Australopithecus garhi: um elo recém-descoberto?

Este artigo foi originalmente publicado na edição de maio/junho de 1999 da Relatórios do Centro Nacional para Educação em Ciências, por Colin Groves.
É republicado aqui com permissão do NCSE e de Colin Groves.
O Dr. Colin Groves é um paleoantropólogo e Professor de Antropologia Biológica na Universidade Nacional Australiana.

Introdução

A linhagem humana separou-se da linhagem dos chimpanzés há cerca de 5 milhões de anos ou um pouco mais, de acordo com as datas do relógio molecular. Os membros mais antigos da linhagem humana, todos puramente africanos, são agrupados como "australopitecos", nomeados em homenagem ao gênero Australopithecus, mas incluindo outros gêneros também. Os membros posteriores são agrupados no gênero Homo.

Os australopitecinos têm capacidades cranianas pequenas (cerca de 350 a 550cc), faces, mandíbulas e dentes molares grandes, e as arcadas dentárias tendem a ser retangulares; onde o esqueleto pós-craniano é conhecido, a caixa torácica é em forma de funil (estreita no topo, expandindo para baixo), as ilíacas são muito largas e abauladas, as pernas são curtas (razão perna/braço intermediária entre chimpanzé e humano) e os pés são basicamente bípedes e se assemelham aos humanos, mas as falanges (ossos dos dedos dos pés) são mais curvadas. Os Homo têm capacidades cranianas maiores (510 cc para cima), geralmente faces, mandíbulas e dentes molares menores, e as arcadas dentárias são parabólicas; exceto pelos membros mais primitivos, a caixa torácica, onde conhecida, é em forma de barril, as ilíacas não se abaulam tanto e são mais curvadas, as pernas são longas e os pés são totalmente modernos.

Como um biólogo típico atualizado a cada minuto, adoto uma atitude cladística em relação à taxonomia: uma família ou gênero é uma linha evolutiva. Coloco humanos, chimpanzés, gorilas e orangotangos juntos na família Hominidae; portanto, "hominídeo", um termo ainda muito frequentemente usado para significar "na linhagem humana", na verdade refere-se também a outros Grandes Macacos vivos. No máximo, os humanos podem ser separados de outros Grandes Macacos como um tribo, Hominini, então fósseis do lado humano da divisão são "homininos". Os antropólogos, como equipe, estão sempre dez anos atrás de outros biólogos, então provavelmente ainda levará bastante tempo antes que os livros didáticos de evolução humana deixem de usar "hominídeos" no sentido antigo.

Os australopitecinos

Entre os australopitecinos, o membro mais antigo, Ardipithecus ramidus, com 4,4 milhões de anos, é bastante distinto; e os "robustos" ou "quebradores-de-nozes", espécies do gênero Paranthropus, formam uma linhagem bastante distinta que pode ser rastreada por mais de um milhão e meio de anos, de 2,5 a cerca de 1 milhão de anos atrás. Os outros são, por enquanto (devido à falta de um modelo cladístico decente, realmente) agrupados no gênero Australopithecus, ao qual são atribuídas — ou foram, até o início deste ano — pelo menos quatro espécies:

1. Australopithecus anamensis, 3,9 a 4,1 milhões de anos atrás, de Kanapoi e Allia Bay, distrito do Lago Turkana, noroeste do Quênia. Embora tenha sido descrita apenas recentemente, esta espécie é representada por uma variedade considerável de restos.

2. Australopithecus bahrelghazali, de idade aproximadamente a mesma, proveniente de Koro Toro, no Chade, o único australopiteco conhecido da África ocidental. Este é conhecido até agora apenas por um único maxilar.

3. Australopithecus afarensis, conhecido de Fejej na Etiópia; cerca de 4 ma, Laetoli na Tanzânia, 3,5 a 3,75 ma; e Hadar na Etiópia, 3,3 a 2,9 ma. Esses sítios abrangem uma vasta área no espaço e no tempo, e nem todos estão convencidos de que todos pertencem a uma única espécie. Laetoli tem mais de 20 indivíduos fósseis (principalmente mandíbulas e dentes), e algumas importantes pegadas fósseis, enquanto os depósitos extremamente ricos em Hadar incluem uma coleção chamada "A Primeira Família" e o esqueleto parcial muito famoso, "Lucy".

