Este é um arquivo complementar para o FAQ de Fósseis Transicionais e faz parte dos FAQs de Cavalos Fósseis. Neste post, tentarei descrever a visão moderna da evolução dentro da família dos cavalos. Peço desculpas antecipadamente pelo tamanho; não quis reduzi-lo mais do que isso, porque a evolução dos cavalos já foi excessivamente simplificada muitas vezes. Queria que as pessoas vissem alguns detalhes e a complexidade do registro fóssil de um grupo de vertebrados bastante conhecido. (De fato, mesmo com este tamanho, este post ainda é apenas um resumo!) Pessoas que estão com pressa podem querer apenas ler a introdução e o resumo e observar o diagrama.

Sumário

  1. Antecedentes históricos -- por que os cavalos fósseis são famosos
  2. Escala de tempo e árvore genealógica da família dos cavalos
  3. Equídeos pequenos do Eoceno
  4. Equídeos de tamanho médio herbívoros, Eoceno tardio e Oligoceno
  5. A radiação dos equídeos herbívoros Miohippus (24 My)
  6. Os cavalos se mudam para as planícies: cascos de primavera e dentes de coroa alta (18 My)
  7. A radiação dos merycípines do Mioceno tardio (15 My)
  8. Cavalos pastadores de um dedo do Plioceno e Pleistoceno
  9. Equídeos modernos
  10. Resumo
  11. Referências

I. Antecedentes Históricos

Na década de 1870, o paleontólogo O.C. Marsh publicou uma descrição de novos fósseis de cavalos descobertos na América do Norte. Naquela época, eram conhecidos muito poucos fósseis transicionais, à exceção do Archeopteryx. A sequência de fósseis de cavalos descrita por Marsh (e que T.H. Huxley popularizou) foi um exemplo marcante de evolução ocorrendo em uma única linhagem. Aqui, podia-se ver a espécie fóssil "Eohippus" transformando-se em um descendente quase totalmente diferente (e muito familiar), o Equus, através de uma série de intermediários claros. Biologistas e leigos interessados estavam justificados em ficar entusiasmados. Alguns anos depois, o American Museum of Natural History montou uma famosa exposição desses cavalos fósseis, projetada para mostrar a evolução gradual de "Eohippus" (agora chamado de Hyracotherium) para o moderno Equus. Tais exposições focaram a atenção na família dos cavalos não apenas como evidência para a evolução em si, mas também especificamente como um modelo de evolução gradual e linear, com o Equus sendo o "objetivo" da evolução equina. Esta história da família dos cavalos foi logo incluída em todos os livros didáticos de biologia.

Contudo, à medida que novos fósseis foram descobertos, ficou claro que o modelo antigo da evolução do cavalo era uma simplificação excessiva. Os ancestrais do cavalo moderno eram, de fato, aproximadamente o que aquela série mostrava, e eram evidência clara de que a evolução havia ocorrido. Mas era enganoso retratar a evolução do cavalo nessa linha reta suave, por dois motivos:

  1. Primeiro, a evolução do cavalo não seguiu uma linha reta. Sabemos agora de muitas outras ramificações da evolução do cavalo. Nosso familiar Equus é apenas um galho em um arbusto de espécies equíneas que outrora floresceu. Temos apenas a ilusão de uma evolução em linha reta porque o Equus é o único galho que sobreviveu. (Veja o ensaio de Gould "A Pequena Piada da Vida" em Bully for Brontosaurus para mais sobre este tópico.)
  2. Segundo, a evolução do cavalo não foi suave e gradual. Diferentes traços evoluíram em ritmos diferentes, nem sempre evoluíram juntos e, ocasionalmente, inverteram a "direção". Além disso, as espécies de cavalos nem sempre surgiram por transformação gradual ("anagênese") de seus ancestrais; em vez disso, às vezes novas espécies "se desprendiam" dos ancestrais ("cladogênese") e então coexistiam com esses ancestrais por algum tempo. Algumas espécies surgiram gradualmente, outras repentinamente.

No geral, a família dos cavalos demonstra a diversidade dos mecanismos evolutivos, e seria enganoso — e seria realmente uma pena — reduzir isso a um diagrama simplista em linha reta.

Com isso em mente, vou guiá-lo por uma visita aos principais gêneros da família dos cavalos, Equidae. ATENÇÃO: enfatizarei aqueles gêneros que levaram ao moderno Equus. Não se deixe enganar pensando que Equus foi o alvo da evolução! Tenha em mente que existem outras ramificações principais da árvore dos cavalos que mencionarei apenas de passagem. (Veja a árvore dos cavalos para uma bela representação em ASCII.)

Pequena introdução: Todos os équidos (membros da família Equidae) são perissodáctilos — membros da ordem de animais ungulados que sustentam seu peso no terceiro dedo central. (Outros perissodáctilos são tapires e rinocerontes, e possivelmente hienas.) Os équidos mais modernos (descendentes de Parahippus) são chamados de "equinos". Tecnicamente, apenas o gênero muito moderno Equus contém "cavalos", mas chamarei todos os équidos de "cavalos" de forma indiscriminada.

A maioria das espécies de cavalos, incluindo todos os ancestrais de Equus, surgiu na América do Norte.

II. Escala de tempo e árvore genealógica da família dos cavalos
Recente Há 10.000 anos até o presente
Pleistoceno 2,5-0,01 Ma (milhões de anos atrás)
Plioceno 5,3-2,5 Ma
Mioceno 24-5,3 Ma
Oligoceno 34-24 Ma
Eoceno 54-34 Ma

E aqui está a árvore... note que a escala de tempo é um pouco estranha (por exemplo, o Oligoceno é comprimido quase até nada) para mantê-la de ficar muito longa. Todos os nomes na árvore são nomes de gêneros, então lembre-se de que cada gênero abrange um grupo de espécies estreitamente relacionadas.

