Descendência comum

Douglas Theobald recentemente desenvolveu um teste interessante supostamente capaz de quantificar a evidência para uma Ancestralidade Comum Universal unindo os três domínios da vida (Eukarya, Archaea e Bacteria) contra hipóteses de Origens Independentes para alguns desses domínios. Aqui revisamos seu modelo, particularmente em relação ao tratamento da Transferência Gênica Horizontal (HGT) e à qualidade do alinhamento de sequência.

@article{doi104081eb2012e5,
    author = "de Oliveira Martins, Leonardo e Posada, David",
    title = "Provando ancestralidade comum universal com sequências similares",
    year = "2012",
    journal = "Trends in Evolutionary Biology",
    abstract = "Douglas Theobald recentemente desenvolveu um teste interessante supostamente capaz de quantificar a evidência para uma Ancestralidade Comum Universal unindo os três domínios da vida (Eukarya, Archaea e Bacteria) contra hipóteses de Origens Independentes para alguns desses domínios. Aqui revisamos seu modelo, particularmente em relação ao tratamento da Transferência Gênica Horizontal (HGT) e à qualidade do alinhamento de sequência.",
    url = "https://doi.org/10.4081/eb.2012.e5",
    doi = "10.4081/eb.2012.e5",
    number = "1",
    openalex = "W2099175457",
    pages = "5",
    volume = "4",
    references = "doi101007bf00160154, doi101007bf01734359, doi10108010635150390235520, doi10108010635150490522304, doi101093bioinformaticsbtg180, doi101093bioinformaticsbtr088, doi101093sysbiosyq085, doi101126science1065889"
}

@article{theobald2011universal,
    author = "Theobald, Douglas L.",
    title = "Sobre ancestralidade comum universal, semelhança de sequência e estrutura filogenética: os pecados dos valores P e as virtudes da evidência bayesiana",
    year = "2011",
    journal = "Biology Direct",
    url = "https://doi.org/10.1186/1745-6150-6-60",
    doi = "10.1186/1745-6150-6-60",
    number = "1",
    pages = "60",
    volume = "6"
}

@article{yonezawa2010universal,
    author = "Yonezawa, Takahiro e Hasegawa, Masami",
    title = "A ancestralidade comum universal foi provada?",
    year = "2010",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/nature09482",
    doi = "10.1038/nature09482",
    number = "7326",
    pages = "E9--E9",
    volume = "468"
}

@article{theobald2010reply,
    author = "Theobald, D. L.",
    title = "Resposta de Theobald",
    year = "2010",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/nature09483",
    doi = "10.1038/nature09483",
    number = "7326",
    pages = "E10--E10",
    volume = "468"
}

@article{theobald2010a,
    author = "Theobald, Douglas L.",
    title = "Um teste formal da teoria da ancestralidade comum universal",
    year = "2010",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/nature09014",
    doi = "10.1038/nature09014",
    number = "7295",
    openalex = "W2068487992",
    pages = "219-222",
    volume = "465",
    references = "doi10108010635150390235520, doi101093molbevmsj030, doi1023071912557, doi1023072291091, doi1023073802723, doi105962bhltitle59991, doi105962bhltitle68064, doi105962bhltitle82303"
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@article{steel2010common,
    author = "Steel, Mike e Penny, David",
    title = "Ancestralidade comum submetida ao teste",
    year = "2010",
    journal = "Nature",
    url = "https://doi.org/10.1038/465168a",
    doi = "10.1038/465168a",
    number = "7295",
    pages = "168--169",
    volume = "465"
}

