Développement

RÉSUMÉ L'année dernière, l'un de nous (M. Willey) a recueilli pendant les mois de mai, juillet et août des centaines d'embryons et de larvæ d'Amphioxus en Sicile.

@article{doi101242jcss231123445,
    author = "Lankester, E. Ray et Willey, Arthur",
    title = "Le Développement de la Chambre Atriale d'Amphioxus",
    year = "1890",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "RÉSUMÉ L'année dernière, l'un de nous (M. Willey) a recueilli pendant les mois de mai, juillet et août des centaines d'embryons et de larvæ d'Amphioxus en Sicile.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-31.123.445",
    doi = "10.1242/jcs.s2-31.123.445",
    openalex = "W2485135052"
}

EN vue de certaines discussions actuelles concernant la nature du développement embryonnaire, la segmentation de l'ovule chez Amphioxu.~ suscite un intérêt plus que courant en raison de son caractère remarquablement plastique, qui se manifeste dans deux directions. Premièrement, elle présente normalement une variabilité protéenne, et l'étude de ses diverses formes fournit de nouvelles données concernant l'origine des formes de segmentation en général. Deuxièmement, le développement est susceptible, dans une très large mesure, d'une modification artificielle par des perturbations mécaniques agissant sur les stades précoces. La partie descriptive de ce mémoire est donc divisée en deux parties : la première traite des formes naturelles de segmentation, et la seconde des formes induites causées par l'isolement ou le déplacement mécanique des blastomères. Dans une troisième et une quatrième partie, l'incidence de ces faits sur l'origine des formes de segmentation et sur certains problèmes de la dynamique embryologique est brièvement discutée. En étudiant les formes naturelles de segmentation, j'ai cherché, en particulier, à trouver une base, premièrement, pour une comparaison précise de la segmentation des chordés avec celle des formes inférieures, et deuxièmement, pour les études expérimentales décrites dans la Partie 11. À ceux qui ont suivi les recherches récentes sur la signification des premiers stades de segmentation, je n'ai pas besoin de m'excuser de décrire de nombreux détails apparemment insignifiants, surtout depuis que mes observations sur le développement précoce diffèrent très sensiblement du compte rendu de Hatschek.lLe matériel pour cette étude a été procuré à Faro pendant les mois de juin et juillet 1892, par la méthode suivante : Les animaux, une fois retirés du sable du Pantano, ont été placés dans de grands récipients en verre peu profonds remplis d'eau propre ; ici, ils reposent parfaitement immobiles et, s'ils sont matures, rejettent les éléments reproducteurs en quelques minutes. Les œufs (qui sont toujours expulsés par l'ouverture atriale) ont été aspirés, pendant ou immédiatement après leur expulsion, dans une pipette et transférés dans un récipient plus petit rempli d'eau propre à 579

@article{doi101002jmor1050080306,
    author = "Wilson, Edmund",
    title = "Amphioxus, and the mosaic theory of development",
    year = "1893",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "EN vue de certaines discussions actuelles concernant la nature du développement embryonnaire, la segmentation de l'ovule chez Amphioxu.\textasciitilde\ suscite un intérêt plus que courant en raison de son caractère remarquablement plastique, qui se manifeste dans deux directions. Premièrement, elle présente normalement une variabilité protéenne, et l'étude de ses diverses formes fournit de nouvelles données concernant l'origine des formes de segmentation en général. Deuxièmement, le développement est susceptible, dans une très large mesure, d'une modification artificielle par des perturbations mécaniques agissant sur les stades précoces. La partie descriptive de ce mémoire est donc divisée en deux parties : la première traite des formes naturelles de segmentation, et la seconde des formes induites causées par l'isolement ou le déplacement mécanique des blastomères. Dans une troisième et une quatrième partie, l'incidence de ces faits sur l'origine des formes de segmentation et sur certains problèmes de la dynamique embryologique est brièvement discutée. En étudiant les formes naturelles de segmentation, j'ai cherché, en particulier, à trouver une base, premièrement, pour une comparaison précise de la segmentation des chordés avec celle des formes inférieures, et deuxièmement, pour les études expérimentales décrites dans la Partie 11. À ceux qui ont suivi les recherches récentes sur la signification des premiers stades de segmentation, je n'ai pas besoin de m'excuser de décrire de nombreux détails apparemment insignifiants, surtout depuis que mes observations sur le développement précoce diffèrent très sensiblement du compte rendu de Hatschek.lLe matériel pour cette étude a été procuré à Faro pendant les mois de juin et juillet 1892, par la méthode suivante : Les animaux, une fois retirés du sable du Pantano, ont été placés dans de grands récipients en verre peu profonds remplis d'eau propre ; ici, ils reposent parfaitement immobiles et, s'ils sont matures, rejettent les éléments reproducteurs en quelques minutes. Les œufs (qui sont toujours expulsés par l'ouverture atriale) ont été aspirés, pendant ou immédiatement après leur expulsion, dans une pipette et transférés dans un récipient plus petit rempli d'eau propre à 579",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1050080306",
    doi = "10.1002/jmor.1050080306",
    openalex = "W2030302791"
}

@misc{hatschek1893the,
    author = "Hatschek, Berthold et Tuckey, James.",
    title = "The Amphioxus and its development",
    year = "1893",
    url = "https://doi.org/10.5962/bhl.title.3749",
    doi = "10.5962/bhl.title.3749",
    openalex = "W2477803610"
}

@misc{hatschek1893the2,
    author = "Hatschek, B",
    title = "L'amphioxus et son développement",
    year = "1893",
    howpublished = "Londres, Sonnenschein; Traduit et édité par J. Tuckey",
    note = "talkorigins\_source = {true}; raw\_reference = {Hatschek, B., 1893, L'amphioxus et son développement: Londres, Sonnenschein; Traduit et édité par J. Tuckey.}"
}

Le travail qui fait l'objet du présent essai a été réalisé au laboratoire zoologique de Cambridge durant les années 1895-7. Le matériel sur lequel reposent mes résultats consistait en une collection d'embryons et de larvæ qui avaient été obtenus par M. Sedgwick et le Dr Willey lors de leurs visites à Faro en 1890-91, et je tiens à exprimer mes remerciements les plus chaleureux à M. Sedgwick pour avoir mis ce matériel précieux à ma disposition.