4. Australopithecus africanus, a espécie descrita mais cedo, da África do Sul; é conhecida há muito tempo pelos sítios de Taung, Sterkfontein e Makapansgat, e recentemente espécimes começaram a ser escavados em outros sítios no Vale de Sterkfontein (Drimolen e Gladysvale). Até muito recentemente, não parecia possível determinar idades absolutas para estes sítios sul-africanos, mas foram datados comparando as suas faunas de mamíferos com as de sítios datados na África Oriental; estas comparações sugeriram datas de 2,5 a 3 milhões de anos. Muito recentemente, tentou-se aplicar a datação por Ressonância de Spin Eletrónico a estes sítios, e os resultados até agora parecem consistentes com as inferências faunísticas.

As indicações são de que os primeiros hominídeos eram tão diversos quanto qualquer outro grupo de mamíferos de grande porte; no entanto, entre toda essa diversidade, deve ter havido alguns ancestrais reais e, a natureza humana sendo o que é, todos estão obcecados em tentar deduzir quais, se alguma, das espécies fósseis poderiam ter preenchido esse papel. Sobre A. anamensis, tudo o que podemos dizer até agora é que está no lugar certo no momento certo e não possui partes especializadas da anatomia que o excluiriam de ter sido um ancestral. A. afarensis parece bastante primitivo em todos os aspectos, mas, é claro, é mais derivado na direção humana do que A. anamensis. Uma sequência plausível começa a emergir. Mas e quanto a A. africanus?

As opiniões têm sido bastante divididas sobre o Australopithecus africanus. Ele é mais recente que o A. afarensis e mais antigo que o primeiro Homo, o H. habilis, por isso preenche a lacuna temporal; mas ele parece estar no lugar errado. Ou seja, nossos ancestrais evoluíram na África Oriental, migraram para o sul e depois voltaram no tempo para se tornar Homo; embora, é claro, possa ter existido na África Oriental também, mas ainda não o encontramos. Mas suas diferenças em relação ao A. afarensis pareciam apontar principalmente na direção errada: por um lado, tinha uma capacidade craniana maior em média, os pré-molares inferiores eram mais largos (no A. afarensis, eles eram frequentemente estreitos e bastante semelhantes aos de um chimpanzé), e o arco dentário às vezes tendia a ser mais parabólico; por outro lado, tinha molares e pré-molares maiores e mais largos, mas dentes frontais um pouco menores, e um esqueleto facial robusto com o que um especialista, Yoel Rak, chamou de Pilares Anteriores - espessamentos ósseos proeminentes ao lado do focinho e da abertura nasal. Se o A. africanus foi ancestral do Homo, essas últimas características teriam sido desenvolvidas e depois perdidas novamente.

Homo primitivo

Especimes bem preservados de Homo aparecem por volta de 2 ma na África Oriental, principalmente no Vale do Olduvai (Tanzânia), onde ocorre Homo habilis, e em Koobi Fora (Quênia), onde estão presentes duas espécies, uma espécie semelhante a habilis e a maior Homo rudolfensis. Ambas, especialmente H. rudolfensis, têm molares grandes, mas os pré-molares são menos expandidos do que em Australopithecus africanus; a capacidade craniana é de 510-680cc em H. habilis e cerca de 750 em H. rudolfensis; e o esqueleto pós-craniano em H. habilis, pelo menos, é tão primitivo quanto no australopitecinos (é "bem conhecido" que as pernas são até relativamente mais curtas do que em "Lucy", mas Asfaw et al. (1999) apontam que as evidências na verdade não sustentam esta conclusão). Um par de centenas de milhares de anos após o aparecimento destas duas primeiras espécies de Homo, a primeira espécie que parece mais moderna, Homo ergaster com suas pernas longas, antebraços encurtados, rosto curto, nariz proeminente e sobrancelhas salientes, com capacidade craniana superior a 800cc, aparece no registro e está bem a caminho de se tornar Nós.

Os leitos primitivos que contêm Homo também possuem ferramentas de pedra. Os chimpanzés modificam caules de grama, galhos e outros materiais perecíveis, e usam pedras para quebrar nozes, mas não as modificam. Presumivelmente, os australopitecinos faziam pelo menos tão bem quanto os chimpanzés, mas não é até o Homo que há sinais de que a pedra foi deliberadamente modificada para formar ferramentas.

