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par Raymond Sutera Copyright © 2001 [publié le : 10 août 2001] Cet article est paru à l'origine dans Reports of the National Center for Science Education, une publication de The National Center for Science Education. |
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Comment convaincre un créationniste qu'un fossile est un fossile transitionnel ? À abandonner ? C'est une question piégée. Vous ne pouvez pas le faire. Il est impossible de convaincre quelqu'un qui a déjà décidé son opinion. Mais parfois, c'est encore pire. Parfois, quand vous montrez un fossile qui se situe au milieu d'un vide et est un intermédiaire morphologique et chronologique remarquable, on vous répond : « Eh bien, maintenant vous avez deux vides là où vous n'en aviez qu'un auparavant ! Vous perdez du terrain ! »
L'un des défis favoris des anti-évolutionnistes est le prétendu manque de formes transitionnelles dans l'évolution des baleines. Duane Gish, de l'Institute for Creation Research (ICR), sort régulièrement la transition du « bossie au souffle » pour ridiculiser l'idée que les baleines auraient pu évoluer à partir d'ancêtres terrestres à sabot. Il n’existe tout simplement aucune forme transitionnelle dans le registre fossile entre les mammifères marins et leurs supposés ancêtres mammifères terrestres... Il est assez amusant, en commençant par des vaches, des cochons ou des buffles, d'essayer d'imaginer à quoi pouvaient ressembler les intermédiaires. En commençant par une vache, on peut même imaginer une lignée de descendance qui s'est éteinte prématurément, à cause de ce qu'on pourrait appeler une défaillance de l'agneau (Gish 1985 : 78-9). Bien sûr, pendant de nombreuses années, le registre fossile des baleines était assez lacunaire, mais à présent il existe de nombreuses formes transitionnelles qui illustrent la trajectoire de l'évolution des baleines. Les découvertes récentes de baleines fossiles fournissent les preuves qui convaincront un sceptique de bonne foi. Cependant, la biologie évolutive prédit plus que l'existence d'ancêtres fossiles à certaines caractéristiques : elle prédit aussi que toutes les autres disciplines biologiques devraient montrer des motifs de similarité entre les baleines, leurs ancêtres et d'autres mammifères corrélés avec la parenté évolutive entre groupes. Il ne devrait pas être surprenant que tel soit le cas, et comme les résultats d'une discipline biologique, par exemple la biochimie, sont obtenus indépendamment des résultats d'une autre, par exemple l'anatomie comparée, les scientifiques considèrent ces différents champs comme fournissant des preuves indépendantes de l'évolution des baleines. Comme prévu, ces lignes de preuve indépendantes confirment toutes le schéma d'évolution des baleines que nous attendons de voir dans le registre fossile. Pour illustrer cette approche, je présente les preuves de plusieurs disciplines concernant l'origine des baleines à partir de mammifères terrestres. Cet article examinera des preuves mutuellement renforçantes issues de neuf domaines de recherche indépendants. Bien sûr, pour commencer, il faut décrire ce qui fait qu'une baleine est une baleine. Qu'est-ce qu'une baleine ? Une baleine est avant tout un mammifère, c’est-à-dire un vertébré à sang chaud qui utilise son métabolisme élevé pour produire de la chaleur et réguler sa température interne. Les femelles baleines donnent naissance à des petits vivants, qu’elles nourrissent aux glandes mammaires. Bien que les baleines adultes n'aient pas de pilosité corporelle, elles en présentent temporairement pendant le stade fœtal, et certaines baleines adultes possèdent des soies sensorielles autour de la bouche. Ces caractéristiques sont indubitablement mammaliennes. Mais une baleine est un mammifère très spécialisé avec de nombreux caractères uniques qui ne sont pas partagés avec d'autres mammifères — beaucoup ne sont même pas partagés avec d'autres mammifères marins tels que les siréniens (lamantins et dugongs) et les pinnipèdes (phoques, lions de mer et morses). Par exemple, les baleines ont des corps fuselés, épais et arrondis, contrairement aux corps généralement fins et allongés des poissons. La queue d’une baleine porte des flukes horizontaux, qui sont son seul moyen de propulsion dans l’eau. La nageoire dorsale est renforcée par du tissu conjonctif, mais elle est charnue et totalement dépourvue d’os de soutien. Les vertèbres cervicales de la baleine sont raccourcies et au moins en partie soudées en une masse osseuse unique. Les vertèbres derrière la nuque sont nombreuses et très similaires les unes aux autres ; les processus osseux reliant les vertèbres sont grandement réduits, ce qui permet au dos d’être très flexible et de générer des poussées puissantes avec les flukes caudaux. Les nageoires permettant de diriger la baleine sont composées d’os du bras aplatis et raccourcis, de petits os du poignet plats en forme de disque et de doigts allongés multiples. Le coude est pratiquement immobile, rendant la nageoire rigide. Dans la ceinture scapulaire, l’omoplate est aplatie, et il n’y a pas de clavicule. Quelques espèces de baleines possèdent encore un bassin vestigial, et certaines ont des membres postérieurs fortement réduits et non fonctionnels. La cage thoracique est très mobile — chez certaines espèces, les côtes sont totalement séparées de la colonne vertébrale — ce qui permet à la poitrine de s’élargir considérablement lorsque la baleine inspire et permet au thorax de se comprimer en profondeur quand elle s’enfonce profondément en plongée. Le crâne possède également un ensemble de caractéristiques uniques