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Durch die Untersuchung des standardmäßigen phylogenetischen Baumes lässt sich erkennen, dass jede Art eine einzigartige genealogische Geschichte hat. Jede Art besitzt eine einzigartige Reihe von gemeinsamen Vorfahren, die sie mit dem ursprünglichen gemeinsamen Vorfahren verbinden. Wir sollten erwarten, dass Organismen Beweise für diese Geschichte und Abstammung mit sich tragen. Der standardmäßige phylogenetische Baum sagt voraus, welche historischen Beweise für jede gegebene Art möglich und welche unmöglich sind.

Inhaltsverzeichnis Teil 2

  1. Anatomische rudimentäre Strukturen
  2. Atavismen
  3. Molekulare rudimentäre Strukturen
  4. Ontogenie und Entwicklungsbiologie
  5. Aktuelle Biogeographie
  6. Vergangene Biogeographie

Vorhersage 2.1: Anatomische Überreste

"Die Flügel des Straußes ähneln denen des Schneehabichts und des Habichts. Wer weiß nicht, wie die Geschwindigkeit des Schneehabichts und des Habichts im Flug die anderer Vögel übertrifft? Der Strauß hat zwar Flügel wie diese, aber nicht ihre Fluggeschwindigkeit. Wahrlich, er besitzt nicht die Fähigkeit, vom Boden gehoben zu werden, und gibt nur den Anschein, seine Flügel auszubreiten, als ob er fliegen würde; er stützt sich jedoch niemals über der Erde im Flug.

Es ist genau dasselbe bei allen jenen Heuchlern, die vorgeben, ein frommes Leben zu führen, den Anschein von Heiligkeit erwecken, ohne die Realität heiliger Taten."

The Aberdeen Bestiary
Folio 41v , c. AD 1200
— zum Strauß, dessen Überreste seit dem 2. Jahrhundert n. Chr. Symbol der Heuchelei sind.

Zu den bekanntesten Belegen für die Evolution zählen die verschiedenen nichtfunktionalen oder rudimentären vestigial Merkmale, sowohl anatomischer als auch molekularer Natur, die in der gesamten Biologie anzutreffen sind. Ein Restorgan wird unabhängig von der evolutionären Theorie als eine reduzierte und rudimentäre Struktur im Vergleich zur gleichen komplexen Struktur bei anderen Organismen definiert. Wenn vestigiale Merkmale funktional sind, erfüllen sie relativ einfache, geringfügige oder unwesentliche Funktionen unter Verwendung von Strukturen, die eindeutig für andere komplexe Zwecke konzipiert waren. Obwohl viele vestigiale Organe keine Funktion haben, ist vollständige Nichtfunktionalität keine Voraussetzung für Vestigialität (Crapo 1985; Culver et al. 1995; Darwin 1872, S. 601-609; Dodson 1960, S. 44; Griffiths 1992; Hall 2003; McCabe 1912, S. 264; Merrell 1962, S. 101; Moody 1962, S. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886, S. 9-10; Wiedersheim 1893, S. 2, S. 200, S. 205).

[Abbildung 2.1.1 (Strauß mit ausgebreiteten Flügeln)] [Abbildung 2.1.1 (blinder Höhlensalamander)] [Abbildung 2.1.1 (blinder Höhlenfisch, der mexikanische Tetra)]

Abbildung 2.1.1. Rudimentäre Strukturen verschiedener Organismen. Von oben nach unten: A. Ein hypokritischer Strauß mit ausgebreiteten Flügeln. B. Ein blinder Höhlensalamander – schauen Sie genau hin, um die unter der Haut verborgenen Augen zu erkennen. C. Astyanax mexicanus, der mexikanische Tetra, ein blinder Höhlenfisch.

Zum Beispiel sind Flügel sehr komplexe anatomische Strukturen, die speziell für den aktiven Flug angepasst sind, doch Strauße haben flugunfähige Flügel. Die rudimentären Flügel der Strauße können für relativ einfache Funktionen verwendet werden, wie etwa das Gleichgewicht beim Laufen und Balzdisplay – eine Situation, die vergleichbar ist mit dem Hämmern von Nägeln mit einer Computertastatur. Die spezifische Komplexität des Straußenflügels deutet auf eine Funktion hin, die er nicht ausübt, und er erfüllt Funktionen, die nicht mit seiner Komplexität übereinstimmen. Straußenflügel sind nicht rudimentär, weil sie nutzlose Strukturen per se sind, noch sind sie rudimentär nur deshalb, weil sie andere Funktionen haben als Flügel bei anderen Vögeln. Vielmehr definieren die Straußenflügel als rudimentär, dass sie rudimentäre Flügel sind, die nutzlos als Flügel sind.

Reststrukturen haben Naturforscher in der gesamten Geschichte verwirrt und wurden lange vor Darwins erster Formulierung der universellen gemeinsamen Abstammung bemerkt. Viele Naturforscher des 18. und 19. Jahrhunderts identifizierten und diskutierten Reststrukturen, darunter Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), Georges-Louis Leclerc, Compte de Buffon (1707-1788) und Georges Cuvier (1769-1832). Über sechzig Jahre vor Darwins Veröffentlichung von On the Origin of Species diskutierte der berühmte französische Anatom Geoffroy St. Hilaire (1772-1844) seine Beobachtungen der rudimentären Flügel des Kasuars und des Strauchs während seiner Reisen mit Napoleon nach Ägypten:

"Es gibt eine andere Spezies, die wie der Strauß niemals den Boden verlässt, den Kasuar, bei dem die Verkürzung [des Flügels] so beträchtlich ist, dass er kaum mehr als ein Rest eines Flügels erscheint. Sein Arm ist jedoch nicht vollständig eliminiert. Alle Teile befinden sich unter der Haut. ...

Während diese Rudimente der Furcula in dieser Situation nutzlos sind, wurden sie nicht eliminiert, weil die Natur niemals durch schnelle Sprünge arbeitet und sie immer Reste eines Organs hinterlässt, auch wenn es völlig überflüssig ist, wenn dieses Organ in anderen Arten derselben Familie eine wichtige Rolle spielt. So befinden sich unter der Haut der Flanken des Kasuars die Reste der Flügel ..." (Geoffroy 1798)

Geoffroy war ratlos darüber, warum die Natur genau „immer Überreste eines Organs hinterlässt", doch er konnte seine empirischen Beobachtungen nicht leugnen. Zehn Jahre später identifizierte Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) in seiner Zoologischen Philosophie (Lamarck 1809, S. 115-116) mehrere rudimentäre Strukturen:

"Augen im Kopf sind charakteristisch für eine große Anzahl verschiedener Tiere und bilden im Wesentlichen einen Teil des Organisationsplans der Wirbeltiere. Dennoch hat der Maulwurf, dessen Gewohnheiten eine sehr geringe Nutzung des Sehvermögens erfordern, nur winzige und kaum sichtbare Augen ...

Oliviers Spalax, der wie der Maulwurf unterirdisch lebt und anscheinend noch weniger dem Tageslicht ausgesetzt ist als der Maulwurf, hat die Nutzung des Sehvermögens ganz verloren: so zeigt er nichts mehr als Überreste dieses Organs. Selbst diese Überreste sind vollständig unter der Haut und anderen Teilen verborgen, die sie bedecken und keinen geringsten Zugang zum Licht lassen.

Der Proteus, ein aquatisches Reptil, das mit den Salamandern verwandt ist und in tiefen, dunklen Höhlen unter Wasser lebt, hat, wie der Spalax, nur Überreste des Sehorgans, Überreste, die auf dieselbe Weise bedeckt und verborgen sind." (Lamarck 1809, S. 116)

Schon Aristoteles diskutierte im vierten Jahrhundert v. Chr. in De animalibus historiae (lib. I cap. IX) die besonderen rudimentären Augen von Maulwürfen, in denen er sie als "in der Entwicklung verkümmert" und "Augen nicht im vollen Sinne" bezeichnete.

Wie diese Individuen feststellten, können Relikte besonders rätselhafte Merkmale von Organismen sein, da diese „hypokritischen" Strukturen etwas vorgeben, das sie nicht tun – sie scheinen eindeutig für eine bestimmte Funktion entworfen, die sie nicht erfüllen. Die gemeinsame Abstammung bietet jedoch eine wissenschaftliche Erklärung für diese peculiar Strukturen. Bestehende Arten haben unterschiedliche Strukturen und erfüllen unterschiedliche Funktionen. Wenn alle lebenden Organismen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, dann müssen sowohl Funktionen als auch Strukturen während der makroevolutionären Geschichte in jeder Linie gewonnen und verloren worden sein. Daher sagen wir aufgrund der gemeinsamen Abstammung und der Einschränkung des Gradualismus voraus, dass viele Organismen Reliktstrukturen als strukturelle Überreste verloren gegangener Funktionen behalten sollten. Beachten Sie, dass der genaue evolutionäre Mechanismus, der eine Reliktstruktur geschaffen hat, irrelevant ist, solange der Mechanismus ein gradueller ist.

Bestätigung:

[Abbildung 2.1.2 (flugunfähiger Rüsselkäfer, apterocyclus_honolulensis)] [Abbildung 2.1.2 (rudimentäre Löwenzahnblüte)] [Abbildung 2.1.2 (rudimentärer Löwenzahn-Pollen)]

Abbildung 2.1.2. Verschiedene Organismen, die rudimentäre Merkmale aufweisen. Von oben nach unten: A. Apterocyclus honolulensis, ein flugunfähiger Rüsselkäfer. Die schwarzen Flügeldecken können sich nicht öffnen, da sie verschmolzen sind, darunter befinden sich jedoch perfekt geformte Käferflügel. B. Die rudimentäre Blüte von Taraxacum officinale, dem gewöhnlichen Löwenzahn. C. Ein rudimentärer Pollenkorn des Löwenzahns.

Es gibt viele Beispiele für rudimentäre und nicht funktionale rudimentäre Merkmale, die von Organismen getragen werden, und diese können sehr oft im Hinblick auf evolutionäre Geschichte erklärt werden. Beispielsweise sind Schlangen aufgrund unabhängiger phylogenetischer Evidenz als Nachkommen von vierbeinigen Reptilien bekannt. Die meisten Pythons (die beinlose Schlangen sind) tragen rudimentäre Becken unter ihrer Haut verborgen (Cohn 2001; Cohn und Tickle 1999). Das rudimentäre Becken bei Pythons ist nicht mit Wirbeln verbunden (wie im Normalfall bei den meisten Wirbeltieren), und es schwebt einfach in der Bauchhöhle. Einige Eidechsen tragen rudimentäre, rudimentäre Beine unter ihrer Haut, die von außen nicht erkennbar sind (Raynaud und Kan 1992).

Viele in Höhlen lebende Tiere, wie der Fisch Astyanax mexicanus (der mexikanische Tetra) und die Salamanderarten Typhlotriton spelaeus und Proteus anguinus, sind blind, besitzen jedoch rudimentäre, rudimentäre Augen (Besharse und Brandon 1976; Durand et al. 1993; Jeffery 2001; Kos et al. 2001). Die Augen des mexikanischen Tetra besitzen eine Linse, eine degenerierte Netzhaut, einen degenerierten Sehnerv und eine Sklera, obwohl der Tetra nicht sehen kann (Jeffery 2001). Die blinden Salamander haben Augen mit Netzhaut und Linse, doch die Augenlider wachsen über das Auge und verschließen es vor äußeren Lichtquellen (Durand et al. 1993; Kos et al. 2001).