Onde, então, surgiu o Homo? Houve uma grande lacuna no registro antes de 2 milhões de anos atrás: até 2,5 milhões de anos atrás, se considerarmos que o A. africanus foi o estoque ancestral, ou até 2,9 milhões de anos atrás se rejeitarmos o A. africanus e remontarmos ao A. afarensis. (Uma questão relacionada, de onde surgiu o Paranthropus, agora tem sido parcialmente respondida pela descoberta, na metade dos anos 80, do "Crânio Negro", em depósitos de 2,5 milhões de anos atrás em Lomekwi, a oeste do Lago Turkana, um espécime belamente intermediário entre o Australopithecus afarensis e os espécines posteriores (1-2 milhões de anos atrás) de Paranthropus que encontramos em Koobi Fora, Olduvai e assim por diante). Até este ano, havia apenas alguns fragmentos sugestivos:

Uma mandíbula de depósitos de 2,3-2,5 milhões de anos atrás em Uraha, em Malawi. Esta possui dentes extremamente grandes e uma forma característica em U, e foi atribuída ao Homo rudolfensis.
Uma maxila de níveis de 2,3 milhões de anos atrás em Hadar. Esta é claramente do gênero Homo, menos prognata ("com focinho") que um australopiteco, com um arco dental bastante parabólico e sem pilares anteriores; em seus dentes menores, ela se assemelha ao Homo habilis. Da mesma camada provêm ferramentas de pedra.
Um fragmento de osso temporal, principalmente a fossa glenóide (onde o côndilo da mandíbula se encaixa), de depósitos de 2,4 milhões de anos atrás em Chemeron, no Quênia. A fossa glenóide é profunda e semelhante ao Homo (em vez de ao Australopithecus), e parece estar posicionada mais medialmente, mais abaixo do crânio, sugerindo que o cérebro havia se expandido acima e lateralmente a ela.
Finalmente, um espécime básico craniano (Sts 19) de Sterkfontein, encontrado entre os restos do Australopithecus africanus, possui uma série de detalhes semelhantes ao Homo na forma da região da orelha, todos os quais o distinguem de qualquer australopiteco. Na verdade, em partes comparáveis, ele é bastante semelhante ao temporal de Chemeron.

A mandíbula de Uraha e o maxilar de Hadar são do Homo primitivo, não há desacordo sobre isso; o temporal de Chemeron e o Sts 19 são muito mais controversos. Mesmo que restrinjamos a discussão apenas aos dois primeiros, chegamos à interessante conclusão de que duas espécies já pareciam estar em existência, as mesmas duas espécies que encontramos nos depósitos de 2 ma em Koobi Fora.

Entre no hominíneo de Bouri - ou deveria ser hominíneos?

E agora, e agora... Acabou de sair das prensas, um artigo de Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson e Suwa, em Nature, 284:629-635 (para 23 de abril de 1999), descrevendo uma nova espécie que eles acreditam "descender de Australopithecus afarensis e ser um candidato ancestral para o Homo inicial". A nova espécie é Australopithecus garhi; o local é Bouri, no Rio Awash Médio, na Etiópia; a idade é de 2,5 milhões de anos; os restos estão associados a restos de grandes antílopes com marcas de corte neles, aparentemente feitas por ferramentas de pedra; e ferramentas de pedra primitivas foram encontradas não em Bouri propriamente dito, mas no local contemporâneo vizinho de Gona.

O espécime tipo de Australopithecus garhi é um crânio parcial; de sítios próximos, e talvez pertencentes à mesma espécie ou talvez não, vêm vários ossos pós-cranianos, incluindo esqueletos parciais, um fragmento de um segundo crânio e dois maxilares (um bastante completo). O nome específico, garhi, significa "surpresa" na língua afar, e, de fato, é surpreendente. É basicamente australopithecino, com capacidade craniana pequena (450 cc), arco dental retangular ou levemente divergente, e face muito prognática; ele carece dos pilares anteriores de Australopithecus africanus, e até possui uma lacuna (diastema) entre o incisivo lateral e o canino, uma característica primitiva vista em A. afarensis mas não em A. africanus. Nas fotos, ele parece muito com A. afarensis, mas os autores apontam algumas características mais "avançadas", como a forma do pré-molar e a raiz do malar (osso da bochecha) posicionada mais anteriormente. Como muitos australopithecinos, incluindo alguns A. afarensis, ele possui uma crista sagital para ancorar grandes músculos temporais (de mastigação). Mas o que é assustador nele são os enormes pré-molares e molares. O canino, por exemplo, é maior que qualquer outro hominídeo, o pré-molar anterior é maior que qualquer outro, exceto em alguns espécimes de Paranthropus boisei (a espécie africana oriental "abre-nozes"), e o segundo molar é maior que qualquer Homo, embora esteja dentro da faixa de A. africanus.