FUNDO: É uma crença comum que todas as formas de vida celular na Terra têm uma origem comum. Essa visão é apoiada pela universalidade do código genético e pela conservação universal de múltiplos genes, particularmente aqueles que codificam componentes-chave do sistema de tradução. Um estudo recente notável afirma fornecer um teste formal, independente de homologia, da hipótese da Ancestralidade Comum Universal, comparando a capacidade de um modelo de ancestralidade comum e um modelo de ancestralidade múltipla de prever sequências de proteínas universalmente conservadas. RESULTADOS: Elaboramos um experimento computacional em uma alinhamento concatenado de proteínas universalmente conservadas que mostra que a suposta demonstração da ancestralidade comum universal é uma consequência trivial da semelhança de sequência significativa entre as proteínas analisadas. A natureza e a origem dessa semelhança são irrelevantes para a previsão de "ancestralidade comum" pela abordagem de comparação de modelos. Assim, a homologia (origem comum) das proteínas comparadas permanece uma inferência da semelhança de sequência, em vez de uma propriedade independente demonstrada pela análise de verossimilhança. CONCLUSÃO: Uma demonstração formal da hipótese da Ancestralidade Comum Universal não foi alcançada e é improvável que seja viável em princípio. No entanto, as evidências em apoio a essa hipótese fornecidas pela genômica comparativa são esmagadoras.

@article{doi10118617456150564,
    author = "Koonin, Eugene V. e Wolf, Yuri I.",
    title = "A ancestralidade comum da vida",
    year = "2010",
    journal = "Biology Direct",
    abstract = {FUNDO: É uma crença comum que todas as formas de vida celular na Terra têm uma origem comum. Essa visão é apoiada pela universalidade do código genético e pela conservação universal de múltiplos genes, particularmente aqueles que codificam componentes-chave do sistema de tradução. Um estudo recente notável afirma fornecer um teste formal, independente de homologia, da hipótese da Ancestralidade Comum Universal, comparando a capacidade de um modelo de ancestralidade comum e um modelo de ancestralidade múltipla de prever sequências de proteínas universalmente conservadas. RESULTADOS: Elaboramos um experimento computacional em um alinhamento concatenado de proteínas universalmente conservadas que mostra que a suposta demonstração da ancestralidade comum universal é uma consequência trivial da semelhança de sequência significativa entre as proteínas analisadas. A natureza e a origem dessa semelhança são irrelevantes para a previsão de "ancestralidade comum" pela abordagem de comparação de modelos. Assim, a homologia (origem comum) das proteínas comparadas permanece uma inferência da semelhança de sequência, em vez de uma propriedade independente demonstrada pela análise de verossimilhança. CONCLUSÃO: Uma demonstração formal da hipótese da Ancestralidade Comum Universal não foi alcançada e é improvável que seja viável em princípio. No entanto, as evidências em apoio a essa hipótese fornecidas pela genômica comparativa são esmagadoras.},
    url = "https://doi.org/10.1186/1745-6150-5-64",
    doi = "10.1186/1745-6150-5-64",
    openalex = "W2158197263",
    references = "doi1010160968000494901678, doi101038330401a0, doi10103890129, doi101038nrmicro751, doi10108010635150390235520, doi101126science1123061, doi101126science1123539, doi10118617456150329, doi10118617456150564"
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Desde Darwin, os biólogos têm reconhecido que a teoria da descendência da ancestralidade comum (CA) é muito bem apoiada por diversas linhas de evidência. No entanto, embora a evidência qualitativa seja esmagadora, também precisamos de métodos formais para quantificar o suporte evidencial para a CA em relação à hipótese alternativa de ancestralidade separada (SA). Neste artigo, exploramos uma diversidade de métodos estatísticos usando dados de primatas. Focamos em duas alternativas à CA: SA de espécies (a origem separada de cada espécie nomeada) e SA de famílias (a origem separada de cada família). Implementamos testes estatísticos baseados em dados morfológicos, moleculares e biogeográficos e desenvolvemos dois novos métodos: um que testa para autocorrelação filogenética enquanto corrige a variação devido a traços ecológicos confusores e um método para examinar se táxons fósseis têm menos diferenças derivadas do que táxons vivos. Rejeitamos esmagadoramente tanto a SA de espécies quanto a SA de famílias com valores de P infinitesimais. Comparamos esses resultados com aqueles de dois artigos companheiros, que também encontraram suporte tremendamente forte para a CA de todos os primatas, e discutimos direções futuras e questões filosóficas gerais que se referem ao teste estatístico de hipóteses históricas como a CA.