Löwenzahn vermehren sich ohne Befruchtung (ein Zustand, der als Apomixis bekannt ist), behalten jedoch Blüten und produzieren Pollen (beide sind Geschlechtsorgane, die normalerweise für die sexuelle Befruchtung verwendet werden) (Mes et al. 2002). Blüten und Pollen sind somit für Löwenzahn in Bezug auf die sexuelle Fortpflanzung nutzlose Merkmale.

Es gibt viele Beispiele flugunfähiger Käfer (wie die Bockkäfer der Gattung Lucanidae), die perfekt geformte Flügel unter verschmolzenen Flügeldecken beibehalten. Alle diese Beispiele lassen sich in Bezug auf die vorteilhaften Funktionen und Strukturen der vorhergesagten Vorfahren der Organismen erklären (Futuyma 1998, S. 122-123).

Die Vorfahren des Menschen waren bekanntermaßen herbivor, und Backenzähne sind zum Kauen und Mahlen von Pflanzenmaterial erforderlich. Über 90 % aller erwachsenen Menschen entwickeln dritte Backenzähne (auch Weisheitszähne genannt). Normalerweise durchbrechen diese Zähne das Zahnfleisch nicht, und bei einem Drittel aller Individuen sind sie verformt und eingewachsen (Hattab et al. 1995; Schersten et al. 1989). Diese nutzlosen Zähne können erhebliche Schmerzen verursachen, das Verletzungsrisiko erhöhen und zu Erkrankungen sowie sogar zum Tod führen (Litonjua 1996; Obiechina et al. 2001; Rakprasitkul 2001; Tevepaugh und Dodson 1995).

Ein weiteres Relikt unserer pflanzenfressenden Vorfahren ist der wurmförmige Blinddarm. Obwohl diese Darmstruktur möglicherweise eine gewisse Funktion erfüllt, vielleicht in der Entwicklung des Immunsystems, handelt es sich um eine rudimentäre Version des viel größeren Blinddarms, der für die Verdauung von Pflanzen bei anderen Säugetieren unerlässlich ist. Für eine detaillierte Diskussion über die Rudimentarität des menschlichen wurmförmigen Blinddarms siehe Die Rudimentarität des menschlichen wurmförmigen Blinddarms: Eine moderne Neubewertung.

Eine weitere menschliche rudimentäre Struktur ist der Steißbein, die vier verschmolzenen Afterwirbel, die sich am unteren Ende des Rückgrats befinden, genau dort, wo die meisten Säugetiere und viele andere Primaten einen äußeren Schwanz haben, der aus dem Rücken ragt. Menschen und andere Affen gehören zu den wenigen Wirbeltieren, die als Erwachsene keinen äußeren Schwanz besitzen. Das Steißbein ist ein entwicklungsbedingtes Überbleibsel des embryonalen Schwanzes, der sich beim Menschen bildet und dann von unserem Immunsystem abgebaut und resorbiert wird (für weitere Details siehe die Abschnitte zum embryonalen menschlichen Schwanz und zum atavistischen menschlichen Schwanz). Unser innerer Schwanz ist für das Sitzen, Gehen und Entleeren nicht notwendig (alle Funktionen, die vielen Anti-Evolutionisten dem Steißbein zugeschrieben werden). Die Afterwirbel des Steißbeins können bei manchen unglücklichen Menschen extreme und unnötige chronische Schmerzen verursachen, ein Zustand, der Coccydynia genannt wird. Das gesamte Steißbein kann chirurgisch entfernt werden, ohne dass es zu negativen Folgen kommt (abgesehen von chirurgischen Komplikationen); die einzige Beschwerde, die bei einem kleinen Bruchteil der Patienten vorkommt, ist, dass die Entfernung des Steißbeins leider ihre Schmerzen nicht beseitigt hat (Grossovan und Dam 1995; Perkins et al. 2003; Postacchini Massobrio 1983; Ramsey et al. 2003; Shaposhnikov 1997; Wray 1991). Unsere kleinen, rudimentären, verschmolzenen Afterwirbel könnten einige geringfügige und unwesentliche Funktionen haben, doch diese Wirbel sind für das Gleichgewicht und das Greifen nutzlos, ihre üblichen Funktionen bei anderen Säugetieren.

Potenzielle Falsifizierung:

Kein Organismus kann eine rudimentäre Struktur besitzen, die in einem seiner Vorfahren nicht zuvor funktional war. Daher macht der standardisierte phylogenetische Baum für jede Art eine enorme Anzahl von Vorhersagen über rudimentäre Merkmale, die erlaubt sind und jene, die für jede gegebene Art unmöglich sind.

Geteilte abgeleitete Merkmale und molekulare Sequenzdaten, nicht rudimentäre Merkmale, bestimmen die Phylogenie und die Eigenschaften vorhergesagter gemeinsamer Vorfahren. Somit ist es sehr wahrscheinlich, dass rudimentäre Merkmale keine evolutionäre Erklärung haben könnten, wenn die gemeinsame Abstammung falsch ist. Zum Beispiel werden Wale als Säugetiere nach vielen Kriterien klassifiziert, wie z. B. das Vorhandensein von Milchdrüsen, einer Plazenta, einem Knochen im Unterkiefer usw. Auch Schlangen werden aufgrund anderer abgeleiteter Merkmale als Reptilien klassifiziert. Es ist jedoch theoretisch möglich, dass Schlangen oder Wale als Fische klassifiziert worden wären (wie es Linnaeus ursprünglich tat). In diesem Fall würden die rudimentären Beine der Wale oder die rudimentären Becken der Schlangen evolutionär keinen Sinn ergeben und wären mit der gemeinsamen Abstammung unvereinbar.

Folgt daraus, dass wir niemals rudimentäre Brustwarzen oder ein rudimentäres Incus-Bein bei Amphibien, Vögeln oder Reptilien finden sollten. Es sollten keine Säugetiere mit rudimentären Federn gefunden werden. Bei Primaten sollten niemals rudimentäre Hörner oder entartete Flügel unter der Haut des Rückens gefunden werden. Wir sollten niemals Arthropoden mit rudimentären Wirbelsäulen finden. Schlangen können gelegentlich rudimentäre Beine oder Arme haben, aber sie sollten niemals kleine, rudimentäre Flügel aufweisen. Menschen können ein rudimentäres Blinddarm haben, da wir Nachkommen von pflanzenfressenden Säugetieren sind, aber weder wir noch irgendein anderer Primat einen rudimentären Magen wie den bei Vögeln gefundenen haben können. Mutatis mutandis ad infinitum.

Kritiken:

Diese Vorhersage wird nicht widerlegt, indem man eine komplexe oder essentielle Funktion für die vermutete rudimentäre Struktur findet. Sollte Daten dieser Art gefunden werden, wird die Struktur lediglich zu einem Beispiel für Parahomologie (siehe Vorhersage 3.1) oder, wahrscheinlicher, zu einem Beispiel für ineffizientes Design (siehe Vorhersage 3.5). Beobachtungen, die tatsächlich mit dem Konzept der Rudimentarität unvereinbar wären, wurden oben dargelegt. Ausführlichere und spezifischere Erklärungen darüber, wie nachgewiesen werden kann, dass der menschliche Blinddarm nicht rudimentär ist, finden sich im FAQ Rudimentarität des menschlichen Blinddarms.

Viele anti-evolutionistische Autoren haben fälschlicherweise geschlossen, dass rudimentäre Strukturen nicht existieren. Sie schlussfolgern entweder (1), dass rudimentäre Organe tatsächlich funktionsfähig sind, oder (2), dass es theoretisch unmöglich ist, nachzuweisen, dass eine Struktur keine Funktion hat (siehe beispielsweise Ham et al. 1990; Batten und Sarfati 2003; Bergman und Howe 1990; Morris 1986). Dieses letztere Argument basiert auf der falschen Prämisse, dass negative Ergebnisse verwendet werden, um ein Fehlen von Funktion nachzuweisen, und dass negative Evidenz unwissenschaftlich ist. Diese Argumente sind aus drei Gründen fehlerhaft, die jeweils im Folgenden diskutiert werden.

  1. Vestigia können Funktionen haben
  2. Positive Beweise zeigen mangelnde Funktionalität
  3. Negative Beweise sind wissenschaftlich, wenn kontrolliert

1. Überreste können funktionell sein

Erstens und vor allem ist diese Argumentationslinie vom Thema, da es nicht erforderlich ist, dass Überbleibsel funktionslos sind (siehe Muller 2002 für eine moderne Diskussion des Konzepts der Überbleibsel, das die Funktionalität ausdrücklich einschließt). Viele echte Überbleibsel sind funktional (für viele Beispiele siehe Culver et al. 1995). In der allgemeinen Verwendung wird „vestigial" oft fälschlicherweise als synonym mit „funktionslos" angesehen, und diese Verwechslung wurde leider durch schlecht formulierte Definitionen in vielen nicht-technischen Wörterbüchern und Enzyklopädien verbreitet. Selbst einige professionelle Forschungsbiologen sind dieser Vereinfachung des Konzepts der Überbleibsel erlegen (zum Beispiel Scadding 1981, häufig von Anti-Evolutionisten zitiert und im FAQ Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality diskutiert). Die Aussage, dass Überbleibselstrukturen funktionslos seien, ist eine bequeme, aber streng falsche Annäherung. Sie ist analog zur gängigen, aber streng falschen wissenschaftlichen Behauptung, dass die Erde eine Kugel ist.

Mehrere Evolutionsskeptiker haben behauptet, Biologen hätten die Definition von rudimentären und atavistischen Strukturen geändert, sobald Funktionen für viele dieser Überbleibsel gefunden wurden (siehe Bergman und Howe 1990, S. 2-3; Sarfati, J. 2002). Zum Beispiel stellt Jonathan Sarfati von Answers in Genesis fest:

Historische Definitionen von 'Vestigial', die Funktionalität einschließen


Siehe die Zitate links von Darwin 1859 und 1872, Weismann 1886 und Wiedersheim 1893.

vestigial. a. Von einem Relikt, zu einem Relikt gehörend oder von der Natur eines Relikts; wie eine bloße Spur dessen, was einmal vorhanden war; auch: rudimentär. In der Biologie hat vestigial eine spezifische Anwendung auf jene Organe oder Strukturen, die üblicherweise als rudimentär bezeichnet werden und es tatsächlich auch sind, die jedoch nicht als Anfänge oder incipiente Zustände, sondern als Überreste von Teilen oder Strukturen betrachtet werden müssen, die in einem früheren Entwicklungsstadium desselben Organismus oder in niedrigeren, vorausgegangenen Organismen besser entwickelt waren und sich im Laufe der Evolution des Individuums oder der Art zurückgebildet, atrophiert oder anderweitig reduziert oder rudimentär entwickelt haben.
(The Century Dictionary: An Encyclopedic Lexicon of the English Language 1911)

"Atrophische Organe werden manchmal für eine sekundäre Verwendung genutzt, wenn ihre ursprüngliche Funktion verloren gegangen ist."
(Die Geschichte der Evolution, Joseph McCabe, 1912, S. 264)

vestigial b. (biol.) ein rudimentäres, entartetes Überbleibsel eines früheren Organs oder einer Struktur.
(Universal Dictionary of the English Language 1932)

vestigial n. 2. Biol Spezifisch, ein kleines, entartetes oder unvollkommen entwickeltes Teil oder Organ, das in einer früheren Entwicklungsstufe des Individuums oder in einer vergangenen Generation besser entwickelt war.
(Webster's New International Dictionary of the English Language 1957)