2My        Equus do Velho e Novo Mundo
                \  |  /
                 \ | /
4My   Hippidion  Equus                                           Stylohipparion
         |        |                   Neohipparion   Hipparion   Cormohipparion
         |        |    Astrohippus         |           |             |
         |        |    Pliohippus          ---------------------------
12My     Dinohippus    Calippus                     \  |  /
             |          |         Pseudhipparion     \ | /
             |          |              |               |
             -------------------------------------------     Sinohippus
15My                  \  |  /                                 |
                       \ | /                     Megahippus   |
17My                Merychippus                      |        |
                         |           Anchitherium    Hypohippus
                         |                 |           |
23My                Parahippus             Anchitherium             Archeohippus
                         |                       |                       |
                  (Kalobatippus?)-----------------------------------------
25My                              \  |  /
                                   \ | /
                                     |
35My                                 |
                                Miohippus  Mesohippus
                                      |        |
40My                                  Mesohippus
                                          |
                                          |
                                          |
45My                      Paleotherium    |
                              |          Epihippus
                              |              |
                       Propalaeotherium      |       Haplohippus
                              |              |       |
50My         Pachynolophus    |              Orohippus
                   |          |                 |
                   |          |                 |
                   ------------------------------
                                    \  |  /
                                     \ | /
55My                             Hyracotherium

III. Pequenos cavalos do Eoceno

O primeiro équido foi o Hyracotherium, um pequeno animal florestal do Eoceno inicial. Este pequeno animal (10-20" na altura do ombro) não parecia nada com um cavalo. Tinha uma aparência "canina" com uma coluna vertebral arqueada, pescoço curto, focinho curto, pernas curtas e cauda longa. Alimentava-se de frutas e folhagem bastante macia e provavelmente corria de matagal em matagal como um cervo muntjac moderno, apenas mais estúpido, mais lento e menos ágil. Este famoso pequeno équido foi outrora conhecido pelo nome encantador "Eohippus", que significa "cavalo do amanhecer". Algumas características do Hyracotherium a notar:

  • As pernas eram flexíveis e rotacionáveis, com todos os ossos principais presentes e não fundidos.
  • 4 dedos em cada pé dianteiro, 3 nos pés traseiros. Vistas de 1º (e 2º, atrás) dedos ainda presentes. Hyracotherium andava sobre almofadas; seus pés eram como os pés almofadados de um cão, exceto com pequenas "casquinhas" em cada dedo em vez de garras.
  • Cérebro pequeno com lobos frontais especialmente pequenos.
  • Dentes de coroa baixa com 3 incisivos, 1 canino, 4 pré-molares distintos e 3 molares de "moagem" em cada lado de cada maxilar (esta é a "fórmula primitiva de dentes de mamífero"). Os cúspides dos molares estavam levemente conectadas em cristas baixas. Dentes típicos de um navegador onívoro.

Neste ponto do Eoceno inferior, os équidos ainda não eram muito diferentes dos outros grupos de perissodáctilos; o gênero Hyracotherium inclui algumas espécies estreitamente relacionadas (ou até ancestrais) a rinocerontes e tapirs, bem como espécies que são claramente équidas. [Nota: a espécie particular que provavelmente deu origem ao resto dos équidos, H. vassacciense, pode ser renomeada, talvez para "Protorohippus".]

Embora, em retrospectiva, possamos considerar o Hyracotherium como "primitivo", era um animal muito bem-sucedido em sua época e parece ter encontrado um nicho estável e agradável para si. De fato, durante a maior parte do Eoceno (um bom longo período de 20 milhões de anos), apenas mudanças evolutivas menores ocorreram no Hyracotherium e seus descendentes próximos. O corpo e os pés permaneceram majoritariamente os mesmos, com pequenas alterações nos dedos. A mudança principal ocorreu nos dentes; à medida que os équidos do Eoceno começaram a consumir mais vegetação de folhas e menos frutas, desenvolveram mais dentes de moagem para lidar com a alimentação ligeiramente mais dura.

Orohippus

No início-médio do Eoceno (aproximadamente 50 milhões de anos), houve uma transição suave e gradual de Hyracotherium para um parente próximo, Orohippus (MacFadden, 1976). No geral, Orohippus parecia muito semelhante a Hyracotherium: 10-20" de altura na ombreira, ainda "canino" com espinha dorsal arqueada, pernas curtas, pescoço curto, focinho curto e cérebro relativamente pequeno. Orohippus ainda tinha 4 dedos na frente e 3 atrás, com cascos, e também era "de pé com almofadas". No entanto, os vestígios dos 1º e 2º dedos desapareceram.

A mudança mais significativa ocorreu nos dentes. O último pré-molar mudou de forma para se tornar semelhante a um molar, dando a Orohippus mais um "dente de moer". Além disso, as cristas nos dentes eram mais pronunciadas, indicando que o Orohippus consumia material vegetal mais duro.

Epihippus

O Epihippus surgiu a partir do Orohippus no Eoceno médio (aproximadamente 47 My). Como o Orohippus e o Hyracotherium, o Epihippus era pequeno, semelhante a um cão, com pés de almofada e cérebro pequeno, com 4 dedos na frente e 3 atrás. No entanto, a evolução dentária continuava. Agora, os últimos dois pré-molares eram semelhantes a molares, dando ao Epihippus cinco dentes mastigatórios laterais. As cristas nos dentes laterais estavam bem formadas e ainda de coroa baixa.

Existe uma forma tardia de Epihippus às vezes chamada de Duchesnehippus. Não está claro se isso é um subgênero ou uma espécie de Epihippus. Este animal era basicamente um Epihippus com dentes semelhantes aos, mas um pouco mais primitivos do que os cavalos do Oligoceno posterior.

IV. Cavalos de porte médio (Eoceno tardio e Oligoceno)

À medida que avançamos para o Oligoceno, os cavalos começam a mudar. O clima da América do Norte estava ficando mais seco, e as gramíneas estavam apenas evoluindo. As vastas florestas começavam a diminuir. Os cavalos do Eoceno tardio responderam desenvolvendo dentes mais resistentes e tornando-se um pouco maiores e mais longilíneos (para maior velocidade em terrenos abertos).