parmi les mammifères. Les mâchoires s’allongent vers l’avant, donnant aux baleines leur tête très longue caractéristique, et les deux os les plus antérieurs de la mâchoire supérieure (maxillaire et prémaxillaire) sont « télescopés » vers l’arrière, parfois recouvrant entièrement le sommet du crâne. La migration arrière de ces os est le processus par lequel les ouvertures nasales se sont déplacées vers le sommet du crâne, créant les évents, et déplaçant le cerveau et l’appareil auditif vers l’arrière du crâne. Les odontocètes (baleines à dents) ont un seul évent, tandis que les mysticètes (baleines à fanons) ont deux évents. Chez les odontocètes, il existe une asymétrie marquée dans les os télescopés et l’évent, fournissant un moyen naturel de classification. Bien que des dents apparaissent souvent chez les mysticètes fœtaux, seuls les odontocètes en possèdent à l’âge adulte. Ces dents sont toujours des cônes ou des poinçons simples ; elles ne sont pas différenciées par région ou fonction comme les dents le sont chez d'autres mammifères. (Les baleines ne peuvent pas mâcher leur nourriture ; elles la broient plutôt dans un estomac forestier, ou "crop", musculaire, contenant des pierres.) Contrairement aux autres mammifères, les baleines n'ont pas de glandes lacrymales, pas de glandes cutanées et pas de sens olfactif. Leur audition est fine, mais l’oreille n’a pas d’ouverture externe. L’audition se fait par des vibrations transmises à un os lourd en forme de coquille, formé par la fusion des os du crâne (la cochlée externe périoctale et les bulles auditives). Voici donc les principaux traits des baleines. Certains montrent clairement les adaptations distinctives imposées aux baleines par leur engagement dans la vie marine ; d’autres les relient clairement aux mammifères terrestres. D'autres encore révèlent les traces d'une descendance commune d'un ancêtre terrestre partagé avec plusieurs espèces anciennes et modernes. À partir de l'ensemble de ces caractéristiques, nous pouvons reconstituer le chemin qu’a suivi l'évolution des baleines, de leurs ancêtres terrestres vers une baleine moderne confinée aux grands océans. Réfléchir à l'ascendance de la baleine En 1693, John Ray a constaté que les baleines étaient des mammifères en se fondant sur leur similitude avec les mammifères terrestres (Barnes 1984). La discussion scientifique pré-darwinienne portait sur la question de savoir si les baleines descendaient d’un mammifère terrestre ou si elles en étaient les ancêtres. Darwin (1859) a suggéré que les baleines avaient évolué à partir des ours, en esquissant un scénario où des pressions de sélection auraient pu pousser des ours à évoluer en baleines ; embarrassé par les critiques, il a supprimé ses ours nageurs hypothétiques des éditions ultérieures de L’Origine des espèces (Gould 1995). Plus tard, Flower (1883) a reconnu que les baleines possèdent des caractères rudimentaires et vestigiaux persistants caractéristiques des mammifères terrestres, confirmant ainsi que la direction de la descendance allait du terrestre vers le marin. Sur la base de la morphologie, Flower a également lié les baleines aux ongulés ; il semble avoir été le premier à le faire. Au début du XXe siècle, Eberhard Fraas et Charles Andrews ont proposé que les créodontes (carnivores primitifs aujourd’hui éteints) étaient les ancêtres des baleines (Barnes 1984). Plus tard, WD Matthew, du American Museum of Natural History, a postulé que les baleines descendaient des insectivores, mais son idée n’a jamais obtenu beaucoup d’appui (Barnes 1984). Plus tard encore, Everhard Johannes Slijper a essayé de combiner les deux idées, affirmant que les baleines descendaient de ce que Barnes a justement appelé des « créodontes-cum-insectivores ». Toutefois, aucun tel animal n’a jamais été trouvé. Plus récemment, Van Valen (1966) et Szalay (1969) ont associé les premières baleines aux condylarthes mésonychidés (un groupe aujourd’hui disparu de carnivores primitifs ongulés, ne dépassant pas la taille d’un loup) sur la base des caractères dentaires. Les preuves plus récentes confirment leur évaluation. Ainsi, Flower avait en grande partie raison. Les preuves Les preuves selon lesquelles les baleines sont descendues de mammifères terrestres sont ici divisées en neuf parties indépendantes : paléontologiques, morphologiques, biologiques moléculaires, vestigiales, embryologiques, géochimiques, paléoenvironnementales, paléobiogéographiques et chronologiques. Bien que mon résumé des preuves ne soit pas exhaustif, il montre que la vision actuelle de l'évolution des baleines est soutenue par des recherches scientifiques dans plusieurs disciplines distinctes. 1. Preuves paléontologiques Les preuves paléontologiques proviennent de l'étude de la séquence fossile des mammifères terrestres vers des formes de plus en plus semblables aux baleines jusqu'à l'apparition des baleines modernes. Bien que les premières baleines (Archéocètes) présentent une diversité plus grande que je ne peux détailler ici, les exemples de cette section représentent les tendances observées dans ce taxon. Bien qu’il existe deux sous-ordres modernes de baleines (odontocètes et mysticètes), cette discussion se concentrera sur l’origine des baleines comme ordre de mammifères, en laissant de côté les questions liées à la diversification en sous-ordres. Sinonyx Nous commençons par Sinonyx, un mésonychidé de la taille d’un loup (un ongulé primitif de l’ordre Condylarthra, qui a donné naissance aux artiodactyles, périssodactyles, proboscidiens, etc.) du Crétacé supérieur, il y a environ 60 millions d’années. Les caractères qui relient Sinonyx aux baleines, indiquant