Biologia evolutiva do desenvolvimento

Os primeiros estudos de biologia evolutiva do desenvolvimento (Evo-Devo) vêm de várias fontes. Afluentes que fluem para o Evo-Devo vieram de disciplinas como embriologia, genética do desenvolvimento, biologia evolutiva, ecologia, paleontologia, sistemática, embriologia médica e modelagem matemática. Este ensaio traçará um dos principais caminhos, aquele da embriologia evolutiva para o Evo-Devo, e mostrará as interações deste caminho com duas outras fontes de Evo-Devo: biologia do desenvolvimento ecológica e biologia do desenvolvimento médica. Juntos, esses três campos estão formando uma biologia evolutiva do desenvolvimento mais inclusiva que está revitalizando e fornecendo respostas a perguntas antigas e importantes envolvendo a formação da biodiversidade na Terra. O fenótipo do Evo-Devo é limitado por restrições internas sobre o que poderia ser conhecido dado os métodos e equipamentos da época e foi enquadrado por fatores externos que incluem tanto a política acadêmica quanto a política global.

@article{doi101387ijdb14756322,
    author = "Gilbert, Scott F.",
    title = "The morphogenesis of evolutionary developmental biology",
    year = "2003",
    journal = "The International Journal of Developmental Biology",
    abstract = "Os primeiros estudos de biologia evolutiva do desenvolvimento (Evo-Devo) vêm de várias fontes. Afluentes que fluem para o Evo-Devo vieram de disciplinas como embriologia, genética do desenvolvimento, biologia evolutiva, ecologia, paleontologia, sistemática, embriologia médica e modelagem matemática. Este ensaio traçará um dos principais caminhos, aquele da embriologia evolutiva para o Evo-Devo, e mostrará as interações deste caminho com duas outras fontes de Evo-Devo: biologia do desenvolvimento ecológica e biologia do desenvolvimento médica. Juntos, esses três campos estão formando uma biologia evolutiva do desenvolvimento mais inclusiva que está revitalizando e fornecendo respostas a perguntas antigas e importantes envolvendo a formação da biodiversidade na Terra. O fenótipo do Evo-Devo é limitado por restrições internas sobre o que poderia ser conhecido dado os métodos e equipamentos da época e foi enquadrado por fatores externos que incluem tanto a política acadêmica quanto a política global.",
    url = "https://doi.org/10.1387/ijdb.14756322",
    doi = "10.1387/ijdb.14756322",
    openalex = "W157366043"
}

A homologia está na base dos estudos comparativos em biologia em todos os níveis, de genes a fenótipos. A homologia é semelhança devido à descendência comum e ancestralidade; a homoplasia é semelhança alcançada via evolução independente. No entanto, dado que existe apenas uma árvore da vida, todos os organismos e, portanto, todas as características dos organismos, compartilham algum grau de relação e semelhança entre si. Essa compartilhamento pode ser semelhança ou até mesmo identidade de estrutura e compartilhamento de um ancestral comum mais recente – como na homologia dos braços de humanos e símios – ou pode refletir algum (frequentemente pequeno) grau de semelhança, como aquele entre as asas de insetos e as asas de aves, grupos cujo ancestral compartilhado está profundamente enraizado na história evolutiva dos Metazoa. Pode refletir compartilhamento de vias de desenvolvimento inteiras, compartilhamento parcial ou vias divergentes. Esta revisão compara características classificadas como homólogas com as classes de características normalmente agrupadas como homoplásticas, estas últimas sendo convergência, paralelismo, reversões, rudimentos, vestígios e atavismos. De um lado, mecanismos de desenvolvimento podem ser conservados, mesmo quando uma estrutura completa não se forma (rudimentos, vestígios), ou quando uma estrutura aparece apenas em alguns indivíduos (atavismos). De outro lado, diferentes mecanismos de desenvolvimento podem produzir características similares (homólogas). O exame conjunto da proximidade da relação e do grau de desenvolvimento compartilhado revela um contínuo dentro de uma categoria expandida de homologia, estendendo-se da homologia → reversões → rudimentos → vestígios → atavismos → paralelismo, com a convergência sendo a única classe de homoplasia, uma ideia que se revela surpreendentemente antiga. Este realinhamento fornece um lampejo de uma maneira de conectar as abordagens filogenéticas e de desenvolvimento à homologia e homoplasia, uma ponte que deve fornecer um pilar chave para a biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo). Não alterará, e em um sentido prático não pode, como as características homoplásticas são identificadas em análises filogenéticas. Mas ver rudimentos, reversões, vestígios, atavismos e paralelismo como mais próximos da homologia do que da homoplasia deve nos guiar a buscar os elementos comuns subjacentes à formação do fenótipo (o que alguns chamaram de homologia profunda de mecanismos genéticos e/ou celulares), em vez de discutir características em termos de evolução compartilhada ou independente.

@article{doi101017s1464793102006097,
    author = "Hall, Brian K.",
    title = "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution",
    year = "2003",
    journal = "Biological reviews/Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society",
    abstract = "A homologia está na base dos estudos comparativos em biologia em todos os níveis, de genes a fenótipos. A homologia é semelhança devido à descendência comum e ancestralidade; a homoplasia é semelhança alcançada via evolução independente. No entanto, dado que existe apenas uma árvore da vida, todos os organismos e, portanto, todas as características dos organismos, compartilham algum grau de relação e semelhança entre si. Essa compartilhamento pode ser semelhança ou até mesmo identidade de estrutura e compartilhamento de um ancestral comum mais recente – como na homologia dos braços de humanos e símios – ou pode refletir algum (frequentemente pequeno) grau de semelhança, como aquele entre as asas de insetos e as asas de aves, grupos cujo ancestral compartilhado está profundamente enraizado na história evolutiva dos Metazoa. Pode refletir compartilhamento de vias de desenvolvimento inteiras, compartilhamento parcial ou vias divergentes. Esta revisão compara características classificadas como homólogas com as classes de características normalmente agrupadas como homoplásticas, estas últimas sendo convergência, paralelismo, reversões, rudimentos, vestígios e atavismos. De um lado, mecanismos de desenvolvimento podem ser conservados, mesmo quando uma estrutura completa não se forma (rudimentos, vestígios), ou quando uma estrutura aparece apenas em alguns indivíduos (atavismos). De outro lado, diferentes mecanismos de desenvolvimento podem produzir características similares (homólogas). O exame conjunto da proximidade da relação e do grau de desenvolvimento compartilhado revela um contínuo dentro de uma categoria expandida de homologia, estendendo-se da homologia → reversões → rudimentos → vestígios → atavismos → paralelismo, com a convergência sendo a única classe de homoplasia, uma ideia que se revela surpreendentemente antiga. Este realinhamento fornece um lampejo de uma maneira de conectar as abordagens filogenéticas e de desenvolvimento à homologia e homoplasia, uma ponte que deve fornecer um pilar chave para a biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo). Não alterará, e em um sentido prático não pode, como as características homoplásticas são identificadas em análises filogenéticas. Mas ver rudimentos, reversões, vestígios, atavismos e paralelismo como mais próximos da homologia do que da homoplasia deve nos guiar a buscar os elementos comuns subjacentes à formação do fenótipo (o que alguns chamaram de homologia profunda de mecanismos genéticos e/ou celulares), em vez de discutir características em termos de evolução compartilhada ou independente.",
    url = "https://doi.org/10.1017/s1464793102006097",
    doi = "10.1017/s1464793102006097",
    openalex = "W2168524476"
}

Antes que nosso conhecimento rapidamente crescente sobre interações gênicas possa ser conectado com os defeitos morfológicos em peixes-zebra mutantes, o curso normal do desenvolvimento esquelético deve ser compreendido. Aqui, descrevemos a morfologia do desenvolvimento do esqueleto axial do peixe-zebra e revisamos em relação à morfologia de espécies relacionadas. A sequência relativa de ossificação no esqueleto é descrita. Dois centros separados de desenvolvimento foram encontrados no esqueleto axial (aparelho de Weber e nadadeira caudal) em contraste com tetrápodes, que possuem um único centro anterior. Foi encontrada uma variação ligeira no tempo relativo geral de desenvolvimento. A extensa literatura ictiológica sobre anatomia de teleósteos e dados genéticos recentes formam a base para nossa revisão e interpretação das homologias de vários elementos do esqueleto axial. Como a homologia forma a base para todas as comparações evolutivas, esses dados são críticos para integração em estudos de evolução do desenvolvimento.