Mesohippus

A espécie Mesohippus celer aparece repentinamente no Eoceno tardio, aproximadamente 40 My (tais especiações súbitas podem ocorrer quando uma população encontra novas forças seletivas e/ou se isola da espécie parental. Essas especiações são "súbitas" apenas em termos geológicos, é claro, onde alguns milhões de anos são "súbitos".) Este animal era ligeiramente maior que o Epihippus, 24" na altura do ombro. Ele também não parecia tão canino. A espinha dorsal era menos arqueada, as pernas um pouco mais longas, o pescoço um pouco mais longo, e o focinho e o rosto distintamente mais longos. Possuía uma fossa facial rasa, uma depressão no crânio. (Em cavalos posteriores, essas fossas tornaram-se complexas e úteis para a identificação de espécies.) O Mesohippus tinha três dedos nos pés traseiros e nos pés anteriores -- o 4º dedo anterior foi reduzido a um vestígio rudimentar. Como antes, o Mesohippus era de pé almofadado. Outras mudanças significativas:

  • Hemisférios cerebrais notavelmente maiores – possui cérebro distintamente equino agora.
  • Os últimos três pré-molares são semelhantes aos três molares, de modo que o Mesohippus (e todos os cavalos posteriores) tinha uma bateria de seis dentes molares semelhantes semelhantes para moer, com um pequeno pré-molar simples solitário na frente.
  • Tem as mesmas cristas dentárias do Epihippus, bem formadas e afiadas, mais adequadas para moer vegetação mais dura.

Miohippus

Logo após a aparição de Mesohippus celer e seu parente muito próximo Mesohippus westoni, surgiu um animal semelhante chamado Miohippus assiniboiensis (aproximadamente 36 My). Esta transição também ocorreu repentinamente, mas felizmente alguns fósseis transicionais foram encontrados que ligam os dois gêneros. Um Miohippus típico era claramente maior que um Mesohippus típico, com um crânio ligeiramente mais longo. A fossa facial era mais profunda e mais expandida. Além disso, a articulação do tornozelo havia mudado sutilmente.

O Miohippus também começou a apresentar uma crista extra variável em seus dentes superiores das bochechas. Em espécies posteriores de cavalos, essa crista tornou-se uma característica marcante dos dentes. Este é um excelente exemplo de como novas características surgem como variações na população ancestral.

Antigamente, pensava-se que o Mesohippus "transformava-se" gradualmente no Miohippus através da evolução anagênética, de modo que apenas o Miohippus continuava. Evidências recentes mostram que, em vez disso, o Miohippus especiou (se separou) do Mesohippus inicial através da evolução cladogênética, e então o Miohippus e o Mesohippus coexistiram por cerca de 4 milhões de anos. Por exemplo, em um local no Wyoming moderno, havia três espécies de Mesohippus tardio coexistindo com duas espécies de Miohippus. (Prothero & Shubin, 1989)

V. A Radiação do Miohippus (Mioceno Inicial, 24 My)

O Mesohippus finalmente se extinguiu no oligoceno médio. O Miohippus continuou por um tempo como estava e, em seguida, no início do mioceno (24 My), começou a sofrer especiação relativamente rapidamente. A família dos cavalos começou a se dividir em pelo menos 2 linhas principais de evolução e um pequeno ramo lateral:

  1. Navegadores de três dedos chamados "ancitérides". Eles foram muito bem-sucedidos, espalharam-se pelo Velho Mundo e prosperaram por dezenas de milhões de anos. Eles mantiveram os pequenos e simples dentes do Miohippus. Gêneros incluem Anchitherium e os grandes Hypohippus e Megahippus.
  2. Uma linhagem de pequenos "cavalos pigmeus", por exemplo, Archeohippus. Estes cavalos não sobreviveram por muito tempo.
  3. Uma linhagem que passou por uma transformação da alimentação de folhas para a pastagem, aproveitando as novas gramíneas. Grandes pradarias estavam apenas começando a aparecer, criando assim uma nova "oportunidade" ecológica para os herbívoros de pastagem. A grama é difícil de mastigar e desgasta os dentes rapidamente (devido à sílica nas folhas) e, portanto, um herbívoro de pastagem precisa de dentes resistentes com cristas de algum tipo. Além disso, os herbívoros de pastagem de áreas abertas frequentemente se beneficiam de serem corredores rápidos com pernas longas. A evolução desta linhagem de cavalos é descrita abaixo.

VI. Cavalos se deslocam para as planícies: Pés de mola e dentes de coroa alta (Mioceno, 18 milhões de anos)

À medida que esta terceira linhagem de cavalos do Mioceno começou a se especializar no consumo de gramíneas, várias mudanças ocorreram. Primeiro, os dentes mudaram para se adequarem melhor à mastigação de gramíneas duras e abrasivas. Pequenas cristas nos dentes aumentaram de tamanho e conectaram-se em uma série de cristas para moer. Houve um aumento gradual na altura das coroas dentárias, de modo que os dentes pudessem crescer continuamente da gengiva conforme as pontas eram desgastadas (dentes "hipsodontos"). E, além disso, as coroas dentárias tornaram-se mais duras devido ao desenvolvimento de uma camada de cimento nos dentes.

Em segundo lugar, esses cavalos começaram a se tornar corredores especializados. Houve um aumento simultâneo no tamanho corporal, comprimento das pernas e comprimento do focinho. Os ossos das pernas começaram a fundir-se entre si, e os ossos das pernas e a musculatura tornaram-se especializados para passadas eficientes de frente e para trás, com a rotação flexível das pernas sendo eliminada. Mais significativamente, os cavalos começaram a ficar permanentemente na ponta dos pés (outra adaptação para a velocidade); em vez de andar sobre almofadas semelhantes às de um cachorro, seu peso era suportado por ligamentos elásticos que corriam sob o carpo até o grande dedo central. Todas essas mudanças ocorreram rapidamente, e temos a sorte de ter um registro fóssil bastante bom durante esse período. Este foi um dos períodos mais interessantes na evolução dos cavalos. As transições nestes caracteres são vistas em:

Kalobatippus

Este gênero não é bem conhecido, mas seus dentes parecem ser intermediários entre o Miohippus e o Parahippus posterior (veja abaixo).

Parahippus

Apareceu no início do Mioceno, há 23 milhões de anos. Um Parahippus típico era um pouco maior que o Miohippus, com cérebro de tamanho aproximadamente igual e mesma forma corporal. O Parahippus ainda era de três dedos e estava apenas começando a desenvolver os ligamentos elásticos sob o pé. O Parahippus mostrou mudanças graduais e flutuantes em seus dentes, incluindo o estabelecimento permanente da crista extra que era tão variável no Miohippus. Além disso, várias outras cúspides e cristas estavam começando a se unir em uma série de fortes cristas, com coroas dentárias ligeiramente mais altas. O Parahippus evoluiu rapidamente e foi rapidamente transformado em um cavalo herbívoro de pastagem com pé totalmente elástico chamado Merychippus gunteri. Esta explosão evolutiva ocorreu por volta de 18-17 milhões de anos. Fósseis posteriores de Parahippus (por exemplo, a espécie Parahippus leonensis) são tão semelhantes ao Merychippus inicial que é difícil decidir onde traçar a linha entre os gêneros.