ainsi qu’ils sont apparentés, incluent un museau allongé, un foramen jugulaire élargi et un basicrâne court (Zhou et al. 1995). Le nombre de dents correspondait au nombre primitif des mammifères (44) ; les dents étaient différenciées comme les dents hétérodontes des mammifères d'aujourd'hui. Les molaires étaient des dents de cisaillement très étroites, surtout dans la mâchoire inférieure, mais possédaient plusieurs cuspides. L’allongement du museau est souvent associé à la chasse au poisson — toutes les baleines chasseuses de poisson, ainsi que les dauphins, ont des museaux allongés. Ces caractéristiques étaient atypiques des mésonychidés, indiquant que Sinonyx développait déjà des adaptations qui sont devenues la base du mode de vie spécialisé des baleines. Pakicetus Le fossile suivant dans la séquence, Pakicetus, est le plus ancien cétacé et le premier archéocète connu. Il provient de l’Éocène inférieur du Pakistan, il y a environ 52 millions d’années (Gingerich et al. 1983). Bien qu’il ne soit connu que par des restes crâniens fragmentaires, ces restes sont très diagnostiques et sont indubitablement intermédiaires entre Sinonyx et les baleines ultérieures. C’est particulièrement le cas pour les dents. Les molaires supérieures et inférieures, qui ont plusieurs cuspides, restent encore similaires à celles de Sinonyx, mais les prémolaires sont devenues de simples dents triangulaires composées d’une seule cuspide crénelée sur les bords antérieur et postérieur. Les dents des baleines ultérieures montrent encore plus de simplification en triangles crénelés simples, comme celles des requins carnassiers, indiquant que les dents de Pakicetus étaient adaptées à la chasse au poisson.  Gingrich et al. (1983) ont publié cette reconstitution du crâne de Pakicetus inachus (redessinée pour RNCSE par Janet Dreyer). Un crâne bien conservé montre que Pakicetus était indubitablement un cétacé, avec une boîte crânienne étroite, une crête sagittale haute et étroite et des crêtes lambdoïdes saillantes. Gingerich et al. (1983) ont reconstruit un crâne composite d’environ 35 centimètres de long. Pakicetus n’entendait pas bien sous l’eau. Son crâne ne présentait ni des bulles tympaniques denses ni des sinus isolant la zone auditive gauche de la zone droite — une adaptation des baleines ultérieures qui permet l’audition directionnelle sous l’eau et empêche la transmission des sons à travers le crâne (Gingerich et al. 1983). Tous les cétacés vivants ont des sinus remplis de graisse ainsi que des bulles tympaniques denses qui créent un contraste d’impédance permettant de séparer les sons arrivant de différentes directions. Il n’existe aucune preuve non plus d’une vascularisation de l’oreille moyenne chez Pakicetus, nécessaire pour réguler la pression dans l’oreille moyenne pendant la plongée (Gingerich et al. 1983). Par conséquent, Pakicetus était probablement incapable d’effectuer des plongées de profondeur significative. Cette évaluation paléontologique de la niche écologique de Pakicetus est entièrement cohérente avec les preuves géochimiques et paléoenvironnementales. Pour l’audition, Pakicetus était plus terrestre qu’aquatique, mais la forme de son crâne était indubitablement cétacée, et ses dents se situaient entre les états ancestral et moderne.  Zhou et al. (1995) ont publié cette reconstitution du crâne de Sinonyx jiashanensis (redessinée pour RNCSE par Janet Dreyer). Ambulocetus Dans la même région où Pakicetus a été découvert, mais dans des sédiments environ 120 mètres au-dessus, Thewissen et ses collègues (1994) ont découvert Ambulocetus natans, « la baleine marcheuse qui nage », en 1992. Daté de l’Éocène inférieur à moyen, il y a environ 50 millions d’années, Ambulocetus est un fossile vraiment remarquable. Il était clairement un cétacé, mais possédait aussi des pattes fonctionnelles et un squelette permettant encore un certain degré de marche terrestre. La conclusion selon laquelle Ambulocetus pouvait marcher avec les membres postérieurs est appuyée par sa possession d’un fémur massif et robuste. Cependant, comme le fémur n’avait pas les points d’insertion très étendus nécessaires aux muscles de la marche, il ne pouvait pas être un marcheur très efficace. Il pouvait probablement marcher uniquement comme les lions de mer modernes — en faisant pivoter les pattes postérieures vers l’avant et en se déplaçant en boitant avec l’aide des membres antérieurs et de la flexion de la colonne vertébrale. Lors de la marche, ses grosses pattes antérieures devaient être orientées latéralement à un certain degré, car si elles étaient orientées vers l’avant, elles se seraient gênées. Les membres antérieurs étaient également intermédiaires à la fois par leur structure et leur fonction. L’ulna et le radius étaient forts et capables de porter le poids de l’animal sur terre. Le coude robuste était fort, mais incliné vers l’arrière, ce qui permettait des poussées arrière de l’avant-bras pour la nage. Cependant, contrairement aux baleines modernes, les poignets étaient flexibles. Il est évident, d’après l’anatomie de la colonne vertébrale, qu’Ambulocetus devait nager en balançant sa colonne de haut en bas, propulsé par ses membres arrière, orientés vers l’arrière. Comme chez les autres mammifères aquatiques utilisant cette méthode de nage, les membres arrière étaient assez grands. De manière inhabituelle, les orteils des membres arrières se terminaient par des sabots, révélant ainsi l’ascendance ongulée de l’animal. La seule vertèbre de la queue trouvée est longue, ce qui laisse supposer une queue également longue. Les vertèbres cervicales étaient relativement longues par rapport aux baleines