Wenn Strukturen gemeinsam eine Verkleinerung erfahren und ihre typische Funktion verlieren, das heißt, wenn sie rudimentär werden, werden sie sehr häufig als degeneriert und funktionslos betrachtet. Aber Simpson hat kürzlich darauf hingewiesen, dass dies keineswegs zutreffen muss: Der Verlust der ursprünglichen Funktion kann mit einer Spezialisierung für eine neue Funktion einhergehen.
(Evolution: Process and Product, E. O. Dodson, 1960)

vestigial. n. 2: ein kleines, entartetes oder unvollständig entwickeltes Körperteil oder Organ, das von einem früher vollständig entwickelten Organ in einer früheren Entwicklungsstufe des Individuums, in einer vergangenen Generation oder bei eng verwandten Formen übriggeblieben ist.
(Webster's Seventh New Collegiate Dictionary 1963)

Rest. n. 2. Biol. Ein Teil oder Organ, das klein oder entartet ist, obwohl es urtümlich gut entwickelt war.
restlich adj. Biol. Zu klein oder entartet geworden: eine Struktur oder Strukturen darstellend, die einst in ihrer Funktionsaktivität vollständiger waren.
(Funk und Wagnalls New Standard Dictionary of the English Language 1964)

"Es ist falsch zu behaupten, dass ein Organ, um als rudimentär zu gelten, funktionslos sein muss ... es ist nicht erforderlich, dass ein rudimentäres Organ völlig ohne Funktion ist."
(Naylor 1982)

vestigial Eine entartete anatomische Struktur oder ein Organ, das von einer früher phylogenetischen Form des Individuums übrig geblieben ist, die besser entwickelt und funktional war.
(Wörterbuch der Bioscience 1997)

vestigial In rudimentärer Form vorkommend, als Ergebnis einer evolutionären Reduktion von einem ursprünglich komplexeren, funktionellen Zustand in einem Vorfahren.
( Futuyma 1998, aus dem Glossar)

Restorgane und -strukturen
Restorgane und -strukturen (auch als vestigia, Rudimente oder Überreste bezeichnet) sind reduzierte Körperteile oder Organe, die bei den abgeleiteten Trägern oft keine sichtbare Funktion mehr erfüllen, während sie bei früheren Mitgliedern dieser phylogenetischen Linie voll entwickelt und funktionsfähig waren. Diese Strukturen, manchmal als atrophisch oder degeneriert beschrieben, sind im Vergleich zu ihrer relativen Größe in den Vorfahrengenerationen oder bei eng verwandten Arten meist klein. ... Reststrukturen können neue, weniger offensichtliche Funktionen erworben haben, die sich von den ursprünglichen unterscheiden. Daher sollte ein vestigium im Allgemeinen nicht als funktionslos betrachtet werden, oder nur im Hinblick auf seine ursprünglichen, erwachsenen Rollen.
(Encyclopedia of Evolution 2002, S. 1131-1133)

vestigialNomen 2: ein Körperteil oder Organ, das im Vergleich zu einem besser entwickelten in einem früheren Stadium des Individuums, in einer früheren Generation oder in eng verwandten Formen klein, entartet oder unvollkommen entwickelt ist.
( Merriam-Webster Dictionary 2003)

Vestige Das Merkmal ist ein erwachsenes Überbleibsel eines Merkmals (eines Homologen), das bei einem Vorfahren und/oder bei einem verwandten Taxon vollständiger ausgebildet ist. Hinweise auf ein Vestige liegen in einem Element der phylogenetischen Kontinuität des Merkmals und in geteilten entwicklungsbiologischen Mechanismen mit Vorfahren- oder verwandten Taxa, die das vollständig ausgebildete Merkmal aufweisen. Vestige sind entweder nicht-funktional oder können eine andere Funktion als das vollständig ausgebildete vaterliche Merkmal haben. Wenn vollständig entwickelt, würde das erwachsene Merkmal als Homologe klassifiziert werden.
(Hall 2003)

"Die World Book Encyclopedia 2000 sagt: 'Restorgane sind die nutzlosen Überreste von Organen, die in einem evolutionären Vorfahren einst nützlich waren' (Hervorhebung hinzugefügt). ... Einige Evolutionisten, wie Dr. Meiss, wollen nun 'vestigial' neu definieren, um einfach 'verringert oder in der Funktion verändert' zu bedeuten. ... AiG wird es nicht zulassen, dass Evolutionisten die Regeln nach Belieben ändern, wenn sie das Argument verlieren." (Sarfati, J. 2002).
"Das Shorter Oxford English Dictionary (1993) definiert 'vestigial' als 'degeneriert oder atrophisch, im Laufe der Evolution funktionslos geworden.' Einige Evolutionisten definieren 'vestigial' nun neu, um einfach 'verringert oder in der Funktion verändert' zu bedeuten. Somit könnten nun auch wertvolle, funktionierende Organe (im Einklang mit einem Design) als 'vestigial' bezeichnet werden. Kreationisten sollten es nicht zulassen, dass Evolutionisten die Regeln ändern, wenn sie verlieren." (Sarfati, J. 1999).

Die Argumente von Sarfati sind aus mehreren Gründen ungültig.

Erstens, selbst wenn Biologen die Definition von „Vestigialität“ tatsächlich geändert hätten, warum sollte das in der Wissenschaft ein Problem darstellen? Es wäre es nicht—die Wissenschaft verändert sich, sobald neue Daten gewonnen werden und Theorien präzisiert werden. Wenn wir Sarfatís Logik anwenden, müssten wir moderne Theorien wie Einsteins Relativitätstheorie ablehnen, da „Physiker die Regeln willkürlich änderten, wenn sie verloren".

Zweitens zitiert Sarfati knappe, für Laien verständliche Definitionen aus einem populären Wörterbuch und einer Kinder-Enzyklopädie, als wären sie wissenschaftliche Autoritäten. Es ist höchst wahrscheinlich, dass die Person, die diese Definitionen verfasst hat, kein Evolutionsbiologe war. Was wir wissen, könnte es sogar ein Anti-Evolutionist oder ein Junge-Erde-Kreationist gewesen sein! Jeder wahre Wissenschaftler (oder legitime Gelehrte jeglicher Art) würde für Definitionen technischer Begriffe einen fortgeschrittenen wissenschaftlichen Text konsultieren, insbesondere wenn er versucht, diese zu kritisieren. In diesem Fall wäre das zweibändige Encyclopedia of Evolution (Muller 2002), mit technischen Diskussionen, die von echten praktizierenden Forschungsbiologen verfasst wurden, eine der vielen geeigneten Quellen.

Drittens, unabhängig von weit verbreiteten Missverständnissen, war von Beginn der modernen evolutionären Theorie an die vollständige Abwesenheit einer Funktion keine Voraussetzung für Vestigialität (Crapo 1985; Culver et al. 1995; Darwin 1872, S. 601-609; Dodson 1960, S. 44; Griffiths 1992; McCabe 1912, S. 264; Merrell 1962, S. 101; Moody 1962, S. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886; Wiedersheim 1893, S. 2, S. 200, S. 205). Sarfatis Behauptung beruht auf Unwissenheit, und er liefert natürlich keine historischen Referenzen, die zeigen, dass evolutionäre Biologen die Definition tatsächlich geändert haben. Als offensichtliches Gegenbeispiel hat Charles Darwin nie behauptet, dass rudimentäre Organe funktionslos sein müssen. In seinem berühmten Abschnitt über rudimentäre Organe in On the Origin of Species, geschrieben vor fast 150 Jahren, betont Darwin tatsächlich, dass Rudimente funktionsfähig sein können, und gibt mehrere Beispiele:

"Nützliche Organe, selbst wenn sie nur wenig entwickelt sind, es sei denn, wir haben Grund zu der Annahme, dass sie früher stärker entwickelt waren, sollten nicht als rudimentär betrachtet werden." (Darwin 1859, Hervorhebung hinzugefügt)

"Ein Organ, das zwei Zwecken dient, kann für einen, selbst den wichtigeren, rudimentär oder völlig abortiv werden und dennoch für den anderen vollkommen effizient bleiben. So ist bei Pflanzen die Funktion des Fruchtknotens darin zu sehen, die Pollenschläuche zu erreichen, die in den am Grund des Fruchtknotens geschützten Eizellen liegen. Der Fruchtknoten besteht aus einem Stigma, das auf dem Griffel ruht; doch bei einigen Kompositen haben die männlichen Blüten, die natürlich nicht befruchtet werden können, einen Fruchtknoten, der sich in einem rudimentären Zustand befindet, da er nicht mit einem Stigma gekrönt ist; doch bleibt der Griffel gut entwickelt und ist mit Haaren bedeckt wie bei anderen Kompositen, um den Pollen aus den umgebenden Staubblättern zu bürsten. Wiederum kann ein Organ für seinen eigentlichen Zweck rudimentär werden und für einen anderen Zweck verwendet werden: bei bestimmten Fischen scheint der Schwimmblasen rudimentär für seine eigentliche Funktion der Auftriebsgewinnung zu sein, hat sich jedoch in ein nascentes Atmungsorgan oder eine Lunge verwandelt. Es könnten weitere ähnliche Beispiele gegeben werden." (Darwin 1859 [siehe Text]; auch Darwin 1872, S. 602, Hervorhebung hinzugefügt)

"Rudimentäre Organe sind andererseits entweder völlig nutzlos, wie Zähne, die niemals durch das Zahnfleisch schneiden, oder fast nutzlos, wie die Flügel eines Strauses, die lediglich als Segel dienen." (Darwin 1872, S. 603)

"... ein Organ, das während veränderter Lebensgewohnheiten für einen Zweck nutzlos oder schädlich geworden ist, könnte leicht modifiziert und für einen anderen Zweck verwendet werden." (Darwin 1872, S. 603)

Einer der einflussreichsten Evolutionsbiologen des 19. Jahrhunderts, August Weismann, schrieb 1886 in seinem umfangreichen Essay „Rückläufige Entwicklung in der Natur" über funktionale Relikte:

"... denn obwohl der letztere [Strauß] nicht fliegt, verwendet er seine Flügel dennoch als Hilfsmittel beim schnellen Laufen über die afrikanischen Ebenen und Wüsten ... Die Rückbildung wird jedoch nicht immer so weit getrieben, dass eine Struktur ganz beseitigt wird ... Aber nicht selten kann das sich entartende Organ auf andere Weise nutzbar gemacht werden, und dann entweder hört die Rückbildung kurz vor der tatsächlichen Elimination auf, wie bei den Flügeln des Straußes, oder sie verändert und transformiert die Struktur so, dass sie für neue Funktionen geeignet ist ..." (Weismann 1886, S. 5-9)

Wie oben erklärt, ist das Überraschende an der funktionalen, rudimentären Straußflügel nicht, dass der Straußflügel überhaupt keine Funktion hat, sondern dass es sich um einen rudimentären Flügel handelt, der nicht für den aktiven Flug verwendet wird, sein „richtiger Zweck", wie Darwin es ausdrückt. Selbst Robert Wiedersheim, der berüchtigte Katalogisierer von 86 menschlichen rudimentären Strukturen, behauptet nie, dass rudimentäre Strukturen keine Funktionen haben müssen. In der Einleitung zu The Structure of Man definiert Wiedersheim „rudimentär" in evolutionären Begriffen:

"Die vergleichende Morphologie zeigt nicht nur den im Wesentlichen ähnlichen Organisationsplan der Körper aller Wirbeltiere, ... sondern auch das Vorkommen bei ihnen bestimmter Organe oder Organteile, die heute als 'rudimentär' bekannt sind.