Merychippus

Apareceu há 17 milhões de anos. Um Merychippus típico tinha cerca de 10 mãos (40") de altura, o maior equídeo até então. O focinho tornou-se alongado, a mandíbula mais profunda e o olho deslocou-se mais para trás, para acomodar as grandes raízes dentárias. O cérebro era notavelmente maior, com um neocórtex fissurado e um cerebelo maior, tornando o Merychippus um equídeo mais inteligente e ágil do que os cavalos anteriores. No geral, o Merychippus era distintamente reconhecível como um cavalo e tinha uma cabeça "equina".

O Merychippus ainda era de três dedos, mas já era totalmente adaptado para o salto. Este animal permanecia em pé sobre a ponta dos pés, sustentado e impulsionado por ligamentos fortes e elásticos que corriam sob o carpo. Os dedos laterais ainda estavam completos, mas começaram a apresentar tamanhos variados; algumas espécies de Merychippus possuíam dedos laterais de tamanho completo, enquanto outras desenvolveram dedos laterais pequenos que apenas tocavam o chão durante a corrida. O dedo central desenvolveu um casco grande, convexo e "equino", e as pernas tornaram-se mais longas. O rádio e o úlna do antebraço fundiram-se de modo que a rotação da perna foi eliminada. Da mesma forma, a fíbula da perna foi muito reduzida. Todas essas mudanças tornaram as pernas do Merychippus especializadas para uma única função: corrida rápida sobre terreno duro.

Os dentes de Merychippus eram totalmente de coroa alta, com uma camada espessa de cimento, e com as mesmas cristas dentárias características de pastoreio que Parahippus.

Merychippus gunteri evoluiu para uma forma ligeiramente mais avançada, Merychippus primus, no Mioceno médio/tardio.

VII. A Radiação Merychippina (Mioceno, 15 My)

No final do Mioceno, o Merychippus foi um dos primeiros verdadeiros herbívoros rápidos das planícies. (Simpson, 1961, chamou o Merychippus de "o cavalo com um novo olhar"). O Merychippus passou por uma rápida especiação e deu origem a pelo menos 19 novas espécies de cavalos herbívoros em três grupos principais. Esta explosão de evolução equina é frequentemente chamada de "radiação merychippina". Os três grupos principais foram:

  1. Herbívoros de três dedos conhecidos como "hiparions". Estes foram tremendamente bem-sucedidos e dividiram-se em 4 gêneros e pelo menos 16 espécies, acabando por cobrir uma variedade de nichos para pequenos e grandes herbívoros e folhívoros. Desenvolveram grandes e elaboradas fossas faciais. Os hiparions espalharam-se do Novo Mundo para o Velho Mundo em várias ondas de migração.
  2. Uma linhagem de cavalos menores, incluindo Protohippus e Calippus, coletivamente chamados "protohippíneos".
  3. Uma linhagem de "equinos verdadeiros" na qual os dedos laterais começaram, por vezes, a diminuir de tamanho. Nesta efervescência evolutiva, o Merychippus primus deu origem a dois merychípeos posteriores chamados M. sejunctus e M. isonesus, que possuíam uma mistura de características "primitivas" (semelhantes ao Parahippus), hiparion e equinas. Estes, por sua vez, deram origem ao M. intermontanus, que gerou o M. stylodontus e o M. carrizoensis. Estes últimos dois pareciam bastante "equinos" e deram origem a um conjunto de cavalos de três dedos e um dedo maiores, conhecidos como os "equinos verdadeiros" (veja abaixo). Cristalino, não é?

Como esta breve lista mostra, novas espécies surgiram em rápida sucessão em todos os três desses grupos. Essa rápida especiação torna difícil determinar exatamente quais espécies surgiram de exatamente quais outras.

Por volta de 10 My, a família dos cavalos atingiu o ápice da diversidade (de espécies e de gêneros) e do número absoluto que nunca mais igualou desde então. Tanto o Velho quanto o Novo Mundo pareciam estar sobrecarregados por uma grande variedade de hiparions, protohippines e "equinos verdadeiros", grandes e pequenos, navegadores de floresta e pastadores de planície. Ao longo da evolução de todos esses descendentes merychippine relacionados, as fossas faciais tornaram-se mais profundas e elaboradas. Com tantas espécies equinas se sobrepondo ao mesmo tempo, essas fossas faciais podem ter abrigado glândulas específicas de espécie de algum tipo, semelhantes às glândulas de marcação de odor de antílopes e cervos modernos.

VIII. Cavalos de um dedo (Mioceno tardio, Plioceno e Pleistoceno)

Deixe agora os hiparions e os protohipípidos e concentre-se na linhagem merycípina que levou aos "equinos verdadeiros". As espécies merycípinas tardias dessa linhagem, como M. carrizoensis, eram cavalos grandes com pequenos dedos laterais. Eles deram origem a pelo menos 2 grupos separados de cavalos que independentemente perderam seus dedos laterais. Isso ocorreu à medida que ligamentos laterais se desenvolveram em torno do carpo para ajudar a estabilizar o dedo central durante a corrida. Esses cavalos de um dedo incluem:

Pliohippus

Apareceu no Mioceno médio (~15 My) como um cavalo de três dedos. A perda gradual dos dedos laterais é observada em Pliohippus através de 3 estratos sucessivos do Plioceno inicial. Pliohippus era muito semelhante a Equus e, até recentemente, era considerado o ancestral direto de Equus, exceto por duas diferenças significativas. Primeiro, o crânio de Pliohippus possui fossas faciais profundas, enquanto Equus não possui fossas faciais em absoluto. Segundo, os dentes de Pliohippus são fortemente curvados, e os dentes de Equus são muito retos. Embora Pliohippus esteja obviamente relacionado a Equus, provavelmente não deu origem a Equus.