@article{macbride1898the,
    author = "MacBride, E. W.",
    title = "The Early Development of Amphioxus",
    year = "1898",
    journal = "Journal of Cell Science",
    abstract = "Le travail qui fait l'objet du présent essai a été réalisé au laboratoire zoologique de Cambridge durant les années 1895-7. Le matériel sur lequel reposent mes résultats consistait en une collection d'embryons et de larvæ qui avaient été obtenus par M. Sedgwick et le Dr Willey lors de leurs visites à Faro en 1890-91, et je tiens à exprimer mes remerciements les plus chaleureux à M. Sedgwick pour avoir mis ce matériel précieux à ma disposition.",
    url = "https://doi.org/10.1242/jcs.s2-40.160.589",
    doi = "10.1242/jcs.s2-40.160.589",
    number = "160",
    openalex = "W1521603453",
    pages = "589-612",
    volume = "S2-40",
    references = "doi101002jmor1050080306, doi101038044202a0, doi101242jcss22494208, doi101242jcss229116365, doi101242jcss231123445, openalexw564391913"
}

1. S. horsti se rencontre sur la côte du Hampshire dans le Solent, près de l'embouchure de la rivière Lymington, dans une boue grise gluante associée à Corophium volutator. 2. L'espèce se distingue par les caractères suivants : coloration ; sillons dorsaux et ventraux présents sur la proboscis tout au long de sa longueur ; collerette formant un léger opercule à l'arrière ; bandes musculaires ventrales du tronc formant des crêtes saillantes ; crêtes génitales arrondies présentes, les gonades commençant à moins de 1 mm. de la collerette ; 100–140 paires de fentes branchiales ; fibres musculaires longitudinales de la proboscis disposées en neuf ou plus de anneaux concentriques ; septum ventral de la proboscis court ; stomochord droit, avec diverticule ventral et lumen large tout au long ; aucun glomérule dorsal présent ; unique pore de la proboscis sur le côté gauche ; squelette de la proboscis embrassant la moitié aux deux tiers de la circonférence de la cavité buccale et s'étendant du quart au tiers de la longueur de la collerette ; quatre zones épidermiques présentes dans la collerette ; cavités de la collerette complètement séparées ; extensions antérieures des cavités de la collerette s'étendant dans le cou de la proboscis ; cavités périhémales séparées à l'arrière mais confluentes devant le niveau des extrémités des crura, et s'étendant dans le cou de la proboscis jusqu'au pore de la proboscis ; crête neurale bien développée et en continuité avec la couche nerveuse épidermique à intervalles ; aucun diverticule dorsal de la cavité buccale ; épiderme branchial caractérisé par des éléments glandulaires intensément éosinophiles prédominants ; langues plus larges et s'étendant plus loin dans le lumen du pharynx que les septa ; crête épibranchiale formée par deux crêtes convexes délimitant une rainure médiane ; œsophage divisé en trois régions ; 4–8 pores intestinaux ; région hépatique de l'intestin non sacculée et avec un lumen élargi ; gonades non lobées ; ovocytes atteignent une taille de 0·23 × 0·17 mm. ; cellules de vitellus présentes dans les ovaires. 3. L'identité probable de l'exemplaire de Saccoglossus provenant de la côte française de la Manche, enregistré par Caullery & Mesnil (1916) comme S. kowalevskyi, avec cette espèce est discutée.

@article{brambell1941saccoglossus,
    author = "Brambell, F. W. Rogers et Goodhart, C. B.",
    title = "Saccoglossus horsti sp.n., un Enteropneuste se produisant dans le Solent",
    year = "1941",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "1. S. horsti se rencontre sur la côte du Hampshire dans le Solent, près de l'embouchure de la rivière Lymington, dans une boue grise gluante associée à Corophium volutator. 2. L'espèce se distingue par les caractères suivants : coloration ; sillons dorsaux et ventraux présents sur la proboscis tout au long de sa longueur ; collerette formant un léger opercule à l'arrière ; bandes musculaires ventrales du tronc formant des crêtes saillantes ; crêtes génitales arrondies présentes, les gonades commençant à moins de 1 mm. de la collerette ; 100–140 paires de fentes branchiales ; fibres musculaires longitudinales de la proboscis disposées en neuf ou plus de anneaux concentriques ; septum ventral de la proboscis court ; stomochord droit, avec diverticule ventral et lumen large tout au long ; aucun glomérule dorsal présent ; unique pore de la proboscis sur le côté gauche ; squelette de la proboscis embrassant la moitié aux deux tiers de la circonférence de la cavité buccale et s'étendant du quart au tiers de la longueur de la collerette ; quatre zones épidermiques présentes dans la collerette ; cavités de la collerette complètement séparées ; extensions antérieures des cavités de la collerette s'étendant dans le cou de la proboscis ; cavités périhémales séparées à l'arrière mais confluentes devant le niveau des extrémités des crura, et s'étendant dans le cou de la proboscis jusqu'au pore de la proboscis ; crête neurale bien développée et en continuité avec la couche nerveuse épidermique à intervalles ; aucun diverticule dorsal de la cavité buccale ; épiderme branchial caractérisé par des éléments glandulaires intensément éosinophiles prédominants ; langues plus larges et s'étendant plus loin dans le lumen du pharynx que les septa ; crête épibranchiale formée par deux crêtes convexes délimitant une rainure médiane ; œsophage divisé en trois régions ; 4–8 pores intestinaux ; région hépatique de l'intestin non sacculée et avec un lumen élargi ; gonades non lobées ; ovocytes atteignent une taille de 0·23 × 0·17 mm. ; cellules de vitellus présentes dans les ovaires. 3. L'identité probable de l'exemplaire de Saccoglossus provenant de la côte française de la Manche, enregistré par Caullery \& Mesnil (1916) comme S. kowalevskyi, avec cette espèce est discutée.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400054734",
    doi = "10.1017/s0025315400054734",
    number = "2",
    openalex = "W2004491645",
    pages = "283-301",
    volume = "25",
    references = "doi101111j109636421927tb00384x, doi101111j109636421939tb00712x, doi101111j109636421939tb00714x, openalexw3183166503"
}

Les produits génitaux de Saccoglossus horsti sont expulsés dans les galeries et rejetés après que la marée soit tombée. Ils ne sont pas conservés dans les galeries pendant une longue période. La fécondation a lieu principalement dans l'eau de surface sous-jacente ou pendant la marée montante. Un frai « épidémique » a été observé à trois reprises sur le terrain. Une élévation de température à environ 160° C est considérée comme le facteur essentiel principalement responsable de l'initiation du frai. Les femelles ont été observées à frayer avant les mâles. Une certaine induction réciproque pourrait s'être produite. La saison de reproduction dans la région du Solent est principalement limitée aux mois de mai, juin et juillet, et semble dépendre des conditions climatiques et marées pendant ces mois. Le comportement de frai d'autres espèces d'Enteropneusta est discuté.