@article{doi101111evo12934,
    author = "Baum, David and Ané, Cécile and Larget, Bret and Solís‐Lemus, Claudia and Ho, Lam Si Tung and Boone, P L and Drummond, Chloe P. and Bontrager, Martin and Hunter, Steven and Saucier, William",
    title = "Statistical evidence for common ancestry: Application to primates",
    year = "2016",
    journal = "Evolution",
    abstract = "Desde Darwin, os biólogos têm reconhecido que a teoria da descendência da ancestralidade comum (CA) é muito bem apoiada por diversas linhas de evidência. No entanto, embora a evidência qualitativa seja esmagadora, também precisamos de métodos formais para quantificar o suporte evidencial para a CA em relação à hipótese alternativa de ancestralidade separada (SA). Neste artigo, exploramos uma diversidade de métodos estatísticos usando dados de primatas. Focamos em duas alternativas à CA: SA de espécies (a origem separada de cada espécie nomeada) e SA de famílias (a origem separada de cada família). Implementamos testes estatísticos baseados em dados morfológicos, moleculares e biogeográficos e desenvolvemos dois novos métodos: um que testa para autocorrelação filogenética enquanto corrige a variação devido a traços ecológicos confusores e um método para examinar se táxons fósseis têm menos diferenças derivadas do que táxons vivos. Rejeitamos esmagadoramente tanto a SA de espécies quanto a SA de famílias com valores de P infinitesimais. Comparamos esses resultados com aqueles de dois artigos companheiros, que também encontraram suporte tremendamente forte para a CA de todos os primatas, e discutimos direções futuras e questões filosóficas gerais que se referem ao teste estatístico de hipóteses históricas como a CA.",
    url = "https://doi.org/10.1111/evo.12934",
    doi = "10.1111/evo.12934",
    openalex = "W2345386884",
    references = "deoliveiramartins2014testing, larget2016statistical"
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Resumo A ancestralidade comum da vida é apoiada por um enorme corpo de evidências e é universalmente aceita dentro da comunidade científica. No entanto, algumas fontes potenciais de dados que podem ser usadas para testar a tese da ancestralidade comum ainda não foram formalmente analisadas. Desenvolvemos um novo teste de ancestralidade comum baseado em sequências de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos em genes codificadores de proteínas homólogos alinhados. Raciocinamos que, como a variação de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos é neutra em relação à seleção e, portanto, improvável de ser devido à evolução convergente, a observação de que um aminoácido é consistentemente codificado pela mesma sequência de códon em diferentes espécies pode fornecer evidência forte de sua ancestralidade comum. Nosso método usa a variação observada em sequências de códon em sítios invariáveis de aminoácidos como estatística de teste e compara tal variação àquela que é esperada sob três modelos diferentes de frequência de códon sob a hipótese alternativa de ancestralidade separada. Também examinamos a estrutura hierárquica nas sequências de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos e quantificamos o acordo entre árvores geradas a partir de sequências de aminoácidos e aquelas inferidas a partir das sequências de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos. Quando esses testes são aplicados às famílias de primatas como caso de teste, encontramos que a variação de nucleotídeos observada em sítios invariáveis de aminoácidos é consideravelmente menor do que a variação de nucleotídeos prevista por qualquer modelo de frequência de códon sob ancestralidade separada. Árvores filogenéticas geradas a partir de dados de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos concordam com aquelas geradas a partir de dados codificadores de proteínas, e há muito mais estrutura hierárquica nos dados de sítios invariáveis de aminoácidos do que seria esperado sob ancestralidade separada. Rejeitamos definitivamente a ancestralidade separada das famílias de primatas e demonstramos que nossos testes podem ser aplicados a qualquer grupo de interesse para testar a ancestralidade comum.