Astrohippus

Astrohippus (~10My) foi outro cavalo de um dedo que surgiu pouco depois do Pliohippus. O Astrohippus também possuía grandes fossas faciais e provavelmente era descendente do Pliohippus.

Dinohippus

Finalmente, um terceiro cavalo de um dedo chamado Dinohippus (recentemente descoberto) surgiu há cerca de 12 My. O ancestral exato de Dinohippus ainda não é conhecido (veja Evander, 1989). As primeiras espécies conhecidas são D. spectans, D. interpolatus e D. leidyanus. Elas parecem incrivelmente semelhantes ao Equus em morfologia do pé, dentes e crânio. Os dentes eram ligeiramente mais retos do que em Merychippus, e as fossas faciais eram significativamente reduzidas. Uma espécie ligeiramente posterior foi D. mexicanus, que apresentou dentes ainda mais retos e fossas ainda menores. Dinohippus foi o cavalo mais comum na América do Norte no Plioceno tardio e, quase certamente, deu origem ao Equus. (Lembre-se de que o Equus tem dentes muito retos e nenhuma fossa.)

O Istmo do Panamá surgiu neste ponto. Algumas espécies muito antigas de Dinohippus deram origem aos "hippidions", cavalos robustos, de pernas curtas e um dedo, com crânios estranhos e quadrados (~4 My). Eles viajaram para a América do Sul e prosperaram lá por um breve período.

Em todo o final do Plioceno, Dinohippus mostrou uma diminuição gradual das fossas faciais, endireitamento dos dentes e outras mudanças graduais, conforme Dinohippus se transformou suavemente em Equus. (Hulbert, 1989)

Equus

Finalmente, chegamos ao Equus (4 My), o gênero de todos os equídeos modernos. Os primeiros Equus mediam 13,2 mãos de altura (tamanho de pônei), com um corpo clássico "equino" — coluna vertebral rígida, pescoço longo, pernas longas, ossos das pernas fundidos sem rotação, nariz longo, focinho flexível e mandíbula profunda. O cérebro era um pouco maior do que no Dinohippus inicial. Como o Dinohippus, o Equus é (e foi) de um dedo, com ligamentos laterais que impedem a torção do casco, e possui dentes de pastagem de coroa alta e retos, com fortes cristas revestidas de cimento.

Membros de Equus ainda retêm os genes para produzir dedos laterais. Geralmente, estes expressam-se apenas como os vestigiais "ossos de estribo" dos dedos 2 e 4, ao redor do grande dedo central 3º. Muito raramente, um Equus moderno nasce com pequenos, mas totalmente formados, dedos laterais. (ver Gould, Dentes de galinha e dedos de cavalo.)

As primeiras espécies de Equus conhecidas eram um conjunto de três espécies de "Equus simples", coletivamente conhecidas como o grupo Equus simplicidens. Elas ainda possuíam algumas características primitivas do Dinohippus, incluindo uma fossa facial leve. Tinham corpos semelhantes aos de zebras (relativamente robustos, com ombro reto e pescoço grosso), e crânios curtos, estreitos e semelhantes aos de burros. Provavelmente possuíam crinas rígidas e eretas, caudas em forma de corda, orelhas de tamanho médio, pernas listradas e pelo menos algumas listras nas costas (todas características compartilhadas por equinos modernos). Elas se diversificaram rapidamente em pelo menos 12 novas espécies em 4 grupos diferentes, em uma explosão de evolução reminiscente da grande radiação merychippine. Todas essas espécies de Equus coexistiram com outros cavalos de um dedo (como Astrohippus) e com vários hiparions e protohippines bem-sucedidos, que estavam evoluindo alegremente em seus próprios caminhos.

Durante as primeiras grandes glaciações do Plioceno tardio (2,6 Ma), certas espécies de Equus cruzaram para o Velho Mundo. Algumas entraram na África e se diversificaram nos zebras modernos. Outras se espalharam pela Ásia, o Oriente Médio e a N. África como onagros e burros adaptados ao deserto. Ainda outras se espalharam pela Ásia, o Oriente Médio e a Europa como o verdadeiro cavalo, E. caballus. Outras espécies de Equus se espalharam pela América do Sul. O gênero Equus foi talvez o gênero de perissodátilo mais bem-sucedido que já viveu — mesmo antes da domesticação pelos humanos.

Compare Equus com Hyracotherium e veja o quanto ele mudou. De nenhuma forma Equus e Hyracotherium podem ser considerados da mesma "espécie". A mudança de Hyracotherium para Equus é verdadeiramente uma evolução de longo prazo e grande escala.

IX. Equídeos Modernos (Recentes)

Os cavalos de três dedos gradualmente desapareceram, talvez tendo sido superados pelos artiodáctilos fenomenalmente bem-sucedidos (ou não). A maioria dos cavalos de um dedo na América do Norte também desapareceu, conforme as Eras do Gelo começaram. (As causas dessas extinções são desconhecidas.) No entanto, o Equus de um dedo foi muito bem-sucedido. Até cerca de 1 milhão de anos atrás, havia espécies de Equus em toda a África, Ásia, Europa, América do Norte e América do Sul, em enormes manadas migratórias que certamente devem ter igualado as grandes manadas de bisões da América do Norte ou as enormes migrações de gnus na África.

No Pleistoceno tardio, houve um conjunto de extinções devastadoras que eliminou a maioria dos mamíferos grandes da América do Norte e da América do Sul. Todos os cavalos da América do Norte e da América do Sul desapareceram (juntamente com os mamutes e as onças-ferradura). Essas extinções parecem ter sido causadas por uma combinação de mudanças climáticas e caça excessiva por humanos, que acabavam de chegar ao Novo Mundo. Pela primeira vez em dezenas de milhões de anos, não havia équidos nas Américas.