@article{burdonjones1951observations,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Observations on the spawning behaviour of Saccoglossus horsti Brambell \& Goodhart, and of other Enteropneusta",
    year = "1951",
    journal = "Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom",
    abstract = "The genital products of Saccoglossus horsti are discharged within the burrows and expelled after the tide has ebbed. They are not retained in the burrows for any length of time. Fertilization occurs mainly in the overlying surface water, or during the flood. An 'epidemic' spawning was observed on three occasions in the field. A rise of temperature to about 160° C. is regarded as the essential factor primarily responsible for initiating the spawning. The females were observed to spawn before the males. Some reciprocal inducement might have occurred. The breeding season in the Solent area is mainly confined to the months of May, June and July, and is seemingly dependent on climatic and tidal conditions during these months. The spawning behaviour of other species of the Enteropneusta is discussed.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s0025315400052826",
    doi = "10.1017/s0025315400052826",
    number = "3",
    openalex = "W1984469469",
    pages = "625-638",
    volume = "29",
    references = "brambell1941saccoglossus, doi101002jez1401040102, doi101017s0025315400000102, doi101017s0025315400009267, doi101017s0025315400056022, doi101111j1469185x1950tb00585x, doi101242jcss226104511, doi1023071537736, doi1023071537806, doi1023071948665, doi10230725058009"
}

Les larves de Saccoglossus horsti ont été élevées en laboratoire et leur histoire développementale de l'œuf à la phase à cinq fentes branchiales a été étudiée. Les œufs immatures variaient de 0,23 à 0,30 mm de longueur et de 0,15 à 0,22 mm de largeur. Ils étaient irréguliers, opaques, finement granuleux et de couleur gris crème. Ils devenaient sphériques à maturité. La fécondation entraînait l'érection rapide d'une membrane de fécondation, rendant les œufs flottants. Deux corps polaires similaires étaient expulsés peu après, marquant le plan de la première segmentation, qui, avec la seconde, était holoblastique et méridienne. Les segmentations ultérieures différaient entre les tiers animal et végétatif. Il y avait des preuves de segmentation radiale pendant la phase de 16 à 32 cellules. Une blastula creuse se formait à la phase de la 9e à la 10e segmentation, suivie par la gastrulation par invagination. Le blastocœle était complètement effacé et un archigastrula typique en résultait. Celui-ci devenait rapidement uniformément cilié et développait un telotroche autour du blastopore en fermeture. Les cils composants du telotroche conféraient au embryon un lent mouvement rotatoire. L'allongement axial et la croissance d'un touffe apical étaient accompagnés de la formation d'une légère rainure annulaire. Cette rainure délimitait la proboscis définitive et la partie antérieure du col. L'éclosion suivait 30 à 36 heures après la fécondation, et la larve devenait planctonique. Pendant son existence lécithotrophe, la larve développait une seconde rainure annulaire antérieure à la première, délimitant la proboscis définitive de la région antérieure du col. Aucune phototaxie définitive n'était détectable. Les mouvements de nage étaient spasmodiques. La larve tournait dans le sens horaire lorsqu'elle était vue depuis le touffe apical. Le mode de propulsion spiralé et l'action propulsive du telotroche sont discutés. La fixation survenait environ 2 jours après l'éclosion. Une zone adhésive post-telotrochale se développait juste avant la fixation, permettant à la larve de s'accrocher tenacement au substratum. Après la fixation, un allongement supplémentaire de l'axe principal survenait, une proboscis bien définie, un col et un tronc se différenciaient rapidement. Ce qui est particulièrement intéressant est le développement d'une longue queue post-anale musculaire fortement ciliée. Une période de dispersion d'environ 612 à 7 jours survenait avant la fixation. L'existence de cette phase avant que l'animal n'adopte le mode de vie adulte exige que le mode de développement de certains membres de la famille Harrimanidae soit considéré comme indirect et comparable à bien des égards à celui connu pour certains de la famille Ptychoderidae. La bouche, l'anus et les ouvertures branchiales devenaient fonctionnelles à peu près à la même période, à savoir au début de la phase de creusement. Des mouvements de croissance remarquables initiés pendant la phase planctonique tardive étaient accélérés après la fixation. Cela entraînait la translation du telotroche vers une position latéro-ventrale sur le tronc et la queue. Le comportement de la queue pendant le processus d'alimentation ciliaire, ainsi que pendant le creusement du tunnel, a été observé. L'inversion ciliaire survenait sur le col, le tronc et la queue. Ce phénomène est discuté. Des cils tactiles spéciaux ont été décrits. Ils se trouvaient sur les surfaces dorsale et latéro-dorsale du tronc et de la queue. Il y avait quelques preuves de grégarisme. La possibilité de cette habitude larvaire est brièvement considérée en relation avec la dispersion des adultes dans le champ. Les homologies des Enteropneusta et des Pterobranchia sont discutées en détail, avec une référence particulière à la queue de la larve de Saccoglossus horsti et au pédoncule du genre Cephalodiscus.

@article{burdonjones1952development,
    author = "Burdon-Jones, C.",
    title = "Développement et biologie de la larve de Saccoglossus Horsti (Enteropneusta)",
    year = "1952",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences",
    abstract = "Des larves de Saccoglossus horsti ont été élevées en laboratoire et leur histoire développementale de l'œuf à la phase à cinq fentes branchiales a été étudiée. Les œufs immatures variaient de 0,23 à 0,30 mm de longueur et de 0,15 à 0,22 mm de largeur. Ils étaient irréguliers, opaques, finement granuleux et de couleur gris crème. Ils devenaient sphériques à maturité. La fécondation entraînait l'érection rapide d'une membrane de fécondation, rendant les œufs flottants. Deux corps polaires similaires étaient expulsés peu après, marquant le plan de la première segmentation, qui, avec la seconde, était holoblastique et méridienne. Les segmentations ultérieures différaient entre les couches animale et végétative. Il y avait des preuves de segmentation radiale pendant la phase à 16 à 32 cellules. Une blastula creuse se formait à la phase de segmentation 9e à 10e, suivie d'une gastrulation par invagination. Le blastocèle était complètement effacé et un archigastrula typique en résultait. Celui-ci devenait rapidement uniformément cilié et développait un telotroche autour du blastopore en fermeture. Les cils composants du telotroche conféraient au embryon un mouvement rotatoire lent. L'allongement axial et la croissance d'un touffe apical étaient accompagnés de la formation d'une légère rainure annulaire. Cette rainure délimitait la proboscis définitive et la partie antérieure du col. L'éclosion suivait 30 à 36 heures après la fécondation, et la larve devenait planctonique. Pendant son existence lécitotrophe, la larve développait une seconde rainure annulaire antérieure à la première, délimitant la proboscis définitive de la région antérieure du col. Aucune phototaxie définitive n'était détectable. Les mouvements de nage étaient spasmodiques. La larve tournait dans le sens horaire lorsqu'elle était vue depuis le touffe apical. Le mode de propulsion spiralé et l'action propulsive du telotroche sont discutés. La fixation survenait environ 2 jours après l'éclosion. Une zone adhésive post-telotrochale se développait juste avant la fixation, permettant à la larve de s'accrocher tenacement au substratum. Après la fixation, un allongement supplémentaire de l'axe principal survenait, une proboscis bien définie, un col et un tronc se différenciaient rapidement. Particulièrement intéressant est le développement d'une longue queue post-anale musculaire fortement ciliée. Une période de dispersion d'environ 612 à 7 jours survenait avant la fixation. L'existence de cette phase avant que l'animal n'adopte le mode de vie adulte exige que le mode de développement de certains membres de la famille Harrimanidae soit considéré comme indirect et comparable à bien des égards à celui connu pour certains de la famille Ptychoderidae. La bouche, l'anus et les ouvertures branchiales devenaient fonctionnelles à peu près à la même période, à savoir au début de la phase de creusement. Des mouvements de croissance remarquables initiés pendant la phase planctonique tardive étaient accélérés après la fixation. Cela entraînait la translation du telotroche à une position latéro-ventrale sur le tronc et la queue. Le comportement de la queue pendant le processus d'alimentation ciliaire, ainsi que pendant le creusement du tunnel, a été observé. L'inversion ciliaire survenait sur le col, le tronc et la queue. Ce phénomène est discuté. Des cils tactiles spéciaux ont été décrits. Ils se trouvaient sur les surfaces dorsale et latéro-dorsale du tronc et de la queue. Il y avait quelques preuves de grégarisme. La possibilité de cette habitude larvaire est brièvement considérée en relation avec la dispersion des adultes dans le champ. Les homologies des Enteropneusta et des Pterobranchia sont discutées en détail, avec une référence particulière à la queue de la larve de Saccoglossus horsti et au pédoncule du genre Cephalodiscus.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.1952.0010",
    doi = "10.1098/rstb.1952.0010",
    number = "639",
    openalex = "W1994913686",
    pages = "553-589",
    volume = "236",
    references = "doi101242jcss282326227, openalexw605661459"
}

