„Sie haben sich unnötige Schwierigkeiten zugezogen, indem Sie Natura non facit saltum so vorbehaltlos übernehmen."
– T. H. Huxley,
an Darwin (Huxley 1900, 2:27)
Das Prinzip des evolutionären Opportunismus steht in enger Beziehung zur evolutionären Geschichte und zu den Auswirkungen der Kontingenz (einige Autoren bezeichnen das Konzept des Opportunismus als „Prinzip der Kontinuität") (Crick 1968). Abstammung mit schrittweiser Modifikation bedeutet, dass neue Organismen nur das nutzen und modifizieren können, was ihnen ursprünglich gegeben ist; sie sind Sklaven ihrer Geschichte. Neue Strukturen und Funktionen müssen aus früheren, älteren Strukturen rekrutiert werden (Futuyma 1998, S. 110, 671-674). Dies liegt daran, dass Strukturen, im Gegensatz zu Funktionen, streng vererbt werden. Wahre, unvorhergesehene strukturelle Neuheiten sollten sehr selten sein. Dies stellt extreme Einschränkungen für die möglichen Wege der Evolution dar, wie Huxley in dem oben zitierten Zitat gut feststellte.
Inhaltsverzeichnis Teil 3
Vorhersage 3.1: Anatomische Parahomologie
"Lasst die Gewässer", heißt es, "reichlich lebende Geschöpfe hervorbringen und Vögel, die über die Erde im offenen Firmament des Himmels fliegen können." Warum gebären die Gewässer auch Vögel? Weil es sozusagen eine familiäre Verbindung zwischen den fliegenden und den schwimmenden Geschöpfen gibt. So wie Fische die Gewässer durchschneiden, indem sie mit ihren Flossen vorwärtskommen und mit ihren Schwänzen ihre Bewegungen in alle Richtungen steuern, sehen wir Vögel in der Luft schweben, unterstützt durch ihre Flügel. Beide mit der Eigenschaft des Schwimmens ausgestattet, hat ihre gemeinsame Herkunft aus den Gewässern sie zu einer Familie gemacht.
– St. Basil, Bischof von Caesarea, 329-379 n. Chr.
aus Das Hexaemeron: Predigt VIII. – Die Schöpfung der Vögel und der Wasserlebewesen.
eine der frühesten bekannten Schlussfolgerungen auf gemeinsame Abstammung aus biostruktureller Ähnlichkeit darstellend.
Eine wesentliche Konsequenz der Beschränkung durch den Gradualismus ist die vorhergesagte Existenz von Parahomologie. Parahomologie, wie der Begriff hier verwendet wird, bezeichnet die Ähnlichkeit der Struktur trotz unterschiedlicher Funktion. Wenn sich eine Art in zwei Arten aufspaltet, können eine oder beide Arten neue Funktionen erwerben. Da die neuen Arten bestehende Strukturen rekrutieren und modifizieren müssen, um diese neuen Funktionen auszuführen, wird dieselbe Struktur, die von diesen beiden Arten geteilt wird, in jeder der beiden Arten eine unterschiedliche Funktion erfüllen. Dies ist Parahomologie. Es folgt daraus, dass parahomologe Strukturen eine Geschichte haben, die sich aus anderen Linien evolutionärer Beweise erklären lässt, da abgeleitete Merkmale (was diese neuen Funktionen und Strukturen nun sind) aus primitiveren (d. h. älteren) Strukturen hervorgegangen sind. Folglich können detaillierte und explizite Vorhersagen über die möglichen Morphologien fossiler Zwischenformen getroffen werden.