Os únicos membros de Equus — e de toda a família Equidae — que sobreviveram até os tempos históricos foram:

Ordem Perissodactyla, Família Equidae, Gênero Equus

  • Equus burchelli: a zebra das planícies da África, incluindo "zebra de Grant", "zebra de Burchell", "zebra de Chapman", o Quagga de listras semi-verticais e outras subespécies. A zebra das planícies é o que as pessoas geralmente pensam como a "zebra típica", com listras verticais bastante largas e listras horizontais grossas no quadril.
  • Equus zebra: a zebra das montanhas da África do Sul. Esta é a pequena zebra com o galo de pele e o padrão de grelha no seu quadril.
  • Equus grevyi: a zebra de Grevy, a zebra mais parecida com um cavalo. Esta é a grande zebra com listras verticais muito estreitas e enormes orelhas.
  • Equus caballus, o verdadeiro cavalo, que outrora teve várias subespécies.
  • Equus hemionus: os onagers adaptados ao deserto da Ásia & do Oriente Médio, incluindo o kiang (anteriormente E. kiang).
  • Equus asinus: os burros e jumentos verdadeiros do norte da África. (Os jumentos selvagens africanos são às vezes chamados de E. africanus.)

[Tenho um arquivo separado sobre as relações e o status atual de todos os equinos selvagens sobreviventes, incluindo informações sobre programas de reprodução em cativeiro. Envie um e-mail para obter detalhes.]

X. RESUMO

Para muitas pessoas, a família dos cavalos continua sendo o exemplo clássico da evolução. À medida que mais e mais fósseis de cavalos foram encontrados, algumas ideias sobre a evolução dos cavalos mudaram, mas a família dos cavalos continua sendo um bom exemplo de evolução. De fato, agora temos fósseis suficientes de espécies suficientes em gêneros suficientes para examinar detalhes sutis da mudança evolutiva, como modos de especiação.

Além de demonstrar que a evolução ocorreu, o fóssil Equidae também mostra as seguintes características da evolução:

  1. A evolução não ocorre em uma linha reta em direção a um objetivo, como uma escada; ao contrário, a evolução é como um arbusto ramificado, sem um objetivo predeterminado.

    As espécies de cavalos ramificavam-se constantemente da "árvore evolutiva" e evoluíam ao longo de várias rotas não relacionadas. Não há uma "linha reta" discernível na evolução do cavalo. Muitas espécies de cavalos estavam presentes ao mesmo tempo, com vários números de dedos, adaptadas a várias dietas diferentes. Em outras palavras, a evolução do cavalo não tinha direção inerente. Nós apenas temos a impressão de evolução em linha reta porque apenas um gênero acontece de estar ainda vivo, o que engana algumas pessoas a pensar que aquele único gênero era de alguma forma o "alvo" de toda a evolução. Em vez disso, aquele único gênero é meramente o último ramo sobrevivente de um outrora poderoso e extenso "arbusto".

    A visão da evolução equina como um arbusto complexo com muitas espécies contemporâneas existe há várias décadas e é comumente relatada em livros modernos de biologia e evolução.

  2. Não existem tendências verdadeiramente consistentes.

    Rastrear uma linha de descendência de Hyracotherium a Equus revela várias tendências aparentes: redução do número de dedos, aumento do tamanho dos dentes da face, alongamento do rosto, aumento do tamanho corporal. Mas essas tendências não são vistas em todas as linhagens de cavalos. No geral, os cavalos ficaram maiores, mas alguns cavalos (Archeohippus, Calippus) depois ficaram menores novamente. Muitos cavalos recentes evoluíram fossas faciais complexas, e depois alguns de seus descendentes perderam-nas novamente. A maioria dos cavalos recentes (5-10 My) era de três dedos, não de um dedo, e vemos uma "tendência" para um dedo apenas porque todas as linhagens de três dedos tornaram-se recentemente extintas.

    Além disso, essas características não evoluem necessariamente juntas, ou a uma taxa constante. Os vários caracteres morfológicos evoluíram em surtos e paradas, e não evoluíram como um conjunto de caracteres. Por exemplo, ao longo do Eoceno, os pés mudaram pouco, e apenas os dentes evoluíram. Ao longo do Mioceno, tanto os pés quanto os dentes evoluíram rapidamente. As taxas de evolução dependem das pressões ecológicas enfrentadas pela espécie.

    A "direção" da evolução depende dos desafios ecológicos enfrentados pelos indivíduos de uma espécie e da variação nessa espécie, não de uma tendência "evolutiva" inerente.

  3. Novas espécies podem surgir através de vários mecanismos evolutivos diferentes.

    Às vezes, novas espécies se separam repentinamente de seus ancestrais (por exemplo, Miohippus de Mesohippus) e depois coexistem com aqueles ancestrais. Outras espécies surgiram através de transformação anagênica do ancestral, até que o ancestral tivesse mudado de aparência o suficiente para ser dado um novo nome (por exemplo, Equus de Dinohippus). Às vezes apenas uma ou poucas espécies surgiram; às vezes houve longos períodos de estase (por exemplo, Hyracotherium ao longo do início do Eoceno); e às vezes houve enormes explosões de evolução, quando novas oportunidades ecológicas surgiram (a radiação merychippine). Novamente, a evolução prossegue de acordo com as pressões ecológicas enfrentadas pelos indivíduos de uma espécie e com a variação presente dentro daquela espécie. A evolução ocorre no mundo real, com taxas e modos diversos, e não pode ser reduzida a um processo único e simples.

Uma Pergunta para os Criacionistas: Os criacionistas que desejam negar as evidências da evolução dos cavalos devem considerar cuidadosamente o seguinte: de que outra forma você pode explicar a sequência de fósseis de cavalos? Mesmo se os criacionistas insistirem em ignorar os fósseis transicionais (muitos dos quais foram encontrados), novamente, como a sequência inconfundível desses fósseis pode ser explicada? Deus criou o Hyracotherium, depois extinguiu o Hyracotherium e criou alguns intermediários Hyracotherium-Orohippus, depois extinguiu os intermediários e criou o Orohippus, depois extinguiu o Orohippus e criou o Epihippus, depois permitiu que o Epihippus "microevoluísse" para o Duchesnehippus, depois extinguiu o Duchesnehippus e criou o Mesohippus, depois criou alguns intermediários Mesohippus-Miohippus, depois criou o Miohippus, depois extinguiu o Mesohippus, etc... cada espécie coincidentemente semelhante à espécie que veio imediatamente antes e à que veio imediatamente depois?

O criacionismo falha completamente em explicar a sequência de fósseis de cavalos conhecidos dos últimos 50 milhões de anos. Isso é, sem invocar a "Teoria de que Deus Criou Tudo Para Parecer Que a Evolução Aconteceu".