@misc{doi101101035915,
    author = "Bontrager, Martin and Larget, Bret and Ané, Cécile and Baum, David",
    title = "Statistical Evidence for Common Ancestry: Testing for Signal in Silent Sites",
    year = "2016",
    booktitle = "bioRxiv (Cold Spring Harbor Laboratory)",
    abstract = "Resumo A ancestralidade comum da vida é apoiada por um enorme corpo de evidências e é universalmente aceita dentro da comunidade científica. No entanto, algumas fontes potenciais de dados que podem ser usadas para testar a tese da ancestralidade comum ainda não foram formalmente analisadas. Desenvolvemos um novo teste de ancestralidade comum baseado em sequências de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos em genes codificadores de proteínas homólogos alinhados. Raciocinamos que, como a variação de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos é neutra em relação à seleção e, portanto, improvável de ser devido à evolução convergente, a observação de que um aminoácido é consistentemente codificado pela mesma sequência de códon em diferentes espécies pode fornecer evidência forte de sua ancestralidade comum. Nosso método usa a variação observada em sequências de códon em sítios invariáveis de aminoácidos como estatística de teste e compara tal variação àquela que é esperada sob três modelos diferentes de frequência de códon sob a hipótese alternativa de ancestralidade separada. Também examinamos a estrutura hierárquica nas sequências de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos e quantificamos o acordo entre árvores geradas a partir de sequências de aminoácidos e aquelas inferidas a partir das sequências de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos. Quando esses testes são aplicados às famílias de primatas como caso de teste, encontramos que a variação de nucleotídeos observada em sítios invariáveis de aminoácidos é consideravelmente menor do que a variação de nucleotídeos prevista por qualquer modelo de frequência de códon sob ancestralidade separada. Árvores filogenéticas geradas a partir de dados de nucleotídeos em sítios invariáveis de aminoácidos concordam com aquelas geradas a partir de dados codificadores de proteínas, e há muito mais estrutura hierárquica nos dados de sítios invariáveis de aminoácidos do que seria esperado sob ancestralidade separada. Rejeitamos definitivamente a ancestralidade separada das famílias de primatas e demonstramos que nossos testes podem ser aplicados a qualquer grupo de interesse para testar a ancestralidade comum.",
    url = "https://doi.org/10.1101/035915",
    doi = "10.1101/035915",
    openalex = "W2263396908",
    references = "deoliveiramartins2014testing, larget2016statistical"
}

A natureza do último ancestral comum universal (LUCA), sua idade e seu impacto no sistema terrestre têm sido objeto de debate vigoroso em diversas disciplinas, frequentemente baseado em dados e métodos distintos. As estimativas de idade para o LUCA são geralmente baseadas no registro fóssil, variando com cada reinterpretação. A natureza do metabolismo do LUCA provou-se igualmente controversa, com alguns atribuindo todos os metabolismos centrais ao LUCA, enquanto outros reconstroem uma forma de vida mais simples dependente da geoquímica. Aqui inferimos que o LUCA viveu ~4,2 Ga (4,09-4,33 Ga) através de análise de tempo de divergência de cópias gênicas pré-LUCA, calibrada usando fósseis microbianos e registros isotópicos sob uma nova implementação de reforço cruzado. A reconciliação filogenética sugere que o LUCA tinha um genoma de pelo menos 2,5 Mb (2,49-2,99 Mb), codificando cerca de 2.600 proteínas, comparável a procariotos modernos. Nossos resultados sugerem que o LUCA era um acetogênio anaeróbico de grau procarioto que possuía um sistema imunológico primitivo. Embora o LUCA seja às vezes percebido como vivendo em isolamento, inferimos que o LUCA fazia parte de um sistema ecológico estabelecido. O metabolismo do LUCA teria fornecido um nicho para outros membros da comunidade microbiana e a reciclagem de hidrogênio pela fotoquímica atmosférica poderia ter suportado um ecossistema primitivo modestamente produtivo.