@article{doi101002dvdy10387,
    author = "Bird, Nathan C. and Mabee, Paula",
    title = "Developmental morphology of the axial skeleton of the zebrafish, Danio rerio (Ostariophysi: Cyprinidae)",
    year = "2003",
    journal = "Developmental Dynamics",
    abstract = "Antes que nosso conhecimento rapidamente crescente sobre interações gênicas possa ser conectado com os defeitos morfológicos em peixes-zebra mutantes, o curso normal do desenvolvimento esquelético deve ser compreendido. Aqui, descrevemos a morfologia do desenvolvimento do esqueleto axial do peixe-zebra e revisamos em relação à morfologia de espécies relacionadas. A sequência relativa de ossificação no esqueleto é descrita. Dois centros separados de desenvolvimento foram encontrados no esqueleto axial (aparelho de Weber e nadadeira caudal) em contraste com tetrápodes, que possuem um único centro anterior. Foi encontrada uma variação ligeira no tempo relativo geral de desenvolvimento. A extensa literatura ictiológica sobre anatomia de teleósteos e dados genéticos recentes formam a base para nossa revisão e interpretação das homologias de vários elementos do esqueleto axial. Como a homologia forma a base para todas as comparações evolutivas, esses dados são críticos para integração em estudos de evolução do desenvolvimento.",
    url = "https://doi.org/10.1002/dvdy.10387",
    doi = "10.1002/dvdy.10387",
    openalex = "W2015261096"
}

@incollection{doi101016b9780120887774500132,
    author = "Klingenberg, Christian Peter",
    title = "Developmental Constraints, Modules, and Evolvability",
    year = "2005",
    booktitle = "Variation",
    url = "https://doi.org/10.1016/b978-012088777-4/50013-2",
    doi = "10.1016/b978-012088777-4/50013-2",
    note = "discovered\_from = {doi101111joa70143}",
    pages = "219-247"
}

@article{doi101002jezb21029,
    author = "Narita, Yuichi and Kuratani, Shigeru",
    title = "Evolution of the vertebral formulae in mammals: A perspective on developmental constraints",
    year = "2005",
    journal = "Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution",
    url = "https://doi.org/10.1002/jez.b.21029",
    doi = "10.1002/jez.b.21029",
    note = "discovered\_from = {doi101038nature05627}",
    number = "2",
    pages = "91-106",
    volume = "304B"
}

A biologia evolutiva do desenvolvimento (Evo-Devo) como disciplina preocupa-se, entre outras coisas, com a descoberta e compreensão do papel das mudanças nos mecanismos de desenvolvimento na origem evolutiva de aspectos do fenótipo. Num sentido muito real, o Evo-Devo abre a caixa preta entre genótipo e fenótipo, ou mais propriamente, fenótipos, já que múltiplos estágios do ciclo de vida surgem em muitos organismos a partir de um único genótipo. Mudanças no tempo ou posicionamento de um aspecto do desenvolvimento em um descendente em relação a um ancestral (heterocronia e heterotopia) foram dois mecanismos evolutivos do desenvolvimento identificados por Ernst Haeckel na década de 1870. Muitos mais foram identificados desde então, em grande parte devido à nossa compreensão aprimorada do desenvolvimento e porque novos mecanismos surgem conforme o desenvolvimento prossegue: a transferência do controle genômico materno para zigótico; interações célula-célula; diferenciação celular e migração celular; induções embrionárias; interações funcionais nos níveis tecidual e orgânico; crescimento. Dentro desses processos emergentes, redes gênicas e cascatas gênicas (módulos genéticos) ligam o genótipo com unidades morfogenéticas (módulos celulares, ou seja, camadas germinativas, campos embrionários ou condensações celulares), enquanto processos epigenéticos como induções embrionárias, interações teciduais e integração funcional, ligam unidades morfogenéticas ao fenótipo. Mecanismos evolutivos do desenvolvimento também incluem interações entre indivíduos da mesma espécie, indivíduos de espécies diferentes, e espécies e seu ambiente biótico e/ou abiótico. Tais interações ligam comunidades ecológicas. Importante, há pouco para distinguir a causalidade que subjaz a essas interações daquela que subjaz interações indutivas dentro de embriões.

@article{doi101387ijdb14756324,
    author = "Hall, Brian K.",
    title = "Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms",
    year = "2003",
    journal = "The International Journal of Developmental Biology",
    abstract = "Evolutionary developmental biology (Evo-Devo) as a discipline is concerned, among other things, with discovering and understanding the role of changes in developmental mechanisms in the evolutionary origin of aspects of the phenotype. In a very real sense, Evo-Devo opens the black box between genotype and phenotype, or more properly, phenotypes as multiple life history stages arise in many organisms from a single genotype. Changes in the timing or positioning of an aspect of development in a descendant relative to an ancestor (heterochrony and heterotopy) were two evolutionary developmental mechanisms identified by Ernst Haeckel in the 1870s. Many more have since been identified, in large part because of our enhanced understanding of development and because new mechanisms emerge as development proceeds: the transfer from maternal to zygotic genomic control; cell-to-cell interactions; cell differentiation and cell migration; embryonic inductions; functional interactions at the tissue and organ levels; growth. Within these emergent processes, gene networks and gene cascades (genetic modules) link the genotype with morphogenetic units (cellular modules, namely germ layers, embryonic fields or cellular condensations), while epigenetic processes such as embryonic inductions, tissue interactions and functional integration, link morphogenetic units to the phenotype. Evolutionary developmental mechanisms also include interactions between individuals of the same species, individuals of different species, and species and their biotic and/or abiotic environment. Such interactions link ecological communities. Importantly, there is little to distinguish the causality that underlies these interactions from that which underlies inductive interactions within embryos.",
    url = "https://doi.org/10.1387/ijdb.14756324",
    doi = "10.1387/ijdb.14756324",
    openalex = "W2140849278"
}

A evolução de características morfológicas novas, como as penas, envolve a modificação de processos de desenvolvimento regulados por redes gênicas. O fato de que a novidade genética opera dentro de restrições de desenvolvimento é o princípio central do quadro conceitual 'evo-devo'. É apoiado por descobertas de que certos caminhos regulatórios moleculares atuam de maneira semelhante no desenvolvimento de adaptações morfológicas, que não estão diretamente relacionadas por ancestralidade comum, mas evoluíram convergentemente. O gene Pax6, importante para a visão em moluscos, insetos e vertebrados, e os genes Hox, importantes para as extremidades de tetrápodes e nadadeiras de peixes, exemplificam essa 'homologia profunda'. Recentemente, o 'evo-devo' expandiu-se para a análise molecular de traços comportamentais, incluindo comportamento social, aprendizado e memória. Aqui, aplicamos essa abordagem à evolução da linguagem humana. A fala humana é uma forma de comportamento motor vocal aprendido guiado por audição que também evoluiu em certas espécies de aves, morcegos e mamíferos marinhos. Genes relevantes para a linguagem, incluindo o fator de transcrição FOXP2, foram identificados. Revisamos evidências de que o FoxP2 e sua rede regulatória de genes moldam a plasticidade neural em circuitos cortico-basal ganglionares subjacentes ao aprendizado motor guiado por sensores em modelos animais. A imagem emergente pode ajudar-nos a entender como traços cognitivos complexos podem 'descender com modificação'.