@article{burdonjones1953development1,
    author = "Burdon-Jones, C",
    title = "Développement et biologie de la larve de Saccoglossus horsti (Enteropnuesta)",
    year = "1953",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, p. 553-589",
    note = "talkorigins_source = {true}; raw_reference = {Burdon-Jones, C., 1953, Développement et biologie de la larve de Saccoglossus horsti (Enteropnuesta) : Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, v. 236, p. 553-589.}"
}

@article{barrington1963comparative,
    author = "Barrington, E.J.W. et Thorpe, A.",
    title = "Observations comparatives sur la liaison de l'iode par Saccoglossus horsti brambell et goodhart, et par la tunique de Ciona intestinalis (L)",
    year = "1963",
    journal = "General and Comparative Endocrinology",
    url = "https://doi.org/10.1016/0016-6480(63)90036-4",
    doi = "10.1016/0016-6480(63)90036-4",
    number = "2",
    openalex = "W1970750225",
    pages = "166-175",
    volume = "3",
    references = "doi101002jez1400250108, doi101002jez1400250109, doi101002jez1401270105, doi101007bf02148301, doi1010160006300261904851, doi101016000630026290570x, doi101017s0025315400017021, doi101152physrev1955352336, doi1023071792682, doi105694j132653771960tb62641x"
}

@article{dilly1969the,
    author = "Dilly, P. N.",
    title = "The nerve fibres in the basement membrane and related structures in Saccoglossus horsti (Enteropneusta)",
    year = "1969",
    journal = "Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie",
    url = "https://doi.org/10.1007/bf00331872",
    doi = "10.1007/bf00331872",
    number = "1",
    openalex = "W2005058069",
    pages = "69-83",
    volume = "97",
    references = "brambell1941saccoglossus, dilly1969the, doi101083jcb113571, doi101083jcb72297, doi101083jcb74717, doi101098rstb19520004, doi101111j146363951950tb01028x, doi101242jcss226104511, openalexw2421517847"
}

Les gastrules de l'amphioxus ont été étudiées au moyen de la microscopie électronique à balayage et en transmission (MEB et MET) pendant 7 stades arbitraires observés environ 4 à 10 heures après la fécondation. Tout au long de la gastrulation, le MEB a révélé des différences subtiles dans les cellules du bord blastoporal. Dans les spécimens fracturés aux stades précoces et intermédiaires, deux zones opposées différentes par la forme, la taille et la connexion des cellules constitutives ont été trouvées : l'une composée de cellules plus petites en forme de colonne en contact étroit dans la région animale et l'autre constituée de cellules plus grandes rondes ou polygonales dans une association plus lâche dans la région végétale. Le corps polaire a été trouvé de manière inattendue sur la surface végétale concave de la gastrule précoce dans environ 25 % des cas. Cela pourrait être le résultat de la migration du corps polaire. Un court cil qui s'allonge plus tard a été reconnu sur chaque cellule au stade de gastrule intermédiaire. Les cils sur la surface dorsale (l'ectoderme neural) de la gastrule de stade final sont devenus plus courts que ceux sur l'ectoderme épidermique. La MET de coupes fines a démontré que les composants cytoplasmiques des cellules de gastrule sont essentiellement les mêmes que ceux des cellules de segmentation. Mais, le noyau homogène observé pendant la segmentation s'est transformé en une structure hétérogène dans laquelle un nucléole et des particules denses ont été observés. Jusqu'au stade tardif, les caractéristiques régionales des gastrules indiquant définitivement la polarité antéro-postérieure et dorso-ventrale n'ont pas été détectées dans la présente étude MEB et MET.

@article{doi101002jmor1052070106,
    author = "Hirakow, Reiji et Kajita, N.",
    title = "Étude au microscope électronique de la développement de l'amphioxus, Branchiostoma belcheri tsingtauense : La gastrula",
    year = "1991",
    journal = "Journal of Morphology",
    abstract = "Les gastrules de l'amphioxus ont été étudiées au moyen de la microscopie électronique à balayage et en transmission (MEB et MET) pendant 7 stades arbitraires observés environ 4 à 10 heures après la fécondation. Tout au long de la gastrulation, le MEB a révélé des différences subtiles dans les cellules du bord blastoporal. Dans les spécimens fracturés aux stades précoces et intermédiaires, deux zones opposées différentes par la forme, la taille et la connexion des cellules constitutives ont été trouvées : l'une composée de cellules plus petites en forme de colonne en contact étroit dans la région animale et l'autre constituée de cellules plus grandes rondes ou polygonales dans une association plus lâche dans la région végétale. Le corps polaire a été trouvé de manière inattendue sur la surface végétale concave de la gastrule précoce dans environ 25\% des cas. Cela pourrait être le résultat de la migration du corps polaire. Un court cil qui s'allonge plus tard a été reconnu sur chaque cellule au stade de gastrule intermédiaire. Les cils sur la surface dorsale (l'ectoderme neural) de la gastrule de stade final sont devenus plus courts que ceux sur l'ectoderme épidermique. La MET de coupes fines a démontré que les composants cytoplasmiques des cellules de gastrule sont essentiellement les mêmes que ceux des cellules de segmentation. Mais, le noyau homogène observé pendant la segmentation s'est transformé en une structure hétérogène dans laquelle un nucléole et des particules denses ont été observés. Jusqu'au stade tardif, les caractéristiques régionales des gastrules indiquant définitivement la polarité antéro-postérieure et dorso-ventrale n'ont pas été détectées dans la présente étude MEB et MET.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jmor.1052070106",
    doi = "10.1002/jmor.1052070106",
    openalex = "W2140415852",
    references = "doi105962bhltitle140340, macbride1898the"
}

