in tweeting prolifically throughout the conference, providing a long-term record of the proceedings. For more information, check out \#evodevo15 and www.evodevopanam.org.",
    url = "https://doi.org/10.3732/ajb.1500441",
    doi = "10.3732/ajb.1500441",
    openalex = "W2243611823"
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