Mit solchen Organen sind jene gemeint, die früher eine größere physiologische Bedeutung hatten als heute." (Wiedersheim 1893, S. 2)

Am Ende seines Buches listet Wiedersheim seine 86 rudimentären Strukturen unter diesem Titel auf:

"B. Rückwärts modifiziert, sind die Organe ganz oder teilweise funktionslos, wobei einige nur im Embryo auftreten, andere während des Lebens konstant oder inkonstant vorhanden sind. Zum größten Teil Organe, die als rudimentär bezeichnet werden können." (Wiedersheim 1893, S. 200, Hervorhebung hinzugefügt)
"... wie bereits in der Einleitung erwähnt, wird der Begriff rudimentär in der Regel nur auf solche Organe angewendet, die ihre ursprüngliche physiologische Bedeutung verloren haben." (Wiedersheim 1893, S. 205)

Wiedersheim, aus einer evolutionären Perspektive schreibend, betont in seiner Definition, dass rudimentäre Strukturen ihre ursprüngliche, größere physiologische Bedeutung verloren haben, nicht aber ihre gesamte physiologische Bedeutung. Er beschränkt rudimentäre Strukturen niemals auf solche, die keine Funktion besitzen, und erwähnt im gesamten Buch Funktionen vieler Organe, die er als rudimentär bezeichnet.

Viele Anti-Evolutionisten zitieren gerne eine Abhandlung von Steven Scadding (Scadding 1981), in der er Wiedersheims Analyse von rudimentären Organen als Beweis für die Evolution kritisiert. Scaddings Einwände basieren auf der falschen Prämisse, dass rudimentäre Strukturen per Definition keine Funktion haben müssen. Wiedersheim, den Scadding spezifisch kritisiert, macht diese Behauptung nicht. Da Scadding Wiedersheims Position verzerrt darstellt und eine falsche Definition von „rudimentär" verwendet, sind Scaddings Argumente ungültig. Die tiefgreifenden Probleme in Scaddings Abhandlung wurden in der wissenschaftlichen Literatur korrigiert, und Anti-Evolutionisten, die diese Abhandlung zitieren, betreiben schlechte Wissenschaft. Eine detaillierte Diskussion von Scaddings Abhandlung aus dem Jahr 1981 findet sich im FAQ Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality.

2. Positive Beweise werden verwendet, um Funktionslosigkeit zu demonstrieren

Auch wenn das Ergebnis negativ sein kann („Struktur x hat keine Funktion"), basiert die Feststellung biologischer Funktionalität oder deren Fehlen auf positiven, nicht auf negativen Beweisen. In der Organismenbiologie ist eine Funktion ein physikalischer Prozess, den ein Organ ausführt und der für die erfolgreiche Reproduktion des Organismus in einer bestimmten Umgebung notwendig ist. Funktionen werden in Bezug auf Reproduktion und Überlebensfähigkeit gemessen. Ein Organ hat in einer gegebenen Umgebung keine Funktion, wenn das Vorhandensein des Organs keinen statistisch signifikanten Einfluss auf den Reproduktionserfolg oder die Überlebensfähigkeit hat. Sowohl der Reproduktionserfolg als auch die Überlebensfähigkeit können beobachtet und quantitativ gemessen werden und stellen somit positive Daten dar.

3. Negative Daten können als wissenschaftliche Evidenz verwendet werden

Negative Beweise sind zweifellos gültig, wenn sie korrekt eingesetzt werden, und negative Beweise werden routinemäßig in der wissenschaftlichen Literatur verwendet und berichtet. Die allgemeine Behauptung, dass negative Beweise nicht verwendet werden können, um eine Hypothese zu testen, ist eine nihilistische Philosophie, die keinen Platz in der experimentellen Wissenschaft hat. Negative Beweise sind zulässig, wenn sie unter den richtigen experimentellen Kontrollen erworben werden. Gute experimentelle Technik umfasst kontrollierte Beobachtungen, unabhängig davon, ob die Beweise positiv oder negativ sind. Positive Ergebnisse werden durch negative Kontrollen gestärkt; gültige negative Ergebnisse erfordern positive Kontrollen.

Um die wichtige Frage der experimentellen Kontrollen zu klären, betrachten wir folgende Analogie zur Physik. Wenn es unmöglich ist, nachzuweisen, dass eine bestimmte Struktur keine Funktion hat, dann ist nach derselben Logik auch unmöglich, nachzuweisen, dass ein gegebenes atomares Element nicht radioaktiv ist. Allerdings ist in der Physik gut etabliert, dass Blei-206 nicht radioaktiv ist. Wir wissen dies, weil Radioaktivität von anderen Elementen, wie Phosphor-32, detektierbar ist, während gleichzeitig Radioaktivität von Blei-206 nicht detektierbar ist. In diesem physikalischen Beispiel ist Phosphor-32 eine positive Kontrolle, die benötigt wird, um die negativen Evidenzen, die von Blei-206 gesammelt wurden, zu nutzen. Ebenso können wir sicher nachweisen, dass eine gegebene Struktur keine Funktion hat, wenn wir gleichzeitig eine Funktion für eine andere Struktur in derselben Umgebung detektieren können.

Vorhersage 2.2: Atavismen

Anatomische Atavismen sind konzeptionell eng mit rudimentären Strukturen verwandt. Ein Atavismus ist die Wiederaufnahme eines verlorenen Merkmals, das einem entfernten evolutionären Vorfahren spezifisch ist und nicht bei den Eltern oder jüngeren Vorfahren des Organismus beobachtet wird, der das atavistische Merkmal aufweist. Atavismen weisen mehrere wesentliche Merkmale auf: (1) Vorhandensein in den adulten Entwicklungsstadien, (2) Abwesenheit bei den Eltern oder jüngeren Vorfahren und (3) extreme Seltenheit in einer Population (Hall 1984). Aus entwicklungsbiologischen Gründen ist das gelegentliche Auftreten von Atavismen unter der Voraussetzung der gemeinsamen Abstammung zu erwarten, wenn Strukturen oder Funktionen zwischen Vorfahren- und Nachkommenlinien allmählich verloren gehen (Hall 1984; Hall 1995). Hier sind wir primär an potenziellen atavistischen Strukturen interessiert, die für Taxa charakteristisch sind, zu denen der Organismus, der die Struktur aufweist, nicht gehört. Als hypothetisches Beispiel: Wenn mutierte Pferde gelegentlich Kiemen aufwiesen, würde dies als potenzieller Atavismus betrachtet werden, da Kiemen diagnostisch für Taxa (z. B. Fische) sind, zu denen Pferde nicht gehören. Wie bei rudimentären Strukturen kann kein Organismus eine atavistische Struktur besitzen, die nicht zuvor bei einem seiner Vorfahren gefunden wurde. Daher macht der standardmäßige phylogenetische Baum für jede Art eine enorme Anzahl von Vorhersagen über Atavismen, die erlaubt sind, und solche, die für jede gegebene Art unmöglich sind.

Bestätigung:

Viele berühmte Beispiele für Atavismen existieren, darunter (1) die seltene Bildung zusätzlicher Zehen (2. und 4. Zehen) bei Pferden, ähnlich dem, was bei den archaischen Pferden Mesohippus und Merychippus beobachtet wird, (2) atavische Oberschenkelmuskulatur bei Passeriformen und Sperlingen, (3) Hyoidmuskulatur bei Hunden, (4) Flügel bei Kakerlaken (normalerweise flügellos), (5) atavische Fibulae bei Vögeln (die Fibulae sind normalerweise extrem reduziert), (6) zusätzliche Zehen bei Meerschweinchen und Salamandern, (6) der atavische Zehennagel bei vielen Hunderasen und (7) verschiedene Atavismen beim Menschen (einer wird unten im Detail beschrieben) (Hall 1984).

[Abbildung 2.2.1 (atavistisches Walbein)]

Abbildung 2.2.1. Knochen der atavistischen Hinterbeine eines Buckelwals. A. Von oben nach unten: knorpeliger Femur, Tibia, Tarsus und Metatarsus, wie im Wal in situ gefunden. B. Vergrößerte Detailansicht des in A. gezeigten Femurs und Tibias (Skala ist nicht dieselbe wie in A). C. Detail des in A. gezeigten Tarsus und Metatarsus (Bild wiedergegeben aus Andrews 1921, Abbildungen 2, 3 und 4.)

Beispiel 1: Lebende Wale und Delfine mit Hinterbeinen gefunden

"Ich wusste natürlich, dass einige moderne Wale ein Paar Knochen in ihrem Gewebe haben, die jeweils die Beckenwand verstärken und als Organanker wirken. ... Wale könnten mit einem kleinen zusätzlichen Knochen geboren werden, den Evolutionisten daher als Rückfall entsprechend einem zweiten Gliedmaßenknochen behaupteten.

Allerdings war das Schauspiel, einen Wal aus dem Ozean gezogen zu sehen, mit einem tatsächlichen Bein, das von seiner Seite herabhängt, eine völlig andere Angelegenheit. Ich erinnere mich nicht genau an meine Reaktion, aber ich deutete an, dass dies, wenn es wahr wäre, eine ernsthafte Herausforderung darstellen würde, die sich auf der Grundlage eines Schöpfungsmodells erklären ließe." (Wieland 1998)

- Carl Wieland

Junge-Erde-Kreationist,
CEO, Answers in Genesis - Australien,
Joint CEO, Answers in Genesis International,
Herausgeber, Creation magazine

Wahrscheinlich ist der bekannteste Fall von Atavismus bei Walen zu finden. Gemäß dem standardmäßigen phylogenetischen Baum sind Wale als Nachkommen terrestrischer Säugetiere bekannt, die Hinterbeine besaßen. Daher erwarten wir, dass seltene mutierte Wale gelegentlich atavistische Hinterbeine entwickeln könnten. Tatsächlich gibt es viele Fälle, in denen Wale mit rudimentären atavistischen Hinterbeinen in freier Wildbahn gefunden wurden (siehe Abbildung 2.2.1; für Übersichten siehe Berzin 1972, S. 65-67 und Hall 1984, S. 90-93). Hinterbeine wurden bei Zahnwalen (Sleptsov 1939), Buckelwalen (Andrews 1921) und bei vielen Exemplaren von Pottwalen (Abel 1908; Berzin 1972, S. 66; Nemoto 1963; Ogawa und Kamiya 1957; Zembskii und Berzin 1961) gefunden. Die meisten dieser Beispiele betreffen Wale mit Femuren, Tibien und Fibulae; einige enthalten jedoch sogar Füße mit vollständigen Zehen.