RÉSUMÉ L'embryologie de l'amphioxus présente de nombreuses similitudes avec l'embryologie des vertébrés, reflétant une relation phylogénétique étroite entre les deux groupes. L'embryologie de l'amphioxus est cependant plus simple à plusieurs égards clés, notamment l'absence de morphogenèse crâniofaciale prononcée. Pour obtenir des aperçus sur les changements moléculaires qui ont accompagné l'évolution de l'embryologie des vertébrés, et sur la relation entre les plans corporels de l'amphioxus et des vertébrés, nous avons entrepris la première investigation au niveau moléculaire du développement embryonnaire de l'amphioxus. Nous rapportons le clonage, la détermination complète de la séquence d'ADN, l'analyse de séquence et l'analyse d'expression d'un gène homeobox d'amphioxus, AmphiHox3, homologue évolutionnairement au troisième groupe paralogue 3′ des gènes Hox mammaliens. La comparaison de séquence avec un homologue mammalien, le gène Hox-2.7 de la souris (HoxB3), révèle plusieurs étirements de conservation d'acides aminés au sein des séquences protéiques déduites. L'hybridation in situ en coupe complète révèle une expression localisée d'AmphiHox3 dans le mésoderme postérieur (mais pas dans les somites), et une expression spécifique à la région dans le cordon nerveux dorsal, chez les neurules d'amphioxus, les embryons plus tardifs et les larves. La limite antérieure d'expression dans le cordon nerveux se situe au niveau de la frontière quatre/cinq somites au stade de la neurule, et se stabilise juste en avant de la première tache pigmentaire du cordon nerveux à former. La comparaison avec la limite d'expression antérieure du gène Hox-2.7 de la souris (HoxB3) et des gènes apparentés suggère que le cerveau des vertébrés est homologue à une région étendue du cordon nerveux de l'amphioxus qui contient la vésicule cérébrale (une région à l'extrémité rostro extrême) et s'étend postérieurement au quatrième somite. Cette homologie proposée implique que le cerveau des vertébrés n'a probablement pas évolué uniquement à partir de la vésicule cérébrale d'un ancêtre semblable à l'amphioxus, ni qu'il est apparu entièrement de novo en avant de la vésicule cérébrale.

@article{doi101242dev1163653,
    author = "Holland, Peter W. H. et Holland, Linda Z. et Williams, Nicola A. et Holland, Nicholas D.",
    title = "Un gène homeobox d'amphioxus : conservation de la séquence, expression spatiale durant le développement et aperçus sur l'évolution des vertébrés",
    year = "1992",
    journal = "Development",
    abstract = "RÉSUMÉ L'embryologie de l'amphioxus présente de nombreuses similitudes avec l'embryologie des vertébrés, reflétant une relation phylogénétique étroite entre les deux groupes. L'embryologie de l'amphioxus est cependant plus simple à plusieurs égards clés, notamment l'absence de morphogenèse crâniofaciale prononcée. Pour obtenir des aperçus sur les changements moléculaires qui ont accompagné l'évolution de l'embryologie des vertébrés, et sur la relation entre les plans corporels de l'amphioxus et des vertébrés, nous avons entrepris la première investigation au niveau moléculaire du développement embryonnaire de l'amphioxus. Nous rapportons le clonage, la détermination complète de la séquence d'ADN, l'analyse de séquence et l'analyse d'expression d'un gène homeobox d'amphioxus, AmphiHox3, homologue évolutionnairement au troisième groupe paralogue 3′ des gènes Hox mammaliens. La comparaison de séquence avec un homologue mammalien, le gène Hox-2.7 de la souris (HoxB3), révèle plusieurs étirements de conservation d'acides aminés au sein des séquences protéiques déduites. L'hybridation in situ en coupe complète révèle une expression localisée d'AmphiHox3 dans le mésoderme postérieur (mais pas dans les somites), et une expression spécifique à la région dans le cordon nerveux dorsal, chez les neurules d'amphioxus, les embryons plus tardifs et les larves. La limite antérieure d'expression dans le cordon nerveux se situe au niveau de la frontière quatre/cinq somites au stade de la neurule, et se stabilise juste en avant de la première tache pigmentaire du cordon nerveux à former. La comparaison avec la limite d'expression antérieure du gène Hox-2.7 de la souris (HoxB3) et des gènes apparentés suggère que le cerveau des vertébrés est homologue à une région étendue du cordon nerveux de l'amphioxus qui contient la vésicule cérébrale (une région à l'extrémité rostro extrême) et s'étend postérieurement au quatrième somite. Cette homologie proposée implique que le cerveau des vertébrés n'a probablement pas évolué uniquement à partir de la vésicule cérébrale d'un ancêtre semblable à l'amphioxus, ni qu'il est apparu entièrement de novo en avant de la vésicule cérébrale.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.116.3.653",
    doi = "10.1242/dev.116.3.653",
    openalex = "W2097360425",
    references = "doi101002j146020751989tb03534x, doi101007bf00291041, doi1010160020711x9390093t, doi1010160092867489909124, doi101016009286749290471n, doi1010160378111988903307, doi101016s0091679x08603076, doi101038313545a0, doi101038353861a0, doi101086413055, doi101242jcss231123445, doi1023071541578, doi105962bhltitle55924"
}

@misc{crossref2010menkia,
    title = "Menkia horsti : Gómez, B.",
    year = "2010",
    booktitle = "Liste rouge de l'UICN des espèces menacées",
    url = "https://doi.org/10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    doi = "10.2305/iucn.uk.2011-1.rlts.t156631a4976000.en",
    openalex = "W4254104109"
}

Les gènes homeobox codent pour une grande superclasse de facteurs de transcription jouant des rôles répandus dans le développement animal. Chez les chordés, il existe plus de 100 gènes homeobox chez l'amphioxus, un céphalochordé invertébré, et plus de 200 chez l'humain. Face à cette tendance générale à l'augmentation du nombre de gènes au cours de l'évolution des vertébrés, certains gènes homeobox anciens présents chez le dernier ancêtre commun des chordés ont été perdus chez les vertébrés. Ici, nous décrivons l'expression embryonnaire de quatre descendants amphioxus de ces gènes : AmphiNedxa, AmphiNedxb, AmphiMsxlx et AmphiNKx7. Les quatre gènes sont exprimés avec une asymétrie frappante autour de l'axe gauche-droite dans la région pharyngienne des embryons neurulés, reflétant l'asymétrie prononcée de l'embryogenèse de l'amphioxus. AmphiMsxlx et AmphiNKx7 sont également exprimés de manière transitoire dans une région antérieure du tube neural destinée à devenir la vésicule cérébrale. Ces résultats suggèrent qu'un réacheminement significatif des réseaux de régulation génétique du développement a eu lieu au cours de l'évolution des chordés, concomitant à la perte de gènes homeobox. Nous proposons que la perte de gènes autrement largement conservés est possible lorsque ces gènes fonctionnent dans un rôle confiné au développement qui est ensuite perdu ou significativement modifié au cours de l'évolution. Dans le cas de ces gènes homeobox, nous proposons que cela s'est produit en relation avec l'évolution du pharynx et du cerveau des chordés.