[E nem estou mencionando todas as outras evidências para a evolução que são totalmente independentes do registro fóssil -- biologia do desenvolvimento, estudos comparativos de DNA & proteínas, análises morfológicas, biogeografia, etc. O registro fóssil, incluindo os cavalos, é apenas uma pequena parte da história.]

Criacionistas verdadeiramente persistentes e/ou desesperados são, portanto, forçados a lançar ataques ilógicos e injustificados aos métodos de datação fóssil, ou a proclamações irrelevantes e geralmente completamente erradas sobre uma suposta "falta" de "formas transicionais". É triste. Para mim, os fósseis de cavalos contam uma história magnífica e fascinante, de milhões de animais vivendo suas vidas, em seu mundo natural, ao longo de milhões de anos. Sou um cavaleiro dedicado e estou muito feliz que o Equus, um ungulado de um dedo, tenha sobrevivido até os dias de hoje. A evolução de forma alguma impede minha capacidade de admirar a beleza e a nobreza desses animais. Pelo contrário, ela enriquece minha apreciação e compreensão dos cavalos modernos e de sua rica história.

"Todas as mudanças morfológicas na história dos Equídeos podem ser explicadas pela teoria neodarwiniana da microevolução: variação genética, seleção natural, deriva genética e especiação." (Futuyma 1986, p.409)

"Porque suas complicações são geralmente ignoradas pelos livros didáticos de biologia, os criacionistas alegaram que a história do cavalo não é mais válida. No entanto, as principais características da história, de fato, resistiram ao teste do tempo...." (Futuyma 1982, p. 85)

"Quando solicitado a fornecer evidências da evolução de longo prazo, a maioria dos cientistas recorre ao registro fóssil. Neste contexto, os cavalos fósseis estão entre os exemplos de evolução mais frequentemente citados. O proeminente paleontólogo finlandês Bjorn Kurten escreveu: 'A mente inevitavelmente se volta para aquele exemplo de livro-texto inesgotável, a sequência do cavalo. Isso tem sido citado — incorretamente, mais vezes do que não — como evidência para praticamente todo princípio evolutivo que já foi cunhado.' Apesar desta nota de cautela, os cavalos fósseis de fato fornecem evidências convincentes em apoio à teoria evolutiva." (MacFadden 1988, p. 131)

"O registro fóssil [dos cavalos] fornece uma história clara de descendência com mudança por quase 50 milhões de anos, e sabemos muito sobre os ancestrais dos cavalos modernos." (Evander 1989, p. 125)

"É a evolução que dá ritmo e razão à história da família dos cavalos como ela existe hoje e como existiu no passado. Nossa própria existência tem o mesmo ritmo e razão, e assim como a existência de todo outro organismo vivo. Um dos principais pontos de interesse na família dos cavalos é que ela demonstra tão claramente este fato tremendamente importante." (Simpson, 1961, p. xxxiii)

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XI. Referências

Tentei incorporar todas as pesquisas recentes que pude encontrar neste post. Para mais informações, não cientistas podem querer começar com o livro de 1961 de Simpson, Horses. Este livro é um clássico, uma narrativa legível sobre a evolução dos cavalos, e embora esteja agora um pouco desatualizado, acho que ainda é a introdução mais acessível ao tema. No entanto, recomendo fortemente que o livro de Simpson seja complementado com informações mais recentes do resumo agradável de MacFadden (1988) e/ou de Prothero & Schoch, The Evolution of Perissodactyls (1989). Estas e outras referências selecionadas estão listadas abaixo.

Agradecimentos a Larry Moran pelo protótipo da árvore ASCII do cavalo e por outras várias notas.

Bennett, D.K. 1986? (ano não está na minha cópia xerográfica! argh.) As origens das raças. Equus 110:33, 11:37, 112:37. (Esta é uma série de três partes em uma revista comercial de boa qualidade, escrita para donos de cavalos que têm algum interesse em ciência e evolução. (Referências adicionais estão nos artigos.) O autor é um paleontólogo de vertebrados que se especializa na evolução, forma e função do Equus moderno. Sua análise mostra que o E. caballus teve pelo menos 5 subespécies antes da domesticação.)

Colbert, E.H. 1980. Evolução dos Vertebrados, 3ª edição. John Wiley & Sons, Nova York. Carroll, R.L. 1988. Paleontologia e Evolução dos Vertebrados. WH Freeman & Co., Nova York. (Estes são dois textos padrão sobre fósseis e evolução dos vertebrados. Colbert já lançou uma 4ª edição.)

Futuyma, D.J. 1982. Science on Trial: The Case for Evolução. Pantheon Books, Nova York. (Um livro bem escrito sobre as evidências para a evolução, escrito para o leigo.)

Futuyma, D.J. 1986. Biologia Evolutiva. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. (Um texto padrão que aborda teorias de como a evolução ocorre – não enfatiza evidências para a evolução em si.)

Gould, S.J. 1983. Dentes de galinha e cascos de cavalo. Gould, S.J. 1991. Um brinde ao Brontossauro. (Coleções de ensaios escritos para a revista Natural History. "Dentes de galinha..." contém ensaios sobre cascos laterais de cavalo e listras de zebra; "Um brinde..." inclui ensaios sobre o tamanho do "fox-terrier" do Hyracotherium e sobre a falácia de perceber uma direção de evolução na família dos cavalos. Outros ensaios também são interessantes.)

Hildebrand, M. 1987. A mecânica das pernas de cavalo. Amer. Sci. 75:594-601. (Não sobre evolução, mas interessante & útil mesmo assim.)

Janis, C. 1976. A estratégia evolutiva dos Equídeos e as origens da digestão ruminal e cecal. Evolution 30:757-774. (Uma análise interessante da significância da fermentação do intestino grosso em equídeos e sobre por que os Equídeos tendem não ter alta diversidade de espécies.)

Lowenstein, J.M., e O.A. Ryder. 1985. Sistemática imunológica do quagga extinto (Equidae). Experientia 41:1192-1193. (Os autores estudaram moléculas de peles do quagga extinto e concluíram que era uma subespécie da zebra das planícies.)

MacFadden, B.J. 1976. Análise cladística de equídeos primitivos com notas sobre outros perissodáctilos. Syst. Zool. 25(1):1-14. (Uma análise das inter-relações de Hyracotherium, Orohippus, Epihippus, os paleoterios e outros perissodáctilos primitivos.)