@article{doi101038s41559024024611,
    author = "Moody, Edmund R. R. and Álvarez-Carretero, Sandra and Mahendrarajah, Tara and Clark, James and Betts, Holly C. and Dombrowski, Nina and Szánthó, Lénárd L. and Boyle, Richard A. and Daines, Stuart J. and Chen, Xi and Lane, Nick and Yang, Ziheng and Shields, Graham and Szöllősi, Gergely J. and Spang, Anja and Pisani, Davide and Williams, Tom A. and Lenton, Timothy M. and Donoghue, Philip C. J.",
    title = "The nature of the last universal common ancestor and its impact on the early Earth system",
    year = "2024",
    journal = "Nature Ecology \& Evolution",
    abstract = "The nature of the last universal common ancestor (LUCA), its age and its impact on the Earth system have been the subject of vigorous debate across diverse disciplines, often based on disparate data and methods. Age estimates for LUCA are usually based on the fossil record, varying with every reinterpretation. The nature of LUCA's metabolism has proven equally contentious, with some attributing all core metabolisms to LUCA, whereas others reconstruct a simpler life form dependent on geochemistry. Here we infer that LUCA lived 	extasciitilde 4.2 Ga (4.09-4.33 Ga) through divergence time analysis of pre-LUCA gene duplicates, calibrated using microbial fossils and isotope records under a new cross-bracing implementation. Phylogenetic reconciliation suggests that LUCA had a genome of at least 2.5 Mb (2.49-2.99 Mb), encoding around 2,600 proteins, comparable to modern prokaryotes. Our results suggest LUCA was a prokaryote-grade anaerobic acetogen that possessed an early immune system. Although LUCA is sometimes perceived as living in isolation, we infer LUCA to have been part of an established ecological system. The metabolism of LUCA would have provided a niche for other microbial community members and hydrogen recycling by atmospheric photochemistry could have supported a modestly productive early ecosystem.",
    url = "https://doi.org/10.1038/s41559-024-02461-1",
    doi = "10.1038/s41559-024-02461-1",
    openalex = "W4400589084",
    references = "theobald2010a"
}

Embora não haja dúvida entre os biólogos evolutivos de que todas as espécies vivas, ou meramente todas as espécies vivas dentro de um grupo particular (por exemplo, animais), compartilham descendência de um ancestral comum, métodos estatísticos formais para avaliar a ancestralidade comum a partir de dados de sequências de DNA alinhadas receberam críticas. Uma crítica primária é que os métodos anteriores tomam a similaridade de sequências como evidência para ancestralidade comum enquanto ignoram outras causas biológicas potenciais de similaridade, como restrições funcionais. Apresentamos uma nova estrutura estatística para testar ancestralidade separada versus ancestralidade comum que evita essa armadilha. Ilustramos a eficácia de nossa abordagem usando um grande alinhamento molecular recentemente publicado para examinar a ancestralidade comum de todos os primatas (incluindo humanos). Encontramos evidência esmagadora contra ancestralidade separada e a favor de ancestralidade comum para ordens e famílias de primatas. Também encontramos evidência esmagadora de que humanos compartilham um ancestral comum com outras espécies de primatas. Os métodos estatísticos inovadores apresentados aqui fornecem meios formais para testar ancestralidade separada versus ancestralidade comum a partir de dados de sequências de DNA alinhadas enquanto considerando restrições funcionais que limitam o uso de bases de nucleotídeo em uma base por sítio.

@misc{larget2016statistical,
    author = "Larget, Bret and Ané, Cécile and Bontrager, Martin and Hunter, Steve and Stenz, Noah and Baum, David A.",
    title = "Statistical evidence for common ancestry: New tests of universal ancestry",
    year = "2016",
    abstract = "While there is no doubt among evolutionary biologists that all living species, or merely all living species within a particular group (e.g., animals), share descent from a common ancestor, formal statistical methods for evaluating common ancestry from aligned DNA sequence data have received criticism. One primary criticism is that prior methods take sequence similarity as evidence for common ancestry while ignoring other potential biological causes of similarity, such as functional constraints. We present a new statistical framework to test separate ancestry versus common ancestry that avoids this pitfall. We illustrate the efficacy of our approach using a recently published large molecular alignment to examine common ancestry of all primates (including humans). We find overwhelming evidence against separate ancestry and in favor of common ancestry for orders and families of primates. We also find overwhelming evidence that humans share a common ancestor with other primate species. The novel statistical methods presented here provide formal means to test separate ancestry versus common ancestry from aligned DNA sequence data while accounting for functional constraints that limit nucleotide base usage on a site-by-site basis.",
    url = "https://doi.org/10.1101/036327",
    doi = "10.1101/036327",
    openalex = "W2288243766",
    references = "deoliveiramartins2014testing, doi101093bioinformaticsbtg412, doi101093bioinformaticsbtq706, doi101093bioinformaticsbtu033, doi1012019780429246593, doi101371journalpgen1001342, doi105962bhltitle59991, doi105962bhltitle68064, openalexw3217097258"
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FUNDO: As evidências para a descendência comum universal (DCU) são vastas e persuasivas. Um teste filogenético foi proposto para quantificar suas chances contra sequências originadas independentemente com base na comparação entre uma versus várias árvores. Este teste foi aplicado com sucesso a um alinhamento de sequências homólogas bem suportado, que, no entanto, foi criticado com base em simulações mostrando que alinhamentos sem qualquer estrutura filogenética poderiam enganar suas conclusões. RESULTADOS: Aqui apresentamos uma versão simplificada deste mesmo contraexemplo, que pode ser interpretado como uma árvore com ramificações arbitrariamente longas, e onde o teste DCU falha novamente. Também apresentamos outro caso onde qualquer alinhamento suficientemente semelhante favorecerá a DCU, independentemente das origens independentes verdadeiras para as sequências. Finalmente, apresentamos uma classe de testes frequentistas que performam melhor que o supostamente formal teste DCU. CONCLUSÃO: Apesar de alegações em contrário, mostramos que os contraexemplos detectaram com sucesso uma desvantagem do teste DCU original, de depender da similaridade de sequências. À luz de nossas próprias simulações, concluímos, portanto, que o teste DCU conforme originalmente proposto não deve ser confiável a menos que a convergência já tenha sido descartada a priori.

@article{doi101186s130620160120y,
    author = "Martins, Leonardo and Posada, David",
    title = "Infinitely long branches and an informal test of common ancestry",
    year = "2016",
    journal = "Biology Direct",
    abstract = "BACKGROUND: The evidence for universal common ancestry (UCA) is vast and persuasive. A phylogenetic test has been proposed for quantifying its odds against independently originated sequences based on the comparison between one versus several trees. This test was successfully applied to a well-supported homologous sequence alignment, which was however criticized on the basis of simulations showing that alignments without any phylogenetic structure could mislead its conclusions. RESULTS: Here we present a simplified version of this same counterexample, which can be interpreted as a tree with arbitrarily long branches, and where the UCA test fails again. We also present another case whereby any sufficiently similar alignment will favour UCA irrespective of the true independent origins for the sequences. Finally, we present a class of frequentist tests that perform better than the purportedly formal UCA test. CONCLUSION: Despite claims to the contrary, we show that the counterexamples successfully detected a drawback of the original UCA test, of relying on sequence similarity. In light of our own simulations, we therefore conclude that the UCA test as originally proposed should not be trusted unless convergence has already been ruled out a priori.",
    url = "https://doi.org/10.1186/s13062-016-0120-y",
    doi = "10.1186/s13062-016-0120-y",
    openalex = "W2323017461",
    references = "deoliveiramartins2014testing, doi104081eb2012e5, martins2012proving"
}