Abbildung 3.1.1. Vergleich der Vordergliedmaßen verschiedener Verwandter moderner Vögel. Vordergliedmaßen von (A) Ornitholestes, einem Theropoden-Dinosaurier, (B) Archaeopteryx, (C) Sinornis, einem archaischen Vogel aus dem unteren Kreidezeit, und (D) dem Flügel eines modernen Huhns (modifiziert nach Carroll 1988, S. 340; Carroll 1997, S. 309). |
Bestätigung:
Es gibt unzählige Beispiele für Parahomologie bei lebenden und ausgestorbenen Arten – dieselben Knochen in denselben relativen Positionen werden in Primatenhänden, Fledermausflügeln, Vogelflügeln, Pterosaurierflügeln, Wal- und Pinguin-Schwimmflossen, Pferdebeinen, den grabenden Vordergliedmaßen von Maulwürfen und paddelartigen Amphibienbeinen verwendet. Alle diese Merkmale weisen ähnliche Strukturen auf, die verschiedene Funktionen erfüllen. Der standardisierte phylogenetische Baum zeigt, warum diese Arten dieselben Strukturen besitzen, d. h., sie haben gemeinsame Vorfahren, die diese Strukturen besaßen. Dies ist die Schlussfolgerung, die durch den phylogenetischen Baum gestützt wird, obwohl diese parahomologen Merkmale nicht verwendet wurden, um diese Arten zusammenzufassen. Aus objektiver Sicht ist dies ein truly bemerkenswertes Ergebnis, da nur geteilte abgeleitete Merkmale, die dieselbe Struktur und Funktion aufweisen, bestimmen, welche Arten in einer Phylogenie zusammengefasst werden (siehe die Erklärung zu kladistischer Methodik für weitere Diskussionen).
Zusätzlich hat unabhängige Belege aus dem Fossilbericht bestätigt, dass viele dieser Strukturen aus anderen abgeleitet wurden. Der Fossilbericht zeigt einen allgemeinen chronologischen Übergang von Zwischenformen zwischen Theropoden-Dinosauriern und modernen Vögeln, bei dem theropode Strukturen in moderne Vogelstrukturen umgewandelt wurden (Carroll 1988; Carroll 1997; Sereno 1999). Diese Reihe wird exemplarisch durch Eoraptor (~230 Mya), die Herrerasauridae (~230-210 Mya), die Ceratosauria (~220-65 Mya), die Allosauroidea (180-90 Mya), die Deinonychosauria (150-65 Mya), Archaeopteryx (~150 Mya), die Confuciusornithidae (145 Mya), die Enantiornithes (145 Mya-65 Mya) und die Euornithes (65 Mya-heute) dargestellt (Sereno 1999). Abbildung 3.1.1 zeigt die Vordergliedmaßen von vier repräsentativen Zwischenformen der Vogel-Linie (Carroll 1988, S. 340; Carroll 1997, S. 309).
Potentielle Falsifizierung:
Der Fossilbericht könnte eine chronologische Entwicklung zeigen, bei der Vogel Flügel allmählich in reptilische Arme umgewandelt werden; jedoch ist das Gegenteil der Fall. Zudem wäre eine starke Falsifizierung gegeben, wenn positiv nachgewiesen werden könnte, dass die primitiven Strukturen der vorhergesagten Vorfahren eines Organismus nicht in die abgeleiteten Strukturen des modernen Organismus umgewandelt werden könnten. Ein klarer, wenn auch völlig ernst gemeinter, fiktiver Beispielsfall ist die makroevolutionäre Unmöglichkeit, jemals ein Tier wie einen Pegasus zu finden. Da ein Pegasus ein Säugetier wäre, das eng mit dem Pferd verwandt ist, würden seine Flügel als abgeleitete Merkmale betrachtet. Die Flügel des Pegasus können jedoch keine Modifikationen der Strukturen seiner Vorfahren sein, da die unmittelbaren vorhergesagten Vorfahren von Pegasi und Pferden keine möglichen Strukturen dort besaßen, die modifiziert werden könnten (Futuyma 1998, S. 110).
Analog dazu sagen wir voraus, dass wir niemals Vögel mit sowohl Flügeln als auch Armen oder Mollusken, die Chloroplasten beherbergen, finden werden, obwohl diese Strukturen für diese Organismen durchaus nützlich sein könnten. Entsprechend wäre es eine starke Falsifizierung, wenn der phylogenetische Baum keine strukturelle Kontinuität aufwiese, sondern stattdessen eine funktionale Kontinuität oder überhaupt keine erkennbare Kontinuität irgendeiner Art aufwiese. Siehe auch die Falsifizierung für Vorhersage 3.4.
Vorhersage 3.2: Molekulare Parahomologie
Das Konzept der Parahomologie gilt gleichermaßen für die makroskopischen Strukturen von Organismen und Strukturen auf molekularer Ebene.
Bestätigung:
Auf der molekularen Ebene ist die Existenz der Parahomologie sehr beeindruckend. Viele Proteine mit sehr unterschiedlichen Funktionen weisen auffällig ähnliche Aminosäuresequenzen und dreidimensionale Strukturen auf. Ein häufig zitiertes Beispiel ist Lysozym und α-Lactalbumin. Fast alle Tiere besitzen Lysozym. Es handelt sich um ein sekretiertes Protein, das zur Degradation bakterieller Zellwände als Abwehrmechanismus dient (Voet und Voet 1995, S. 381). α-Lactalbumin ist strukturell sehr ähnlich zum Lysozym, obwohl seine Funktion sehr unterschiedlich ist (es ist an der Milchzuckersynthese in der Milchdrüse von Säugetieren beteiligt) (Acharya et al. 1989; Voet und Voet 1995, S. 608). Aus molekularen Phylogenien lässt sich oft ableiten, wie es hier der Fall ist, dass das Protein mit der grundlegenderen Funktion (z. B. Lysozym) auch das ältere Protein ist (Prager und Wilson 1988; Qasba und Kumar 1997).
In größerem Maßstab hat eine Analyse von Saccharomyces cerevisiae (Hefepilz) und Caenorhabditis elegans (ein Wurm) eine beeindruckende Bestätigung dieser evolutionären Vorhersagen erbracht. Die Genome beider Organismen wurden sehr kürzlich sequenziert (Barrell 1996; Caenorhabditis elegans Sequenzierungskonsortium 1998). Die von der Hefe, einem einzelligen Organismus, verwendeten Gene sind überwiegend Gene, die sich direkt mit den grundlegenden biochemischen Funktionen befassen, die alle Organismen ausführen müssen. Aus evolutionärer Sicht würden wir erwarten, dass diese Gene alt sind. Daher wurde erwartet und gezeigt, dass der Wurm die überwiegende Mehrheit dieser Gene enthält. Im Gegensatz dazu sollten die zusätzlichen Gene, die der Wurm verwendet und die sich mit Multizellularität befassen, kürzlich entstanden sein. Phylogenetische Analysen haben gezeigt, dass dies genau der Fall ist. Die überwiegende Mehrheit der zusätzlichen Gene im Wurm scheint direkt von Genen abgeleitet zu sein, die grundlegende zelluläre Funktionen bereitstellen, in Übereinstimmung mit der evolutionären Vorhersage (Chervitz et al. 1998).
Eine noch umfassendere Studie der bekannten eukaryotischen Genome hat weiterhin gezeigt, dass Parahomologie in der Natur allgegenwärtig ist und wahre strukturelle Innovationen relativ selten sind (Rubin et al. 2000). In einem Sonderheft der führenden wissenschaftlichen Zeitschrift Science haben über fünfzig Forscher den Inhalt der gesamten sequenzierten Genome von Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans, Saccharomyces cerevisiae und Menschen (ein Insekt, ein Wurm, ein einzelliger Pilz und ein Säugetier bzw. – ein sehr breites Spektrum disparater Taxa) überprüft. Es gibt etwa 18.000 identifizierbare Gene in Caenorhabditis elegans (ein wichtiges Modellorganismus im Laborlabor), von denen die Hälfte Duplikationen anderer Gene im selben Genom sind. Ähnlich verhält es sich damit, dass vierzig Prozent des Genoms des Insekts aus redundanten Genen bestehen. Aus Sequenzvergleichen geht hervor, dass im Durchschnitt 70 % der Gene eines Organismus mit anderen Organismen geteilt werden – was darauf hindeutet, dass die meisten Gene im Laufe der Evolution für unterschiedliche Funktionen in diesen verschiedenen Organismen wiederverwendet wurden. Diese Zahl ist sicherlich eine Unterschätzung, da sehr viele Proteine bekannt sind, die die gleiche dreidimensionale Struktur aufweisen, wobei diese Ähnlichkeit allein aus Sequenzvergleichen nicht erkennbar ist (eine erwartete Konsequenz der massiven strukturellen und funktionellen Redundanz von Proteinen und Nukleinsäuren, die ausführlicher in Vorhersagen 4.1 und 4.2 diskutiert wird). Auffällig ist, dass einige Fruchtfliegen, die morphologisch fast nicht unterscheidbar sind (wie Drosophila melanogaster und Drosophila virilis), auch nur eine offensichtliche genomische Ähnlichkeit von 70 % aufweisen (Schmid und Tautz 1997). In der abschließenden Analyse gab es während der Evolution der Eukaryoten sehr wenig wahre strukturelle oder genomische Innovation, da die meisten Gene einfach dupliziert und/oder wiederverwendet wurden, mit geringfügigen Modifikationen, entweder im selben Organismus oder in verschiedenen Organismen. Darüber hinaus ist das Maß an Unterschiedlichkeit zwischen Organismen (~30 %, was wahrscheinlich die Menge an genetischer Evolution widerspiegelt, die sie trennt) offenbar durch schrittweise mikroevolutionäre Prozesse erklärbar, wie diejenigen, die zur Divergenz verschiedener Fruchtfliegenarten führten.
Potentielle Falsifizierung:
Proteine, die kürzlich evolvierte Funktionen erfüllen, sollten statistisch signifikante Ähnlichkeiten mit Proteinen aufweisen, die Kernfunktionen erfüllen. Es wäre evolutionär problematisch, wenn dies nicht der Fall wäre. Zudem wäre es mit der evolutionären Theorie unvereinbar, wenn wir feststellen würden, dass Gene, die an mehrzelligen Funktionen beteiligt sind, in ihren Phylogenien tiefer verwurzelt sind (d. h. wenn diese Gene älter wären als die Gene für Kernfunktionen) (Li 1997; Chervitz et al. 1998).
Vorhersage 3.3: Anatomische Analogie
Eine Konsequenz des Prinzips der evolutionären Opportunität ist die Analogie. Analogie liegt vor, wenn unterschiedliche Strukturen in verschiedenen Arten dieselben oder ähnliche Funktionen erfüllen. Zwei verschiedene Arten haben unterschiedliche Geschichte und unterschiedliche Strukturen; wenn beide Arten dieselbe neue Funktion entwickeln, können sie unterschiedliche Strukturen rekrutieren, um diese neue Funktion zu erfüllen. Analogie muss auch dem Prinzip der strukturellen Kontinuität entsprechen; Analogie muss in Bezug auf die Strukturen der vorhergesagten Vorfahren erklärt werden.
Bestätigung:
Es gibt viele anatomische Beispiele für funktionale Analogie. Ein Fall ist das Wirbeltierauge und das Kopffüßerauge. Ein anderes, zuvor erwähntes Beispiel, ist der Fall von amerikanischen und saharischen Wüstenpflanzen, die unterschiedliche Strukturen für dieselben Funktionen nutzen, die zum Überleben in trockenen, ariden Regionen notwendig sind. Bestimmte Säugetiere (Wale, Seekühe, Delfine), Vögel (Pinguine) und Fische haben alle die Fähigkeit, in aquatischen Umgebungen zu leben und zu schwimmen, und sie nutzen offensichtlich insgesamt unterschiedliche Strukturen für diese aquatischen Funktionen. Obwohl nun modifiziert, waren alle Strukturen, die diese Funktionen erfüllen, auch in ihren vorhergesagten Vorfahren vorhanden.
Potentielle Falsifizierung:
Wir würden nicht erwarten, dass neu entdeckte Arten von Delfinen, Walen, Pinguinen oder engen mammalischen Verwandten Kiemen besitzen (eine mögliche Analogie zu Fischen), da ihre unmittelbaren Vorfahren keine Kiemen oder kiemenähnlichen Strukturen besaßen, von denen sie abgeleitet sein könnten. Dies ist die makroevolutionäre Vorhersage, trotz der Tatsache, dass Kiemen für aquatische Säugetiere und Vögel extrem vorteilhaft wären. Siehe auch die Falsifizierung unten für die molekulare Analogie, Punkt 14.
Vorhersage 3.4: Molekulare Analogie
Wie Parahomologie sollte auch Analogie auf makroskopischer und molekularer Ebene dargestellt werden.
Bestätigung:
Ein bekanntes molekulares Beispiel ist der Fall der drei Proteasen Subtilisin, Carboxypeptidase II und Chymotrypsin. Diese drei Proteine sind alle Serinproteasen (d. h. sie bauen andere Proteine bei der Verdauung ab). Sie haben dieselbe Funktion, dieselben katalytischen Reste in ihren aktiven Zentren und denselben katalytischen Mechanismus. Dennoch weisen sie keine Sequenz- oder strukturelle Ähnlichkeit auf (Voet und Voet 1995, S. 394).
Ein weiteres molekulares Beispiel sind DNA-Polymerasen. DNA-Polymerasen sind die Proteine, die die Verdopplung eines DNA-Strangs katalysieren; d. h. sie katalysieren die Mehrfachanlagerung von Nukleotiden an einen DNA-Strang. Alle für DNA-Polymerasen bestimmten Strukturen zeigen eine klare strukturelle Ähnlichkeit, mit Ausnahme einer: der raten-Polymerase β (Davies et al. 1994; Voet und Voet 1995, S. 1040). Mit Ausnahme der raten-Polymerase β sind alle DNA-Polymerasen höchstwahrscheinlich durch divergente Evolution miteinander verwandt. Die raten-Polymerase β zeigt strukturelle Ähnlichkeit mit Nukleotidyl-Transferasen, die die Anlagerung eines Nukleotids an einen DNA-Strang katalysieren. Die raten-Polymerase β hat offensichtlich durch Mutation von Nukleotidyl-Transferasen abstammend die Fähigkeit entwickelt, mehrere Nukleotide anzulagern, statt nur eines (was schön illustriert, warum Analogie letztlich auch Parahomologie ist) (Aravind und Koonin 1999).
Potentielle Falsifizierung:
Parahomologie und Analogie sind spezifische Vorhersagen der Makroevolution und des Prinzips der evolutionären Opportunität. Es ist möglich, dass eine Welt existieren könnte, in der es keine Fälle von biologischer Parahomologie oder Analogie gäbe. Zum Beispiel könnten lebende Organismen modular aufgebaut sein, wie die meisten anthropogenen Schöpfungen, wobei jede spezifische Struktur eine spezifische Funktion erfüllt.
Vorhersage 3.5: Anatomische Suboptimalität
Evolutionärer Opportunismus führt ebenfalls zu suboptimalen Funktionen und Strukturen. Wie bereits erwähnt, müssen Organismen bei der schrittweisen Entwicklung einer neuen Funktion mit dem auskommen, was sie bereits haben. Daher werden Funktionen wahrscheinlich von Strukturen ausgeführt, die anders angeordnet (z. B. effizienter) gewesen wären, wenn die endgültige Funktion von Anfang an bekannt gewesen wäre. „Suboptimalität" bedeutet nicht, dass eine Struktur schlecht funktioniert. Es bedeutet lediglich, dass eine Struktur mit einem effizienteren Design (meist mit weniger unnötiger Komplexität) die gleiche endgültige Funktion ebenso gut ausführen könnte. Suboptimale Strukturen und Funktionen sollten eine graduellistische, historische evolutionäre Erklärung haben, basierend auf der opportunistischen Rekrutierung von Vorfahrstrukturen, wenn diese Geschichte aus anderen Beweisen bekannt ist (z. B. wenn diese Geschichte phylogenetisch durch eng verwandte Organismen oder Fossilgeschichte bestimmt wird).
Suboptimalität und irreduzible KomplexitätDas Auftreten suboptimaler Funktionen steht in engem Zusammenhang mit der Inferenz von Intelligent Design. Offensichtlich gibt es viele ineffiziente Wege, eine gegebene Funktion auszuführen; jedoch werden einige Funktionen sehr effizient ausgeführt. Strukturen, die extrem effiziente Funktionen ausführen, werden oft als intelligent designed betrachtet. Ähnlich denken wir oft den besten Designer als denjenigen, der eine Struktur so gestaltet, dass sie eine Funktion am elegantesten, am effizientesten und mit der geringsten unnötigen Komplexität ausführt. In den Begriffen des Intelligent-Design-Befürworters Michael Behe ist eine Maßzahl für die Effizienz eines Designs (ob real oder scheinbar) die irreduzible Komplexität. Hier sind Behe's eigene Worte – "Unter irreduzibel komplex (IC) verstehe ich ein einzelnes System, das aus mehreren gut abgestimmten, interagierenden Teilen besteht, die zur Grundfunktion beitragen, wobei das Entfernen eines beliebigen dieser Teile dazu führt, dass das System effektiv seine Funktion einstellt." (Behe 1996, S. 39, Hervorhebung im Original, meine Klammern). Eine äquivalente Formulierung der evolutionären Vorhersage suboptimaler Funktionen ist, dass viele biologische Systeme nicht irreduzibel komplex sein sollten. Darüber hinaus wird in den meisten biologischen Fällen ein irreduzibel komplexes System nicht das einfachste irreduzibel komplexe System sein, das dieselbe Funktion ausführen könnte. Zum Beispiel kann dieselbe Funktion von zwei Systemen ungleicher Komplexität in zwei verschiedenen Organismen ausgeführt werden. Die vergleichende Molekularbiologie hat gezeigt, dass viele nicht-redundante genetische Systeme (d.h. IC-Systeme) in einer gegebenen Spezies tatsächlich von einfacheren Systemen in anderen Organismen ausgeführt werden. Darüber hinaus sind in unzähligen Fällen viele, wenn nicht die meisten, biologischen Systeme tatsächlich genetisch redundant (d.h. sie sind nicht IC). Hinweis: Der obige Punkt ist keine Widerlegung von Behe's zentralem Argument, dass sehr komplexe IC-Systeme sich nur schwer schrittweise entwickeln können (Behe 1996, S. 40). Dennoch ist Behe's These keine rigorose wissenschaftliche Hypothese, da es sehr schwierig, wenn nicht unmöglich ist, positive unterstützende Beweise zu sammeln. Man kann positiv feststellen, dass ein System nicht IC ist, indem man einen Teil entfernt und die Funktion aufrechterhält. Man kann positiv feststellen, dass ein gegebenes System nicht das einfachste IC-System ist, indem man ein funktional äquivalentes System mit weniger Teilen in einem anderen Organismus beobachtet. Man kann jedoch nicht beweisen, dass es unmöglich ist, ein bestimmtes IC-System schrittweise zu entwickeln. Dieses Problem ist besonders gravierend, da Behe readily zugibt, dass IC-Systeme können sich schrittweise entwickeln (z.B. Hämoglobin) (Behe 1996, S. 40, 206-207). Tatsächlich gibt es bei genügend Iterationen der evolutionären Selektion theoretisch einen funktionellen schrittweisen Weg zu jeder IC-Struktur (Behe 1996, S. 40; Thornhill und Ussery 2000). Behe's These reduziert sich somit auf eine Frage der Zeit, nicht der Möglichkeit. Trotz dieser Tatsache berücksichtigt Behe niemals evolutionäre Zeitbeschränkungen oder Raten der schrittweisen Evolution. Für eine Betrachtung der für beobachtete evolutionäre Veränderungen notwendigen Zeit siehe Vorhersage 5.7 und Vorhersage 5.8. |
Bestätigung:
Der Säugetier-Darmtrakt kreuzt das Atmungssystem. Funktionell ist dies suboptimal; es wäre vorteilhaft, wenn wir gleichzeitig atmen und schlucken könnten. Leider können wir das nicht, und das ist der Grund, warum wir anfällig für Erstickungstod sind. Es gibt jedoch einen guten historischen evolutionären Grund für diese Anordnung. Die Osteolepiformes (devonische Lungenfische), von denen sich Säugetiere entwickelt haben, schluckten Luft zum Atmen. Erst später rekrutierten die Vorfahren der Säugetiere die olfaktorischen Nasenlöcher von Fischen für die Funktion des Landatmens. Es ist so, dass die Nasenlöcher (ursprünglich nur zum Riechen verwendet) auf der gegenüberliegenden Seite des Speiseröhrenrohrs von den Lungen liegen (Futuyma 1998, S. 5). Der Mensch hat dieses ursprüngliche Design vererbt, obwohl es nun Probleme verursacht.
Ein weiteres anatomisches Beispiel für Suboptimalität ist die invertierte Säugetier-Netzhaut mit ihrem Blindfeld. Sie ist invertiert, weil die Netzhautgefäße und Nerven sich oberhalb der Netzhaut befinden und das Licht diese durchqueren muss, bevor es auf die darunterliegenden lichtempfindlichen Zellen trifft. Das Blindfeld wird durch die Öffnung verursacht, an der sich alle Nerven treffen und durch die Netzhaut hindurch zum Gehirn ziehen. Um mit den vielen Problemen einer invertierten Netzhaut umzugehen, nutzt das Wirbeltierauge verschiedene komplexe Kompensationsstrukturen und -mechanismen (z. B. Foveae und langsamere, transparentere unmyelinisierte Nerven).
Kopffüßer (z. B. Tintenfische und Oktopusse) besitzen Augen mit einer ähnlichen Form, die auf denselben mechanistischen Prinzipien beruhen wie Säugetieraugen. Im Gegensatz zu Säugetieraugen weisen jedoch Kopffüßer-Augen sehr unterschiedliche zugrundeliegende Netzhautstrukturen auf (z. B. sie sind vertikal angeordnet, nicht invertiert) und besitzen keine blinden Flecken (Goldsmith 1990; Williams 1992, S. 72-74). Dies deutet stark darauf hin, dass auch Säugetiere Augen ohne blinde Flecken besitzen könnten.
Es gibt viele weitere Beispiele für suboptimale Funktionen im FAQ zu Jury-rigged Design.
Potentielle Falsifizierung:
Eine starke positive Falsifikation wäre die Entdeckung eines Säugetiers ohne gekreuzte gastrointestinale und respiratorische Trakte oder eines Reptils oder Säugetiers ohne Blindflecken in den Augen usw. Dies liegt daran, dass ein schlechtes Design durch evolutionäre Prozesse nicht „repariert" werden kann, selbst wenn die Korrektur des Problems für den Organismus vorteilhaft wäre. Die einzige „Reparatur", die evolutionär zulässig ist, besteht in einer relativ geringfügigen Modifikation dessen, was bereits existiert.
Hinweis: Mitglieder dieser Argumentationsklasse könnten theoretisch entkräftet werden, wenn sich herausstellen würde, dass eine angenommene suboptimale Struktur tatsächlich funktionell effizient ist. Für die meisten Beispiele ändert es jedoch die grundlegende Schlussfolgerung nicht, wenn für die spezifische strukturelle Anordnung eine wichtige Funktion gefunden wird. Zum Beispiel ist vielleicht der Netzhautblindfleck bei Wirbeltieren tatsächlich für eine wichtige Funktion notwendig, oder er hat eine gegenwärtig unbekannte Funktion, die spezifisch für Landtiere ist. Tatsächlich haben einige Anti-Evolutionisten vorgeschlagen, dass das komplexe, invertierte Wirbeltierauge mit seinem Blindfleck für das Leben an Land erforderlich ist, während das effizientere, invertierte Kopffüßerauge für das trübe Unterwassersicht ausreicht (Bergman 2000). Doch dann stellt sich die Frage: Warum haben Wirbeltierfische invertierte Augen? Für Fische ist das Wirbeltierauge-Plan mit seiner zusätzlichen unnötigen Komplexität suboptimal, da das elegantere, effizientere und weniger komplexe Kopffüßerauge die Unterwasserfunktionen ebenso gut ausführen könnte. Das Argument der Suboptimalität wurde nicht widerlegt; der Schwerpunkt wurde lediglich von einem Organismus auf einen anderen verlagert. Darüber hinaus würde die makroevolutionäre Hypothese immer noch potenziell widerlegt werden, falls Wirbeltierknochenfische mit invertierten Augen entdeckt würden. Für weitere Informationen siehe das Feld "Suboptimalität und irreduzible Komplexität".
Vorhersage 3.6: Molekulare Suboptimalität
Das Prinzip des unvollkommenen Designs sollte auch auf die biomolekulare Organisation Anwendung finden.
Bestätigung:
Mit der jüngsten Sequenzierung des menschlichen Genoms haben wir festgestellt, dass weniger als 2 % der DNA im menschlichen Genom zur Herstellung von Proteinen verwendet wird (International Human Genome Sequencing Consortium 2001, S. 900). Ein vollständiger 45 % unseres Genoms bestehen aus Transposons, die für den Individuum keine bekannte Funktion erfüllen (außer, eine signifikante Fraktion genetischer Erkrankungen und Krebs zu verursachen) (Deininger und Batzer 1999; Ostertag und Kazazian 2001). Ein Retrotransposon, LINE1, macht einen vollständigen 17 % des menschlichen Genoms aus (Ostertag und Kazazian 2001; Smit 1996, IHGSC 2001, S. 879-882). Alle bisher getesteten spezifischen individuellen Alu-Transposons haben sich als nichtfunktional erwiesen (Deininger und Batzer 1999). Somit würden diese genetischen Elemente, selbst wenn sie tatsächlich als Ganzes eine bona fide Funktion erfüllen, einige der ineffizientesten Gene in der gesamten Biologie bleiben aufgrund ihrer übermäßigen Anzahl und ihrer bekannten Tendenz, Erkrankungen zu verursachen.
Etwa 20 % des menschlichen Genoms bestehen aus Pseudogenen, von denen die meisten für den Einzelnen keine Funktion erfüllen. Ein bemerkenswertes Beispiel ist das Glyceraldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH)-Gen. Beim Menschen gibt es ein funktionelles GAPDH-Gen, es gibt jedoch mindestens zwanzig GAPDH-Pseudogene. Bei Mäusen gibt es etwa 200 GAPDH-Pseudogene. Zusätzlich zu einer oder zwei funktionellen Kopien gibt es beim Menschen und bei der Ratte zwischen 20 und 30 Pseudogene des Cytochroms c (Li 1997, S. 349).
Die meisten eukaryotischen Gene, die funktionelle Proteine kodieren, werden durch nicht-kodierende Sequenzen unterbrochen, die als Introns bezeichnet werden. Introns müssen herausgeschnitten werden, bevor die im Gen enthaltene Information zur Proteinsynthese genutzt werden kann. Introns machen 80 % des durchschnittlichen Wirbeltiergens aus (Voet und Voet 1995, S. 1144). Ähnlich wie Transposons erfüllen die meisten Introns keinen Zweck (in seltenen Fällen sind sie an der Genregulation beteiligt oder kodieren für funktionelle RNA).
Der Rest der DNA in einem eukaryotischen Genom besteht hauptsächlich aus kurzen repetitiven Sequenzen wie AAAAAA, CACACA oder CGGCGGCGG (IHGSC 2001, S. 879). Es scheint, dass es keinen effizienten Mechanismus gibt, um die meisten Metazoen- (tierischen) Genome von fremder DNA zu befreien; sobald zusätzliche DNA in das Genom eines Tieres eingeführt wird, bleibt sie dort.
Selbst Protisten, einzellige Organismen, unterliegen dieser evolutionären Notlösung. Zwei Kammern, Paramecium aurelia und Paramecium caudatum, sind bei morphologischer und phänotypischer Analyse praktisch nicht voneinander zu unterscheiden (siehe Abbildung 3.6.1). Das erste besitzt jedoch weniger als 200.000 kb DNA in seinem Genom, während das Genom des zweiten fast 9.000.000 kb DNA enthält, was offensichtlich mindestens 45-mal mehr ist, als es tatsächlich benötigt (Li 1997, S. 383). Beachten Sie auch, dass Paramecium caudatum, ein einzelliger Organismus, etwa dreimal so viel DNA besitzt wie ein Mensch.
Es wird viel Energie aufgewendet, um mit diesem überschüssigen DNA umzugehen; jedoch haben all diese molekularen Beispiele auch überzeugende Erklärungen, die sich auf evolutionäre Geschichte stützen. Siehe die molekularen Beweise in Vorhersagen 4.3-4.5 für weitere Informationen (Li 1997).
Potentielle Falsifizierung:
Da die Evolution keine Voraussicht hat und keine zukünftigen Funktionen planen kann, wäre es höchst verdächtig, wenn biologische molekulare Systeme effizient entworfen wären. Dies schließt jedoch keine Komplexität aus — lediglich die Effizienz des Mechanismus.
Referenzen
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