@article{doi101098rspb20100647,
    author = "Butts, Thomas et Holland, Peter W. H. et Ferrier, David",
    title = "Perte de gènes homeobox anciens et évolution du développement du cerveau et du pharynx chez les chordés : déductions issues de l'expression génique chez l'amphioxus",
    year = "2010",
    journal = "Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "Les gènes homeobox codent pour une grande superclasse de facteurs de transcription jouant des rôles répandus dans le développement animal. Chez les chordés, il existe plus de 100 gènes homeobox chez l'amphioxus, un céphalochordé invertébré, et plus de 200 chez l'humain. Face à cette tendance générale à l'augmentation du nombre de gènes au cours de l'évolution des vertébrés, certains gènes homeobox anciens présents chez le dernier ancêtre commun des chordés ont été perdus chez les vertébrés. Ici, nous décrivons l'expression embryonnaire de quatre descendants amphioxus de ces gènes : AmphiNedxa, AmphiNedxb, AmphiMsxlx et AmphiNKx7. Les quatre gènes sont exprimés avec une asymétrie frappante autour de l'axe gauche-droite dans la région pharyngienne des embryons neurulés, reflétant l'asymétrie prononcée de l'embryogenèse de l'amphioxus. AmphiMsxlx et AmphiNKx7 sont également exprimés de manière transitoire dans une région antérieure du tube neural destinée à devenir la vésicule cérébrale. Ces résultats suggèrent qu'un réacheminement significatif des réseaux de régulation génétique du développement a eu lieu au cours de l'évolution des chordés, concomitant à la perte de gènes homeobox. Nous proposons que la perte de gènes autrement largement conservés est possible lorsque ces gènes fonctionnent dans un rôle confiné au développement qui est ensuite perdu ou significativement modifié au cours de l'évolution. Dans le cas de ces gènes homeobox, nous proposons que cela s'est produit en relation avec l'évolution du pharynx et du cerveau des chordés.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rspb.2010.0647",
    doi = "10.1098/rspb.2010.0647",
    openalex = "W2103332964",
    references = "hatschek1893the"
}

La position phylogénétique de l'amphioxus, ainsi que sa morphologie et sa structure génomique relativement simples et conservées au cours de l'évolution, ont conduit à son utilisation comme modèle pour l'étude de l'évolution des vertébrés. En particulier, le développement récent d'approches techniques, ainsi que l'accès à la séquence génomique complète de l'amphioxus, a fourni à la communauté des outils permettant d'étudier la transition entre les chordés inverts et les vertébrés. Ici, nous présentons ce modèle animal, en discutant de son cycle de vie, des espèces modèles étudiées et des techniques expérimentales auxquelles il est accessible. Nous résumons également les principales découvertes réalisées à l'aide de l'amphioxus qui nous ont informés sur l'évolution des traits des vertébrés.

@article{bertrand2011evolutionary,
    author = "Bertrand, Stephanie et Escriva, Hector",
    title = "Carrefour évolutif en biologie du développement : amphioxus",
    year = "2011",
    journal = "Development",
    abstract = "La position phylogénétique de l'amphioxus, ainsi que sa morphologie et sa structure génomique relativement simples et conservées au cours de l'évolution, ont conduit à son utilisation comme modèle pour l'étude de l'évolution des vertébrés. En particulier, le développement récent d'approches techniques, ainsi que l'accès à la séquence génomique complète de l'amphioxus, a fourni à la communauté des outils permettant d'étudier la transition entre les chordés inverts et les vertébrés. Ici, nous présentons ce modèle animal, en discutant de son cycle de vie, des espèces modèles étudiées et des techniques expérimentales auxquelles il est accessible. Nous résumons également les principales découvertes réalisées à l'aide de l'amphioxus qui nous ont informés sur l'évolution des traits des vertébrés.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.066720",
    doi = "10.1242/dev.066720",
    number = "22",
    openalex = "W1981337585",
    pages = "4819-4830",
    volume = "138",
    references = "doi1010079783642866593, doi101016jydbio201005016, doi101038370563a0, doi101038nature04336, doi101038nature05241, doi101038nature06967, doi101038nrm2428, doi101086413055, doi101098rstb19580007, doi101126science2204594268, doi101371journalpbio0030007, doi101371journalpbio0030314"
}

Actuellement, la plupart des biologistes du développement travaillent sur un ou plusieurs d'un nombre relativement restreint de systèmes expérimentaux, tels que Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster (mouche du fruit), Xenopus laevis (grenouille), Caenorhabditis elegans (nématode), Danio rerio (poisson zèbre) et Mus musculus (souris), et leurs recherches sont principalement axées sur la compréhension des mécanismes du développement aux niveaux génétique, biochimique et moléculaire. Cette tendance vers certaines espèces est facilement compréhensible : les analyses dans ces organismes sont grandement facilitées par la disponibilité d'une gamme de ressources génétiques, moléculaires et génomiques qui ont été générées au fil des ans par de grandes communautés de scientifiques. Cependant, le domaine de la biologie du développement a une longue et colorée histoire d'expérimentation avec un assemblage remarquablement varié de créatures, et de nombreuses découvertes cruciales ont d'abord été faites dans des espèces qui sont maintenant relativement peu étudiées. De plus, certaines espèces possèdent des attributs remarquables qui ont suscité un intérêt depuis très longtemps. Par exemple, l'axolotl (Ambystoma mexicanum, une salamandre mexicaine) est considéré comme le champion de la régénération parmi les vertébrés, et bien que le nombre de personnes travaillant avec des axolotls soit relativement faible, ils restent une espèce d'un grand intérêt en raison des percées potentielles qui pourraient en découler. Une autre raison importante pour laquelle certains biologistes du développement ont maintenu un intérêt pour des animaux, des plantes et des champignons en dehors des principaux systèmes expérimentaux provient du désir de comprendre l'évolution du développement. La plupart de nos espèces modèles sont éloignées les unes des autres sur le plan évolutif, et dans certains cas, certains aspects de leur développement sont dérivés par rapport à d'autres espèces étroitement apparentées. Par exemple, l'étude de la segmentation chez Drosophila melanogaster a produit une multitude d'insights remarquables sur les mécanismes de développement de base, mais de nombreuses étapes bien comprises du modelage précoce sont atypiques du processus de segmentation chez les arthropodes dans leur ensemble. Pour cette raison, les biologistes du développement ont étudié d'autres arthropodes, tels que les moustiques, les coléoptères, les criquets, les sauterelles, les mille-pattes et les araignées, pour comprendre la diversité des mécanismes de développement en œuvre dans le processus de segmentation. Lorsqu'elles sont placées dans un cadre phylogénétique, de telles études comparatives peuvent également nous fournir des hypothèses sur la manière dont le processus de segmentation a évolué chez les arthropodes et nous donner une meilleure compréhension de la relation entre la segmentation et les phylums. L'intérêt pour de telles études comparatives et leurs implications remonte à toute l'histoire de la biologie du développement. L'insight évolutif important qu'elles fournissent a été reconnu depuis longtemps ; Charles Darwin a même consacré un chapitre entier de The Origin of Species à une discussion sur la manière dont le développement peut aider à démêler le schéma et le processus de l'évolution. Dans les décennies plus récentes, la génétique s'est révélée être un pont clé entre les biologistes du développement et les biologistes évolutifs. Bien que les généticiens du développement et évolutifs semblent souvent parler des langues très différentes, il y a une prise de conscience croissante de ce que l'un peut apporter à l'autre, et une synthèse entre les deux a commencé à produire des insights remarquables dans de nombreux cas. De plus, la capacité de travailler avec une diversité croissante d'espèces a reçu une impulsion majeure grâce à plusieurs percées techniques. Ceux-ci incluent les outils génomiques qui nous permettent de comparer rapidement les gènes partagés et non partagés entre les espèces, des techniques telles que l'hybridation in situ, les puces à ADN et le séquençage du transcriptome qui facilitent les études comparatives du timing et du modèle de l'expression des gènes, et enfin, de nouveaux outils pour les analyses fonctionnelles qui tirent parti des percées dans la technologie de l'ARNi et des organismes transgéniques. Pour ces raisons, la recherche sur le développement de nombreuses espèces en dehors des principaux systèmes expérimentaux a prospéré ces dernières années. Certains, tels que les oursins de mer, ont en effet été étudiés depuis très longtemps et peuvent être placés, sans exagération, dans le panthéon des principaux systèmes « modèles ». Leur position phylogénétique en tant que groupe frère des chordés fournit des insights sur les origines des deutérostomes, mais en même temps, ils ont apporté de nombreuses contributions directes à notre compréhension des mécanismes de développement en dehors de tout contexte évolutif. D'autres, tels que le cnidarien Nematostella, sont montés en puissance relativement récemment. À partir d'il y a environ deux ans, Development a commencé à publier une série d'articles Primer sous le titre « Carrefours évolutifs en biologie du développement », qui visaient à réviser les avancées qui sont venues d'organismes particuliers ou de groupes d'organismes étroitement apparentés qui se situent en dehors des principaux systèmes expérimentaux. Dix de ces Primers ont été publiés à ce jour, et les organismes couverts incluent Dictyostelium discoideum [champignon de boue (Schaap, 2011)], Cnidaria [incluant à la fois Hydra et Nematostella (Technau et Steele, 2011)], cyclostomes [lamproies et myxines (Shimeld et Donoghue, 2012)], tunicates (Lemaire, 2011), oursins de mer (McClay, 2011), Physcomitrella patens [mousse (Prigge et Bezanilla, 2010)], amphioxus (Bertrand et Escriva, 2011), annélides [incluant Platynereis, sangsue et Capitella (Ferrier, 2012)], araignées (Hilbrant et al., 2012) et hémichordés [incluant le ver à coque Saccoglossus kowalevskii (Röttinger et Lowe, 2012)]. Chaque Primer fournit un aperçu de la position phylogénétique de l'espèce, des outils et techniques expérimentaux disponibles pour étudier ces organismes, et des questions évolutives qui peuvent être abordées en utilisant cet organisme. Il est important de se rappeler que aucun de ceux-ci n'est un ancêtre vivant, bien que certains soient pensés pour conserver des caractères ancestraux particulièrement frappants. Par exemple, l'amphioxus d'aujourd'hui n'est pas l'ancêtre de tous les chordés, mais il peut être bien argumenté que son génome a conservé de nombreux caractères ancestraux. Néanmoins, lorsqu'il est placé dans un contexte phylogénétiquet, chacune des espèces discutées dans ces Primers peut être utilisée pour faire des déductions sur divers ancêtres communs qui ont autrefois existé. En le faisant, cela nous donne des aperçus sur les processus macroévolutifs qui ont façonné la diversité animale, végétale et fongique. Chaque article met également en évidence l'utilité de chaque espèce d'un point de vue purement développemental et illustre les progrès impressionnants qui peuvent être réalisés par des communautés de chercheurs relativement petites en appliquant des outils modernes. Notre monde dépend du maintien de la biodiversité pour sa survie et, de manière similaire, le domaine de la biologie du développement est également renforcé par le maintien d'une large diversité de systèmes expérimentaux, chacun ayant sa propre biologie unique et fascinante et sa place dans l'arbre de la vie. Cet ensemble d'articles de Primer est susceptible de s'agrandir à mesure que d'autres organismes non modèles seront étudiés et développés, et devraithopefully prouver utile à ceux qui ont une perspective large sur ce que signifie être un biologiste du développement.