Zum Beispiel zeigt Abbildung 2.2.1 die Knochen der atavistischen Beine eines Buckelwals. Diese Knochen sind Überreste eines der beiden symmetrischen Hinterbeine, die von der ventralen Seite eines weiblichen Buckelwals ragten, der im Juli 1919 von einem Walfangschiff der Kyuquot Station nahe der Westküste von Vancouver Island, British Columbia, gefangen wurde. Zwei Beamte der Consolidated Whaling Company waren verständlicherweise beeindruckt von dieser Entdeckung und entfernten eines der Beine, um die Skelettreste dem Provincial Museum in Victoria, B.C., zu übergeben (das andere Bein wurde offensichtlich von Besatzungsmitgliedern des Walfangschiffs als „Souvenir" mitgenommen). Der Direktor des Museums, Francis Kermode, übergab die Knochen an Roy Chapman Andrews vom American Museum of Natural History (AMNH) in New York. Andrews berichtete über die Funde, zusammen mit Fotografien des Wals von der Besatzung des Walfangschiffs, in American Museum Novitates, der Zeitschrift des AMNH. Andrews identifizierte in den Überresten einen verkümmerten knorpeligen Femur, Tibia, Tarsus und Metatarsus. Beide Beine waren zunächst über vier Fuß lang und mit normalem Blubber und Haut bedeckt. Zum Vergleich ist ein durchschnittlicher erwachsener weiblicher Buckelwal etwa 45 Fuß lang. Der Femur, bestehend aus unverkalktem Knorpel, war von 15 Zoll auf 4,5 Zoll geschrumpft. Wenn er am Wal befestigt war, lag der Femur vollständig in der Körperhöhle und war an die Beckenrudimente angeheftet (Buckelwale haben Überreste eines Beckens innerhalb der Bauchwand). Diese außergewöhnliche Entdeckung wird wahrscheinlich nicht wiederholt werden, da die Internationale Walfangkommission den Buckelwalen weltweit 1966 einen Schutzstatus verlieh, nachdem sechzig Jahre unkontrollierter menschlicher Bejagung die Population dezimiert hatten.

[Abbildung 2.2.2 (atavistische Delfinflossen)]

Abbildung 2.2.2. Die Hinterflossen eines Buckelwals, der in den Küstengewässern Japans gefunden wurde. Gelbe Pfeile zeigen die Lage eines gut ausgebildeten atavistischen Satzes von Hintergliedmaßen an. (Bilder modifiziert aus Werbephotos vom Taiji-Walfangmuseum.)

Am 28. Oktober 2006 fingen japanische Fischer einen vierflossenigen Delfin vor der Küste westjapanischer Gewässer und spendeten das Walfangmuseum Taiji, wo er derzeit untersucht wird. Dieser Buckelwal hat ein zusätzliches Paar Hintergliedmaßen, zwei gut ausgebildete, handgroße Flossen, die sich bewegen und schlagen wie die normalen Vorderflossen (siehe Abbildung 2.2.2). Wie bei anderen atavistischen Strukturen sind diese Gliedmaßen wahrscheinlich das Ergebnis einer seltenen Mutation, die es ermöglicht, dass eine zugrundeliegende, jedoch kryptische Entwicklungsstrecke wieder aktiviert wird. Diese Gliedmaßen sind prima facie Beweise für die viergliedrige Abstammung des Delfins, wie sie aus der gemeinsamen Abstammung von Delfinen und anderen an Land lebenden Säugetieren vorhergesagt wird.

Beispiel 2: Neugeborene mit Schwänzen

Vor allem aufgrund des intensiven medizinischen Interesses gehören Menschen zu den am besten charakterisierten Arten, und viele Entwicklungsanomalien sind bekannt. Es gibt mehrere menschliche Atavismen, die unser gemeinsames genetisches Erbe mit anderen Säugetieren widerspiegeln. Einer der auffälligsten ist das Vorkommen des seltenen „wahren menschlichen Schwanzes" (auch unter verschiedenen Bezeichnungen bekannt als „Coccygealprozess", „Coccygealprojektion", „kaudales Appendage" und „rudimentärer Schwanz"). Mehr als 100 Fälle menschlicher Schwänze wurden in der medizinischen Literatur berichtet. Weniger als ein Drittel der gut dokumentierten Fälle sind medizinisch als „Pseudo-Schwänze" bekannte (Dao und Netsky 1984; Dubrow et al. 1988). Pseudo-Schwänze sind keine wahren Schwänze; es handelt sich lediglich um Läsionen verschiedener Art, die zufällig im kaudalen Bereich von Neugeborenen gefunden werden, oft in Verbindung mit dem Wirbelkanal, dem Steißbein und verschiedenen Missbildungen.

Im Gegensatz dazu entsteht der wahre atavistische Schwanz des Menschen durch unvollständige Regression des am weitesten distalen Endes des normalen embryonalen Schwanzes, der sich im sich entwickelnden menschlichen Fötus befindet (siehe Abbildung 2.4.1 und die nachfolgende Diskussion zur Entwicklung des normalen menschlichen embryonalen Schwanzes; Belzberg et al. 1991; Dao und Netsky 1984; Grange et al. 2001; Keith 1921). Obwohl es formal eine Missbildung darstellt, ist der wahre menschliche Schwanz in der Regel von harmloser Natur (Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). Der wahre menschliche Schwanz zeichnet sich durch eine komplexe Anordnung von Fettgewebe und Bindegewebe aus, zentral gelegene Bündel längs angeordneter gestreifter Muskulatur im Kern, Blutgefäße, Nervenfasern, Nervenganglienzellen und spezialisierte Drucksensor-Nervenorgane (Vater-Pacini-Körperchen). Er ist von normaler Haut bedeckt, die mit Haarfollikeln, Schweißdrüsen und Talgdrüsen reichlich versehen ist (Dao und Netsky 1984; Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). Wahre menschliche Schwänze variieren in ihrer Länge von etwa einem Zoll bis zu über fünf Zoll (bei einem Neugeborenen) und können sich durch willkürliche Kontraktionen gestreifter Muskeln in Reaktion auf verschiedene emotionale Zustände bewegen (Baruchin et al. 1983; Dao und Netsky 1984; Harrison 1901; Keith 1921; Lundberg et al. 1962).

Obwohl menschliche Schwänze in der Regel keine Skelettstrukturen aufweisen (einige medizinische Artikel haben behauptet, dass echte Schwänze niemals Wirbel besitzen), wurden auch mehrere menschliche Schwänze mit Knorpel und bis zu fünf gut entwickelten, beweglichen Wirbeln gefunden (siehe Abbildung 2.2.3; Bar-Maor et al. 1980; Dao und Netsky 1984; Fara 1977; Sugumata et al. 1988). Caudale Wirbel sind jedoch kein notwendiger Bestandteil von Säugetierschwänzen. Im Gegensatz zu dem, was häufig in der medizinischen Literatur berichtet wird, gibt es mindestens ein bekanntes Beispiel für einen Primaten-Schwanz, der keine Wirbel aufweist, wie er sich im rudimentären, zwei Zoll langen Schwanz von Macaca sylvanus (dem „Barbarenten") findet (Hill 1974, S. 616; Hooten 1947, S. 23).

Echtes menschliches Schwanzgewebe wird selten vererbt, obwohl mehrere familiäre Fälle bekannt sind (Dao und Netsky 1984; Ikpeze und Onuigbo 1999; Touraine 1955). In einem Fall wurde das Schwanzgewebe über mindestens drei Generationen weiblicher Nachkommen vererbt (Standfast 1992).

[Abbildung 2.2.3 (atavistischer Schwanz)]

Abbildung 2.2.3. Röntgenbild eines atavistischen Schwanzes, der bei einem sechsjährigen Mädchen gefunden wurde. Ein Radiogramm des Sakralbereichs eines sechsjährigen Mädchens mit einem atavistischen Schwanz. Der Schwanz lag exakt in der Mittellinie und ragte als weiches Anhängsel aus dem unteren Rücken hervor. Die fünf normalen Sakralwirbel sind in hellblau markiert und nummeriert; die drei kokzygealen Schwanzwirbel sind in hellgelb markiert. Der gesamte Coccyx (normalerweise drei oder vier winzige verschmolzene Wirbel) ist normalerweise so groß wie der fünfte Sakralwirbel. In derselben Studie berichteten die Chirurgen von zwei weiteren Fällen eines atavistischen menschlichen Schwanzes, einer mit drei Schwanzwirbeln, einer mit fünf. Alle waren gutartig, und nur einer wurde aus kosmetischen Gründen chirurgisch „korrigiert" (Bild wiedergegeben aus Bar-Maor et al. 1980, Abbildung 3.)

Wie bei anderen atavistischen Strukturen sind menschliche Schwänze höchstwahrscheinlich das Ergebnis einer somatischen Mutation, einer Keimbahnmutation oder eines Umweltfaktors, der einen zugrunde liegenden Entwicklungsweg reaktiviert, der im menschlichen Genom, wenn auch nur teilweise, erhalten geblieben ist (Dao und Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995). Tatsächlich wurden die Gene identifiziert, die die Entwicklung von Schwänzen bei Mäusen und anderen Wirbeltieren steuern (die Wnt-3a- und Cdx1-Gene; Greco et al. 1996; Prinos et al. 2001; Schubert et al. 2001; Shum et al. 1999; Takada et al. 1994). Wie von der gemeinsamen Abstammung auf der Grundlage der atavistischen Beweise vorhergesagt, wurden diese Schwanzgene auch im menschlichen Genom entdeckt (Katoh 2002; Roelink et al. 1993). Wie im Detail weiter unten diskutiert, wurde die Entwicklung des normalen menschlichen Schwanzes im frühen Embryo umfassend untersucht, und Apoptose (programmierter Zelltod) spielt eine wesentliche Rolle bei der Entfernung des Schwanzes eines menschlichen Embryos nach seiner Bildung. Es ist nun bekannt, dass die Herunterregulierung des Wnt-3a-Gens die Apoptose von Schwanzzellen während der Mausentwicklung induziert (Greco et al. 1996; Shum et al. 1999; Takada et al. 1994), und ähnliche Effekte werden auch beim Menschen beobachtet (Chan et al. 2002). Darüber hinaus haben Forscher einen mutierten Mausstamm identifiziert, der keinen Schwanz entwickelt, und dieses Phänotyp ist auf eine regulatorische Mutation zurückzuführen, die die Dosierung des Wnt-3a-Gens verringert (Greco et al. 1996; Gruneberg und Wickramaratne 1974; Heston 1951). Somit deutet der aktuelle Befund darauf hin, dass die genetische Ursache für den Schwanzverlust in der Evolution der Affen wahrscheinlich eine einfache regulatorische Mutation(en) war, die die Dosierung des Wnt-3a-Gens leicht verringerte. Umgekehrt würde eine Mutation oder ein Umweltfaktor, der die Dosierung des Wnt-3a-Gens erhöht, die Apoptose des menschlichen Schwanzes während der Entwicklung verringern und zu seiner Erhaltung führen, als Atavismus, bei einem Neugeborenen.