MacFadden, B.J. 1984. Sistemática e filogenia de Hipparion, Neohipparion, Nannippus, e Cormohipparion (Mammalia, Equidae) do Mioceno e Plioceno do Novo Mundo. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 179:1-196. (Extremamente detalhada análise da evolução e inter-relações dos hiparions. [Ok, ok, não li tudo.] Baseia-se em grande parte na morfologia distinta das fossas faciais em diferentes espécies.)

MacFadden, B.J. 1984. Astrohippus e Dinohippus da fauna local de Yepomera (Hemphillian, México) e implicações para a filogenia dos cavalos de casco único. J. Vert. Paleon. 4(2):273-283. (Descrição e discussão de Pliohippus, Astrohippus, e Dinohippus. Conclui que Dinohippus provavelmente foi o ancestro de Equus, e Pliohippus provavelmente foi o ancestral de Astrohippus.)

MacFadden, B.J. 1985. Padrões de filogenia e taxas de evolução em cavalos fósseis: hiparions do Mioceno e Plioceno da América do Norte. Paleobiologia 1(3):245-257. (Analisa a evolução das espécies de hiparion. Das 16 espécies conhecidas, 6 aparecem de forma muito súbita para que o modo de especiação possa ser determinado. Das 10 que apareceram gradualmente o suficiente para que o modo de especiação pudesse ser determinado, 5 originaram-se por anagênese (transformação de uma espécie ancestral em uma espécie descendente, de modo que a ancestral "desaparece") e 5 por cladogênese (separação de uma nova espécie de uma espécie ancestral em andamento, de modo que as duas espécies continuam a existir juntas.))

MacFadden, B.J. 1986. Cavalos monodáctilos do Hemfília tardio (Mammalia, Equidae) da Formação Bone Valley, no centro da Flórida. J. Paleontology 60(2):466-475. (Descrição de duas espécies recentes de cavalos unidáctilos avançados descobertas: Astrohippus stocki e Dinohippus mexicanus.)

MacFadden, B.J. 1988. Cavalos, o registro fóssil e a evolução: uma perspectiva atual. Evol. Biol. 22:131-158. (Atualização útil e acessível sobre as evidências e teorias atuais da evolução dos cavalos.)

MacFadden, B.J. 1993. (Um novo livro sobre a evolução do cavalo. Ainda não li, mas estou tentando conseguir uma cópia. Mais de $70! que coisa!)

MacFadden, B.J., J.D. Bryant, e P.A. Mueller. 1991. Evidências isotópicas de estrôncio, paleomagnéticas e bioestratigráficas da evolução do cavalo: evidências do Mioceno da Flórida. Geology 19:242-245. (Este é um exemplo interessante da variedade de métodos de datação que os paleontólogos usam para datar suas descobertas. MacFadden et al. dataram a transição de Parahippus para Merychippus em um local da Flórida com dados paleomagnéticos e datas de Sr/Sr, e também por correlação cruzada com outros locais datados com métodos de datação de Sr/Sr, K/Ar, Ar/Ar, fissão de zircônio e datação paleomagnética. Surpresa, surpresa, todas as datas foram consistentes em aproximadamente 16 My.)

MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Especiação explosiva na base da radiação adaptativa dos cavalos herbívoros do Mioceno. Nature 336:466-468. (Um resumo interessante da radiação merycípina. Também possui uma boa árvore de cavalos. A árvore de cavalos de MacFadden é usada por quase todos hoje em dia.)

MacFadden, B.J., & M.F. Skinner. 1981. Hipparion holártico mais antigo, Cormohipparion goorisi n.sp. (Mammalia, Equidae) da planície costeira do golfo do Texas (Barstoviano (Mioceno médio)). J. Paleontology 55(3):619-627. (Descrição de um hipparion que foi encontrado ter cruzado para o Velho Mundo a partir do Novo Mundo mais cedo do que previamente se pensava.)

Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. A Evolução dos Perissodáctilos. Clarendon Press, Nova York. (Uma compilação de pesquisas e teorias atuais sobre a evolução dos perissodáctilos. Os capítulos seguintes foram particularmente úteis:

  • Evander, R.L. Filogenia da família Equidae. pp. 109-126
  • MacFadden, B.J. Variação de caracteres dentários em paleopopulações e morfosspecies de cavalos fósseis e análogos extantes. pp. 128-141
  • Hulbert, R.C. Relações filogenéticas e evolução dos Equinae norte-americanos do Neógeno tardio. pp. 176-196.
  • Prothero, D.R., & R.M. Schoch. Origem e evolução dos perissodáctilos: resumo e síntese. pp. 504-529.
  • Prothero, D.R., & N. Shubin. A evolução dos cavalos do Oligoceno. pp. 142-175.
  • Winans, M.C. Um estudo quantitativo de espécies fósseis norte-americanas do gênero Equus. pp. 262-297.)

Radinsky, L. 1983. Alometria e reorganização nas proporções do crânio de cavalo. Science 221 (16 set):1189-1191 (Análise das mudanças no crânio de cavalo em torno do momento em que os cavalos desenvolveram dentes de coroa alta, entre 15 e 25 milhões de anos atrás.)

Renders, E. 1984. O passo de Hipparion sp. a partir de pegadas fósseis em Laetoli, Tanzânia. Nature 308:179-181. (Papéis interessante descrevendo pegadas de casco fósseis de uma fêmea adulta de hiparion e seu potro. Eles estavam usando um passo chamado "passada de corrida".)

Simpson, G.G. 1961. Cavalos. Doubleday & Co., Nova York. (Uma narrativa interessante e acessível, embora desatualizada, sobre a evolução dos cavalos. Escrita para o leigo inteligente por um proeminente paleontólogo.)

Thomason, J.J. 1986. A morfologia funcional da mão nos équidos tridáctilos Merychippus e Mesohippus: inferências paleontológicas a partir de modelos neontológicos. J. Vert. Pal. 6(2):143-161. (Análise da transição do pé de almofada para o pé de mola.)

"[Fósseis] são animais, tão cheios de vida quanto você, mesmo que ocorram em pontos diferentes do fluxo interminável do tempo. Dentro de seus próprios segmentos deste fluxo, eles respiram, comem, bebem, se reproduzem, lutam e vivem suas próprias vidas..." (Simpson, 1961, p. xxxiv)

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