@article{doi101242dev085464,
    author = "Patel, Nipam H.",
    title = "Evolutionary crossroads in developmental biology",
    year = "2012",
    journal = "Development",
    abstract = "Currently, most developmental biologists work on one or more of a relatively small number of experimental systems, such as Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster (fruit fly), Xenopus laevis (frog), Caenorhabditis elegans (nematode), Danio rerio (zebrafish) and Mus musculus (mouse), and their research is largely focused on understanding developmental mechanisms at the genetic, biochemical and molecular levels. This bias toward certain species is easily understood – analyses in these organisms is greatly facilitated by the availability of an array of genetic, molecular and genomic resources that have been generated over the years by large communities of scientists. However, the field of developmental biology has a long and colourful history of experimentation with a remarkably varied assemblage of creatures, and many crucial discoveries were first made in species that are now relatively understudied. Furthermore, some species possess certain remarkable attributes that have generated interest for a very long time. For example, the axolotl (Ambystoma mexicanum, a Mexican salamander) is considered to be the champion of regeneration among vertebrates, and although the number of people working with axolotls is relatively small, they remain a species of great interest because of the potential breakthroughs that might come from them.Another important reason that some developmental biologists have maintained interests in animals, plants and fungi outside of the main experimental systems comes from a desire to understand the evolution of development. Most of our model species are evolutionarily distant from one another, and in some cases certain aspects of their development are derived with respect to other closely related species. For example, the study of segmentation in Drosophila melanogaster has produced a multitude of remarkable insights into basic developmental mechanisms, but many of the well-understood steps in early patterning are atypical of the process of segmentation in arthropods as a whole. For this reason, developmental biologists have studied other arthropods, such as mosquitoes, beetles, crickets, grasshoppers, centipedes and spiders, to understand the diversity of developmental mechanisms at work in the process of segmentation. When placed into a phylogenetic framework, such comparative studies can also provide us with hypotheses as to how the process of segmentation has evolved within the arthropods and give us better insight into how segmentation is related between phyla.The interest in such comparative studies and their implications stretches back through the entire history of developmental biology. The important evolutionary insight that they provide has long been recognised; Charles Darwin even devotes an entire chapter of The Origin of Species to a discussion of how development can help unravel the pattern and process of evolution. In more recent decades, genetics has proven to be a key bridge between developmental and evolutionary biologists. Although developmental and evolutionary geneticists often seem to speak very different languages, there is an increasing awareness of what one can contribute to the other, and a synthesis between the two has begun to yield remarkable insights in many cases. Furthermore, the ability to work with an increasing diversity of species has received a major boost owing to several technical breakthroughs. These include the genomic tools that allow us to quickly compare the genes that are shared and not shared between species, techniques such as in situ hybridisation, microarrays and transcriptome sequencing that facilitate comparative studies of the timing and pattern of gene expression and, finally, new tools for functional analyses that take advantage of breakthroughs in RNAi and transgenic technology.For these reasons, research into the development of many species outside of the major experimental systems has flourished in recent years. Some, such as sea urchins, have indeed been studied for a very long time and can arguably now be placed in the pantheon of major ‘model’ systems. Their phylogenetic position as a sister group to the chordates provides insights into deuterostome origins, but at the same time they have made many direct contributions to our understanding of developmental mechanisms outside of any evolutionary context. Others, such as the cnidarian Nematostella, have risen to prominence relatively recently.Starting about two years ago, Development began to publish a series of Primer articles under the banner ‘Evolutionary crossroads in developmental biology’, which aimed to review advances that have come from particular organisms, or closely related groups of organisms, that lie outside of the major experimental systems. Ten of these Primers have been published so far, and the organisms covered include Dictyostelium discoideum [slime mold (Schaap, 2011)], Cnidaria [including both Hydra and Nematostella (Technau and Steele, 2011)], cyclostomes [lamprey and hagfish (Shimeld and Donoghue, 2012)], tunicates (Lemaire, 2011), sea urchins (McClay, 2011), Physcomitrella patens [moss (Prigge and Bezanilla, 2010)], amphioxus (Bertrand and Escriva, 2011), annelids [including Platynereis, leech and Capitella (Ferrier, 2012)], spiders (Hilbrant et al., 2012) and hemichordates [including the acorn worm Saccoglossus kowalevskii (Röttinger and Lowe, 2012)]. Each Primer provides an overview of the phylogenetic position of the species, the experimental tools and techniques that are available for studying these organisms, and the evolutionary questions that can be addressed using this organism. It is important to remember that none of these are living ancestors, although some are thought to retain particularly striking ancestral features. For example, present day amphioxus is not the ancestor to all chordates, but it can be well argued that its genome has retained many ancestral features. Nevertheless, when placed into a phylogenetic context, each of the species discussed in these Primers can be used to make deductions about various common ancestors that did once exist. In so doing, this gives us insights into macroevolutionary processes that have shaped animal, plant and fungal diversity. Each article also highlights the usefulness of each species from a purely developmental perspective, and illustrates the impressive progress that can be made by relatively small communities of researchers applying modern tools.Our world depends on maintaining biodiversity for its survival and, in a similar vein, the field of developmental biology is also strengthened by maintaining a wide diversity of experimental systems, each with its own unique and fascinating biology and place within the tree of life. This set of Primer articles is likely to expand as other non-model organisms are studied and developed, and will hopefully prove useful to those with a broad perspective on what it means to be a developmental biologist.",
    url = "https://doi.org/10.1242/dev.085464",
    doi = "10.1242/dev.085464",
    openalex = "W2011026922",
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Le Phylum Chordata comprend trois groupes — Vertebrata, Tunicata et Cephalochordata. Chez les céphalochordés, communément appelés amphioxus ou amphioxes, qui sont basaux dans le Chordata, les œufs sont petits et relativement peu riches en jaune. Comme chez les vertébrés, la segmentation est indéterminée et les destins cellulaires sont déterminés progressivement au fur et à mesure que le développement se poursuit. Les ovocytes sont attachés au follicule ovarien au pôle animal, où se trouve le noyau de l'ovocyte. Le cytoplasme du côté opposé de l'œuf, le pôle végétal, contient le futur plasmogène ou plasmopôle, qui comprend les déterminants de la lignée germinale. Après la fécondation, des asymétries supplémentaires sont établies par les mouvements des noyaux d'œuf et de spermatozoïde, entraînant une concentration de mitochondries d'un côté de l'hémisphère animal. Cela peut être lié à l'établissement de l'axe dorsal/ventral. La mise en place le long des axes embryonnaires est médiée par des protéines de signalisation sécrétées. L'identité dorsale est spécifiée par la signalisation Nodal/Vg1, tandis que pendant la stade de gastrula, l'opposition entre la signalisation Nodal/Vg1 et BMP établit respectivement les identités dorsale/anterieur (c'est-à-dire tête) et ventrale/postérieure (c'est-à-dire tronc/queue). La signalisation Wnt/β-caténine spécifie l'identité postérieure tandis que la signalisation par l'acide rétinoïque spécifie les positions le long de l'axe antérieur/postérieur. Ces signaux sont davantage modulés par un certain nombre d'antagonistes sécrétés. Ce mécanisme fondamental de mise en place est conservé, avec certaines modifications, chez les vertébrés. WIREs Dev Biol 2012, 1:167–183. doi: 10.1002/wdev.11 Cet article est catégorisé sous : Signaling Pathways > Global Signaling Mechanisms Early Embryonic Development > Fertilization to Gastrulation Early Embryonic Development > Gastrulation and Neurulation Comparative Development and Evolution > Body Plan Evolution

@article{holland2012early,
    author = "Holland, Linda Z. et Onai, Takayuki",
    title = "Développement précoce des céphalochordés (amphioxus)",
    year = "2012",
    journal = "WIREs Developmental Biology",
    abstract = "Le Phylum Chordata comprend trois groupes — Vertebrata, Tunicata et Cephalochordata. Chez les céphalochordés, communément appelés amphioxus ou amphioxes, qui sont basaux dans le Chordata, les œufs sont petits et relativement peu riches en jaune. Comme chez les vertébrés, la segmentation est indéterminée et les destins cellulaires sont déterminés progressivement au fur et à mesure que le développement se poursuit. Les ovocytes sont attachés au follicule ovarien au pôle animal, où se trouve le noyau de l'ovocyte. Le cytoplasme du côté opposé de l'œuf, le pôle végétal, contient le futur plasmogène ou plasmopôle, qui comprend les déterminants de la lignée germinale. Après la fécondation, des asymétries supplémentaires sont établies par les mouvements des noyaux d'œuf et de spermatozoïde, entraînant une concentration de mitochondries d'un côté de l'hémisphère animal. Cela peut être lié à l'établissement de l'axe dorsal/ventral. La mise en place le long des axes embryonnaires est médiée par des protéines de signalisation sécrétées. L'identité dorsale est spécifiée par la signalisation Nodal/Vg1, tandis que pendant la stade de gastrula, l'opposition entre la signalisation Nodal/Vg1 et BMP établit respectivement les identités dorsale/anterieur (c'est-à-dire tête) et ventrale/postérieure (c'est-à-dire tronc/queue). La signalisation Wnt/β-caténine spécifie l'identité postérieure tandis que la signalisation par l'acide rétinoïque spécifie les positions le long de l'axe antérieur/postérieur. Ces signaux sont davantage modulés par un certain nombre d'antagonistes sécrétés. Ce mécanisme fondamental de mise en place est conservé, avec certaines modifications, chez les vertébrés. WIREs Dev Biol 2012, 1:167–183. doi: 10.1002/wdev.11 Cet article est catégorisé sous : Signaling Pathways > Global Signaling Mechanisms Early Embryonic Development > Fertilization to Gastrulation Early Embryonic Development > Gastrulation and Neurulation Comparative Development and Evolution > Body Plan Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1002/wdev.11",
    doi = "10.1002/wdev.11",
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    pages = "167-183",
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    references = "doi101007s000180100268z, doi101016jdevcel200906016, doi10103811932, doi10103817820, doi101038nature02006, doi101038nrc2780, doi101038nrm2654, doi101093cvrcvq086, doi101093jbmvq121, doi101111j14636395200800379x, doi101161circresaha110219840, holland1991the"
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