Kritiken:

Das Bestehen echter menschlicher Schwänze ist für viele religiös motivierte Anti-Evolutionisten, wie Duane Gish, leider ziemlich schockierend, der einen oft zitierten Artikel mit dem Titel "Evolution und der menschliche Schwanz" (Gish 1983; siehe auch Menton 1994; ReMine 1982) verfasst hat. Ausschließlich auf der Grundlage der Einzelheiten einer einzigen Fallstudie (Ledley 1982) haben diese Autoren fälschlicherweise geschlossen, dass atavistische menschliche Schwänze "nichts anderes als anomale Fehlbildungen sind, die nicht auf irgendeinen imaginären Vorfahrenzustand zurückzuführen sind" (Gish 1983). Allerdings sind ihre Argumente eindeutig gegen Pseudo-Schwänze gerichtet, nicht gegen echte Schwänze. Gish behauptet, diese Strukturen seien keine echten Schwänze aus mehreren Gründen: (1) sie besitzen keine Wirbel, (2) sie werden nicht vererbt, und (3) die Ähnlichkeit mit Schwänzen ist "äußerst oberflächlich" und lediglich eine "anomale Fehlbildung". Menton behauptet ferner, dass (4) alle echten Schwänze Muskeln besitzen und sich bewegen können, während menschliche Schwänze das nicht können. Jedes dieser Argumente ist faktisch falsch, wie oben erklärt und in der medizinischen Literatur gut dokumentiert. Wirbel und Knorpel wurden gelegentlich in menschlichen Schwänzen gefunden. Allerdings sind, entgegen den Behauptungen von Gish, Menton und ReMine, Wirbel keine Voraussetzung für Schwänze. M. sylvanus ist ein hervorragendes Beispiel für einen Primaten, dessen fleischiger Schwanz keine Wirbel besitzt (Hill 1974, S. 616; Hooten 1947, S. 23). Es sind mehrere Fälle bekannt, in denen menschliche Schwänze vererbt wurden. Darüber hinaus kennen wir nun die Gene, die für die Entwicklung von Schwänzen bei Säugetieren verantwortlich sind, und alle Menschen besitzen sie. Die Vererbung der Schwanzstruktur per se ist unnötig, da das Entwicklungssystem vererbt wurde, aber bei Menschen normalerweise inaktiviert ist. Die "Ähnlichkeit" zu nicht-menschlichen Schwänzen ist bei weitem nicht oberflächlich, da alle echten menschlichen Schwänze komplexe Strukturen sind, die aus symmetrischen Schichten von willkürlicher Muskulatur, Blutgefäßen, spezialisierten Nerven und Sinnesorganen bestehen, und sie können sich tatsächlich bewegen und kontrahieren.

Für den skeptischen Leser ist die visuelle Inspektion wahrscheinlich der beste Beweis dafür, dass diese Strukturen echte Schwänze sind. Fotografische Bilder eines atavistischen Schwanzes eines Neugeborenen finden sich auf der medizinischen Website Anatomy Atlases, einschließlich der dokumentierten willkürlichen kontraktilen Bewegung des Schwanzes.

Potenzielle Falsifizierung:

Dies ist im Wesentlichen dasselbe wie für die rudimentären Strukturen oben.

Vorhersage 2.3: Molekulare rudimentäre Merkmale

Auch auf molekularer Ebene sollten rudimentäre Merkmale gefunden werden. Menschen besitzen nicht die Fähigkeit, Ascorbinsäure (sonst bekannt als Vitamin C) zu synthetisieren, und die unglückliche Folge kann die Ernährungsdefizienz namens Skorbut sein. Allerdings hatten die vorhergesagten Vorfahren der Menschen diese Funktion (wie die meisten anderen Tiere außer Primaten und Meerschweinchen). Daher sagen wir voraus, dass Menschen, andere Primaten und Meerschweinchen Beweise für diese verlorene Funktion als molekulares rudimentäres Merkmal tragen sollten (nota bene: diese sehr Vorhersage wurde explizit von Nishikimi und anderen gemacht und war der Anstoß für die unten detaillierten Forschungsergebnisse) (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994).

Bestätigung:

Kürzlich wurde das L-gulano-γ-lactone-Oxidase-Gen, das für die Vitamin-C-Synthese erforderlich ist, beim Menschen und beim Meerschweinchen gefunden (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994). Es existiert als Pseudogen, vorhanden, aber funktionsunfähig (siehe Vorhersage 4.4 für mehr über Pseudogene). Tatsächlich wurde, seit dies ursprünglich geschrieben wurde, das Vitamin-C-Pseudogen bei anderen Primaten gefunden, genau wie von der evolutionären Theorie vorhergesagt. Wir haben nun die DNA-Sequenzen für dieses defekte Gen bei Schimpansen, Orang-Utans und Makaken (Ohta und Nishikimi 1999). Und, wie vorhergesagt, sind die defekten menschlichen und schimpansenähnlichen Pseudogene am ähnlichsten, gefolgt von den menschlichen und orangutanähnlichen Genen, gefolgt von den menschlichen und makakenähnlichen Genen, genau wie von der evolutionären Theorie vorhergesagt. Darüber hinaus haben sich alle diese Gene mit der exakten vorhergesagten Rate Mutationen angeeignet (die Hintergrundrate der Mutation für neutrale DNA-Bereiche wie Pseudogene) (Ohta und Nishikimi 1999).

Es gibt mehrere weitere Beispiele für rudimentäre menschliche Gene, darunter mehrere Geruchsrezeptorgene (Rouquier et al. 2000), das RT6-Proteingene (Haag et al. 1994), das Galactosyltransferase-Gene (Galili und Swanson 1991) und das tyrosinase-verwandte Gen (TYRL) (Oetting et al. 1993).

Unsere Geruchsrezeptor- (OR-) Gene kodierten einst für Proteine, die an jetzt verloren gegangenen olfaktorischen Funktionen beteiligt waren. Unsere vorhergesagten Vorfahren, wie andere Säugetiere auch, hatten einen akuteren Geruchssinn als wir heute; Menschen haben >99 Geruchsrezeptor-Gene, von denen ~70% Pseudogene sind. Viele andere Säugetiere, wie Mäuse und Marmosetten, besitzen viele derselben OR-Gene wie wir, aber alle ihre funktionieren tatsächlich. Ein extremes Beispiel ist der Delfin, der Nachkomme von Land-Säugetieren ist. Er hat keine Notwendigkeit mehr, flüchtige Geruchsstoffe zu riechen, enthält jedoch viele OR-Gene, von denen keines funktional ist — sie sind alle Pseudogene (Freitag et al. 1998).

Das RT6-Protein wird auf der Oberfläche von T-Lymphozyten bei anderen Säugetieren exprimiert, nicht jedoch bei uns. Das Galactosyltransferase-Gen ist an der Bildung eines bestimmten Kohlenhydrats beteiligt, das sich in den Zellmembranen anderer Säugetiere befindet. Tyrosinase ist das Hauptenzym, das für den Melaninpigment bei allen Tieren verantwortlich ist. TYRL ist ein Pseudogen von Tyrosinase.

Es ist befriedigend festzustellen, dass wir diese rudimentären Gene mit anderen Primaten teilen und dass die Mutationen, die die Fähigkeit dieser Gene, ihre metabolischen Funktionen auszuführen, zerstört haben, ebenfalls mit mehreren anderen Primaten geteilt werden (siehe Vorhersagen 4.3-4.5 für mehr über geteilte Pseudogene).

Potenzielle Falsifizierung:

Es wäre sehr verwunderlich, wenn wir das L-gulano-γ-lacton-Oxidase-Pseudogen oder die anderen erwähnten rudimentären Gene nicht gefunden hätten. Darüber hinaus können wir vorhersagen, dass wir in keinem Metazoon (d. h. Tier) rudimentäre Chloroplasten-Gene finden werden (Li 1997, S. 284-286, 348-354).

Vorhersage 2.4: Ontogenie und Entwicklung von Organismen

[Abb.2.4.1 (Katzenembryo)] [Abb.2.4.1 (menschlicher Embryo)]

Abb. 2.4.1. Katzen- und menschliche Embryonen in der Schwanzknospungsphase. Oben ist ein Katzenembryo, darunter ein menschlicher Embryo abgebildet. Beachten Sie den postanalen Schwanz bei beiden, positioniert unten links unter dem Kopf jedes Embryos. Der menschliche Embryo ist etwa 32 Tage alt.

Embryologie und Entwicklungsbiologie haben einige faszinierende Einblicke in evolutionäre Wege geliefert. Da morphologische cladistische Klassifikationen von Arten im Allgemeinen auf abgeleiteten Merkmalen erwachsener Organismen basieren, stellen Embryologie und Entwicklungsstudien eine nahezu unabhängige Sammlung evolutionärer Beweise dar. Die endgültige erwachsene Struktur eines Organismus ist das Ergebnis zahlreicher kumulativer Entwicklungsprozesse. Damit sich eine Art morphologisch entwickeln kann, müssen diese Entwicklungsprozesse notwendigerweise verändert worden sein. Die makroevolutionäre Schlussfolgerung ist, dass die Entwicklung eines Organismus eine Modifikation der Ontogenien seiner Vorfahren ist (Futuyma 1998, S. 652-653). Anfang des 20. Jahrhunderts hat der Entwicklungsbiologe Walter Garstang erstmals korrekt festgestellt, dass die Ontogenie die Phylogenie schafft. Was dies bedeutet, ist, dass wir, sobald wir Kenntnisse über die Ontogenie eines Organismus haben, bestimmte Aspekte des historischen Weges, der an der Evolution dieses Organismus beteiligt war, mit Zuversicht vorhersagen können (Gilbert 1997, S. 912-914). Somit liefert die Embryologie überprüfbare Bestätigungen und Vorhersagen über die Makroevolution.

Bestätigung:

Beispiel 1: Gehörknochen bei Säugetieren und Kiefer bei Reptilien

Aus embryologischen Studien ist bekannt, dass zwei Knochen eines sich entwickelnden Reptils im erwachsenen Reptil-Kiefergelenk schließlich den Quadratknochen und den Articularknochen bilden (erst 1837 vom deutschen Embryologen Karl Reichert berichtet). Allerdings entwickeln sich beim Beuteltier-Mammal-Embryo dieselben beiden Strukturen nicht zu Teilen des Kiefers, sondern zum Amboss und zum Hammer des mammalischen Ohres. Diese entwicklungsbiologische Information, kombiniert mit der gemeinsamen Abstammung, zeigt, dass die knöchernen Mittelohrknochen der Säugetiere sich während der Evolution aus den Reptil-Kieferknochen ableiten und modifiziert haben (Gilbert 1997, S. 894-896).

Demzufolge gibt es eine sehr vollständige Reihe von Fossilintermediaten, in denen diese Strukturen deutlich von der Reptilienschlundknochen zum Säugetierohr modifiziert sind (vergleiche die in Vorhersage 1.4, Beispiel 2 diskutierten Intermediaten) (Carroll 1988, S. 392-396; Futuyma 1998, S. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, S. 255-275).

Beispiel 2: Wirbeltierpharyngealtaschen und Kiemenbögen

Es gibt zahlreiche weitere Beispiele, in denen die evolutionäre Geschichte eines Organismus vorübergehend in seiner Entwicklung wiederkehrt. In frühen Entwicklungsstadien besitzen Säugetierembryonen vorübergehend Pharyngealtaschen, die morphologisch nicht von Kiementaschen aquatischer Wirbeltiere zu unterscheiden sind (Gilbert 1997, S. 380, 382). Dieses evolutionäre Relikt spiegelt die Tatsache wider, dass Säugetiervorfahren einst aquatische, Kiemenatmende Wirbeltiere waren. Die Pharyngealtaschen von Embryonen moderner Fische werden schließlich durchbohrt, um Kiemen zu bilden. Säugetier-Pharyngealtaschen entwickeln sich natürlich nicht zu Kiemen, sondern geben Strukturen hervor, die von Kiemen abstammen, wie zum Beispiel die Eustachische Röhre, das Mittelohr, die Mandeln, die Nebenschilddrüsen und das Thymus (Kardong 2002, S. 52, 504, 581). Die Bögen zwischen den Kiemen, die als Branchialbögen bezeichnet werden, waren in kieferlosen Fischen vorhanden, und einige dieser Branchialbögen entwickelten sich später zu den Knochen des Kiefers und schließlich zu den Knochen des Innenohrs, wie oben dargelegt und in Vorhersage 1.4, Beispiel 2.