@article{doi101098rstb20110001,
    author = "Scharff, Constance and Petri, Jana",
    title = "Evo-devo, homologia profunda e FoxP2: implicações para a evolução da fala e da linguagem",
    year = "2011",
    journal = "Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences",
    abstract = "A evolução de características morfológicas novas, como as penas, envolve a modificação de processos de desenvolvimento regulados por redes gênicas. O fato de que a novidade genética opera dentro de restrições de desenvolvimento é o princípio central do quadro conceitual 'evo-devo'. É apoiado por descobertas de que certos caminhos regulatórios moleculares atuam de maneira semelhante no desenvolvimento de adaptações morfológicas, que não estão diretamente relacionadas por ancestralidade comum, mas evoluíram convergentemente. O gene Pax6, importante para a visão em moluscos, insetos e vertebrados, e os genes Hox, importantes para as extremidades de tetrápodes e nadadeiras de peixes, exemplificam essa 'homologia profunda'. Recentemente, o 'evo-devo' expandiu-se para a análise molecular de traços comportamentais, incluindo comportamento social, aprendizado e memória. Aqui, aplicamos essa abordagem à evolução da linguagem humana. A fala humana é uma forma de comportamento motor vocal aprendido guiado por audição que também evoluiu em certas espécies de aves, morcegos e mamíferos marinhos. Genes relevantes para a linguagem, incluindo o fator de transcrição FOXP2, foram identificados. Revisamos evidências de que o FoxP2 e sua rede regulatória de genes moldam a plasticidade neural em circuitos cortico-basal ganglionares subjacentes ao aprendizado motor guiado por sensores em modelos animais. A imagem emergente pode ajudar-nos a entender como traços cognitivos complexos podem 'descender com modificação'.",
    url = "https://doi.org/10.1098/rstb.2011.0001",
    doi = "10.1098/rstb.2011.0001",
    openalex = "W2144703909",
    references = "c1998the24, d2000the38, d2005twentyfirst70, d2009adams27, d2010the18, doi101002cne10654, doi101002cne21699, doi101002cne21740, doi101002cne21881, doi101002cne22318, doi101002dneu20393, doi101002dneu20772, doi101002dvdy20504, doi101002dvg20305, doi101002humu20814, doi101002jnr10638, doi101006anbe20001410, doi101006brln20002323, doi101006dbio19960032, doi101007bf00619194, doi101007s000180066021y, doi101007s0011400601279, doi101007s0026500407687, doi101007s0042700600738, doi101007s100710080203y, doi101016016310479090797a, doi101016016622369290355c, doi1010160271530994900191, doi1010160378216688900185, doi101016janbehav200306016, doi101016janbehav200906007, doi101016jbandl200910002, doi101016jbandl200911002, doi101016jbeproc200812005, doi101016jbrainres200801049, doi101016jbrainres200906092, doi101016jcell200806030, doi101016jcell200810028, doi101016jcell200903041, doi101016jcognition200502005, doi101016jcognition201006009, doi101016jconb200510004, doi101016jconb200808002, doi101016jcub200710008, doi101016jcub200801060, doi101016jjneumeth200604026, doi101016jneuroscience200912055, doi101016jneuroscience201011042, doi101016jtics200608001, doi101016jtics200903003, doi101016jtics200911007, doi101016jtig200705001, doi101016jtig200903002, doi101016jtins200809005, doi101016jyfrne200905007, doi101016s0003347205800478, doi101016s0003347286802524, doi101016s0065345410410013, doi101016s1364661300014947, doi101016s1364661399013339, doi101017cbo9780511817755015, doi101017cbo9780511817779, doi101017s0140525x00081061, doi101023a1021487710547, doi101037073570361032149, doi101037e400082009004, doi10103835097076, doi101038374453a0, doi10103841710, doi101038434455a, doi101038nature01025, doi101038nature01495, doi101038nature03127, doi101038nature03275, doi101038nature07891, doi101038nature08549, doi101038nn0408382, doi101038nrn2931, doi101038scientificamerican096088, doi101056nejmoa0802828, doi101073pnas0503739102, doi101073pnas0607098103, doi101073pnas0712298105, doi101073pnas0908113106, doi101073pnas0914624107, doi101073pnas2135499100, doi101074jbcm100636200, doi101074jbcm207174200, doi101075lald2416hul, doi10108021548331196711707799, doi101086414425, doi101086430841, doi101086522237, doi101086522238, doi101093acprofoso97801953054320030007, doi101093acprofoso97801992168400030014, doi101093brainawf058, doi101093brainawg247, doi101093genetics16241825, doi101093hmgddl392, doi101093hmgddm213, doi101093hmgddp457, doi101093jbmvm235, doi101093jheredesi025, doi101093molbevmsn091, doi101093molbevmsp143, doi101093molbevmsq182, doi1010970000175619940908000007, doi1010970000175620010212000034, doi101098rsbl20090685, doi101098rspb20000994, doi101098rspb20042699, doi101098rspb20091788, doi101098rstb19520012, doi101098rstb20100336, doi101098rstb20100346, doi101098rstb20110007, doi101098rstb20110028, doi101101gad142142, doi101111j13652583200800775x, doi101111j143903101970tb01913x, doi101111j143903101975tb00907x, doi101111j143903101980tb01044x, doi101111j143903101990tb00781x, doi101111j146987491990tb16948x, doi101111j1474919x1958tb07960x, doi101111j155856

A biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) passou por transformações dramáticas desde sua emergência como uma disciplina distinta. Este artigo visa destacar o escopo, o poder e o futuro promissor do evo-devo para transformar e unificar aspectos diversos da biologia. Articulamos perguntas-chave no núcleo de onze disciplinas biológicas—da Evolução, Desenvolvimento, Paleontologia e Neurobiologia à Biologia Celular e Molecular, Genética Quantitativa, Doenças Humanas, Ecologia, Agricultura e Educação Científica, e, por fim, a própria Biologia Evolutiva do Desenvolvimento—e discutimos por que o evo-devo está posicionado de forma única para melhorar substancialmente nossa capacidade de encontrar respostas significativas para essas perguntas fundamentais. Postulamos que as ferramentas, conceitos e formas de pensar desenvolvidos pelo evo-devo têm potencial profundo para avançar, integrar e unificar as ciências biológicas, bem como informar decisões políticas e iluminar a educação científica. Olhamos para a próxima geração de biólogos evolutivos do desenvolvimento para ajudar a moldar esse processo enquanto enfrentamos os desafios científicos do século 21.

@article{doi101111ede12125,
    author = "Moczek, Armin P. and Sears, Karen E. and Stollewerk, Angelika and Wittkopp, Patricia J. and Diggle, Pamela K. and Dworkin, Ian and Ledón‐Rettig, Cristina C. and Matus, David Q. and Roth, Siegfried and Abouheif, Ehab and Brown, Federico D. and Chiu, Chi-hua and Cohen, Sarah and Tomaso, Anthony W. De and Gilbert, Scott F. and Hall, Brian K. and Love, Alan C. and Lyons, Deirdre C. and Sanger, Thomas J. and Smith, Joel and Specht, Chelsea D. and Vallejo‐Marín, Mario and Extavour, Cassandra G.",
    title = "The significance and scope of evolutionary developmental biology: a vision for the 21st century",
    year = "2015",
    journal = "Evolution \& Development",
    abstract = "A biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) passou por transformações dramáticas desde sua emergência como uma disciplina distinta. Este artigo visa destacar o escopo, o poder e o futuro promissor do evo-devo para transformar e unificar aspectos diversos da biologia. Articulamos perguntas-chave no núcleo de onze disciplinas biológicas—da Evolução, Desenvolvimento, Paleontologia e Neurobiologia à Biologia Celular e Molecular, Genética Quantitativa, Doenças Humanas, Ecologia, Agricultura e Educação Científica, e, por fim, a própria Biologia Evolutiva do Desenvolvimento—e discutimos por que o evo-devo está posicionado de forma única para melhorar substancialmente nossa capacidade de encontrar respostas significativas para essas perguntas fundamentais. Postulamos que as ferramentas, conceitos e formas de pensar desenvolvidos pelo evo-devo têm potencial profundo para avançar, integrar e unificar as ciências biológicas, bem como informar decisões políticas e iluminar a educação científica. Olhamos para a próxima geração de biólogos evolutivos do desenvolvimento para ajudar a moldar esse processo enquanto enfrentamos os desafios científicos do século 21.",
    url = "https://doi.org/10.1111/ede.12125",
    doi = "10.1111/ede.12125",
    openalex = "W2145274681"
}

Resumo A biologia evolutiva do desenvolvimento (evo–devo) é a parte da biologia preocupada com como as mudanças no desenvolvimento embrionário durante gerações únicas se relacionam com as mudanças evolutivas que ocorrem entre gerações. Charles Darwin argumentou pela importância do desenvolvimento (embriologia) na compreensão da evolução. Após a descoberta, em 1900, da pesquisa de Mendel sobre genética, no entanto, qualquer relação entre desenvolvimento e evolução era considerada ou como pouco importante para entender o(s) processo(s) de evolução ou como uma caixa preta na qual era difícil ver. Pesquisas nas últimas duas décadas abriram essa caixa preta, revelando como estudos em evo–devo destacam os mecanismos que ligam genes (o genótipo) com estruturas (o fenótipo). Isso é vitalmente importante porque genes não criam estruturas. Processos de desenvolvimento criam estruturas usando mapas de estrada fornecidos por genes, mas usando muitos outros sinais também—forças físicas como estimulação mecânica, temperatura do ambiente e interação com produtos químicos produzidos por outras espécies—frequentemente espécies em reinos inteiramente diferentes, como nas interações entre bactérias e lulas ou entre folhas e larvas (Greene Science 243:643–666, 1989). Não apenas genes não criam estruturas (o fenótipo), mas novas propriedades e mecanismos emergem durante o desenvolvimento embrionário: genes são regulados diferencialmente em diferentes células e lugares; agregações de células semelhantes fornecem os recursos celulares (módulos) dos quais tecidos e órgãos surgem; módulos e populações de células diferenciadas diferentemente interagem para definir o desenvolvimento ao longo de trilhas particulares; e organismos interagem com seu ambiente e criam seu nicho nesse ambiente. Tais interações são frequentemente chamadas de "epigenéticas", significando que elas direcionam a atividade gênica usando mecanismos que não estão codificados no DNA dos genes. Este artigo revisa as origens do evo–devo, como o campo mudou nas últimas 30 anos, avalia o reconhecimento da importância para o desenvolvimento e a evolução de mecanismos que não estão codificados no DNA, e avalia o que o futuro pode trazer para o evo–devo. Embora impossível de saber, a história nos diz que podemos esperar mais do mesmo; expansão do evo–devo em outras áreas da biologia (ecologia, fisiologia, comportamento); absorção do evo–devo pela evolução ou uma unificação da biologia na qual o evo–devo desempenha um papel majoritário.

@article{doi101007s120520120418x,
    author = "Hall, Brian K.",
    title = "Evolutionary Developmental Biology (Evo-Devo): Past, Present, and Future",
    year = "2012",
    journal = "Evolution Education and Outreach",
    abstract = "Resumo A biologia evolutiva do desenvolvimento (evo–devo) é a parte da biologia preocupada com como as mudanças no desenvolvimento embrionário durante gerações únicas se relacionam com as mudanças evolutivas que ocorrem entre gerações. Charles Darwin argumentou pela importância do desenvolvimento (embriologia) na compreensão da evolução. Após a descoberta, em 1900, da pesquisa de Mendel sobre genética, no entanto, qualquer relação entre desenvolvimento e evolução era considerada ou como pouco importante para entender o(s) processo(s) de evolução ou como uma caixa preta na qual era difícil ver. Pesquisas nas últimas duas décadas abriram essa caixa preta, revelando como estudos em evo–devo destacam os mecanismos que ligam genes (o genótipo) com estruturas (o fenótipo). Isso é vitalmente importante porque genes não criam estruturas. Processos de desenvolvimento criam estruturas usando mapas de estrada fornecidos por genes, mas usando muitos outros sinais também—forças físicas como estimulação mecânica, temperatura do ambiente e interação com produtos químicos produzidos por outras espécies—frequentemente espécies em reinos inteiramente diferentes, como nas interações entre bactérias e lulas ou entre folhas e larvas (Greene Science 243:643–666, 1989). Não apenas genes não criam estruturas (o fenótipo), mas novas propriedades e mecanismos emergem durante o desenvolvimento embrionário: genes são regulados diferencialmente em diferentes células e lugares; agregações de células semelhantes fornecem os recursos celulares (módulos) dos quais tecidos e órgãos surgem; módulos e populações de células diferenciadas diferentemente interagem para definir o desenvolvimento ao longo de trilhas particulares; e organismos interagem com seu ambiente e criam seu nicho nesse ambiente. Tais interações são frequentemente chamadas de "epigenéticas", significando que elas direcionam a atividade gênica usando mecanismos que não estão codificados no DNA dos genes. Este artigo revisa as origens do evo–devo, como o campo mudou nas últimas 30 anos, avalia o reconhecimento da importância para o desenvolvimento e a evolução de mecanismos que não estão codificados no DNA, e avalia o que o futuro pode trazer para o evo–devo. Embora impossível de saber, a história nos diz que podemos esperar mais do mesmo; expansão do evo–devo em outras áreas da biologia (ecologia, fisiologia, comportamento); absorção do evo–devo pela evolução ou uma unificação da biologia na qual o evo–devo desempenha um papel majoritário.",
    url = "https://doi.org/10.1007/s12052-012-0418-x",
    doi = "10.1007/s12052-012-0418-x",
    openalex = "W2028966172"
}

A evolução da eusocialidade é uma questão perene na biologia evolutiva, e os avanços genómicos têm fomentado um interesse em crescimento constante nas alterações genéticas subjacentes à evolução social. Juntamente com uma recente explosão de investigação sobre genómica comparativa e evolutiva em diferentes grupos de insetos eusociais (abelhas, formigas, vespas e cupins), várias explicações mecanísticas emergiram para descrever a evolução molecular da eusocialidade a partir do comportamento solitário. Estas incluem planos fisiológicos solitários, caixas de ferramentas genéticas de genes profundamente conservados, alterações evolutivas em genes codificadores de proteínas, regulação cis, e a estrutura de redes genéticas, epigenética e genes novos. Apesar desta proliferação de ideias, houve pouca síntese, embora estas ideias não sejam mutuamente exclusivas e possam, de facto, ser complementares. Revisamos os dados disponíveis sobre a evolução molecular da socialidade insetícea e destacamos os principais fatores bióticos e abióticos que influenciam os genomas de insetos sociais. Em seguida, sugerimos tanto perspetivas filogenéticas como ecológicas de biologia do desenvolvimento evolutivo (eco-evo-devo) para uma visão mais sintética da evolução molecular nas sociedades de insetos.

@article{doi101146annurevento031616035601,
    author = "Toth, Amy L. and Rehan, Sandra M.",
    title = "Molecular Evolution of Insect Sociality: An Eco-Evo-Devo Perspective",
    year = "2016",
    journal = "Annual Review of Entomology",
    abstract = "The evolution of eusociality is a perennial issue in evolutionary biology, and genomic advances have fueled steadily growing interest in the genetic changes underlying social evolution. Along with a recent flurry of research on comparative and evolutionary genomics in different eusocial insect groups (bees, ants, wasps, and termites), several mechanistic explanations have emerged to describe the molecular evolution of eusociality from solitary behavior. These include solitary physiological ground plans, genetic toolkits of deeply conserved genes, evolutionary changes in protein-coding genes, cis regulation, and the structure of gene networks, epigenetics, and novel genes. Despite this proliferation of ideas, there has been little synthesis, even though these ideas are not mutually exclusive and may in fact be complementary. We review available data on molecular evolution of insect sociality and highlight key biotic and abiotic factors influencing social insect genomes. We then suggest both phylogenetic and ecological evolutionary developmental biology (eco-evo-devo) perspectives for a more synthetic view of molecular evolution in insect societies.",
    url = "https://doi.org/10.1146/annurev-ento-031616-035601",
    doi = "10.1146/annurev-ento-031616-035601",
    openalex = "W2358712384"
}

Ofereço uma breve discussão sobre o presente/futuro da Evo‐Devo, revisando opiniões expressas por colegas com diferentes opiniões/formações sobre o que a Evo‐Devo deveria ser e o potencial deste campo próspero, combinando-as com uma análise da recente e excelente reunião inaugural da Sociedade Pan-Americana para Evo‐Devo. Como defensor da Evo‐Devo e do seu enorme potencial futuro, sinto que, apesar das nossas diferentes visões e áreas de investigação, todos nós, Evo‐Devoístas, estamos no mesmo barco e devemos fazer o nosso melhor para garantir que este potencial seja plenamente expresso. Portanto, chamo a atenção para algumas preocupações levantadas por outros colegas, que, na minha opinião, são demonstradas por uma análise quantitativa dos títulos/resumos das 56 palestras nesta reunião. Esta análise é muito simples, a fim de manter a objetividade necessária e minimizar o viés. No entanto, é profunda nas suas implicações, precisamente devido à sua simplicidade e porque esta reunião é claramente um marco importante para o desenvolvimento/direções futuras da Evo‐Devo. A análise mostra que os termos associados ao desenvolvimento a nível mais molecular/genético foram vastamente sobrerrepresentados em comparação com os termos relacionados com a evolução ou com o desenvolvimento a nível do organismo inteiro. Ou seja, fornece apoio à ideia de que a Evo‐Devo atual está principalmente focada na Devo, e que a Devo em si está largamente focada no "Geno", ou seja, em estudos de desenvolvimento molecular/genético. Esta tendência parece estar a levar a uma perda de foco no organismo inteiro e nas principais questões/teorias microevolutivas e macroevolutivas que permanecem por resolver/testar. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 326B:9–18, 2016. © 2015 Wiley Periodicals, Inc.

@article{diogo2016where,
    author = "Diogo, Rui",
    title = "Where is the Evo in Evo‐Devo (evolutionary developmental biology)?",
    year = "2016",
    journal = "Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution",
    abstract = "I provide a brief discussion of the present/future of Evo‐Devo, reviewing opinions expressed by colleagues with different opinions/backgrounds about what Evo‐Devo should be and the potential of this flourishing field and combining them with an analysis of the recent, and excellent inaugural meeting of the Pan‐American Society for Evo‐Devo. As an advocate of Evo‐Devo and its enormous future potential, I feel that despite our different views and fields of research, we Evo‐Devoists are all in the same boat and should try our best to make sure this potential is fully expressed. Therefore, I call attention to some concerns raised by other colleagues, which in my opinion are demonstrated by a quantitative analysis of the titles/abstracts of the 56 talks at this meeting. This analysis is very simple, in order to maintain the needed objectivity and minimize bias. Yet, it is profound in its implications, precisely because of its simplicity and because this meeting is clearly a major landmark for the development/future directions of Evo‐Devo. The analysis shows that terms associated with development at the more molecular/genetic level were vastly overrepresented compared to terms related to evolution or to development at the whole organism level. That is, it provides support for the idea that current Evo‐Devo is mainly focused on Devo, and that Devo itself is largely focused on "Geno," that is, on molecular/genetic developmental studies. This trend seems to be leading towards a loss of focus on the whole organism and on the major microevolutionary and macroevolutionary questions/theories that remain to be solved/tested. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 326B:9–18, 2016. © 2015 Wiley Periodicals, Inc.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jez.b.22664",
    doi = "10.1002/jez.b.22664",
    number = "1",
    pages = "9-18",
    volume = "326"
}

Em 5–9 de agosto de 2015, a recém-formada Pan-American Society for Evolutionary Development Biology realizou sua primeira reunião no campus Clark Kerr da Universidade da Califórnia, Berkeley. A Sociedade emergiu como resultado de um workshop financiado pela NSF em 2013, organizado pela Dra. Cassandra Extavour (Universidade de Harvard) e pelo Dr. Allen Rodrigo (NESCent). O objetivo do workshop foi explorar e definir o futuro da biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) como uma disciplina científica integrativa, com seus próprios objetivos intelectuais específicos e questões biológicas, e definir iniciativas para avançar a pesquisa colaborativa, a educação, o desenvolvimento de infraestrutura, o treinamento e a divulgação relacionados ao avanço do estudo da evo-devo (Moczek et al., 2015). A sociedade foi oficialmente estabelecida durante este workshop, com uma missão para promover o estudo da evo-devo em todos os organismos e fornecer um fórum para estabelecer ferramentas para colaboração, comunicação e educação no campo da evo-devo e um compromisso com a excelência, a equidade e a diversidade. A primeira reunião — organizada pelo Presidente da Sociedade Ehab Abouheif, pela Vice-Presidente Karen Sears e pelos organizadores locais Nipam Patel e Chris Lowe — serviu para avançar esta missão e destacar este compromisso. A reunião, que foi assistida por 163 professores, 59 pesquisadores pós-doutorais e 106 membros estudantes da Sociedade, foi organizada em torno de uma forte linha-up de palestrantes convidados — um grupo internacional de homens e mulheres que estão envolvidos em pesquisas investigando as fundações da evolução do desenvolvimento tanto de perspectivas teóricas quanto experimentais. A pesquisa apresentada incorporou organismos diversos, e os palestrantes abrangiam todas as etapas da carreira. Esta reunião foi uma das primeiras onde os pesquisadores de "plantas" e "animais" não se retiraram para suas próprias sessões, mas sim as palestras fluíram sem emendas. Os tópicos incluíram a evolução de redes regulatórias gênicas, evolução de forma e função, e padronização e plasticidade em plantas, invertebrados e vertebrados; evolução de organismos multicelulares e unicelulares; e padronização do desenvolvimento em linhagens extintas e existentes. Foi uma reunião de pesquisadores unidos por um interesse comum na evolução do desenvolvimento e nessas áreas de pesquisa abordando a causa genotípica subjacente à evolução de fenótipos compartilhados e derivados. Com poucas sessões paralelas, as barreiras tipicamente encontradas entre subdisciplinas foram eliminadas, e os participantes compartilharam ideias e discutiram detalhes de palestras plenárias e workshops. Enquanto a comunidade de evo-devo animal tradicionalmente participou de reuniões realizadas por organizações como a Sociedade para Biologia Integrativa e Comparativa (SICB), proporcionando uma oportunidade para reunir e compartilhar pesquisa em evo-devo, a comunidade de evo-devo vegetal não atingiu uma massa crítica em qualquer reunião botânica única, resultando em uma divisão da comunidade. Anualmente, pesquisadores de evo-devo vegetal selecionam-se entre reuniões baseadas em evolução e diversidade de organismos (por exemplo, botânica, evolução) e reuniões de biologia do desenvolvimento baseadas em sistemas modelo (por exemplo, American Society of Plant Biologists; FASEB Mechanisms in Plant Development; Society for Developmental Biology). Um terreno comum onde biólogos vegetais podem discutir os métodos, a filosofia e a teoria inerentes à evo-devo tem sido ausente. A Pan-American Society for Evolutionary Developmental Biology (PanAmEvoDevo ou PASEDB) preenche essa lacuna, como demonstrado pelo sucesso desta reunião. De fato, em um relatório sobre The Node (http://thenode.biologists.com/meeting-report-pan-evo-devos-first-meeting/news/), a bióloga de vertebrados Dra. Tamara Franz-Odendaal e a bióloga de invertebrados Allison Edgar (estudante de pós-graduação na Universidade Duke) ambos comentaram sobre a natureza integrativa da reunião, especificamente declarando o quanto eles gostaram de ouvir "as palestras de plantas" e como essas palestras despertaram seu interesse na diversidade vegetal e na evolução do desenvolvimento. Assim, a sociedade e sua reunião inaugural formaram uma ponte entre todos os biólogos de evo-devo e trouxeram a pesquisa vegetal para o âmbito das inovações metodológicas, tecnológicas e filosóficas que estão moldando a biologia da evo-devo hoje. Nelima Sinha (Universidade da Califórnia, Davis) deu uma das palestras-chave de introdução, começando a reunião com um excelente exemplo de como estudos específicos de plantas compartilham abordagens comuns em toda a pesquisa em evo-devo. Sinha forneceu ao público uma compreensão clara e concisa do papel das redes regulatórias gênicas na moderação do desenvolvimento foliar, apresentando a folha como uma inovação chave na diversificação de plantas terrestres e como um órgão modelo para analisar os mecanismos subjacentes à diversificação morfológica e adaptação. Focando na diversidade natural de folhas inerente ao gênero Solanum, e usando abordagens transcriptômicas combinadas com agrupamento de mapas auto-organizados, Sinha e seu grupo caracterizaram os padrões de expressão gênica subjacentes ao desenvolvimento foliar diferencial e foram capazes de modelar como diferentes redes regulatórias gênicas (GRNs) evoluem para gerar a diversidade natural de forma foliar. Richard Palmer (Universidade de Alberta) usou tanto sistemas vegetais quanto animais para dar uma apresentação perspicaz sobre as fontes de nova variação dentro de populações, investigando o papel da plasticidade do desenvolvimento e usando variação em assimetria dentro e entre espécies para explorar esses conceitos. Através de sua investigação do desenvolvimento e evolução da "mão" e assimetrias em vários bilaterianos e em flores de orquídeas, a pesquisa de Palmer promete render insights sobre os mecanismos genéticos e de desenvolvimento subjacentes à evolução da assimetria. Esta pesquisa pode ser aplicada à compreensão de mecanismos de simetria floral bem como processos subjacentes à filotaxia e sua evolução em plantas terrestres. Seguindo Palmer foi Joceyln Hall (Universidade de Alberta) discutindo a base da variação floral em Cleome. Hall forneceu uma introdução colorida à diversidade de morfologia floral em Cleomaceae e comparou esta diversidade com a diversidade floral limitada, mas alta diversidade morfológica de frutos, na família irmã Brassicaceae. Hall continuou a discutir o papel dos genes TCP na simetria floral, em particular focando em seu papel no desenvolvimento de diferenças em cor e forma de pétalas. Ela também tocou em seu papel inovador na formação de uma grande glândula nectarífera adaxial, que gera flores monossimétricas. Outras palestras plenárias por uma impressionante coorte internacional de biólogos evolutivos e de desenvolvimento vegetal continuaram durante os segundo e terceiro dias da reunião. Angela Hay (Max Planck Institute for Plant Breeding Research) falou sobre as inovações morfomecânicas impulsionando a dispersão explosiva de sementes em Cardamine hirsuta e engajou o público nas intricacies do movimento vegetal (você sabia que as válvulas de fruto funcionam como "pulseiras de tapa"?!). James Umen (Donald Danforth Plant Science Center) discutiu a coevolução de sexos e multicelularidade em algas volvocíneas. Stacey D. Smith (Universidade do Colorado, Boulder) discutiu os mecanismos de convergência de cor floral em múltiplas escalas de tempo evolutivo, e Vivian Irish (Universidade Yale) investigou "uma questão espinhosa" mostrando como espinhos podem evoluir em plantas via desenvolvimento de um novo modo de divisão celular arrestada. O primeiro Prêmio de Carreira Inicial da Sociedade foi para Natalia Pabón-Mora da Universidad de Antioquia, Medellín, Colômbia. Pabón-Mora recebeu seu Ph.D. em 2012 da City University of New York como parte do programa de pós-graduação do New York Botanical Garden e tem estado na faculdade na Universidade de Angioquia nos últimos 3 anos. A Dra. Pabón-Mora forneceu uma visão geral envolvente da história do modelo ABC e seu papel na compreensão do desenvolvimento vegetal, enfatizando o quão distantly relacionados alguns dos vários linhagens vegetais são que estamos tentando comparar e o quão desafiadoras as declarações de homologia — entre genes e entre estruturas — podem ser. Ela focou no papel da duplicação gênica na diversificação de plantas com flores, em particular como duplicações gênicas em famílias de genes chave têm desempenhado um papel na evolução da diversidade morfológica encontrada nas flores da família Aristolochiaceae. Pabón-Mora trouxe cinco estudantes para a reunião, tanto graduandos quanto pós-graduandos, e seus pôsteres e apresentações durante a reunião demonstraram a excelência do programa de pesquisa, ensino e treinamento que ela desenvolveu na Universidad de Antioquia. Com a maioria dos artigos convidados e contribuídos realizados como sessões plenárias, a maior parte da reunião foi assistida por todos os participantes da conferência, tornando as conversas durante as refeições e durante os intervalos muito orientadas à comunidade. Uma manhã apresentou quatro sessões concorrentes, com 24 artigos cuidadosamente selecionados de mais de 200 resumos submetidos. Nacionalidade, gênero e etapa da carreira foram todos levados em consideração à medida que os melhores resumos foram selecionados. Os cinco palestrantes selecionados que falaram sobre tópicos de evo-devo vegetal variaram em etapa da carreira de um pesquisador de graduação a dois professores júnior recentemente contratados, vieram de instituições no Kansas, Califórnia, México e Colômbia, e incluíram pesquisa em eudicotiledôneas, monocotiledôneas, plantas com sementes e interações célula-célula. A primeira dessas palestrantes, Carolyn Wessinger (Universidade do Kansas), descreveu seu uso de dados QTL para investigar os mecanismos genéticos e direcionalidade subjacentes a mudanças paralelas de polinização por abelha para colibri em Penstemon, concluindo que um ganho de polinização por colibri pode ser fácil de alcançar geneticamente, mas pode ser difícil de reverter. Evangeline Bellerini (Universidade da Califórnia Santa Barbara) também usou uma abordagem QTL, neste caso para identificar as regiões genômicas controlando a variação em traços específicos de espécie como cor floral e comprimento de espinho de néctar em Aquilegia. Alma Piñeyro-Nelson (Universidade da Califórnia, Berkeley) discutiu o papel potencial do gene F-box UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) no desenvolvimento diferencial de pétalas e estames em monocotiledôneas, enquanto Cecilia Zumajo Cardona, uma pesquisadora de graduação (Universidad de Antioquia, Medellín), apresentou seu trabalho sobre o papel da duplicação do gene APETALA2 e subsequentes mudanças em padrões de expressão durante a evolução das angiospermas, caracterizando motivos proteicos novos e identificando genes que perderam seus sítios de ligação miR172. Finalmente, Marianna Benitez (Universidad Nacional Autonoma de Mexico, UNAM) forneceu uma análise provocadora da organização de agregados multicelulares de células vegetais, combinando modelos matemáticos e teoria para investigar o papel de processos físico-químicos na formação e padronização de estruturas multicelulares. A sessão de pôsteres foi um foco central da reunião, com mais de 180 pôsteres apresentados por estudantes, pós-doutorandos e professores em todas as áreas — de dados a teoria e técnicas de laboratório a modelagem bioinformática. Pôsteres não foram agrupados tematicamente, incentivando navegação geral durante a sessão. Eu identifiquei 18 pôsteres por botânicos e biólogos evolutivos vegetais de todas as etapas da carreira, de professor a pesquisador de graduação. David Baum (Universidade do Wisconsin, Madison) apresentou um pôster que forneceu um quadro teórico para identificar o papel da seleção na evolução do desenvolvimento, fornecendo um mecanismo para definir homologia de uma maneira independente de similaridades percebidas e apresentando novas perspectivas sobre restrições do desenvolvimento, seleção e aptidão. Benjamin Blackman (Universidade da Virgínia) usou a sessão de pôsteres para atualizar a comunidade sobre seu trabalho investigando a base do desenvolvimento de sinais sazonais em Mimulus, demonstrando como variação de número de cópias desempenha um papel na divergência geográfica e plasticidade do desenvolvimento. Tópicos de pôsteres de estudantes e pós-doutorandos focaram largamente na compreensão de aspectos fenotípicos e de desenvolvimento da biologia floral, morfologia de folhas e órgãos lateraisfilogenia, e a evolução de traços adaptativos como a vernalização e a tolerância ao frio (Tabela 1). Temas comuns em toda a sessão de pôsteres incluíram a evolução de redes regulatórias de genes e seu papel na diversificação morfológica, bem como o papel emergente da transcriptômica e das análises de expressão na investigação das origens e evolução de traços fisiológicos novos e estruturas morfológicas. O painel foi composto por seis professores júnior e de carreira intermediária, incluindo a Dra. Lena Hileman, bióloga evolutiva de plantas da Universidade do Kansas. Realizado das 20h às 22h na noite de sexta-feira, o painel lotou o Teatro Krutch, incluindo a varanda, até a capacidade máxima. Abrindo o chão para a comunidade, as perguntas aos palestrantes variaram do uso adequado de financiamento a como educar o público e outros cientistas sobre evo-devo. Ficou claro da discussão que o futuro do evo-devo como disciplina requer comunicação aumentada dentro da comunidade de evo-devo, bem como com aqueles em outras disciplinas científicas que podem aprender e se beneficiar de uma perspectiva de evo-devo, com estudantes que podem ser atraídos para o campo, e com o público que pode não entender quanto o sustento humano se beneficia da pesquisa em evo-devo (por exemplo, medicina e agricultura). Como um participante observou durante a discussão, não somos mais um campo marginal, nem filosoficamente nem tecnicamente; a pesquisa comparativa em evo-devo estende-se com sucesso através de diferentes hierarquias de diversificação de organismos e pode abordar aspectos genéticos, genômicos e ambientais chave da evolução de traços. Retirando-se de um quadro de pôster de questões, pensamentos e ideias que os participantes foram encorajados a postar durante toda a reunião, a discussão do painel trabalhou para abordar questões fundamentais como: "Quais são as grandes questões para a pesquisa em evo-devo?" "Como integramos questões de nível populacional com abordagens macro-evolutivas mais tradicionais?" Os participantes também foram convidados a ver como eles se ligavam uns aos outros através de sua expertise e interesses de pesquisa (Fig. 1). A palestrante Lena Hileman declarou: "[V]i grupos de pessoas profundamente engajadas em discussão sobre esse tipo de questão lá fora, depois do painel, e estou bastante certa que essas discussões continuaram por muito tempo sobre cervejas, etc." Dessa forma, o painel funcionou para introduzir o público amplo a áreas específicas de interesse disciplinar e ajudou indivíduos a identificar potenciais colaboradores para avançar no desenvolvimento de programas de pesquisa em evo-devo sintéticos. Quadros de pôster públicos foram estabelecidos para os participantes postarem comentários durante a duração da reunião. Este quadro de pôster pediu aos pesquisadores para conectarem suas áreas de pesquisa, demonstrando sobreposição de programas de pesquisa e fornecendo matéria para conversas entre pesquisadores com áreas de interesse similares ou complementares. Na segunda noite, workshops paralelos foram realizados sobre educação em evo-devo, desafios latino-americanos em evo-devo, novas e ferramentas em desenvolvimento para organismos modelo emergentes, teoria, e diversidade e mentoria. Esses workshops forneceram mecanismos para determinar como a sociedade poderia melhor preencher uma lacuna na provisão de informações e facilitar a transferência de tecnologia e colaborações para aliviar alguns dos desafios associados ao desenvolvimento de sistemas modelo. Durante o workshop de teoria, os palestrantes enfatizaram que a teoria de evo-devo é sobre a relação não linear entre genótipo e fenótipo e demonstraram como isso molda o potencial para evolução. O workshop destacou o desafio emergente de que diagramas de redes regulatórias de genes não são adequados para suportar a teoria; para isso, também é necessária informação quantitativa detalhada temporal e espacial. As discussões também tocaram em ferramentas para desenvolver modelos de evolução de redes de genes e formatos para distribuir e compartilhar protocolos e práticas baseados em teoria. O workshop de ensino abordou diretamente o desenvolvimento de ferramentas online e compartilhadas para ensinar evo-devo em níveis de graduação e pós-graduação, enquanto o workshop de diversidade e mentoria discutiu mecanismos para aumentar a diversidade dentro do campo de evo-devo e também as melhores práticas para mentoria de estudantes de backgrounds diversos. Resultados dos workshops são postados no site da sociedade, e novas posições permanentes do conselho foram votadas para garantir que as questões levantadas concernentes à equidade e inclusão, transferência de tecnologia, e educação durante algumas dessas sessões continuarão a estar na vanguarda da missão da sociedade. Durante o almoço e intervalos de sessão, a Sociedade realizou encontros informais para membros auto-identificados de grupos sub-representados: pessoas de cor, pessoas LGBTQ, mulheres, e pessoas com deficiência. Esses encontros informais foram hospedados por membros do conselho, e bem-vindos a qualquer um que se identificasse como membro ou defensor do grupo em questão. O objetivo foi abrir diálogo e fornecer um lugar seguro para discutir questões e construir redes sociais e científicas com outros cientistas que têm experiências similares ou que estão interessados em reconhecer desafios sociais e defender mudanças. Esta primeira reunião de biólogos de evo-devo destacou vários aspectos únicos do evo-devo como disciplina. Através desta reunião inaugural, encontramos terreno comum como um grupo de cientistas motivados por conceitos fundamentais em biologia evolutiva e pela capacidade de usar ferramentas cada vez mais complexas para explorar mais plenamente os padrões e processos subjacentes à diversidade da vida. Nosso campo reúne organismos incríveis e fatos fantásticos que juntos podem explicar a diversidade de formas e funções que vemos na Terra e podem ser usados para testar tanto a universalidade quanto a unicidade de padrões e processos de desenvolvimento subjacentes. Finalmente, a PanAmEvoDevo como sociedade está funcionando para organizar uma rede altamente integrada de pesquisadores engajados e investidos em ensinar e treinar a próxima geração de cientistas para avançar o estudo dos mecanismos genéticos e evolutivos que geram diversidade de forma. O autor agradece a David Baum e Pamela Diggle por comentários construtivos sobre esta carta, a Lena Hileman por comentários sobre o painel e por suas insights pessoais que foram tecidas no parágrafo conclusivo, e ao Editor Associado e dois revisores anônimos por comentários úteis. O autor também reconhece os esforços de Karen Sears, Pamela Diggle, e Pierre Kerner em twittar prolificamente durante todo o conferência, fornecendo um registro de longo prazo dos procedimentos. Para mais informações, confira #evodevo15 e www.evodevopanam.org.

@article{diogo2018where,
    author = "Diogo, Rui",
    title = "Where is, in 2017, the evo in evo‐devo (evolutionary developmental biology)?",
    year = "2018",
    journal = "Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution",
    abstract = "Após a primeira reunião Pan‐American‐Evo‐Devo (2015, Berkeley), mostrei como as principais preocupações sobre a pesquisa em evo‐devo (Biologia do Desenvolvimento Evolutivo) foram demonstradas por uma análise quantitativa simples e não tendenciosa dos títulos/resumos das palestras dessa reunião. Aqui, aplico a mesma metodologia aos títulos/resumos da recente reunião Pan‐American‐Evo‐Devo (2017, Calgary). O objetivo é avaliar se as preocupações levantadas por mim naquele artigo e por outros autores foram abordadas e/ou se existem outros tipos de diferenças entre as duas reuniões que possam refletir tendências dentro do campo do evo‐devo. Esta análise mostra que a proporção de apresentações referindo-se a "morfologia", "organismo", "seleção", "adaptativo", "filogenia" e seus derivados foi maior na reunião de 2017, que portanto teve uma sensação mais "organismal". No entanto, houve uma diminuição no uso de "evolução"/seus derivados e de termos macroevolutivos relacionados ao ritmo e modo da evolução na reunião de 2017. Além disso, o uso desproporcionalmente alto de termos genéticos/genômicos mostra claramente que o evo‐devo continua sendo focado principalmente no devo, e particularmente no "Geno", ou seja, em estudos moleculares/genéticos. Além disso, a vasta maioria dos estudos de evo‐devo animais está focada apenas em tecidos duros, que constituem apenas uma pequena fração do organismo inteiro — por exemplo, apenas 15% da massa tecidual do corpo humano. A falta de uma abordagem integrativa também é evidenciada pela falta de estudos que abordem questões conceituais/longo prazo mais amplas, incluindo os links entre ecologia e particularmente comportamento e variabilidade desenvolvimental/evolutiva e entre evo‐devo e medicina evolutiva.",
    url = "https://doi.org/10.1002/jez.b.22791",
    doi = "10.1002/jez.b.22791",
    number = "1",
    pages = "15-22",
    volume = "330"
}

@article{doi103732ajb1500441,
    author = "Specht, Chelsea D.",
    title = "The rise of evo‐devo: Pan‐American Society for Evolutionary Developmental Biology sets the stage",
    year = "2016",
    journal = "American Journal of Botany",
    abstract = "On 5–9 August 2015, the newly formed Pan-American Society for Evolutionary Development Biology held its first meeting on the Clark Kerr campus of the University of California, Berkeley. The Society emerged as an outcome of a 2013 NSF-funded workshop organized by Dr. Cassandra Extavour (Harvard University) and Dr. Allen Rodrigo (NESCent). The goal of the workshop was to explore and define the future of evolutionary developmental biology (evo-devo) as an integrative scientific discipline, with its own specific intellectual goals and biological questions, and to define initiatives to advance collaborative research, education, infrastructure development, training and outreach related to furthering the study of evo-devo (Moczek et al., 2015). The society was officially established during this workshop, with a mission to promote the study of evo-devo in all organisms and provide a forum for establishing tools for collaboration, communication, and education in the field of evo-devo and a commitment to excellence, equity, and diversity. The first meeting—organized by the Society's President Ehab Abouheif, Vice President Karen Sears, and local organizers Nipam Patel and Chris Lowe—served to further this mission and highlight this commitment. The meeting, which was attended by 163 faculty, 59 postdoctoral researchers, and 106 student members of the Society, was organized around a strong lineup of invited speakers—an international group of men and women who are engaged in research investigating the foundations of developmental evolution from both theoretical and experimental perspectives. The presented research incorporated diverse organisms, and the speakers spanned all career stages. This meeting was one of the first where the “plant” and “animal” researchers did not retreat to their own sessions, but rather talks flowed seamlessly. Topics included the evolution of gene regulatory networks, evolution of form and function, and patterning and plasticity in plants, invertebrates, and vertebrates; evolution of multicellular and unicellular organisms; and developmental patterning in extinct and extant lineages. It was a meeting of researchers united by a common interest in developmental evolution and those areas of research addressing the genotypic causation underlying the evolution of shared and derived phenotypes. With few parallel sessions, barriers typically found among subdisciplines were eliminated, and attendees shared ideas and discussed details of plenary talks and workshops. Whereas the animal evo-devo community has traditionally participated in meetings held by organizations such as the Society for Integrative and Comparative Biology (SICB), providing an opportunity to assemble and share evo-devo research, the plant evo-devo community has not reached a critical mass at any single botanical meeting, resulting in a division of the community. On a yearly basis, plant evo-devo researchers self-select among evolution and organismal diversity-based meetings (e.g., botany, evolution) and model system-based developmental biology meetings (e.g., American Society of Plant Biologists; FASEB Mechanisms in Plant Development; Society for Developmental Biology). A common ground where plant biologists can discuss the methods, philosophy, and theory inherent to evo-devo has been lacking. The Pan-American Society for Evolutionary Developmental Biology (PanAmEvoDevo or PASEDB) fills that void, as demonstrated by the success of this meeting. In fact, in a report on The Node (http://thenode.biologists.com/meeting-report-pan-evo-devos-first-meeting/news/), vertebrate biologist Dr. Tamara Franz-Odendaal and invertebrate biologist Allison Edgar (graduate student at Duke University) both commented on the integrative nature of the meeting, specifically stating how much they enjoyed hearing “the plant talks” and how these talks sparked their interest in plant diversity and developmental evolution. As such, the society and its inaugural meeting formed a bridge among all evo-devo biologists and brought plant research into the fold of methodological, technological, and philosophical innovations that are shaping evo-devo biology today. Nelima Sinha (University of California, Davis) gave one of the introductory keynote addresses, starting off the meeting with an excellent example of how plant-specific studies share approaches common across evo-devo research. Sinha provided the audience with a clear and concise understanding of the role of gene regulatory networks in moderating leaf development, presenting the leaf as a key innovation in land plant diversification and as a model organ to analyze the mechanisms underlying morphological diversification and adaptation. Focusing on the natural diversity of leaves inherent to the Solanum genus, and using transcriptomic approaches combined with self-organizing map clustering, Sinha and her group have characterized the gene expression patterns underlying differential leaf development and have been able to model how different gene regulatory networks (GRNs) evolve to generate the natural diversity of leaf form. Richard Palmer (University of Alberta) used both plant and animal systems to give an insightful presentation on the sources of new variation within populations, investigating the role of developmental plasticity and using variation in asymmetry within and among species to explore these concepts. Through his investigation of the development and evolution of “handedness” and asymmetries in various bilaterians and in orchid flowers, Palmer's research promises to yield insights into the genetic and developmental mechanisms underlying the evolution of asymmetry. This research could be applied to understanding mechanisms of floral symmetry as well as processes underlying phyllotaxis and its evolution across land plants. Following Palmer was Joceyln Hall (University of Alberta) discussing the basis of floral variation in Cleome. Hall provided a colorful introduction to the diversity of flower morphology in Cleomaceae and compared this diversity with the limited flower diversity, yet high fruit morphological diversity, in the sister family Brassicaceae. Hall went on to discuss the role of the TCP genes in floral symmetry, in particular focusing on their role in the development of differences in petal color and shape. She also touched on their novel role in the formation of a large adaxial nectary gland, which generates monosymmetric flowers. Other plenary talks by an impressive international cohort of plant evolutionary and developmental biologists continued over the second and third days of the meeting. Angela Hay (Max Planck Institute for Plant Breeding Research) spoke on the morphomechanical innovations driving explosive seed dispersal in Cardamine hirsuta and engaged the audience on the intricacies of plant movement (did you know that the fruit valves work like “slap bracelets”?!). James Umen (Donald Danforth Plant Science Center) discussed the coevolution of sexes and multicellularity in volvocine algae. Stacey D. Smith (University of Colorado, Boulder) discussed the mechanisms of flower color convergence across multiple evolutionary time scales, and Vivian Irish (Yale University) investigated “a thorny question” by showing how thorns can evolve in plants via development of a novel mode of arrested cell division. The first Early Career Award from the Society went to Natalia Pabón-Mora of the Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia. Pabón-Mora received her Ph.D. in 2012 from the City University of New York as part of the New York Botanical Garden's graduate program and has been on the faculty at the University de Angioquia for the past 3 years. Dr. Pabón-Mora provided an engaging overview the history of the ABC model and its role in understanding plant development, emphasizing how distantly related some of the various plant lineages are that we are trying to compare and how challenging homology statements—among genes and among structures—can be. She honed in on the role of gene duplication in flowering plant diversification, in particular how gene duplications in key gene families have played a role in the evolution of the morphological diversity found in the flowers of the family Aristolochiaceae. Pabón-Mora brought five students to the meeting, both undergraduates and graduates, and their posters and presentations throughout the meeting demonstrated the excellence of the research, teaching, and training program she has developed at the Universidad de Antioquia. With most of the invited and contributed papers held as plenary sessions, the bulk of the meeting was attended by all conference attendees, making conversations over meals and during breaks very community-oriented. One morning featured four concurrent sessions, with 24 contributed papers carefully selected from over 200 submitted abstracts. Nationality, gender, and career stage were all taken into consideration as the best abstracts were selected. The five selected speakers who spoke on topics of plant evo-devo ranged in career stage from an undergraduate researcher to two recently hired junior faculty, hailed from institutions in Kansas, California, Mexico, and Colombia, and included research on eudicots, monocots, seed plants, and cell–cell interactions. The first of these speakers, Carolyn Wessinger (University of Kansas), described her use of QTL data to investigate the genetic mechanisms and directionality underlying parallel shifts from bee to hummingbird pollination in Penstemon, concluding that a gain of hummingbird pollination may be easy to achieve genetically but may be difficult to reverse. Evangeline Bellerini (University of California Santa Barbara) likewise used a QTL approach, in this case to identify the genomic regions controlling variation in species-specific traits such as flower color and nectar spur length in Aquilegia. Alma Piñeyro-Nelson (University of California, Berkeley) discussed the potential role of the F-box gene UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) in differential petal and stamen development across monocots, while Cecilia Zumajo Cardona, an undergraduate researcher (University of Antioquia, Medellin), presented her work on the role of APETALA2 gene duplication and subsequent shifts in expression patterns during the evolution of angiosperms, characterizing novel protein motifs, and identifying genes that have lost their miR172 binding sites. Finally, Marianna Benitez (Universidad Nacional Autonoma de Mexico, UNAM) provided a thought-provoking analysis of the organization of multicellular aggregates of plant cells, combining mathematical models and theory to investigate the role of physiochemical processes on the formation and patterning of multicellular structures. The poster session was a central focus of the meeting, with over 180 posters presented by students, postdocs, and faculty in all areas—from data to theory and laboratory techniques to bioinformatic modeling. Posters were not grouped topically, encouraging general browsing across the session. I identified 18 posters by botanists and evolutionary plant biologists from all career stages, from professor to undergraduate researcher. David Baum (University of Wisconsin, Madison) presented a poster that provided a theoretical framework for identifying the role of selection in the evolution of development, providing a mechanism for defining homology in a way that is independent of perceived similarities and presenting fresh perspectives on developmental constraints, selection, and fitness. Benjamin Blackman (University of Virginia) used the poster session to update the community on his work investigating the developmental basis of seasonal cues in Mimulus, demonstrating how copy number variation plays a role in geographic divergence and developmental plasticity. Topics of student and postdoctoral posters largely focused on understanding phenotypic and developmental aspects of floral biology, leaf and lateral organ morphology, and the evolution of adaptive traits such as vernalization and cold tolerance (Table 1). Common themes throughout the poster session included the evolution of gene regulatory networks and their role in morphological diversification and the emerging experimental role of transcriptomics and expression analyses in investigating the origins and evolution of novel physiological traits and morphological structures. The panel was composed of six junior and midcareer faculty, including Dr. Lena Hileman, plant evolutionary biologist from the University of Kansas. Held from 8 to 10 pm on Friday night, the panel packed the Krutch Theater, including the balcony, to capacity. Opening the floor to the community, questions for the panelists ranged from appropriate use of funding to how to educate the public and other scientists about evo-devo. It was clear from the discussion that the future of evo-devo as a discipline requires increased communication within the evo-devo community as well as those in other scientific disciplines who can learn and benefit from an evo-devo perspective, with students who can be drawn into the field, and with the public who might not understand how much human livelihood benefits from evo-devo research (e.g., medicine and agriculture). As one attendee noted during the discussion, we are not a marginal field any longer, neither philosophically nor technically; comparative evo-devo research successfully extends across different hierarchies of organismal diversification and can address key genetic, genomic, and environmental aspects of trait evolution. Pulling from a poster-board of issues, thoughts, and ideas that attendees were encouraged to post throughout the meeting, the panel discussion worked to address fundamental questions such as: “What are the big questions for evo-devo research?” “How do we integrate population level questions with more traditional macro-evolutionary approaches?” Attendees were also invited to look at how they linked to one another through their research expertise and interests (Fig. 1). Panelist Lena Hileman stated “[I] saw groups of people deeply engaged in discussion over these sorts of questions outside, after the panel, and I am pretty certain those discussions went on for a long time over beers, etc.” In this way, the panel functioned to introduce the broad audience to specific areas of disciplinary interest and helped individuals to identify potential collaborators for moving forward in developing synthetic evo-devo research programs. Public poster boards were set up for attendees to post comments throughout the duration of the meeting. This poster board asked researchers to connect their areas of research, demonstrating overlap of research programs and providing fodder for conversation among researchers with similar or complementary areas of interest. On the second evening, parallel worships were held on evo-devo education, Latin American challenges in evo-devo, new and developing tools for emerging model organisms, theory, and diversity and mentoring. These workshops provided mechanisms to determine how the society could best fill a gap in providing information and facilitating technology transfer and collaborations to ease some of the challenges associated with developing model systems. During the theory workshop, the speakers stressed that evo-devo theory is about the nonlinear relationship between genotype and phenotype and demonstrated how this shapes the potential for evolution. The workshop highlighted the emerging challenge that gene-regulatory-network diagrams are not adequate to support theory; for that, one also needs detailed temporal and spatial quantitative information. Discussions also touched on tools for developing models of gene network evolution and formats for distributing and sharing theory-based protocols and practices. The teaching workshop directly addressed the development of online and shared tools for teaching evo-devo at undergraduate and graduate levels, while the diversity and mentoring workshop discussed mechanisms for increasing diversity within the evo-devo field and also best practices for mentoring students from diverse backgrounds. Results from the workshops are posted on the society website, and new permanent council positions were voted into place to ensure that the issues raised concerning equity and inclusion, technology transfer, and education during some of these sessions will continue to be at the forefront of the mission of the society. During lunch and session breaks, the Society held informal gatherings for self-identified members of under-represented groups: people of color, LGBTQ folk, women, and people with disabilities. These informal gatherings were hosted by council members, and welcomed anyone who identified as a member of or advocate for the group in question. The goal was to open dialog and provide a safe place to discuss issues and build social and scientific networks with other scientists who have similar experiences or who are interested in recognizing societal challenges and advocating for change. This first meeting of evo-devo biologists highlighted several unique aspects of evo-devo as a discipline. Through this inaugural meeting, we have found common ground as a group of scientists motivated by fundamental concepts in evolutionary biology and by the ability to use increasingly complex tools to more fully explore the patterns and processes underlying the diversity of life. Our field brings together amazing organisms and fantastic facts that together can explain the diversity of forms and functions that we see on Earth and can be used to test both the universality and the uniqueness of underlying developmental patterns and processes. Finally, PanAmEvoDevo as a society is functioning to organize a highly integrated network of researchers engaged and invested in teaching and training the next generation of scientists to advance the study of the genetic and evolutionary mechanisms that generate diversity of form. The author thanks David Baum and Pamela Diggle for constructive comments on this letter, Lena Hileman for comments on the panel and for her personal insights that were woven into the concluding paragraph, and the Associate Editor and two anonymous reviewers for helpful comments. The author also acknowledges the efforts of Karen Sears, Pamela Diggle, and Pierre Kerner in tweeting prolifically throughout the conference, providing a long-term record of the proceedings. For more information, check out \#evodevo15 and www.evodevopanam.org.",
    url = "https://doi.org/10.3732/ajb.1500441",
    doi = "10.3732/ajb.1500441",
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