Sobre o mandíbula, Asfaw et al. dizem pouco, exceto que sua morfologia seria compatível com pertencer à mesma espécie. As ferramentas de pedra podem ter sido feitas por A. garhi, ou podem não ter sido. Quanto aos ossos pós-cranianos, os autores explicam cuidadosamente que eles também não precisam pertencer à mesma espécie; poderia haver uma espécie que deixou sua cabeça nos depósitos, e outra que deixou seu esqueleto pós-craniano ali (e, é claro, uma ou ambas delas, ou nenhuma delas, pode ter feito as ferramentas de pedra). Mas, por tudo o que vale, e vale muito, Asfaw et al. fornecem uma breve descrição e um diagrama interessante das proporções dos ossos dos membros: a razão fêmur-húmero era como em Homo ergaster e humanos modernos (fêmur longo, úmero curto "do tamanho de Lucy"), mas a razão antebraço (rádio e úlna)-húmero era longa como em um chimpanzé ou, parafraseando, como "Lucy".

O que devemos fazer com isso? Uma, duas ou três espécies? O que temos é:

um crânio (ao qual pertence o nome Australopithecus garhi), semelhante a A. afarensis mas mais derivado: possuindo características compartilhadas por A. africanus e Homo, e sem as especializações aparentemente únicas de A. africanus;
ossos dos membros intermediários em proporção entre A. afarensis e H. ergaster;
e as primeiras ferramentas de pedra descobertas até agora.

No balanço geral, as evidências favorecem a interpretação de uma única espécie, mas até encontrarmos as partes associadas, devemos ser cautelosos. Especialmente devido a esses dentes vastos; argumentou-se por McHenry, Tobias e outros que a megadontia (grande dentição) é a condição primitiva, de modo que os dentes dos primeiros Homo tiveram que diminuir, mas que o ancestral suposto do Homo tinha os dentes mais grandes de todos — isso foi totalmente inesperado.

Suponha que Australopithecus garhi tenha feito as ferramentas e tenha sido o ancestral de Homo. Onde se encaixam os quatro espécimes presumivelmente >2 ma de Homo precoce? O crânio de Bouri carece de uma base, o que elimina comparações com Sts19 e o temporal de Chemeron. Asfaw et al. não descrevem os mandíbulas da região de Bouri, o que (por enquanto) exclui comparações com Uraha. Mas a maxila de Hadar é definitivamente diferente daquela de Bouri; na verdade, ela poderia estar perdida entre as maxilas de Olduvai, mais de 300.000 anos depois. Portanto, se A. garhi é ancestral de Homo, ou houve uma mudança rápida na morfologia maxilar nos 200.000 anos intercorrentes, ou então o espécime de Bouri é um sobrevivente tardio de sua espécie. Não devemos excluir uma aceleração das taxas evolutivas, nem devemos cair na armadilha de assumir anagênese (evolução sem ramificação).

É um tempo emocionante para estar vivo se você tem interesse na evolução humana. Novos países estão entrando no mapa paleoantropológico: Índia, Síria, Eritreia, Chade, Malawi, Portugal. Cada novo fóssil atende a certas expectativas, mas abre uma série inteira de novas questões de pesquisa. As descobertas fósseis são acompanhadas por novas descobertas sobre o quão humanos são nossos parentes vivos mais próximos. E a imprensa está ansiosa por todas elas, como seria natural. Mantenha-se atento (bipede); se você perder os relatórios desta semana, pode já estar desatualizado.

Esta página faz parte do FAQ sobre Fósseis de Hominídeos no Arquivo TalkOrigins.

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