Abbildung 2.4.2. Delfinembryo mit gut entwickeltem frühen Hintergliedmaßenknospe. Embryo des Flecken-Delfins (Stenella attenuata) in 24 Tagen Schwangerschaft. f = gut entwickelte Vordergliedmaßenknospe, h = gut entwickelte frühe Hintergliedmaßenknospe. Vergleichen Sie auch mit den Katzen- und menschlichen Embryonen ähnlichen Alters in Abbildung 2.4.1 oben. (Wiedergegeben aus Sedmera et al. 1997)

[Abbildung2.4.2 (Delfinembryo)]

Beispiel 3: Hintergliedmaßen bei Schlangen- und Walembryonen

Viele Arten von Schlangen und beinlosen Echsen (wie die „Slowworm") entwickeln in ihrer embryonalen Entwicklung zunächst Gliedmaßenknospen, die jedoch vor dem Schlüpfen wieder resorbiert werden (Raynaud 1990; Raynaud und Kan 1992; Raynaud und Van den Elzen 1976). Ebenso haben moderne erwachsene Wale, Delfine und Robben keine Hinterbeine. Dennoch erscheinen Hinterbeine, komplett mit verschiedenen sich entwickelnden Knochen, Nerven und Blutgefäßen, vorübergehend im Cetaceen-Fötus und degenerieren vor der Geburt (Amasaki et al. 1989; Sedmera et al. 1997). Diese rudimentären Hintergliedmaßenknospen persistieren länger in den Embryonen von Walrossen (Megaptera nodosa) als bei anderen Cetaceen, eine Tatsache, die erklären könnte, warum atavistische äußere Hintergliedmaßen bei Walen häufiger vorkommen als bei anderen Cetaceen (Bejder und Hall 2002; für Fotos des großen atavistischen Femur, Tibia und Tarsus, die bei einem weiblichen Buckelwal gefunden wurden, siehe Abbildung 2.2.1 oben; Fotos der sich entwickelnden Hintergliedmaßenknospe beim Delfin finden Sie in der Digital Library of Dolphin Development).

Beispiel 4: der embryonale menschliche Schwanz

Menschen werden von Taxonomen als Affen klassifiziert; eines der definierenden abgeleiteten Merkmale von Affen ist das Fehlen eines äußeren Schwanzes. Dennoch entwickeln sich menschliche Embryonen zunächst einen Schwanz. Zwischen der vierten und fünften Woche des Alters besitzt der normale menschliche Embryo 10–12 sich entwickelnde Schwanzwirbel, die über den After und die Beine hinausreichen und mehr als 10 % der Länge des Embryos ausmachen (Fallon und Simandl 1978; Moore und Persaud 1998, S. 91–100; Nievelstein et al. 1993). Der embryonale Schwanz besteht neben den sich entwickelnden Wirbeln aus mehreren komplexen Geweben, darunter einem sekundären Neuralrohr (Rückenmark), einem Notochord, Mesenchym und dem Schwanzdarm. Bis zur achten Schwangerschaftswoche sind die sechste bis zwölfte Wirbel durch Zellsterben verschwunden, und die fünfte und vierte Schwanzwirbel werden weiterhin reduziert. Ebenso unterliegen die damit verbundenen Schwanzgewebe Zellsterben und regressieren.

[Abbildung 2.4.3 (histologischer Querschnitt menschlicher embryonaler Schwanz bei Carnegie-Stadium 14)]

Abbildung 2.4.3. Ein histologischer Querschnitt des Schwanzes des menschlichen Embryos bei Carnegie-Stadium 14. Die komplexen Strukturen im menschlichen Schwanz wurden in diesem Bild mit dem Lichtmikroskop visualisiert. Bei Carnegie-Stadium 14 (ca. 32 Tage alt) besteht der menschliche Schwanz aus dem Neuralrohr (n, bei einem großen Anteil der Embryonen verdoppelt), dem Notochord (c), sich entwickelnden Wirbeln (Somiten, s), dem Darm (g) und dem Mesenchym (m). Diese spezialisierten Strukturen erstrecken sich über die gesamte Länge des Schwanzes, und die Zellen aller dieser Strukturen sterben innerhalb der nächsten zwei Wochen der embryonalen Entwicklung ab und werden von Makrophagen des Immunsystems verdaut. (Modifiziert nach Tafel 22 von Fallon und Simandl 1978)

Durch die Verwendung von Licht- und Rasterelektronenmikroskopie haben mehrere detaillierte Analysen des embryonalen menschlichen Schwanzes gezeigt, dass die absterbenden und degenerierenden Schwanzzellen von Makrophagen aufgenommen und verdaut werden (Makrophagen sind große weiße Blutkörperchen des Immunsystems, die normalerweise eindringende Krankheitserreger wie Bakterien aufnehmen und zerstören) (Fallon und Simandl 1978; Nievelstein et al. 1993; Sapunar et al. 2001; Saraga-Babic et al. 1994; Saraga-Babic et al. 2002). Beim erwachsenen Menschen wird der Schwanz schließlich auf ein kleines Knochen reduziert, das aus nur vier verschmolzenen Wirbeln besteht (dem Steißbein), die nicht aus dem Rücken hervorstehen (Fallon und Simandl 1978; Sapunar et al. 2001) (siehe Abbildung 2.4.1).

Die Regression des menschlichen Embryonal-Schwanzes ist in den fantastischen Bildern, die auf der Website Multi-dimensional Human Embryo verfügbar sind, deutlich zu erkennen, wo Online-Bilder dreidimensionaler MRT-Scans lebender menschlicher Embryonen archiviert sind. Unterschiedliche Entwicklungsstufen des menschlichen Embryos werden nach den Carnegie-Stadien klassifiziert. Der embryonale post-anale Schwanz ist in den Carnegie-Stadien 14, 15 und 16 deutlich sichtbar. Die Website verfügt über Filme eines sich drehenden menschlichen Embryos, die klare Ansichten der dreidimensionalen Konturen des Embryos bieten. Die meisten Stadien verfügen über Filme mit hervorgehobenem Neuralrohr. Es ist besonders aufschlussreich, diese rotierenden Filme der frühen Stadien (z. B. Carnegie Stadium 14 oder Stadium 15) mit dem letzten Stadium (Carnegie Stadium 23) zu vergleichen, wo die Regression des Neuralrohrs im Schwanz durch Zelltod deutlich erkennbar ist.

Beispiel 5: Beutelratte-Eischalen und Carunkeln

Reptilien und Vögel legen Eier, und die schlüpfenden Jungtiere verwenden entweder ein „Eizahn", um eine lederartige keratinöse Eierschale zu durchschneiden (wie bei Echsen und Schlangen), oder eine spezialisierte Struktur, die als Carunkel bezeichnet wird, um sich aus einer harten kalkigen Eierschale zu befreien (wie bei Schildkröten und Vögeln). Säugetiere entwickelten sich von einem reptilienartigen Vorfahren, und Plazentatieren (wie Menschen und Hunde) haben den Eizahn und die Carunkel (und ja, auch die Eierschale) verloren. Monotremen, wie das Schnabeltier und das Ameisenbär, sind primitive Säugetiere, die sowohl einen Eizahn als auch eine Carunkel besitzen, obwohl die Monotremen-Eierschale dünn und lederartig ist (Tyndale-Biscoe und Renfree 1987, S. 409). Besonders auffällig ist, dass während der Entwicklung von Beuteltieren eine Eierschale vorübergehend gebildet wird und vor der Geburt wieder resorbiert wird. Obwohl sie keinen Bedarf haben, eine harte Eierschale aufzubrechen, behalten mehrere Beuteltierneugeborene (wie Baby-Buschkänguru-Beutelsäuger, Koalas und Bandikut) eine rudimentäre Carunkel als deutlicher Hinweis auf ihre reptilienartige, eierlegenden Abstammung (Tyndale-Biscoe und Renfree 1987, S. 409).

Potenzielle Falsifizierung:

Basierend auf unserem standardmäßigen phylogenetischen Baum können wir erwarten, dass sich in einem bestimmten Stadium der embryonalen Entwicklung von Säugetieren Kiementaschen oder Eischalen finden (und das tun sie). Wir erwarten jedoch nie, dass sich in Embryonen von Fischen, Amphibien oder Reptilien Nippel, Haare oder ein Mittelohr-Incus finden. Ebenso können wir erwarten, dass sich in den Mäulern einiger Vogel-Embryonen Zähne finden (und das tun sie), aber wir erwarten nie, dass sich vogelähnliche Schnäbel in Embryonen von Eutheriern finden (Eutherier sind Plazentalsäugetiere wie Menschen, Kühe, Hunde oder Kaninchen). Wir können erwarten, dass sich menschliche Embryonen mit Schwänzen finden (und das tun sie; siehe Abbildung 2.3.1), aber wir erwarten nie, dass sich Beimbuds oder sich entwickelnde Gliedmaßen in Embryonen von Mantarochen, Aalen, Teleostenfischen oder Haifischen finden. Jegliche solche Funde würden in direktem Widerspruch zur makroevolutionären Theorie stehen (Gilbert 1997, bes. Kap. 23).

Kritiken:

Manche evolutionäre Kritiker irren sich darin, dass die Falschheit von Ernst Haeckels „Biogenetischem Gesetz" bedeuten würde, die Embryologie könne fortan keine Beweise für die Evolution liefern. Dies ist jedoch eine merkwürdige Einschätzung, da weder die moderne evolutionäre Theorie noch die moderne Entwicklungsbiologie auf Haeckels Beobachtungen und Theorien basieren. Die obige Diskussion stellt keinesfalls eine Billigung von „Baerschen Gesetzen" oder Haeckels Biogenetischem Gesetz dar. Beide scheitern als wissenschaftliche Gesetze und sind als Verallgemeinerungen falsch. Evolutionäre Veränderungen können über diese Muster ablaufen, tun dies jedoch oft nicht.

Die Ideen von Ernst Haeckel beeinflussten die frühe Geschichte der Embryologie im 19. Jahrhundert stark. Haeckel postulierte, dass „Ontogenie recapituliert Phylogenie", was bedeutet, dass ein Organismus während seiner Entwicklung Stadien durchläuft, die seinen erwachsenen Vorfahren ähneln. Allerdings sind Haeckels Ideen seit langem durch die von Karl Ernst von Baer, seinem Vorgänger, ersetzt worden. Von Baer schlug vor, dass die embryonalen Stadien eines Individuums den embryonalen Stadien anderer eng verwandter Organismen ähneln sollten, anstatt seinen erwachsenen Vorfahren. Haeckels Biogenetisches Gesetz wurde seit Ende des 19. Jahrhunderts als widerlegt betrachtet und ist kein Bestandteil der modernen (oder sogar nicht ganz modernen) evolutionären Theorie. Haeckel glaubte, dass nur die letzten Entwicklungsstadien durch Evolution erheblich verändert werden könnten, doch wissen wir seit fast einem Jahrhundert, dass dies falsch ist. Alle Entwicklungsstadien können sich im Laufe der Evolution verändern, wobei das phylotypische Stadium möglicherweise stärker eingeschränkt ist als andere. Für weitere Informationen zu Haeckels Biogenetischem Gesetz, phylotypischen Stadien und den Beweisen, die die Embryologie in der modernen evolutionären Theorie liefert, siehe „Wells und Haeckels Embryos" von PZ Meyers oder konsultieren Sie ein modernes Lehrbuch zur Entwicklungsbiologie auf College-Niveau wie Gilbert 1997, S. 912-914.

Vorhersage 2.5: Aktuelle Biogeographie

Da sich die Artbildung nicht nur in der Zeitdimension, sondern auch in räumlichen Dimensionen vollzieht, entstehen gemeinsame Vorfahren an einem bestimmten geografischen Ort. Daher sollte die räumliche und geografische Verteilung der Arten mit ihren vorhergesagten genealogischen Beziehungen übereinstimmen. Der Standard-Phylogenetische Baum sagt voraus, dass neue Arten nahe an den älteren Arten entstehen müssen, von denen sie abstammen. Eng verwandte zeitgenössische Arten sollten geografisch nah beieinander liegen, unabhängig von ihrem Lebensraum oder spezifischen Anpassungen. Wenn dies nicht der Fall ist, muss es eine gute Erklärung geben, wie extreme Mobilität (Fälle wie Meerestiere, Vögel, menschvermittelte Verbreitung usw.), Kontinentaldrift oder eine lange Zeit seit ihrer Divergenz. In diesem Sinne sollte die gegenwärtige biogeografische Verteilung der Arten die Geschichte ihrer Entstehung widerspiegeln.

Eine vernünftige nicht-evolutionäre Vorhersage wäre, dass Arten dort vorkommen sollten, wo ihr Lebensraum vorhanden ist. Die Makroevolution sagt jedoch das Gegenteil voraus – es sollte viele Orte geben, an denen eine bestimmte Art gedeihen würde, aber aufgrund geografischer Barrieren nicht dort anzutreffen ist (Futuyma 1998, S. 201-203).

Bestätigung:

Mit wenigen Ausnahmen besiedeln Beuteltiere nur Australien. Die Ausnahmen (einige südamerikanische Arten und das Beuteltier) werden durch die Kontinentaldrift erklärt (Südamerika, Australien und Antarktika waren einst der Kontinent Gondwana). Umgekehrt sind Plazentatiere in Australien praktisch nicht vorhanden, obwohl viele dort gedeihen würden. Menschen haben die meisten der wenigen Plazentatiere, die in Australien vorkommen, eingeführt, und sie haben sich schnell ausgebreitet.

Ebenso teilen die südlichen Regionen Südamerikas und Afrikas sowie ganz Australien Lungenfische, straußähnliche Vögel (Ratiten) und Leptodactylid-Frösche — allesamt Arten, die nirgendwo sonst vorkommen. Krokodile, einige verwandte Arten von Riesensalamandern und Magnolien kommen nur in Nordamerika und Ostasien vor (diese beiden Orte waren einst im Laurasien-Kontinent räumlich nahe beieinander).

Darüber hinaus haben die amerikanischen, saharischen und australischen Wüsten sehr ähnliche Lebensräume, und Pflanzen aus einer wachsen gut in der anderen. Allerdings beschränken sich einheimische Kakteen nur auf die Amerikas, während die saharische und australische Vegetation sehr weit entfernt miteinander verwandt ist (meist Euphorbiaceae). Menschen haben die einzigen im australischen Outback vorkommenden Kakteen eingeführt, und sie gedeihen in ihrer neuen geografischen Lage recht gut.

Die West- und Ostküste Südamerikas weisen sehr ähnliche Lebensräume auf, doch die marine Fauna ist sehr unterschiedlich. Zudem bewohnen Angehörige der eng verwandten Ananasfamilie viele diverse Lebensräume (wie Regenwälder, alpine und Wüstengebiete), jedoch nur in den amerikanischen Tropen, nicht in den afrikanischen oder asiatischen Tropen (Futuyma 1998, Kap. 8).

Potentielle Falsifizierung:

Aus begrenztem Wissen über die Verbreitung von Arten gehen wir davon aus, dass wir Elefanten auf entfernten pazifischen Inseln niemals finden werden, obwohl sie dort gut überleben würden. Ebenso gehen wir davon aus, dass wir Amphibien auf abgelegenen Inseln oder einheimische Kakteen in Australien nicht finden werden. Eng verwandte Arten könnten weltweit gleichmäßig verteilt sein, je nachdem, welches Habitat ihnen am besten zusagt. Wenn dies das allgemeine biogeographische Muster wäre, wäre es ein schwerer Schlag für die Makroevolution (Brown und Lomolino 1998).

Vorhersage 2.6: Biogeographie der Vergangenheit

Die vergangene Biogeographie, wie sie durch die gefundenen Fossilien dokumentiert ist, muss ebenfalls dem standardisierten phylogenetischen Baum entsprechen.

Beispiel 1: Beuteltiere

Als ein Beispiel schließen wir, dass Fossilien der hypothetischen gemeinsamen Vorfahren südamerischer Beuteltiere und australischer Beuteltiere vor der Trennung dieser beiden Landmassen gefunden werden sollten.

Bestätigung:

Folglich finden wir die frühesten Beuteltier-Fossilien (z. B. Alphadon) aus dem späten Kreidezeit, als Südamerika, Antarktika und Australien noch verbunden waren. Zusätzlich wurden die frühesten Vorfahren der modernen Beuteltiere tatsächlich in Nordamerika gefunden. Die offensichtliche paläontologische Schlussfolgerung ist, dass ausgestorbene Beuteltier-Fossilien in Südamerika und Antarktika gefunden werden sollten, da Beuteltiere diese Kontinente durchqueren mussten, um ihren heutigen Standort in Australien zu erreichen. Interessanterweise haben wir Beuteltier-Fossilien sowohl in Südamerika als auch in Antarktika gefunden. Dies ist eine erstaunliche makroevolutionäre Bestätigung, da keine Beuteltiere derzeit in Antarktika leben (Woodburne und Case 1996).

Potenzielle Falsifizierung:

Wir sagen mit Zuversicht voraus, dass Fossilien von kürzlich evolvierten Tieren wie Affen und Elefanten niemals in Südamerika, Antarktika oder Australien gefunden werden sollten (abgesehen natürlich von den Affen, die mit dem Schiff reisen).

Beispiel 2: Pferde

Als zweites Beispiel sollten sehr vollständige Fossilienberichte geografisch nahtlos miteinander verbunden sein. Zwischenformen sollten in der Nähe ihrer fossilen Vorfahren gefunden werden.

Bestätigung:

Der Fossilbericht der Equiden (d. h. Pferde) ist sehr vollständig (wenn auch extrem komplex) und macht einen sehr guten geographischen Sinn, ohne große räumliche Sprünge zwischen den Zwischengliedern. Zum Beispiel spannen mindestens zehn intermediäre fossile Pferdegattungen die letzten 58 Millionen Jahre ab. Jede fossile Gattung erstreckt sich über etwa 5 Millionen Jahre, und jede dieser Gattungen umfasst mehrere intermediäre Paläospezies (meistens 5 oder 6 in jeder Gattung), die die vorangehenden und nachfolgenden fossilen Zwischenglieder verbinden. Sie reichen von der frühesten Gattung, Hyracotherium, die einem Hund etwas ähnelte, über Orohippus, Epihippus, Mesohippus, Miohippus, Parahippus, Merychippus, Dinohippus, Equus bis zum modernen Equus. Alle einzelnen fossilen Vorfahren des modernen Pferdes wurden auf dem nordamerikanischen Kontinent gefunden (MacFadden 1992, S. 99, 156-162). Für weitere Details zur bekannten Evolution der Equiden konsultieren Sie Kathleens Hunt gründliche FAQ zu Pferdevolution.

Potenzielle Falsifizierung:

Es wäre makroevolutionär katastrophal, wenn wir in Südamerika einen unanfechtbaren Epihippus oder Merychippus (oder eines der dazwischenliegenden Zwischenstufen) aus dem Paläozän, Eozän, Oligozän, dem Miozän oder zu einem beliebigen Zeitpunkt vor der Entstehung des Panamakanals, der Nord- und Südamerika verband (vor etwa 12 Millionen Jahren), finden würden. Darüber hinaus sollten wir niemals fossile Vorfahren des Pferdes in Australien oder Antarktika aus irgendeiner geologischen Epoche finden (MacFadden 1992; Brown und Lomolino 1998).

Beispiel 3: Menschenaffen und Menschen

Als unser drittes Beispiel betrachten wir die afrikanischen Menschenaffen. Der Mensch ist am nächsten mit den großen Menschenaffen verwandt, die einheimisch in Afrika sind (wie durch cladistische morphologische Analysen bestimmt und durch DNA-Sequenzanalysen bestätigt wurde). Warum gingen die Leakeys, Raymond Dart und Robert Broom nach Afrika auf der Suche nach frühen fossilen Hominiden? Warum nicht in Australien, Nordamerika, Südamerika, Sibirien oder Mesopotamien graben? Charles Darwin gab vor mehr als 130 Jahren eine Antwort auf diese Frage – lange bevor irgendwelche fossilen Hominiden gefunden wurden.

"Wir sind natürlich veranlasst, zu fragen, wo der Geburtsort des Menschen in jenem Stadium der Abstammung lag, in dem unsere Vorfahren sich vom Catarrhinen-Stamm abspalteten? Die Tatsache, dass sie zu diesem Stamm gehörten, zeigt deutlich, dass sie die Alte Welt bewohnten; aber nicht Australien oder irgendeine ozeanische Insel, wie wir aus den Gesetzen der geographischen Verbreitung ableiten können. In jeder großen Region der Welt stehen die lebenden Säugetiere den ausgestorbenen Arten derselben Region nahe verwandt. Es ist daher wahrscheinlich, dass Afrika früher von ausgestorbenen Affen bewohnt wurde, die dem Gorilla und dem Schimpanse nahe verwandt waren; und da diese beiden Arten jetzt die nächsten Verwandten des Menschen sind, ist es etwas wahrscheinlicher, dass unsere frühen Vorfahren auf dem afrikanischen Kontinent lebten als anderswo." (Darwin 1871, S. 161)

Daher sagt die Theorie der gemeinsamen Abstammung voraus, dass wir auf dem afrikanischen Kontinent frühe Fossilien von Hominiden finden könnten.

Bestätigung:

Zahlreiche Übergangsfossilien zwischen Menschen und großen Affen wurden in Südafrika und Ostafrika gefunden. Für Beispiele, Diskussionen, Bilder, Details und umfassende Verweise verweisen wir auf Jim Foleys umfassenden FAQ zu fossilen Hominiden. Zu diesen Beispielen zählen fossile Arten wie Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi, Kenyanthropus platyops, Kenyanthropus rudolfensis, Homo habilis sowie eine Reihe weiterer Übergangsformen, die als weniger mit Homo sapiens verwandt betrachtet werden, wie die robusten Australopithecinen. Zu diesem Zeitpunkt liegt die Schwierigkeit bei der Rekonstruktion genauer genealogischer Beziehungen zwischen all diesen fossilen Arten nicht in fehlenden Gliedern, sondern darin, dass es zu viele Verbindungen gibt. Wie bei den meisten Stammbäumen lässt sich der Stammbaum der Hominiden am besten als ein wild verzweigter Busch beschreiben.

Potentielle Falsifizierung:

Wir erwarten nicht, jemals Fossilien von Australopithecus, Ardipithecus oder Kenyanthropus in Australien, Nordamerika, Südamerika, Antarktika, Sibirien oder auf irgendwelchen ozeanischen Inseln, die von Afrika entfernt liegen, zu finden. Jegliche solche Funde wären katastrophal problematisch für die Theorie der gemeinsamen Abstammung.

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