29+ Beweise für Makroevolution: Teil 5

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Teil 5: Gliederung

1. Genetische Veränderung
2. Morphologische Veränderung
3. Funktionale Veränderung
4. Das seltsame Vergangene
5. Stadien der Artbildung
6. Artbildungsereignisse
7. Morphologische Raten
8. Genetische Raten

• Literatur

Vorhersage 5.1: Genetische Veränderung

Die genetischen Informationen legen alles über einen Organismus und sein Potenzial fest. Der Genotyp bestimmt die möglichen Phänotypen, daher folgt die phänotypische Veränderung der genetischen Veränderung. Dies sollte offensichtlich einer der Bereiche sein, in denen sich evolutionäre Veränderungen zeigen, und die genetische Veränderung ist tatsächlich die wichtigste für das Verständnis evolutionärer Prozesse.

Bestätigung:

Sehr ausgedehnte genetische Veränderungen wurden sowohl im Labor als auch in der Natur beobachtet. Wir haben Genome beobachtet, die durch zahlreiche Phänomene irreversibel und vererbbar verändert wurden, darunter Genfluss, zufällige genetische Drift, natürliche Selektion und Mutation. Beobachtete Mutationen traten durch mobile Introns, Genverdopplungen, Rekombination, Transpositionen, retrovirale Insertionen (horizontaler Gentransfer), Basensubstitutionen, Basendeletionen, Baseninsertionen und chromosomale Umlagerungen auf. Chromosomale Umlagerungen umfassen Genomverdopplung (z. B. Polyploidie), ungleiche Crossing-over, Inversionen, Translokationen, Spaltungen, Fusionen, Chromosomverdopplungen und Chromosomdeletionen (Futuyma 1998, S. 267-271, 283-294).

Potenzielle Falsifizierung:

Sobald das genetische Material aufgeklärt wurde, war es offensichtlich, dass für die Makroevolution enorme Mengen an Veränderungen im genetischen Material notwendig sind. Wenn die allgemeine Beobachtung der Genetiker eine genomische Stabilität und Widerstandsfähigkeit gegen signifikante genetische Veränderungen darstellt, wäre dies ein schweres Argument gegen die Wahrscheinlichkeit der Makroevolution. Zum Beispiel ist es möglich, dass jedes Mal, wenn wir Mutationen in das Genom eines Organismus einführen, die DNA zu ihrem früheren Zustand zurückmutieren könnte. Allerdings ist das Gegenteil der Fall: Das Genom ist unglaublich plastisch, und genetische Veränderungen sind vererbbar und im Wesentlichen irreversibel (Lewin 1999).

Vorhersage 5.2: Morphologische Veränderung

Die cladistische Klassifikation und damit die phylogenetische Rekonstruktion basiert weitgehend auf den verschiedenen unterscheidenden morphologischen Merkmalen von Arten. Die Makroevolution verlangt, dass sich die Morphologien von Organismen im Laufe der evolutionären Geschichte verändert haben; daher sollten wir morphologische Veränderungen und Variationen in modernen Populationen beobachten.

Bestätigung:

Es gab zahlreiche Beobachtungen morphologischer Veränderungen in Populationen von Organismen (Endler 1986). Beispiele sind die Farbveränderung bestimmter Organe, wie der gelbe Körper oder die braunen Augen von Drosophila, Fellfarbe bei Mäusen (Barsh 1996), Schuppenfarbe bei Fischen (Houde 1988) und Gefiederzeichnung bei Vögeln (Morton 1990). Fast jede denkbare vererbbare Variation in Größe, Länge, Breite oder Anzahl eines bestimmten physischen Aspekts von Tieren wurde dokumentiert (Johnston und Selander 1973; Futuyma 1998, S. 247-262). Diese letzte Tatsache ist für die gemeinsame Abstammung von extrem großer Bedeutung, da die wesentlichen morphologischen Unterschiede zwischen vielen Arten (z. B. Amphibien-, Reptilien-, Säugetier- und Vogelarten) einfache Größenänderungen bestimmter Aspekte ihrer jeweiligen parahomologen Strukturen darstellen.

Vorhersage 5.3: Funktionale Veränderung

Eine der wesentlichen Unterschiede zwischen Organismen ist ihre Fähigkeit, verschiedene Funktionen auszuüben. Die Fähigkeit, eine Nische gegenüber einer anderen einzunehmen, ist stets auf unterschiedliche Funktionen zurückzuführen. Daher muss funktionale Veränderung für makroskopische makroevolutionäre Veränderungen von extrem großer Bedeutung sein.

Bestätigung:

Viele Organismen wurden beobachtet, wie sie verschiedene neue Funktionen erwarben, die sie zuvor nicht besaßen (Endler 1986). Bakterien haben Resistenz gegen Viren (Luria und Delbruck 1943) und gegen Antibiotika (Lederberg und Lederberg 1952) entwickelt. Bakterien haben sich auch die Fähigkeit zur Synthese neuer Aminosäuren und DNA-Basen angeeignet (Futuyma 1998, S. 274). Einzellige Organismen haben sich die Fähigkeit angeeignet, Nylon und Pentachlorophenol (beide künstliche, vom Menschen hergestellte Chemikalien) als ihre einzigen Kohlenstoffquellen zu nutzen (Okada et al. 1983; Orser und Lange 1994). Die Erwerbung dieser letzteren Fähigkeit erforderte die Evolution eines völlig neuen mehr enzymatischen Stoffwechselwegs (Lee et al. 1998). Bakterien haben sich so entwickelt, dass sie bei zuvor lebensfeindlichen Temperaturen wachsen können (Bennett et al. 1992). Bei E. coli haben wir die Evolution (durch künstliche Selektion) eines völlig neuen Stoffwechselsystems beobachtet, das die Fähigkeit umfasst, eine neue Kohlenstoffquelle zu metabolisieren, die Regulation dieser Fähigkeit durch neue regulatorische Gene sowie die Evolution der Fähigkeit, diese neue Kohlenstoffquelle über die Zellmembran zu transportieren (Hall 1982).

Auch bei Metazoen ist die evolutionäre Entstehung neuer Funktionen häufig. Wir haben beobachtet, wie Insekten Resistenzen gegen Insektizide entwickeln (Ffrench-Constant et al. 2000), wie Tiere und Pflanzen Krankheitsresistenzen erwerben (Carpenter und O'Brien 1995; Richter und Ronald 2000), wie Krebstiere neue Abwehrmechanismen gegen Räuber entwickeln (Hairston 1990), wie Amphibien Toleranz gegenüber der Versauerung ihres Lebensraums entwickeln (Andren et al. 1989) und wie Säugetiere Immunität gegen Gifte erwerben (Bishop 1981). Auch beim Menschen sind kürzlich auftretende vorteilhafte Mutationen bekannt, wie die berühmte Apolipoprotein AI Milano-Mutation, die ihren Trägern ein verringertes Risiko für Herz-Kreislauf-Erkrankungen verleiht.

Vorhersage 5.4: Das seltsame Erdvergangenheit und der Fossilbericht

Eine sehr allgemeine Schlussfolgerung aus der Theorie der gemeinsamen Abstammung ist, dass das Leben als Ganzes in der Vergangenheit anders war. Das vorhergesagte evolutionäre Muster ist, dass je weiter wir in die Vergangenheit zurückblicken, desto unterschiedlicher das Leben von der modernen Biosphäre erscheinen sollte. Jüngere Fossilien sollten den heutigen Lebensformen ähnlicher sein als ältere Fossilien.

Dieser Punkt ist mit, aber subtil von Vorhersage 1.4 und Vorhersage 1.5 bezüglich vorhergesagter gemeinsamer Vorfahren unterschieden. Wie wir gesehen haben, sagt der standardmäßige phylogenetische Baum viele gemeinsame Vorfahren und deren Morphologien voraus. Allerdings wissen wir aufgrund dessen, was wir über die Dynamik moderner Arten und die jüngsten Aussterberaten wissen, dass die Mehrheit der Organismen schließlich aussterben wird (Diamond 1984a; Diamond 1984b; Wilson 1992, Kap. 12; Futuyma 1998, S. 722-723). Durch Extrapolation ist auch die Mehrheit der vergangenen Organismen ausgestorben. Daher sollten wir vernünftigerweise erwarten, dass die vorhergesagten gemeinsamen Vorfahren viele andere Nachkommen und Verwandte hatten, die keine Nachkommen hinterließen, die bis heute überlebt haben. Kurz gesagt, wir sagen voraus, dass die Mehrheit der fossilen Arten, die wir finden, nicht die tatsächlichen gemeinsamen Vorfahren moderner Arten sein sollten, sondern eher verwandte Organismen, die schließlich dem Aussterben zum Opfer fielen.

Bestätigung:

Die ältesten Gesteine, die wir auf der Erde finden, sind etwa 4 Mrd. Jahre alt (billion years ago) und enthalten kein Leben. Die ältesten potenziellen fossilen Belege für Leben sind Bakterienfossilien aus dem Apex Chert in Australien (3,46 Mrd. Jahre), obwohl diese Fossilien derzeit in einem Kontroversen verwickelt sind und möglicherweise keine Spuren von Leben darstellen. Die nächstältesten Fossilien sind gut akzeptierte Bakterienfossilien und bakterielle Matten (Stromatolithe) aus Südafrika, die auf 3,4 Mrd. Jahre datieren. Somit datieren die ältesten fossilen Prokaryoten auf 3,4 bis 3,5 Mrd. Jahre. Für fast die nächsten Mrd. Jahre enthalten Gesteine aus dem Archaikum überhaupt kein mehrzelliges Leben, nur Prokaryoten. Die ältesten Eukaryoten-Fossilien sind Acritarchen, die auf etwa 1,75 Mrd. Jahre datieren. Für weitere 1000 Millionen Jahre gibt es immer noch keine Hinweise auf mehrzelliges Leben.

In der Nähe des Übergangs vom Präkambrium zum Kambrium, vor nur 580 Millionen Jahren, finden wir in den Ediacara- und Burgess-Schiefer-Faunen schließlich die ersten Fossilien mehrzelliger Tiere. Allerdings sind sie sehr ungewöhnlich, meist kleine, weichhäutige Metazoen, und die meisten ähneln oberflächlich nichts, was heute gefunden wird. Genau wie wir es vom standardmäßigen phylogenetischen Baum erwarten würden, sind die frühesten Fossilien mehrzelligen Lebens sehr einfache Schwämme und Seeanemonen-ähnliche Organismen (Seeanemonen und Quallen sind beide Cnidaria). Etwa 20 Millionen Jahre später finden wir die ersten Hinweise auf einfache Mollusken, Würmer und Echinodermen (Organismen, die Seesternen und Seeigel ähneln). Weitere ~15 Millionen Jahre später erscheinen die allerersten Wirbeltiere, obwohl die meisten Menschen Schwierigkeiten haben würden, sie als solche zu erkennen. Es sind kleine wurmartige und primitive fischähnliche Organismen, ohne Knochen, Kiefer oder Flossen (mit Ausnahme eines einzelnen Rückenflossens).

Während wir durch das Phanerozoikum fortschreiten, wird das Leben zunehmend ähnlicher der modernen Biota. Im Kambrium (~540 bis 500 Mya) finden wir vorwiegend wirbellose Meerestiere, wie Trilobiten, Schwämme und Echinodermen. In den folgenden 100 Millionen Jahren wird das marine Leben von Wirbellosen und seltsamen kieferlosen Fischen dominiert, die neben Chordatenwürmern die einzigen Wirbeltiere der Zeit sind. Bekannte kiefernde Fische erscheinen erst im späten Silur, etwa 410 Mya. Neunzig Prozent der Sedimente der Erde bis zum Devon (~400 Mya) sind frei von Landtieren.

Während des Devon finden wir schließlich die ersten Hinweise auf Insekten. Für die nächsten 100 Millionen Jahre, vom Karbon bis zum Perm (~300 Mya), gibt es keine Landreptilien, keine Vögel und keine Säugetiere – nur Amphibien und Insekten. Das Land ist mit Farnen bedeckt – keine Kiefern, Eichen oder etwas Ähnliches.

Während des Mesozoikums (von 250 bis 65 Millionen Jahre vor heute) dominierten monströs große Reptilien, die Dinosaurier, das Leben. Die vorherrschenden Pflanzen waren ungewöhnliche Gymnospermen, wie die Zykaden. Bis zum Jura, etwa 190 Millionen Jahre vor heute, wurde nichts gefunden, das einem modernen Säugetier auch nur entfernt glich. Selbst dann waren diese „Säugetiere" klein und wirkten halb-Reptil/halb-Ratte – weit entfernt von der großen Megafauna, die noch folgen sollte. Neunzig Prozent der Sedimente auf der Erde, die Fossilien lebender Organismen enthalten, weisen keine Hinweise auf Blüten auf – diese erscheinen erstmals kurz vor dem Paläozän (~65 Millionen Jahre vor heute). Ebenso ist das irdische Lebensregister bis zum Beginn des Känozoikums (~65 Millionen Jahre vor heute bis heute) frei von jeglichen Hartholz-Wäldern.

Während des Känozoikums erlangen Säugetiere und Vögel schließlich auf dem Land eine herausragende Bedeutung, ähnlich wie wir sie heute finden. Bis zum Pleistozän (vor 2 Millionen Jahren) ähnelt die irdische Biota dem, was wir derzeit auf der Erde finden, zwar eng, jedoch nicht perfekt. Bemerkenswerte Ausnahmen sind die jüngere Megafauna, die die Kontinente mit Organismen wie Mammuten, Riesenfaultieren und Säbelzahntigern bedeckte (Futuyma 1998, S. 130, 169-199).

Potentielle Falsifizierung:

Diese Falsifizierung wäre einfach und oberflächlich – die Sedimente der Erde könnten eine Artenzusammensetzung enthalten, die bis weit in die zurückreichenden, sequentiellen Schichten hinein der modernen Lebenswelt sehr ähnlich ist.

Vorhersage 5.5: Stadien der Artbildung

Die nützlichste Definition von Arten (die keine Evolution voraussetzt) für sexuelle Metazoen ist das Biologische Artkonzept: Arten sind Gruppen von tatsächlich oder potenziell sich kreuzenden natürlichen Populationen, die sich reproduktiv von anderen solchen Gruppen isolieren (Mayr 1942).

Wenn die Verzweigung bestehender Arten in neue Arten in der Vergangenheit allmählich stattfand, sollten wir heute alle möglichen Grade der Artbildung oder genetischen Isolation beobachten, von vollständig miteinander kreuzenden Populationen über teilweise miteinander kreuzende Populationen bis hin zu Populationen, die mit verminderter Fruchtbarkeit oder vollständiger Unfruchtbarkeit kreuzen, sowie zu vollständig genetisch isolierten Populationen.

Bestätigung:

Es gibt unzählige Fälle von unterschiedlichen Arten, die unter ungewöhnlichen oder begrenzten Umständen Hybriden bilden können. Ein Beispiel ist der Westeuropäische Krähen (Corvus corone) und der asiatische Kapuzenkrähe (Corvus cornix), die unterschiedliche Verbreitungsgebiete haben, die sich in einer schmalen „Hybridzone" treffen. Ein anderes Beispiel sind die Platte River-Arten der Saugfische der Gattung Catostomus, die zusammenleben und nur selten miteinander kreuzen (Futuyma 1998, S. 454).

Eines der auffälligsten Beispiele für partielle oder unvollständige Artbildung sind die zahlreichen „Ringarten" (für eine Übersicht siehe Irwin et al. 2001). Ringarten, wie der Salamander Ensatina, bilden eine Kette von sich kreuzenden Populationen, die sich um ein geografisches Merkmal herum schließen; wo die Populationen sich auf der anderen Seite treffen, verhalten sie sich als völlig unterschiedliche Arten. Im Fall von Ensatina bilden die Unterarten einen Ring um das Zentraltal von Kalifornien – die Unterarten kreuzen sich frei und bilden Hybriden an den Ost-, West- und Nordseiten des Tals, wo sie jedoch auf der Südseite koexistieren, sind sie unfähig, sich zu kreuzen, und verhalten sich als separate Arten (Moritz et al. 1982; Futuyma 1998, S. 455–456).

Ein weiteres Beispiel für eine Ringspezies ist die Möwen-Gattung Larus. L. argentatus und L. fuscus wurden ursprünglich als distincte Arten in England identifiziert. Allerdings gibt es einen kontinuierlichen Ring von Larus-Hybriden, der sich nach Osten und Westen erstreckt und rund um den Nordpol verläuft. Nur in England sind sie unfähig, sich zu kreuzen.

Der Große Buchfink, Parus major, bildet ebenfalls eine Ringspezies um die Berge Zentralasiens und kreuzt sich überall frei aus, mit Ausnahme Nordchinas (Smith 1993, S. 227-230).

Viele Arten können sich kreuzen, doch die daraus resultierenden Nachkommen weisen eine reduzierte Fruchtbarkeit auf. Ein Beispiel hierfür ist der englische Maulwurf (Gattung Sorex), dessen Hybriden aufgrund chromosomaler Unterschiede reproduktiv benachteiligt sind. Dies wurde auch in Laborexperimenten bei der Paarung von Utah- und Kalifornien-Stämmen von Drosophila pseudoobscura beobachtet. Ein weiteres Beispiel sind die Frösche Bombina bombina und Bombina variegata, deren Hybriden eine geringe Fitness aufweisen (d. h. sie vermehren sich nicht sehr erfolgreich) (Barton und Gale 1993).

Viele andere Arten können sich paaren und lebensfähige Hybriden produzieren, doch diese Hybriden sind unfruchtbar. Dies wurde bei Amphibienarten (wie bestimmten Froscharten der Gattung Rana) und Säugetieren wie Equus (wo Paarungen zwischen Pferd und Esel zu einem sterilen Maultier führen) beobachtet. Ein weiteres Beispiel ist der Molch Triturus cristatus und T. marmoratus, bei dem die Hybridunfruchtbarkeit auf unpaarige Chromosomen zurückzuführen ist (Smith 1993, S. 253, 264).

Andere Arten können sich erfolgreich paaren und befruchten, aber es kommt während der Embryogenese zu Sterblichkeit. Dies ist der Fall bei den Froscharten Rana pipiens und R. sylvatica (Futuyma 1998, S. 460). Dieses Phänomen wurde auch bei Drosophila beobachtet. Zusätzliche Beispiele finden sich auch bei Pflanzen wie der Baumwollart Gossypium hirsutum und G. barbadense (Smith 1993; Futuyma 1998, Kap. 15 und 16).

Potentielle Falsifizierung:

Wenn alle bekannten Arten genetisch vollständig voneinander isoliert wären und es keine Hybriden gäbe, wäre es sehr schwierig, die Postulierung von Millionen von Millionen gradueller Artbildungsereignisse in der Vergangenheit vernünftig zu rechtfertigen.

Vorhersage 5.6: Artbildung

Der standard Phylogenetische Baum illustriert unzählige Artbildungsereignisse; jeder gemeinsame Vorfahr repräsentiert ebenfalls mindestens ein Artbildungsereignis. Daher sollten wir tatsächlich die Artbildung beobachten können, auch wenn dies nur sehr selten der Fall ist. Aktuelle Schätzungen aus dem Fossilbericht und gemessenen Mutationsraten legen die für eine vollständige reproduktive Isolation in freier Wildbahn benötigte Zeit im Durchschnitt bei ~3 Millionen Jahren (Futuyma 1998, S. 510). Folglich sollte die Beobachtung der Artbildung in der Natur ein mögliches, aber seltenes Phänomen sein. Allerdings können Evolutionsraten bei Labororganismen viel schneller sein als die aus dem Fossilbericht abgeleiteten Raten, sodass es immer noch möglich ist, dass die Artbildung bei gängigen Labororganismen beobachtet werden kann (Gingerich 1983).

Bestätigung:

Die Artbildung zahlreicher Pflanzen, sowohl Angiospermen als auch Farne (wie Hanf-Brennnessel, Primel, Rettich und Kohl sowie verschiedene Farnarten), wurde seit dem frühen 20. Jahrhundert durch Hybridisierung und Polyploidisierung beobachtet. Mehrere Artbildungsereignisse bei Pflanzen wurden beobachtet, die keine Hybridisierung oder Polyploidisierung involvierten (wie Mais und S. malheurensis).

Zu den am intensivsten untersuchten Organismen in der gesamten Genetik gehören die Drosophila-Arten, die allgemein als Fruchtfliegen bekannt sind. Viele Drosophila-Artbildungsereignisse wurden seit den siebziger Jahren ausführlich dokumentiert. Die Artbildung bei Drosophila ist durch räumliche Trennung, durch Habitat-Spezialisierung am selben Ort, durch Veränderungen im Balzverhalten, durch disruptive natürliche Selektion und durch Flaschenhals-Effekte bei Populationen (Gründer-Fluss-Experimente) sowie durch andere Mechanismen erfolgt.

Auch bei Laborpopulationen von Stubenfliegen, Gallenbildnern, Apfelwicklern, Mehlkäfern, Nereis acuminata (ein Wurm), Mücken und verschiedenen anderen Insekten wurden mehrere Artbildungsereignisse beobachtet. Grünalgen und Bakterien wurden als artbildet klassifiziert aufgrund des Übergangs von der Einzelzelligkeit zur Vielzelligkeit und aufgrund morphologischer Veränderungen von kurzen zu langen Stäbchen, allesamt Resultat von Selektionsdrücken.

Artbildung wurde auch bei Säugetieren beobachtet. Sechs Fälle von Artbildung bei Hausmäusen auf Madeira innerhalb der letzten 500 Jahre waren ausschließlich die Folge geografischer Isolation, genetischer Drift und chromosomaler Fusionen. Eine einzelne chromosomale Fusion ist der einzige wesentliche genomische Unterschied zwischen Menschen und Schimpansen, und einige dieser madeirischen Mäuse haben im Laufe der letzten 500 Jahre neun Fusionen überlebt (Britton-Davidian et al. 2000).

Mehr Details und viele Referenzen finden Sie im FAQ zu beobachteten Fällen der Artbildung.

Vorhersage 5.7: Morphologische Änderungsrate

Beobachtete Raten evolutionärer Veränderungen in modernen Populationen müssen größer oder gleich den im Fossilbericht beobachteten Raten sein.

Bestätigung:

Hier kann ich nichts Besseres tun, als George C. Williams zu zitieren, der sich genau mit diesem Thema befasst:

"Die Frage der Evolutionsrate ist tatsächlich eine ernsthafte theoretische Herausforderung, aber der Grund ist genau entgegengesetzt zu dem, was die Intuition der meisten Menschen vermuten lässt. Organismen haben im Allgemeinen nicht so viel evolviert, wie wir vernünftigerweise erwarten sollten. Langfristige Raten des Wandels, selbst bei Linien ungewöhnlich schneller Evolution, sind fast immer weit langsamer, als sie theoretisch sein könnten." (Williams 1992, S. 128)

Im Jahr 1983 veröffentlichte Phillip Gingerich eine berühmte Studie, die 512 verschiedene beobachtete Evolutionsraten analysierte (Gingerich 1983). Die Studie konzentrierte sich auf Raten, die aus drei Datenklassen beobachtet wurden: (1) Laborexperimente, (2) historische Kolonisierungsereignisse und (3) der Fossilbericht. Ein nützliches Maß für die Evolutionsrate ist der Darwin, der als eine Änderung eines Organismusmerkmals um den Faktor e pro Million Jahren definiert ist (wobei e die Basis des natürlichen Logarithmus ist). Die durchschnittliche im Fossilbericht beobachtete Rate betrug 0,6 Darwins; die schnellste Rate betrug 32 Darwins. Letztere ist die wichtigste Zahl für Vergleiche; Evolutionsraten, die in modernen Populationen beobachtet werden, sollten gleich oder größer als diese Rate sein.

Die durchschnittliche Evolutionsrate, die bei historischen Kolonisierungsereignissen in freier Wildbahn beobachtet wurde, betrug 370 darwins – mehr als das 10-fache der erforderlichen Mindestrate. Tatsächlich wurde bei Kolonisierungsereignissen die schnellste Rate von 80.000 darwins festgestellt, was 2500-mal die erforderliche Rate entspricht. Beobachtete Evolutionsraten in Laborexperimenten sind noch beeindruckender und betragen im Durchschnitt 60.000 darwins und können bis zu 200.000 darwins erreichen (oder mehr als 6000-mal die erforderliche Rate).

Eine neuere Studie, die die evolutionäre Rate bei Guppys in freier Wildbahn evaluierte, fand Raten zwischen 4000 und 45.000 Darwins (Reznick 1997). Beachten Sie, dass eine anhaltende Rate von „nur" 400 Darwins ausreicht, um eine Maus in nur 10.000 Jahren in einen Elefanten zu verwandeln (Gingerich 1983).

Eines der extremsten Beispiele für schnelle Evolution war, als sich das Kleinhirn der Hominiden innerhalb von ~100.000 Jahren während des Pleistozäns verdoppelte (Rightmire 1985). Diese als „einzigartig und überwältigend" beschriebene Beschleunigung der Evolutionsrate betrug lediglich 7 darwins (Williams 1992, S. 132). Diese Rate entspricht höchstens einem winzigen Anstieg von 0,02 % pro Generation. Zum Vergleich: Die schnellste im Fossilbericht beobachtete Rate in der Gingerich-Studie betrug 37 darwins über tausend Jahre und entspricht höchstens einer Änderung von 0,06 % pro Generation.

Potentielle Falsifizierung:

Wenn die modernen beobachteten Evolutionsraten nicht in der Lage wären, die im Fossilbericht gefundenen Raten zu erklären, wäre die Theorie der gemeinsamen Abstammung, ganz mild ausgedrückt, extrem schwer zu rechtfertigen. Zum Beispiel könnten Evolutionsraten von Equus während des späten Känozoikums konsistent als größer als 80.000 Darwins gefunden werden. Angesichts der beobachteten Raten in modernen Populationen wäre eine so hohe Rate unmöglich zu erklären. Da die durchschnittliche Evolutionsrate bei Besiedlungsereignissen bei ~400 Darwins liegt, würde selbst eine durchschnittliche Rate von 4000 Darwins im Fossilbericht eine robuste Falsifikation darstellen.

Vorhersage 5.8: Genetische Änderungsrate

Die Geschwindigkeit genetischer Veränderungen, wie sie durch Nukleotidsubstitutionen gemessen wird, muss auch mit der Rate übereinstimmen, die aus der im Fossilbericht verfügbaren Zeit und den zwischen den Arten beobachteten Sequenzunterschieden erforderlich ist.

Bestätigung:

Was wir vergleichen müssen, sind Daten aus drei unabhängigen Quellen: (1) Fossilbericht-Schätzungen des Zeitpunkts der Art-Ausdifferenzierung, (2) Nukleotid-Unterschiede zwischen Arten und (3) die beobachteten Mutationsraten bei modernen Arten. Das Gesamtergebnis ist, dass diese drei Quellen vollständig miteinander übereinstimmen.

Zum Beispiel betrachten wir die menschliche/Schimpansen-Abspaltung, eine der am besten untersuchten evolutionären Beziehungen. Schimpansen und Menschen sollen sich vor etwa 6 Millionen Jahren (Mya) abgespalten oder einen gemeinsamen Vorfahren geteilt haben, basierend auf dem Fossilbericht (Stewart und Disotell 1998). Die Genome von Schimpansen und Menschen sind sehr ähnlich; ihre DNA-Sequenzen sind insgesamt zu 98% identisch (King und Wilson 1975; Sverdlov 2000). Die größten Unterschiede zwischen diesen Genomen finden sich in Pseudogenen, nicht-übersetzten Sequenzen und vierfach entarteten dritten Basen-Codon-Positionen. All diese Bereiche sind sehr frei von Selektionsbeschränkungen, da Änderungen in ihnen praktisch keine funktionellen oder phänotypischen Auswirkungen haben, und somit werden die meisten mutativen Änderungen in ihre Sequenzen aufgenommen und beibehalten. Aus diesen Gründen sollten sie die Hintergrundrate spontaner Mutationen im Genom repräsentieren. Diese Bereiche mit der höchsten Sequenzdissimilarität sollten zwischen den Arten verglichen werden, da sie eine Obergrenze für die Rate des evolutionären Wandels liefern.

Bei einem Divergenzdatum von 6 Mya beträgt die maximal geschätzte Rate der Nukleotidsubstitution in den am stärksten divergenten Regionen der DNA bei Menschen und Schimpansen ~1,3 x 10^-9 Basensubstitutionen pro Stelle pro Jahr. Bei einer Generationenlänge von 15–20 Jahren entspricht dies einer Substitutionsrate von ~2 x 10^-8 pro Stelle pro Generation (Crowe 1993; Futuyma 1998, S. 273).

Hintergrundspontane Mutationsraten sind für die Krebsforschung von extrem großer Bedeutung und wurden bei Menschen intensiv untersucht. Eine Übersicht über die beobachtete spontane Mutationsrate in mehreren Genen beim Menschen ergab eine durchschnittliche Hintergrundmutationsrate von 1-5 x 10^-8 Basenpaar-Substitutionen pro Stelle pro Generation. Diese Rate stellt ein sehr Minimum dar, da ihr Wert Einfügungen, Deletionen oder andere Basenpaar-Substitutionsmutationen nicht einschließt, die die Funktion dieser Gene zerstören können (Giannelli et al. 1999; Mohrenweiser 1994, S. 128-129). Daher ist die Übereinstimmung zwischen diesen drei unabhängigen Datenquellen extrem beeindruckend.

Ähnliche Ergebnisse wurden für viele andere Arten gefunden (Kumar und Subramanian 2002; Li 1997, S. 180-181, 191). