Un aperçu du suivi des dinosaures

Introduction

Les traces de dinosaures sont remarquablement abondantes dans de nombreuses régions et constituent des sources riches d'informations scientifiques sur le comportement, la locomotion, l'anatomie des pattes, l'écologie, la chronologie et les distributions géographiques des dinosaures. Pourtant, pendant de nombreuses années, les traces de dinosaures ont été largement négligées par la plupart des paléontologues, qui les considéraient souvent comme des curiosités accessoires. Heureusement, cette attitude a changé radicalement ces dernières années. La renaissance généralisée de l'intérêt pour les dinosaures a été accompagnée d'un regain d'intérêt pour les traces de dinosaures. Aujourd'hui, des milliers d'amateurs et de professionnels « trackers » étudient activement des sites de traces à travers le monde. De nouveaux sites sont découverts à un rythme rapide, et les études sur les traces deviennent plus détaillées et plus systématiques à mesure que l'importance scientifique des traces est de plus en plus reconnue.

Piste de dinosaure theropode du Texas central Formation d'Edwards, Crétacé inférieur (C) 2002, Glen J. Kuban

L'exploration, la documentation et l'interprétation des pistes de dinosaures impliquent des outils et des techniques différents de ceux appliqués aux fossiles corporels, mais les principes de base peuvent être appris et appliqués par quiconque. De plus, de nombreuses excellentes expositions de pistes de dinosaures sont désormais accessibles au public. Se tenir au milieu des empreintes de ces fantastiques bêtes préhistoriques peut être une expérience exaltante. Certaines pistes ont un aspect si récent qu'il n'est pas difficile d'imaginer que les créateurs de ces pistes n'auraient passé qu'à quelques instants auparavant. À moins que la fantaisie du clonage de dinosaures ne devienne réalité, c'est probablement ce qui nous rapproche le plus de nous tenir à côté d'un dinosaure vivant et respirant.

Termes et définitions de base

Les empreintes de dinosaures fossilisées sont des formes de fossiles de traces, également appelés ichnites ou ichnofossiles. Contrairement aux fossiles de corps, qui sont les restes de corps morts, les fossiles de traces enregistrent les mouvements actifs et les comportements des organismes anciens. Outre les empreintes, les fossiles de traces incluent des terriers fossilisés, des tanières, des tunnels d'alimentation, des œufs, des nids, des contenus gastriques, des coprolithes (excréments), des marques de dents et d'ongles, ainsi que tout autre produit ou trace formé alors qu'un organisme ancien était encore vivant. L'étude des fossiles de traces est connue sous le nom d'ichnologie. Certains chercheurs restreignent le terme à l'étude des traces fossiles. D'autres incluent à la fois les traces modernes et anciennes, en utilisant le terme paléoichnologie pour désigner l'étude des traces anciennes. En tout cas, l'étude des traces modernes aide souvent à interpréter les traces anciennes.

Les termes trace, empreinte, empreinte de pas et marque de pas sont souvent utilisés de manière interchangeable, bien que les deux premiers incluent les empreintes de pas ainsi que des marques provenant d'autres parties du corps, telles qu'une queue, un museau ou un ventre. Une série de deux ou plusieurs traces consécutives faites par le même animal est connue sous le nom de tracé ou de sentier.

Une brève histoire du suivi des dinosaures

La dalle de traces du « Corbeau de Noé » découverte par Pliny Moody en 1802. Les empreintes sont attribuées à l'ichnoespèce Anomoepus scambus ; le traceur est considéré comme un petit dinosaure ornithischien.

Les Amérindiens connaissaient probablement les traces de dinosaures avant les premiers colons européens. Des pétroglyphes anciens se trouvent à côté de plusieurs sites de traces dans l'Ouest. En fait, un site est connu sous un nom indien qui se traduit par « lieu des traces d'oiseaux ». La première découverte authentifiée de traces de dinosaures a eu lieu en 1802, lorsqu'un jeune fermier nommé Pliny Moody, à South Hadley, Massachusetts, laboura une dalle de roche rougeâtre portant plusieurs petites empreintes à trois doigts. La trouvaille fut fièrement exposée au-dessus d'une porte dans la ferme Moody, et un médecin local déclara que les empreintes étaient celles du corbeau de Noé. La confusion entre les traces de dinosaures et les traces d'oiseaux était compréhensible. Les dinosaures n'étaient pas encore connus, et les traces de dinosaures bipèdes (surtout les petites) ressemblent très étroitement aux traces d'oiseaux. Cette similitude n'est pas fortuite, puisque les oiseaux et les dinosaures sont maintenant considérés comme des proches parents.

À la fin des années 1830, une étude intensive des traces fossiles de la vallée du Connecticut a été entreprise par le professeur Edward Hitchcock, président du Amherst College. Hitchcock a systématiquement excavé, décrit et classé des milliers de traces avec un détail remarquable, aboutissant à un volume monumental (Hitchcock, 1858), qui reste encore une référence classique dans le domaine. Bien que Hitchcock ait cru que de nombreuses traces avaient été faites par des oiseaux anciens, d'autres sentiers l'ont intrigué. Notant l'apparition occasionnelle de marques de queue étroites, ressemblant à celles de lézards, Hitchcock a spéculé que certaines de ces traces pouvaient avoir été faites par de grandes créatures ressemblant à des oiseaux avec de longues queues ressemblant à celles de reptiles. Sans s'en rendre compte, il venait de décrire les dinosaures.

Au moment du décès de Hitchcock, les dinosaures étaient mieux compris. Cependant, la plupart des paléontologues se précipitèrent rapidement sur les ossements et négligèrent largement les traces de dinosaures pendant plusieurs décennies. Une exception notable fut Richard S. Lull, qui étendit et met à jour le travail de Hitchcock sur les traces du Jurassique précédent du New England (Lull, 1915, 1953). Une autre exception fut Roland T. Bird, qui réalisa un travail approfondi sur les traces du Crétacé près de Glen Rose, au Texas (Bird, 1941, 1953).

L'oubli des pistes de dinosaures prit fin de manière abrupte au début des années 1980, lorsqu'une véritable explosion d'intérêt et de recherches sur les pistes de dinosaures eut lieu. En 1986, le premier symposium international sur les pistes et traces de dinosaures se tint à Albuquerque, au Nouveau-Mexique, réunissant des experts en pistes de dinosaures du monde entier. Les communications présentées lors du symposium ont par la suite été publiées dans un ouvrage intitulé Pistes et traces de dinosaures (Lockley et Gillette, éd. 1989). Par la suite, deux autres ouvrages consacrés aux pistes de dinosaures ont été publiés : Pistes de dinosaures, par Tony Thulborn (1990), et Suivre les dinosaures, par Martin Lockley (1991). Chacun a un focus légèrement différent, mais ensemble, ils offrent une bonne revue de la paléoichnologie moderne des dinosaures.

Informations issues des traces de dinosaures

Certaines des informations les plus directes disponibles provenant des pistes de dinosaures concernent la locomotion. Les pistes peuvent indiquer si un dinosaure marchait, trotait, courait ou se frayait un chemin dans l'eau. Elles montrent également si l'animal voyageait d'une manière bipède (à deux pattes) ou quadrupède (à quatre pattes), ou s'il modifiait son allure entre ces modes. On peut également calculer approximativement à quelle vitesse le créateur de la piste se déplaçait. De plus, les pistes nous renseignent sur la façon dont le créateur de la piste portait sa queue, s'il marchait avec une allure étroite ou étalée, et, dans certains cas, quelle posture l'animal adoptait au repos.

L'examen des empreintes individuelles fournit des données sur la taille et la forme des pieds de l'animal qui a laissé les traces, ainsi que le nombre de ses orteils. Des empreintes claires peuvent même révéler des détails de l'anatomie molle du pied, y compris le motif des coussinets et des muscles sur les pieds, et la flexibilité des doigts. Ces caractéristiques des traces, combinées aux motifs des pistes de traces, révèlent des indices importants sur l'identité de l'animal qui a laissé les traces.

Les pistes fournissent également des indices sur les comportements sociaux des dinosaures et sur l'environnement dans lequel ils vivaient. Certains sites contiennent des dizaines de pistes parallèles orientées dans la même direction, indiquant un comportement de troupeau ou migratoire. Souvent, de telles pistes semblent indiquer la position d'une ancienne ligne de rivage. D'autres sites indiquent plusieurs herbivores regroupés autour d'apparentes empreintes d'arbres, suggérant un groupe de nourrissage. Un site intéressant a été interprété par certains comme enregistrant une scène de poursuite ancienne. Un autre site semble enregistrer une « course de dinosaures » (Thulborn, 1990).

Les pistes complètent également les fossiles corporels en fournissant des informations sur les distributions géographiques des groupes de dinosaures, ainsi que sur leurs gammes chronologiques. Les connaissances en écologie ancienne et en biologie des populations peuvent également être enrichies par l'étude des pistes de dinosaures. Par exemple, les chercheurs peuvent tabuler le ratio entre les pistes de carnivores et d'herbivores dans une région, ou les proportions entre les grands et les petits traceurs.

Où sont trouvées les traces de dinosaures

Les strates rocheuses de l'ère Mésozoïque (périodes Trias, Jurassique et Crétacé) contiennent littéralement des milliards de traces de dinosaures, et en réalité, elles surpassent les os d'ordres de grandeur. Après tout, un dinosaure ne pouvait laisser qu'un seul squelette, mais pouvait laisser des traces innombrables durant sa vie.

Des empreintes de dinosaures ont été découvertes dans plus de 1000 sites à travers le monde, sur tous les continents à l'exception de l'Antarctique. Aux États-Unis, elles sont particulièrement abondantes dans les États du sud et de l'ouest, notamment le Texas, le Colorado, l'Utah, l'Arizona, le Nouveau-Mexique, ainsi que certains États de l'est, notamment le Connecticut, le Massachusetts et le New Jersey. La plupart des sites d'empreintes sont situés dans des carrières, des mines, des lits de rivières, des déserts et des terrasses montagneuses -- partout où les strates mésozoïques sont susceptibles d'être exposées. Le paléontologue Martin Lockley note que dans l'ouest des États-Unis seul, de nouveaux sites sont signalés au rythme d'environ 50 par an (Lockley, 1991). Bien sûr, les environnements originaux dans lesquels les empreintes ont été faites étaient considérablement différents des environnements modernes. La plupart des empreintes ont été faites dans les types de lieux que l'on voit couramment aujourd'hui : près des rivages et des vasières, où l'on trouve de vastes étendues de sédiments humides.

Comment les traces de dinosaures se forment

Contrairement aux fossiles corporels, qui sont souvent mieux conservés lorsqu'ils sont enfouis rapidement, les traces sont plus susceptibles d'être bien préservées lorsqu'elles sont enfouies d'une manière relativement lente et calme. Pour cette raison, les traces et les ossements sont rarement trouvés en étroite association.

Il existe deux principales façons dont les traces peuvent se former et être préservées. Le scénario classique est le suivant. Premièrement, un traceur marche sur un sédiment humide mais ferme et à grains fins. Ensuite, les traces restent exposées pendant un court laps de temps, ce qui leur permet de devenir plus sèches et plus dures (et donc capables de résister aux dommages lors d'une subséquente enfouissement). Un peu plus tard, les empreintes sont doucement enfouies avec du sédiment supplémentaire, de préférence d'un type contrasté (ce qui permettrait aux couches de se séparer lors d'une réexposition ultérieure). Pendant des millions d'années d'enfouissement, le sédiment original se lithifie (se transforme en roche). Enfin, les traces sont réexposées à l'époque moderne par l'érosion ou d'autres forces. Bien sûr, les traces doivent également être trouvées et étudiées avant d'être détruites par l'érosion, les ouvriers de carrières ou d'autres dangers. Les traces formées dans des conditions moins idéales ont tendance à être déformées ou indistinctes, si elles sont préservées du tout.

Des recherches récentes suggèrent un autre mécanisme de formation des empreintes, qui implique un dinosaure marchant sur une surface très molle. Dans un tel cas, les pieds de l'animal peuvent enfoncer dans des couches plus fermes situées en dessous de la surface. Le matériau de surface boueux peut alors ruisseler à nouveau sur les dépressions supérieures, couvrant simultanément les empreintes faites dans les couches inférieures. Les empreintes en sous-sol sont connues sous les noms d'empreintes sous-jacentes, de traces sous-jacentes ou de traces fantômes.

Figure 1.

A. Formation et préservation des traces
Schéma montrant une vraie trace, un moulage naturel, des sous-traces et un remplissage de trace tel qu'ils pourraient apparaître dans des strates rocheuses. Adapté de Lockley (1991).

B. Variations de traces liées à la consistance du sédiment.
Toutes les traces présentées ont été faites par un seul dinosaure marchant sur des substrats de différentes consistances, avec les substrats plus fermes à gauche et les plus mous à droite. Remarquez l'absence de coussinets distincts dans les empreintes plus profondes (à droite). La trace la plus à droite souffre d'un « effondrement de boue » ou de « reflux de boue », où le sédiment mou s'effondre à l'intérieur de la dépression de la trace, déformant sa forme. Adapté de Thulborn (1990).

C. Mesures de base de la piste de pas.
Les angles de foulée (également appelés angles de pas ou angulations de foulée) peuvent être calculés en utilisant la trigonométrie une fois les mesures de foulée et d'enjambement effectuées. Sur une piste de pas d'un quadrupède, ces mesures doivent être prises pour les empreintes postérieures et antérieures. Il convient également de mesurer les longueurs, largeurs, profondeurs et dimensions et angles des doigts individuels.

Car ils sont enfouis dès leur formation, toute érosion ou toute autre force destructive agissant en surface ne représente aucune menace pour eux, augmentant ainsi leurs chances de conservation.

Variables Affectant l'Apparence des Pistes

Outre les variables de formation initiale, les traces sont souvent affectées par un certain nombre d'autres facteurs qui peuvent altérer ou déformer leurs formes et leurs tailles. Les chercheurs doivent être conscients de ces facteurs afin d'éviter les interprétations erronées et les identifications incorrectes.

Souvent, les différences majeures dans la forme des traces ou leurs caractéristiques peuvent résulter de variations dans la consistance du substrat. Les meilleures traces sont faites sur un sédiment qui n'est ni trop dur ni trop mou. Lorsqu'une trace est faite sur un substrat très mou, une partie du sédiment peut s'effondrer à l'intérieur de l'empreinte. Ce phénomène, appelé effondrement de boue ou reflux de boue, déforme souvent et réduit les caractéristiques des traces. Les marques des doigts peuvent devenir de simples fentes. Un sédiment mou peut également entraîner des sous-traces, comme décrit précédemment. D'un autre côté, si le substrat est très dur, des parties du pied peuvent ne laisser qu'une trace légère, voire aucune.

Un autre facteur commun affectant l'apparence des pistes est l'érosion et l'altération, qui peuvent survenir à la fois dans le passé lointain et à l'époque moderne. L'érosion peut déformer ou brouiller les caractéristiques des pistes, voire les effacer complètement. Elle peut également créer des dépressions propres, qui sont parfois prises pour des pistes fossiles.

Les caractéristiques des pistes peuvent également être masquées par des remplissages, qui se produisent lorsqu'une couche supérieure est largement érodée, mais reste piégée dans certaines dépressions des pistes. Les pistes bien remplies peuvent présenter peu ou pas de relief topographique. Sur certains sites, des pistes entières de pistes remplies ont été ignorées pendant des décennies. Seulement lorsque le substrat a été soigneusement lavé, les remplissages ont été révélés grâce à leur couleur et leur texture contrastées par rapport au substrat environnant (Kuban, 1989b).

Dans d'autres cas, une série de fines laminations peut couvrir complètement un lit de traces, mais refléter encore les contours des traces sous-jacentes. Ces dépressions de la couche supérieure sont connues sous le nom de sur-traces. Comme les sous-traces, elles peuvent être prises pour de « vraies traces » sur la surface originale. Edward Hitchcock a assemblé une sorte de livre de pierre fait d'une séquence empilée de fines plaques de traces -- toutes issues du même pas. Les « pages » vers l'avant et l'arrière du livre (représentant les sur-traces et les sous-traces) sont moins distinctes que celles du milieu, mais il est difficile de déterminer exactement quelle plaque était la couche de trace originale. On peut être plus confiant qu'une empreinte a été faite sur la surface de trace originale si elle chevauche des fissures de boue lithifiée, des marques de rides ou des gouttes de pluie. Dans un cas particulier, on peut être sûr qu'une trace a été faite sur la surface originale : lorsqu'elle présente des empreintes d'écaillures du pied du dinosaure. Malheureusement, seules quelques traces avec des empreintes d'écaillures claires sont connues.

Les traces sont généralement considérées comme des impressions en creux. Cependant, elles peuvent également consister en des moulages naturels provenant de matériaux recouvrants ou de remplissage, montrant le relief opposé à celui d'une trace en creux. Des mouvements irréguliers des pattes, tels que les glissades et les dérapages, peuvent également créer des formes inhabituelles, en particulier lorsqu'ils sont combinés avec d'autres variables. En effet, la plupart des traces sont le produit de la forme de la patte et de son mouvement, combinés à au moins certains des autres facteurs mentionnés ci-dessus. Le tri de ces variables fait partie du défi de l'analyse des traces. De nombreuses traces de dinosaures ont été mal identifiées ou mal interprétées en raison d'exemplaires mal conservés ou d'une incapacité à reconnaître une ou plusieurs variables affectant l'apparence de l'empreinte.

Types Majeurs d'Empreintes de Dinosaures

Il est souvent difficile, voire impossible, d'identifier le genre ou l'espèce de dinosaure particulier qui a laissé une trace donnée. Cependant, on peut généralement déterminer au moins le groupe général de dinosaures auquel l'auteur de la trace appartenait, car les structures des pattes varient considérablement entre les différents groupes de dinosaures. Dans de nombreux cas, les styles de locomotion des différents groupes ont également varié.

Les paléontologistes divisent les dinosaures en deux groupes principaux, principalement en fonction de la structure du bassin : les Ornithischiens et les Saurischiens. Cependant, lorsqu'il s'agit de traces, il est plus pratique de déterminer d'abord si l'auteur de la trace est bipède ou quadrupède (les Ornithischiens et les Saurischiens incluent tous deux des membres bipèdes et quadrupèdes).

Les pistes bipèdes sont les plus courantes. Elles contiennent des séquences gauche-droite d'empreintes de forme similaire, chacune comportant trois marques de doigts majeurs. Elles sont communément appelées « pistes à trois doigts » ou pistes tridactyles. La plupart des dinosaures bipèdes possédaient en réalité quatre doigts à chaque pied, mais un doigt (le hallux) était petit et maintenu en position élevée à l'arrière intérieur du pied. Lorsqu'ils sont enregistrés, les marques du hallux sont généralement petites et peu profondes.

Brontopodus birdi Piste de sauropode Crétacé inférieur Glen Rose, Texas

Carirchnum sp. Piste d'ornithopode Crétacé inférieur. Grapevine, TX

Grallator Piste de theropode Jurassique inférieur Vallée du Connecticut, Mass.

Anchisauripus sp. piste de theropode Jurassique inférieur, Vallée du Connecticut, Mass.

Eubrontes sp. piste de carnosaur Crétacé inférieur Glen Rose, Texas

Les dinosaures ayant laissé des traces bipèdes se répartissent en deux groupes majeurs : les théropodes (dinosaures carnivores bipèdes) et les ornithopodes (dinosaures herbivores bipèdes). Les traces de théropodes présentent généralement des empreintes de doigts relativement longues et étroites, terminées par des marques de griffes aiguës et fines. Les extrémités postérieures sont généralement légèrement en forme de V. Chez les théropodes, une division quelque peu arbitraire est établie entre les formes petites et graciles appelées coelosaures, et les formes grandes et robustes connues sous le nom de carnosaures. Les traces de coelosaures présentent souvent des doigts serrés les uns contre les autres et des coussinets de pattes distincts. La forme et la position de ces coussinets sont utiles pour identifier des ichnogénères particuliers. Les marques de doigts des traces de carnosaures sont souvent plus largement écartées et plus robustes, avec des coussinets moins distincts.

Figure 2. Types courants d'empreintes de dinosaures et groupes d'empreinteurs

A. Brontopodus birdi. Empreintes de sauropodes de la Formation de Glen Rose du Crétacé inférieur, Texas.
B. Anomoepus. Petit ornithopode du Jurassique inférieur du Supergroupe de Newark, Vallée du Connecticut
C. Carirchnum. Empreintes d'un iquanodont ou d'un autre grand ornithopode. Crétacé inférieur, Colorado
D. Amblydactylus. Grandes empreintes d'ornithopodes, peut-être hadrosaures, Crétacé inférieur, Colombie-Britannique
E. Grallator. Attribuées à un petit coelurosauridé rapide. Jurassique inférieur, Massachusetts.
F. Anchisauripus. Empreintes de theropodes de taille moyenne, Jurassique inférieur, Massachusetts.
G. Eubrontes giganteus. Empreintes de carnosaures du Jurassique inférieur, Massachusetts.
H. Eubrontes glenrosensis. Grandes empreintes de carnosaures (Acrocanthosaurus), Crétacé inférieur, Texas,

Les traces d'ornithopodes sont normalement plus larges que les traces de thérapsides, avec des postérieurs bien arrondis et des marques de doigts relativement courtes et obtuses reflétant des griffes semblables à des sabots. Cependant, la distinction entre les traces d'ornithopodes et les traces de thérapsides est moins tranchée dans certaines petites traces mal conservées. Même les trackers expérimentés débattent de savoir si les petites traces représentent des ornithopodes ou des thérapsides, et si elles représentent de petites espèces ou simplement des juvéniles d'espèces plus grandes. De plus, les traces de carnosauriens peuvent être confondues avec de grandes traces d'ornithopodes lorsque leurs doigts sont partiellement effondrés par la boue, ce qui les fait paraître plus courts et plus obtus, et donc plus semblables à ceux des ornithopodes.

Les théropodes et les ornithopodes marchaient habituellement de manière digitigrade (en marchant sur les orteils). Jusqu'à récemment, on supposait qu'ils le faisaient toujours. Cependant, mes recherches dans le lit de la rivière Paluxy au Texas au début des années 1980 (et plus tard en collaboration avec Ron Hastings) ont montré que certains dinosaures bipèdes marchaient au moins occasionnellement de manière plantigrade ou de manière similaire à la marche plantigrade, imprimant leurs semelles et leurs talons en marchant, ce qui créait des traces allongées. Pourquoi ils le faisaient parfois reste incertain. Une idée relie cela à une position du corps abaissée ou « accroupie » — peut-être pendant un comportement de recherche de nourriture ou de traque — ce qui obligerait le métatarse à une position plus horizontale. Incidemment, lorsque les empreintes digitales des traces de métatarse sont atténuées par l'érosion, l'effondrement de la boue ou une combinaison de facteurs, elles ressemblent souvent à des traces géantes humaines, pour lesquelles elles ont été prises pour de telles traces par de nombreux locaux et des créationnistes stricts. Ces derniers citaient souvent de telles traces (ainsi que des marques d'érosion et certaines gravures détachées également présentées comme des « traces d'hommes ») dans des tentatives de démontrer la cohabitation des dinosaures et des humains, et ainsi réfuter l'évolution. Cependant, la plupart des défenseurs des « traces d'hommes » ont reculé sur leurs affirmations après la publication d'explications détaillées sur les traces de métatarse et les phénomènes connexes. (Pour une discussion plus approfondie sur ce sujet, voir « Traces de dinosaures allongées » (Kuban, 1989).

Les traces de dinosaures quadrupèdes sont beaucoup moins courantes que les traces bipèdes. La plupart des dinosaures quadrupèdes préféraient probablement des habitats secs ou boisés, où leurs empreintes n'auraient pas été préservées. Les traces de quadrupèdes montrent généralement des empreintes postérieures et antérieures de tailles et de formes différentes, les empreintes postérieures étant plus grandes que les antérieures. Les pieds avant et arrière des dinosaures quadrupèdes peuvent comporter jusqu'à quatre ou cinq doigts. Les traces de quadrupèdes les plus spectaculaires ont été faites par des dinosaures sauropodes, communément appelés « brontosaures ». Certaines empreintes de sauropodes mesurent plus d'un mètre de long et ont une profondeur comparable à celle de baignoires. Jusqu'à récemment, seulement quelques sites de traces de sauropodes étaient connus, mais aujourd'hui, plusieurs dizaines de sites sont connus dans le monde entier. Certains des meilleurs sont situés dans le lit de la rivière Paluxy à Glen Rose, au Texas. Roland Bird et son équipe ont découpé un grand ensemble de ces traces, qui sont exposées au Musée américain de New York. D'autres traces sont encore visibles dans le lit de la rivière lorsque le niveau de l'eau est bas (généralement de juillet à septembre). Une caractéristique intéressante des pistes de sauropodes de Bird est qu'un ensemble de traces de carnosaures de grande taille parallèle aux traces de sauropodes, ce qui a conduit de nombreuses personnes (y compris Bird lui-même) à spéculer qu'elles enregistrent une scène de poursuite ancienne. D'autres soulignent que les pas sont plutôt petits et montrent des allures non pressées, suggérant que le carnosaure aurait pu traquer les sauropodes de loin ou simplement utiliser le même sentier.

Les pattes arrière des sauropodes comportaient cinq doigts, diminuant de taille de l'intérieur vers l'extérieur du pied. Les trois ou quatre doigts internes (selon l'espèce) portaient de grandes griffes, qui se conservent bien dans les traces, et qui s'inclinent vers l'extérieur du pied (malgré des représentations contraires dans certains livres et montages squelettiques). Les quatrième et cinquième doigts étaient généralement petits et dépourvus de griffes, et se conservent rarement bien. La forme globale des empreintes arrière est souvent quelque peu ressemblante à celle d'un ours, bien que d'autres (même au sein du même « troupeau ») soient presque triangulaires, reflétant peut-être une différence d'âge ou sexuelle.

Les empreintes antérieures (manus) des sauropodes ressemblent à celles des éléphants. Les spécimens bien conservés montrent des preuves de cinq doigts émoussés et en forme de pilon : deux de chaque côté et un autre enfoui dans un coussin charnu à l'extrémité antérieure. Souvent, les empreintes antérieures étaient recouvertes par les empreintes postérieures (ou de la boue poussée vers l'avant par elles), réduisant les empreintes antérieures à des dépressions en forme de croissant, ou les effaçant complètement. Un mystère est de savoir pourquoi les empreintes antérieures ne montrent que des marques de doigts émoussés, tandis que les restes squelettiques des pieds antérieurs des sauropodes incluent une grande griffe pointue. Une idée est que la griffe était tenue dans une position élevée. Une autre est que la griffe était cachée dans le coussin charnu à l'avant du pied.

Autres types de pistes de quadrupèdes sont moins bien connues. Certaines sont attribuées à des iquanodontes, qui alternaient parfois entre des allures bipèdes et quadrupèdes. Leurs pattes arrière comportaient trois larges et épais doigts comme la plupart des autres grands ornithopodes, et leurs pattes antérieures portaient cinq doigts de longueurs variables. De nombreuses pistes attribuées à des iquanodontes montrent une forte rotation vers l'intérieur (pieds en pigeon) des pattes. Seules quelques pistes sont attribuées à des cératopsiens et des ankylosaures. Les deux étaient des quadrupèdes habituels. Les pattes des ankylosaures étaient quelque peu plus robustes et compactes que celles des cératopsiens, mais sinon leurs pattes étaient similaires-- chaque paire ayant quatre doigts sur les pattes arrière et cinq sur les pattes antérieures. Seules quelques pistes ont été attribuées à des stégosaures, mais même celles-ci ne correspondent pas étroitement aux os des pattes des squelettes de stégosaures connus.

Nommage et classification des pistes de dinosaures

Même si déterminer le groupe de dinosaures associé à une piste de pas est souvent simple, identifier un genre de dinosaure particulier comme l'auteur de la piste est beaucoup plus difficile. Au sein de chaque groupe, de nombreux dinosaures avaient des pattes similaires, et de nombreux squelettes de pattes sont mal connus (ou manquent totalement). De plus, comme mentionné ci-dessus, les traces de pas sont souvent le résultat de nombreux facteurs autres que la forme de la patte.

Pour ces raisons, les ichnologistes ont souvent attribué des noms (appelés ichnotaxa) aux formes de traces elles-mêmes, indépendamment des fossiles corporels. Un ichnotaxon (ichnofamille, ichnogénus ou ichnoespèce) ne se réfère qu'à la forme et aux caractéristiques de la trace. Ils ne doivent pas être confondus avec les noms des véritables traceurs. Souvent, les noms de traces se terminent par « pus » ou « podus », se référant aux pieds.

Les ichnotaxa peuvent être très utiles, permettant aux chercheurs de discuter et de reconnaître diverses formes de traces, avec ou sans connaissance des organismes qui les ont produites. Cependant, les noms de traces doivent être créés et appliqués avec prudence et modération. Certains chercheurs précoces avaient tendance à créer de nombreux nouveaux noms basés sur des caractéristiques de traces insignifiantes ou hautement variables, telles que la taille de l'empreinte ou la longueur du pas. Afin de contourner la complexité existante, certains chercheurs modernes ont tendance à regrouper la plupart des traces dans une poignée d'ichnogénères populaires. Cela est pratique, mais a tendance à remplacer une complexité excessive par une simplification excessive. D'autres chercheurs réévaluent de nombreux noms anciens. Bien que tous les chercheurs ne soient pas d'accord sur les critères qui devraient être utilisés pour nommer des traces, la plupart recommanderaient que les noms soient basés sur des spécimens clairs et des caractéristiques significatives. Je suis d'accord et recommande que les critères spécifiques suivants soient remplis avant la création d'un nouveau nom de trace ou la validation d'un ancien :

1. Au moins trois ou quatre pistes en séquence.
2. Caractéristiques distinctes des pistes, de préférence avec des coussinets et des griffes bien délimités.
3. Une démonstration que les pistes diffèrent de manière significative des ichnotaxa précédents.
4. Caractéristiques diagnostiques qui apparaissent systématiquement dans des spécimens clairs, et qui se rapportent à des aspects de l'anatomie du pied, ou à des comportements ou styles locomoteurs spécifiques, plutôt qu'à des caractéristiques incidentelles ou aberrantes liées à la consistance du sédiment, à l'érosion, au remplissage, ou à une mauvaise préservation.
5. Des descriptions détaillées et des illustrations des pistes et des pistes de pistes mentionnées. Un spécimen clair ou un moulage doit être désigné comme holotype et placé dans un dépôt sûr.

Si ces principes sont suivis lors de l'évaluation des noms anciens, les noms qui subsisteront seront plus significatifs et utiles. Un bon exemple de la manière appropriée de nommer des pistes a récemment été démontré par James O. Farlow, Jeff Pittman et J. Michael Hawthorne. Ils ont illustré les caractéristiques distinctives des pistes de sauropodes de la rivière Paluxy avec des descriptions claires, des cartes et des diagrammes, et ont nommé ces pistes Brontopodus birdi. Le nom générique Brontopodus est basé sur une suggestion précoce de Roland Bird, et le nom spécifique birdi honore Bird lui-même (Farlow et al., 1989).

Malgré les difficultés d'identifier des espèces ou des genres de dinosaures particuliers comme les créateurs de traces, parfois de telles identifications peuvent être faites au moins de manière provisoire. Normalement, cela nécessite que les traces contiennent des caractéristiques claires et uniques correspondant à des caractéristiques tout aussi distinctives sur un squelette de pied, ou que les traces offrent un bon ajustement aux squelettes trouvés en étroite association avec un site de traces. Les traces de sauropodes de Glen Rose ont souvent été associées de manière provisoire au sauropode Pleurocoelus, car des restes squelettiques de ce dinosaure ont été découverts dans des strates voisines de la même époque. Cependant, en 2007, ces os ont été réévalués et attribués à un nouveau genre de sauropode : Paluxysaurus (Rose, 2007), et a depuis été déclaré dinosaure officiel de l'État par la législature du Texas.

De même, les grandes traces de theropodes à Glen Rose ont été attribuées à Acrocanthosaurus, un carnosaur de taille moyenne dont les ossements ont été découverts dans des roches d'âge similaire en Oklahoma et au Texas (un squelette a été trouvé à seulement quelques miles des sites de traces). Afin de tout apprendre sur le faiseur de traces et son environnement, un site de traces doit être nettoyé et documenté soigneusement, comme décris ci-dessous.

Préparation du site Tracksite

En préparation d'une étude approfondie du site, il convient de rechercher toute littérature scientifique antérieure sur le site et la géologie de la région, afin de se faire une idée de ce qui est déjà connu. Il faut également obtenir l'autorisation des propriétaires ou des gestionnaires du site pour tout travail prévu.

Dans la plupart des cas, les pistes doivent être étudiées et documentées in situ (sur place), plutôt que d'être enlevées. Après tout, un avantage de l'étude des pistes est qu'elles sont généralement intactes et toujours à leur position d'origine, plutôt que d'être dispersées et brisées, comme c'est souvent le cas pour les os. Tenter d'enlever des pistes de dinosaures les transforme souvent en spécimens également endommagés, et dans la plupart des emplacements, c'est illégal. L'enlèvement des pistes empêche également d'autres chercheurs de les étudier dans leur contexte approprié avec d'autres pistes et les caractéristiques environnantes. De plus, les méthodes modernes de moulage permettent de reproduire les pistes avec une extrême précision, éliminant ainsi le besoin d'enlever des spécimens. Des exceptions sont parfois faites pour des sites en danger imminent de destruction. Même dans de tels cas, l'enlèvement des pistes ne devrait être tenté que par des groupes disposant des outils et de l'expertise appropriés, et avec l'autorisation du propriétaire du site.

L'objectif principal de la préparation du site est de nettoyer la surface de la piste soigneusement. Cela peut impliquer simplement de balayer la sédimentation superficielle, mais nécessitera plus souvent le retrait de plus grandes quantités de sable, de gravier, d'eau, voire de couches rocheuses sous-jacentes. Les outils requis pour cette tâche varieront selon le type et la quantité de matériau surjacent ainsi que l'étendue de l'étude. Un ensemble de base d'équipement comprend des pelles, des truelles manuelles, des balais, des seaux, des brosses, des éponges, des instruments de mesure (mètre ruban, règle métrique, rapporteur, papier et stylo), du matériel photographique, des matériaux pour la fabrication de moules, et des fournitures de nettoyage. Bien sûr, gardez toujours une trousse de premiers secours à portée de main. Lorsque vous travaillez dans un lit de rivière, des sacs de sable peuvent être utiles. Il faut estimer combien de traces peuvent être nettoyées et étudiées dans le temps disponible. Il est généralement préférable de laisser les traces enfouies si elles ne doivent pas être travaillées immédiatement. Une fois exposées, les traces sont plus susceptibles d'être sujettes à l'érosion, au vandalisme et à d'autres dangers.

Le nettoyage de la surface des pistes aussi soigneusement que possible garantit que des caractéristiques subtiles mais potentiellement importantes des pistes ne soient pas manquées. Cependant, il faut faire attention d'éviter d'endommager la surface portante des pistes, en particulier lorsque l'on utilise des outils en métal tels que des pelles et des leviers. Le retrait final du sédiment superficiel (et de tout matériau situé dans les dépressions profondes) doit être effectué avec des outils moins destructeurs tels que des balais, des brosses à poils de chèvre, des truelles en plastique et des pelles à main. Une éponge humide est souvent idéale pour le nettoyage final. Une attention particulière est nécessaire là où la surface des pistes est grossière ou friable, ou lorsque la couche supérieure ne se sépare pas facilement du lit de la piste. Les petits recoins et fissures des pistes doivent être nettoyés avec des brosses et autres petits outils, de préférence en plastique ou en bois plutôt qu'en métal.

Après avoir bien nettoyé un site, chaque trace doit être marquée d'un numéro d'identification, à utiliser lors des cartographies et photographies ultérieures. Généralement, il est préférable de marquer les numéros avec de la peinture ou du craie effaçables, plutôt qu'avec de la peinture permanente (puisque d'autres travailleurs peuvent souhaiter utiliser d'autres systèmes de numérotation, et que les visiteurs occasionnels peuvent souhaiter examiner et photographier les traces plus tard sans marquages distrayants). L'une des méthodes de numérotation les plus simples consiste à attribuer un numéro à chaque piste, puis à attribuer à chaque trace du sentier un numéro suivi de la lettre. Par exemple, le sentier "A" contiendrait les traces A1, A2, A3, et ainsi de suite.

Photographies

Les photographies constituent une partie importante de la documentation du site et un outil précieux pour la cartographie des sites. Les photos doivent être prises après que les traces aient été bien nettoyées, de préférence dans la lumière du matin ou de l'après-midi tardive, ce qui met en valeur les caractéristiques subtiles des traces. Les photos les plus utiles sur le plan scientifique sont des gros plans de spécimens clairs individuels (pris de dessus, plutôt que de côté), et des photos prises de très haut montrant plusieurs traces en succession. Pour les prises de vue en hauteur, des échelles ou des caméras montées sur des perches télescopiques sont souvent utiles. Les photos supplémentaires peuvent inclure des prises de vue obliques de diverses traces et sillons pour aider à représenter les contours et la profondeur des traces. À des fins scientifiques, les photos doivent inclure les numéros d'identification mentionnés ci-dessus et une règle métrique ou un autre objet familier pour l'échelle. Certains chercheurs aiment souligner les traces avec de l'eau lors de la prise de vue. Bien que cela aide à augmenter le contraste des traces par rapport au substrat environnant, il faut faire attention de ne pas créer l'illusion d'une profondeur ou de contours qui ne sont pas clairement enregistrés dans les traces elles-mêmes.

Mesurer et cartographier les pistes

Une bonne documentation du site nécessite des mesures détaillées des pistes et des traces individuelles. Idéalement, l'ensemble du site devrait être cartographié ; cependant, si le temps ne le permet pas, l'accent devrait être mis sur les traces et les pistes les plus claires. Les mesures importantes des pistes incluent la longueur, la largeur et la profondeur. Étant donné qu'il existe plusieurs façons possibles (et aucun standard universel) de prendre de telles mesures, il est crucial que les auteurs décrivent et illustrent exactement comment elles ont été prises. D'autres mesures utiles des pistes incluent leurs directions (généralement prises par rapport au nord magnétique), la divarication totale des doigts (angle formé entre les doigts les plus externes et les plus internes).

Les mesures clés de la piste incluent le pas, l'enjambement et l'angle du pas. Les termes « pas » et « enjambement » ont souvent été utilisés de manière inconsistante par le passé. Cependant, aujourd'hui, le terme pas (ou pas) désigne la distance d'une empreinte à un point correspondant sur l'empreinte suivante (en d'autres termes, d'un pied droit à un pied gauche, ou d'un pied gauche à un pied droit). L'enjambement est la distance d'une empreinte à un point correspondant sur l'empreinte suivante du même pied (par exemple, d'un pied droit à la prochaine empreinte droite). L'angle du pas (identique à l'angle du pas) est l'angle formé entre deux pas successifs. Pour une piste de quadrupède, des mesures séparées de pas, d'enjambement et d'angle du pas doivent être prises pour les empreintes avant et arrière. Des règles de mesure longues, telles que des bâtons de deux mètres, sont utiles pour prendre les mesures de pas et d'enjambement. Lors de la prise de ces mesures, un point de référence constant doit être marqué sur chaque empreinte. Certains auteurs utilisent le point le plus postérieur ou le plus antérieur de chaque empreinte, mais comme ces points varient considérablement sur les empreintes indistinctes, je préfère utiliser un point plus central, tel que la base du digit médian. Quelle que soit la méthode utilisée, elle doit être clairement expliquée. Une fois les mesures de pas et d'enjambement effectuées, les angles du pas peuvent être calculés à l'aide de la trigonométrie ; cependant, si le temps le permet, il est préférable de prendre des mesures directes d'enjambement, qui servent de contrôle aux mesures de pas et d'angle du pas.

D'autres mesures utiles de la piste incluent la largeur de la piste et la rotation de la piste--le degré auquel les traces individuelles sont tournées vers l'intérieur ("pieds de pigeon") ou vers l'extérieur ("pieds de canard"). Ces mesures sont généralement prises par rapport à l'axe central de la piste. Mesurer la longueur totale d'une piste donne un bon contrôle de la précision des mesures de foulée et d'enjambée. Si plus d'une piste se produit sur un site, la distance entre les sentiers à différents points doit être mesurée.

La construction d'une grille en craie ou à ficelle peut grandement faciliter la cartographie globale du site. Une fois la grille déployée sur le site, il est assez facile de dessiner toutes les pistes et sentiers sur du papier quadrillé. Combinées aux photographies et aux mesures, une carte du site précise peut alors être établie. Cependant, il ne faut pas se fier uniquement aux photographies ou aux esquisses pour la cartographie, car ni l'une ni l'autre ne fournit le niveau de précision garanti par des mesures directes. Une autre technique de cartographie consiste à tendre une feuille de plastique transparent sur la surface, sur laquelle les pistes sont tracées. Cependant, comme le plastique ne s'adaptera pas exactement à la surface des pistes, les tracés seront moins précis que les mesures directes.