modernes ; Ambulocetus devait avoir une nuque flexible. Le crâne d’Ambulocetus était assez cétacé (Novacek 1994). Il avait un long museau, des dents très semblables à celles des archéocètes ultérieurs, un arc zygomatique réduit, et une bulle tympanique (qui soutient le tympan) mal attachée au crâne. Bien qu’Ambulocetus semble n’avoir pas d’évent, les autres caractéristiques crâniennes qualifient Ambulocetus comme cétacé. Les caractères post-crâniens sont clairement en adaptation transitionnelle à l’environnement aquatique. Ainsi, Ambulocetus est mieux décrit comme un omnivore aquatique de taille comparable à un lion de mer qui consommait du poisson et qui n’était pas encore totalement déconnecté de la vie terrestre de ses ancêtres. Rodhocetus Au milieu de l’Éocène (46-7 millions d’années), Rodhocetus a poussé ces changements plus loin, tout en gardant encore un certain nombre de traits terrestres primitifs (Gingerich et al. 1994). C’est le plus ancien archéocète dont toutes les vertèbres thoraciques, lombaires et sacrées ont été conservées. Les vertèbres lombaires avaient des épines neurales plus hautes que chez les baleines plus anciennes. La taille de ces prolongements sur le sommet des vertèbres, où les muscles s’insèrent, indique que Rodhocetus avait développé une queue puissante pour nager.  Gingrich et al. (1994) ont publié cette reconstitution du squelette de Rodhocetus kasrani (redessinée pour RNCSE par Janet Dreyer). Ailleurs le long de la colonne, les quatre grandes vertèbres sacrées n’étaient pas fusionnées. Cela donnait davantage de souplesse au rachis et permettait une poussée plus puissante pendant la nage. Il est également probable qu’Rodhocetus possédait un fluke caudal, bien qu’une telle caractéristique ne soit pas conservée dans les fossiles connus : il possédait des caractères — des vertèbres cervicales raccourcies, des vertèbres caudales proximales lourdes et robustes, et de grands processus dorsaux sur les vertèbres lombaires pour de larges insertions musculaires axiales — associés, chez les baleines modernes, au développement et à l’usage des flukes. En somme, Rodhocetus devait être un excellent nageur à la nage de queue, et il est le plus ancien fossile de cétacé engagé dans ce mode de nage. Le bassin d’Rodhocetus était plus petit que celui de ses prédécesseurs, mais il était encore connecté aux vertèbres sacrées, ce qui signifie qu’Rodhocetus pouvait encore marcher un peu sur terre. Toutefois, l’ilium du bassin était court par rapport à celui des mésonychidés, ce qui réduisait la poussée musculaire de la hanche pendant la marche, et le fémur était environ 1/3 plus court que celui d’Ambulocetus, de sorte qu’Rodhocetus ne pouvait probablement pas se déplacer aussi bien sur terre que ses prédécesseurs (Gingerich et al. 1994). Le crâne de Rodhocetus était plutôt grand par rapport au reste du squelette. Les prémaxillaires et les dents de la mâchoire inférieure se prolongeaient encore plus vers l’avant que chez ses prédécesseurs, allongeant le crâne et le rendant encore plus cétacé. Les molaires ont des couronnes plus hautes que chez les baleines antérieures et sont grandement simplifiées. Les molaires inférieures sont plus hautes que larges. Il existe une réduction de la différenciation entre les dents. Pour la première fois, les narines se sont déplacées vers l’arrière le long du museau et sont situées au-dessus des canines, témoignant de l’évolution des évents. Les bulles auditives sont grandes et constituées d’os dense (caractéristiques uniques aux cétacés), mais elles ne semblaient pas contenir les sinus typiques des baleines ultérieures, ce qui rend douteuse la présence d’une audition directionnelle sous-marine chez Rodhocetus. Globalement, Rodhocetus montre des améliorations par rapport aux baleines antérieures grâce à son thorax profond et mince, sa tête plus longue, une plus grande flexibilité vertébrale et une musculature caudale développée. L’augmentation de la souplesse et de la force au niveau du dos et de la queue, avec la diminution corrélative de la force et de la taille des membres, indiquaient qu’il était un bon nageur de queue avec une capacité de marche terrestre réduite. Basilosaurus Le fossile bien connu Basilosaurus représente le degré évolutif suivant dans l’évolution des baleines (Gingerich 1994). Il vivait à la fin de l’Éocène et à la toute fin de la partie moyenne (35-45 millions d’années). Basilosaurus était un animal long, fin et serpentiforme que l’on avait d’abord cru être les restes d’un serpent de mer (d’où son nom, qui signifie en fait « lézard roi »). Son extrême longueur corporelle (environ 15 mètres) semble due à un caractère unique chez les baleines ; ses 67 vertèbres sont tellement longues par rapport aux autres baleines de l’époque et aux baleines modernes qu’elles représentent probablement une spécialisation qui le distingue de la lignée ayant donné naissance aux baleines modernes. Ce qui rend Basilosaurus une baleine particulièrement intéressante, cependant, est la morphologie distinctive de ses membres postérieurs (Gingerich et al. 1990). Il possédait un bassin presque complet et un ensemble osseux du membre postérieur. Les membres étaient trop petits pour une propulsion efficace, moins de 60 cm de long chez cet animal de 15 mètres, et le bassin était complètement isolé de la colonne vertébrale de sorte que le support de poids était impossible. Les reconstitutions ont placé ses pattes à l’extérieur du corps — une configuration qui représenterait une forme intermédiaire importante dans l’évolution des baleines. Bien qu’aucun fluke caudal n’ait jamais été trouvé (puisque les flukes ne contiennent pas d’os et sont peu susceptibles de fossiliser), Gingerich et al. (1990) ont noté que la colonne vertébrale de Basilosaurus partage des caractéristiques avec les baleines qui possèdent des flukes caudaux. La queue et les vertèbres cervicales sont plus courtes que celles des régions thoraciques et lombaires, et Gingerich et al. (1990) prennent ces proportions vertébrales comme preuve qu’Basilosaurus avait probablement aussi un fluke caudal. Des preuves supplémentaires de ce fait qu’Basilosaurus passait la majeure partie de son temps dans l’eau viennent d’un autre changement important du crâne. Cet animal avait une grande narine unique qui s’était déplacée sur une courte distance vers un point correspondant au tiers postérieur de l’arc dentaire. Le passage de l’extrême antérieur du museau à une position proche du sommet de la tête est caractéristique uniquement des mammifères vivant en milieux marins ou aquatiques. Dorudon Dorudon était contemporain de Basilosaurus à la fin de l’Éocène (environ 40 millions d’années) et représente probablement le groupe le plus susceptible d’être ancestral aux baleines modernes (Gingerich 1994). Dorudon ne possédait pas les vertèbres allongées de Basilosaurus et était bien plus petit (environ 4 à 5 mètres de long). La dentition de Dorudon ressemblait à celle de Basilosaurus ; son crâne, comparé à ceux de Basilosaurus et des baleines antérieures, était quelque peu voûté (Kellogg 1936). Dorudon n’avait pas encore non plus l’anatomie crânienne qui indique la présence de l’appareil nécessaire à l’écholocation (Barnes 1984).  Gingrich et Uhen (1996) ont publié cette reconstitution du squelette de Dorudon atrox (redessinée pour RNCSE par Janet Dreyer). Basilosaurus et Dorudon étaient des baleines entièrement aquatiques (comme Basilosaurus et Dorudon, qui avaient des membres postérieurs très petits qui pouvaient légèrement dépasser la paroi du corps). Ils n’étaient plus liés à la terre ; en fait, ils n’auraient pas pu se déplacer sur terre du tout. Leur taille et leur absence de membres pouvant supporter leur propre poids en faisaient des mammifères aquatiques obligés, une tendance qui est approfondie et renforcée par les taxons cétacés ultérieurs. Manifestement, même si nous ne considérons que les preuves paléontologiques, l’affirmation créationniste « Aucun intermédiaire fossile ! » est fausse. En fait, dans le cas des baleines, nous en avons plusieurs, admirablement disposés en ordre morphologique et chronologique. En résumant les preuves paléontologiques, nous avons noté les changements cohérents qui indiquent une série d’adaptations allant d’environnements plus terrestres vers des environnements plus aquatiques au fur et à mesure que l’on passe des espèces les plus ancestrales aux plus récentes. Ces changements concernent la forme du crâne, la forme des dents, la position des narines, la taille et la structure des membres antérieurs et postérieurs, la taille et la forme de la queue, et la structure de l’oreille moyenne en lien avec l’audition directionnelle sous l’eau et la plongée. Les preuves paléontologiques enregistrent une histoire d’adaptation croissante à la vie dans l’eau — non à n’importe quelle manière de vivre dans l’eau, mais à la vie vécue par les baleines contemporaines. 2. Preuves morphologiques L’examen des caractères morphologiques partagés par les baleines fossiles et les ongulés actuels rend leur descendance commune encore plus claire. Par exemple, l’anatomie du pied de Basilosaurus rapproche les baleines des artiodactyles (Gingerich et al. 1990). L’axe de symétrie du pied chez ces baleines fossiles se situe entre le 3e et le 4e doigt. Cette disposition est appelée paraxonique et est caractéristique des artiodactyles, des baleines et des condylarthes, et rarement rencontrée dans d’autres groupes (Wyss 1990). Un autre exemple concerne l’enclume (l’« incus » de l’oreille moyenne). L’enclume de Pakicetus, préservée dans au moins un spécimen, est morphologiquement intermédiaire en tous caractères entre l’enclume des baleines modernes et celle des artiodactyles modernes (Thewissen et Hussain 1993). De plus, l’articulation entre marteau (malleus) et enclume de la plupart des mammifères est orientée à un angle entre le milieu et l’avant de l’animal (rostromédialement), tandis que chez les baleines modernes et les ongulés, elle est orientée entre le côté et l’avant (rostrolatéralement). Chez Pakicetus, le premier fossile cétacé, l’articulation est orientée rostralement (intermédiaire entre les conditions ancestrale et dérivée). Ainsi, l’articulation a clairement pivoté vers le centre à partir de la condition ancestrale des mammifères terrestres ; Pakicetus nous fournit une photo fixe de la transition. 3. Preuves biologiques moléculaires L’hypothèse selon laquelle les baleines descendent de mammifères terrestres prédit que les baleines vivantes et les mammifères terrestres vivant étroitement apparentés devraient présenter des similarités en biologie moléculaire approximativement proportionnelles à la récente proximité de leur ancêtre commun. C’est-à-dire que les baleines devraient être plus similaires biologiquement au niveau moléculaire à des groupes d’animaux avec lesquels elles partagent un ancêtre commun plus récent qu’à d’autres animaux présentant des similarités convergentes de morphologie, d’écologie ou de comportement. En revanche, le créationnisme ne dispose d’aucune base scientifique pour prédire quels doivent être les motifs de similarité, car il n’existe aucun moyen scientifique de prédire la manière dont le créateur aurait réparti les similarités moléculaires entre les espèces. Des études moléculaires menées par Goodman et al. (1985) montrent que les baleines sont plus proches des ongulés que de tous les autres mammifères — un résultat cohérent avec les attentes de l’évolution. Ces études ont examiné la myoglobine, le cristalin alpha du cristallin et le cytochrome c dans l’étude de 46 espèces différentes de mammifères. Miyamoto et Goodman (1986) ont ensuite élargi le nombre de séquences de protéines en incluant les hémoglobines alpha et bêta et la ribonucléase ; ils ont également augmenté le nombre de mammifères inclus à 72. Les résultats furent les mêmes : les baleines sont clairement incluses parmi les ongulés. D’autres études moléculaires sur divers gènes, protéines et enzymes par Irwin et al. (1991), Irwin et Arnason (1994), Milinkovitch (1992), Graur et Higgins (1994), Gatesy et al. (1996) et Shimamura et al. (1997) ont également identifié les baleines comme proches des artiodactyles, bien que des différences subsistent dans les détails selon les études. En plaçant les baleines près de, et même fermement à l’intérieur, des Artiodactyles, ces études moléculaires confirment les prédictions faites par la théorie évolutive. Ce modèle de similarités biochimiques doit être présent si les baleines et les ongulés, en particulier les artiodactyles, partagent un ancêtre commun récent. Le fait que ces similarités existent est donc une preuve forte de la descendance commune des baleines et des ongulés. 4. Preuves vestigiales Les caractéristiques vestigiales des baleines nous disent deux choses. Elles nous disent que les baleines, comme tant d’autres organismes, possèdent des caractéristiques qui n’ont pas de sens du point de vue du design — elles n’ont plus de fonction actuelle, elles exigent de l’énergie pour être produites et maintenues, et peuvent être délétères pour l’organisme. Elles nous disent aussi que les baleines emportent avec elles un fragment de leur passé évolutif, mettant en évidence une histoire d’ascendance terrestre. Les baleines modernes conservent souvent des vestiges filiformes des os du bassin, des fémurs et des tibias, tous enchâssés dans la musculature des parois corporelles. Ces os sont plus prononcés dans les espèces plus anciennes et moins dans les espèces plus récentes. Comme l’exemple de Basilosaurus le montre, les baleines d’âge intermédiaire possèdent des pelves vestigiales et des os du membre postérieur de taille intermédiaire. Les baleines conservent également un certain nombre de structures vestigiales dans leurs organes de la sensation. Les baleines modernes n’ont que des nerfs olfactifs vestigiaux. De plus, chez elles l’oreille externe (le méat acoustique) est fermée. Chez beaucoup, il s’agit simplement de la taille d’un fin filament, d’environ 1 mm de diamètre, et souvent pincé au milieu. Toutes les baleines ont un certain nombre de petits muscles dédiés à des oreilles externes inexistantes, qui seraient apparemment le vestige d’une époque où elles pouvaient bouger leurs oreilles — un comportement typiquement utilisé par les animaux terrestres pour l’audition directionnelle. Le diaphragme des baleines est vestigial et a très peu de muscle. Les baleines utilisent le mouvement externe des côtes pour remplir leurs poumons d’air. Enfin, Gould (1983) a signalé plusieurs cas de cachalots capturés présentant des membres postérieurs visibles et proéminents. De même, des dauphins ont été observés avec de petites nageoires pelviennes, bien qu’elles n’aient probablement pas été soutenues par des os du membre, comme chez ces rares cachalots. Et certaines baleines, comme les bélugas, possèdent des pavillons auriculaires rudimentaires — une caractéristique qui ne peut avoir aucun usage chez un animal sans oreille externe et qui peut réduire l’efficacité hydrodynamique en augmentant la traînée. Bien que cette liste soit en aucun cas exhaustive, il est néanmoins clair que les baleines ont une richesse de caractéristiques vestigiales héritées de leurs ancêtres terrestres. 5. Preuves embryologiques Comme les caractères vestigiaux, les caractères embryologiques nous disent aussi deux choses. D’abord, l’embryon de baleine développe un certain nombre de caractéristiques qu’il abandonne ensuite avant d’atteindre sa forme finale. Comment le créationnisme peut-il expliquer un tel processus apparemment absurde, construisant des structures pour ensuite les abandonner ou les détruire plus tard ? Darwin (1859) posait déjà la même question. N’aurait-il pas été plus logique que les embryons atteignent rapidement et directement leur forme adulte ? Il paraît déraisonnable qu’un concepteur ou créateur parfait ait envoyé l’embryon sur un tel parcours tortueux, mais l’évolution exige que les nouvelles structures s’appuient sur le fondement de structures antérieures qu’elle modifiera ou éliminera plus tard. Ensuite, l’embryologie de la baleine, examinée en détail, fournit également des preuves de son ascendance terrestre. Comme les embryons, pas moins que les animaux adultes, les baleines sont des dépôts de caractéristiques anciennes abandonnées qui ne leur servent plus. Beaucoup de baleines, tant qu’elles sont encore in utero, commencent à développer des poils corporels. Pourtant, aucune baleine moderne ne conserve de poils corporels après la naissance, sauf quelques poils du museau et les poils autour de leurs évents utilisés comme soies sensorielles chez quelques espèces. Le fait que les baleines possèdent les gènes pour produire des poils corporels montre que leurs ancêtres avaient de la fourrure corporelle. En d’autres termes, leurs ancêtres étaient des mammifères ordinaires. Chez de nombreux embryons de baleines, des bourgeons de membre postérieur externes sont visibles un temps puis disparaissent à mesure que la baleine grandit. Dans l’embryon sont également visibles des pavillons auriculaires rudimentaires, qui disparaissent avant la naissance (sauf chez les individus qui les conservent sous forme d’atavismes rares). Et, chez certaines baleines, les lobes olfactifs du cerveau existent uniquement chez le fœtus. L’embryon de la baleine commence avec les narines à la place habituelle des mammifères, au bout du museau. Mais pendant le développement, les narines migrent vers leur emplacement final au sommet de la tête pour former l’évent (ou les évents). Nous pouvons aussi comprendre l’évolution au sein des baleines par leur embryologie. Nous savons que les baleines à fanons ont évolué à partir des baleines à dents : certains embryons de baleines à fanons commencent à développer des dents. Comme avec les poils corporels, les dents disparaissent avant la naissance. Puisqu’il n’y a aucune utilité pour des dents dans l’utérus, seule l’héritage d’un ancêtre commun a du sens ; il n’y a aucune raison pour que le “dessein intelligent” ou le créateur spécial fournisse des dents aux baleines embryonnaires. Nous avons donc encore un autre champ indépendant en accord total avec la thèse générale : les baleines possèdent des caractéristiques qui les relient à des ancêtres mammifères terrestres, en particulier les mammifères ongulés. 6. Preuves géochimiques Les premières baleines vivaient dans des milieux d’eau douce, mais les ancêtres des baleines modernes se sont déplacés vers des eaux salées et ont donc dû s’adapter à boire de l’eau salée. Puisque l’eau douce et l’eau de mer ont des rapports isotopiques d’oxygène quelque peu différents, nous pouvons prédire que la transition sera enregistrée dans les restes squelettiques des baleines — dont les plus durables sont les dents. Et en effet, les dents fossiles des premières baleines ont des rapports plus faibles d’oxygène lourd à oxygène léger, indiquant que les animaux buvaient de l’eau douce (Thewissen et al. 1996). Les dents fossiles ultérieures ont des rapports plus élevés d’oxygène lourd à oxygène léger, indiquant qu’elles buvaient de l’eau de mer. Cela renforce absolument l’inférence tirée de toutes les autres preuves discutées ici : les ancêtres des baleines modernes se sont adaptés des habitats terrestres vers les habitats salés en passant par les habitats d’eau douce. 7. Preuves paléoenvironnementales L’évolution formule d’autres prédictions sur l’histoire des taxons à partir d’une vue d’ensemble des fossiles dans un contexte environnemental plus large. La séquence des fossiles de baleines et leurs changements devrait aussi se rapporter aux changements observés dans les registres fossiles d’autres organismes de la même période et dans des environnements similaires. Les fossiles d’autres organismes associés aux fossiles de baleines indiquent l’environnement dans lequel vivaient les baleines. De plus, ces preuves devraient être cohérentes avec celles des autres domaines d’étude. Nous devons nous attendre à trouver des preuves d’une série d’environnements transitionnels, du totalement terrestre au totalement marin, occupés par la séquence des espèces de baleines dans le registre fossile. La morphologie de Sinonyx indique qu’il était totalement terrestre. Il ne faut donc pas être surpris de trouver ses fossiles associés à ceux d’autres animaux terrestres. Pakicetus passait probablement beaucoup de temps dans l’eau pour chasser de la nourriture. Bien que la faune de mammifères associée à Pakicetus comprenne des rongeurs, des chauves-souris, divers artiodactyles, des périssodactyles et même des proboscidiens, ainsi qu’un primate (Gingerich et al. 1983), on y trouve aussi des animaux aquatiques tels que des escargots, poissons, tortues et crocodiliens. De plus, le sédiment associé à Pakicetus porte des indices de courants ou d’écoulements, généralement associés à des sédiments transportés par l’eau. Les preuves paléoenvironnementales montrent donc clairement que Pakicetus vivait dans un milieu terrestre humide de faible altitude, en faisant des incursions occasionnelles dans l’eau douce. De manière intéressante, les dents de lait et permanentes de l’animal sont trouvées dans ces sédiments avec une fréquence à peu près équivalente, ce qui appuie l’idée que Pakicetus mettait bas sur terre. Les sédiments dans lesquels on a trouvé Ambulocetus contiennent aussi des empreintes de feuilles ainsi que des fossiles du colimaçon Turritella et d’autres mollusques marins. Il est évident que la présence de tels fossiles signifie que le fossile d’Ambulocetus a été trouvé dans ce qui fut jadis une mer peu profonde — bien que des feuilles puissent être charriées vers la mer et s’y fossiliser, les mollusques marins ne seraient pas trouvés sur terre. Rodhocetus est trouvé dans des schistes verts déposés dans la zone nectique profonde (équivalente à la partie externe du plateau continental). Parce que les schistes verts sont associés à des eaux de fond assez pauvres en oxygène, Rodhocetus devait vivre à une profondeur d’eau plus grande que tout cétacé précédent. Le fait qu’il soit associé à des foraminifères planctoniques et d’autres microfossiles confirme cette estimation de profondeur. Basilosaurus et Dorudon ont été trouvés dans une variété de types de sédiments (Kellogg 1936), ce qui indique qu’ils étaient largement répartis et capables de vivre en eau profonde comme en eau peu profonde. Des preuves paléoenvironnementales, nous voyons clairement que, au fil de l’évolution, les baleines se sont engagées dans des eaux plus profondes et se sont progressivement libérées des environnements terrestres et côtiers proches. 8. Preuves paléobiogéographiques Les preuves géographiques sont également cohérentes avec les motifs attendus de répartition pour la première apparition des baleines et leur expansion géographique ultérieure. Nous attendrions que les espèces terrestres aient une distribution géographique plus restreinte que les espèces marines, qui ont en pratique l’ensemble des océans comme aire de répartition. L’aire de Sinonyx est limitée à l’Asie centrale. Les spécimens de Pakicetus n’ont été trouvés qu’au Pakistan ; Ambulocetus et Rodhocetus semblent également être limités de manière similaire. En revanche, Basilosaurus et Dorudon, représentants des baleines les plus adaptées à la vie en mer ouverte, sont trouvés sur une zone bien plus vaste. Leurs fossiles ont été découverts aussi loin de l’Asie du Sud que la Géorgie, la Louisiane et la Colombie-Britannique. Pendant l’Éocène, la plupart des zones où les fossiles des baleines ultérieures ont été trouvés étaient assez proches les unes des autres. En fait, la plupart se trouvent le long de la marge externe d’une mer ancienne appelée Téthys, dont les vestiges sont aujourd’hui la Méditerranée, la mer Caspienne, la mer Noire et la mer d’Aral. La distribution biogéographique des baleines fossiles correspond au schéma prédit par l’évolution : les baleines sont d’abord trouvées dans une zone géographique plutôt petite et ne sont pas devenues réparties dans le monde entier qu’après s’être transformées en animaux entièrement aquatiques n’étant plus liés à la terre. 9. Preuves chronologiques Le dernier fil de preuve de notre tableau mutuellement cohérent des origines des baleines vient d’une réflexion sur les raisons pour lesquelles les baleines sont apparues quand elles sont apparues. L’évolution répond à des défis et à des opportunités environnementales. Au début du Cénozoïque, les mammifères ont bénéficié d’un nouvel ensemble d’opportunités de radiation et de diversification en partie grâce au vide laissé par les extinctions de masse à la fin de la période crétacée. Parce que les reptiles ne dominaient plus, il y avait de nouvelles manières pour les mammifères de vivre. Dans le cas spécifique des baleines, les reptiles nageurs des océans du monde ne pouvaient plus tenir les mammifères à distance. Avant les extinctions du Crétacé supérieur, les reptiles marins mésosoïques tels que les plésiosaures, ichthyosaures, mosasaures et crocodiles marins auraient bien pu se repaître de tout mammifère s’éloignant du rivage en quête de nourriture. Une fois ces prédateurs disparus, l’évolution a rapidement produit des mammifères, dont les baleines, aussi à l’aise en mer qu’ils l’avaient été auparavant sur terre. La transition a nécessité environ 10 à 15 millions d’années pour produire des baleines entièrement aquatiques capables de plongées profondes avec une audition directionnelle sous-marine. L’évolution prédit que les baleines ne pouvaient pas apparaître avec succès et rayonner avant l’Éocène, et que les mammifères devraient rayonner vers les environnements marins comme ils l’ont fait vers la grande diversité d’autres environnements laissés vacants par les reptiles à la fin du Crétacé. Conclusion Pris ensemble, l’ensemble de ces preuves ne conduit qu’à une seule conclusion — que les baleines ont évolué à partir de mammifères terrestres. Nous avons vu qu’il existe neuf domaines d’étude indépendants qui fournissent des preuves que les baleines partagent un ancêtre commun avec les mammifères ongulés. La force de la preuve issue de domaines d’étude indépendants qui soutiennent la même conclusion rend totalement déraisonnables les réfutations par les scénarios de création spéciale, l’incrédulité personnelle, l’argument d’ignorance ou les scénarios de « dessein intelligent ». La seule conclusion scientifique plausible est que les baleines ont bien évolué à partir de mammifères terrestres. Ainsi, quel que soit le volume de diatribes des anti-évolutionnistes sur l’impossibilité pour des mammifères terrestres à fourrure de devenir des baleines entièrement aquatiques, la preuve elle-même les dément. C’est la force de l’usage de lignes de preuve mutuellement renforçantes et indépendantes. J’espère qu’elle deviendra une arme majeure pour renverser des objections anti-évolutionnistes sans fondement et soutenir la pensée évolutive dans le grand public. C’est ainsi que fonctionne la vraie science, et nous devons souligner le processus de l’inférence scientifique lorsque nous exposons les conclusions que les scientifiques tirent des preuves — à savoir que les prédictions concordantes de disciplines scientifiques indépendantes confirment le même schéma d’ascendance des baleines. Remerciements Je tiens à remercier le Dr Philip Gingerich pour son aide et sa révision de cet article. Références Barnes LG. Search for the first whale. Oceans 1984 March-April; 17 (2): 20-3. Darwin CR. On the Origin of Species. New York: Random House, 1859. Flower WH. On the arrangement of the orders and families of existing Mammalia. Proceedings of the Zoological Society of London 1883 Aug; 1: 178-86. Gatesy J, Hayashi C, Cronin MA, Arctander P. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. Molecular Biology and Evolution 1996; 13 (7): 954-63. Gingerich P. The whales of Tethys. Natural History 1994 April; 103 (4): 86-8. Gingerich P, Raza SM, Arif M, Anwar M, Zhou X. New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming. Nature 1994; 368: 844-7. Gingerich P, Smith BH, Simons EL. Hind limbs of Eocene Basilosaurus: evidence of feet in whales. Science 1990; 249: 154-7. Gingerich P, Wells NA, Russell DE, Shah SMI. 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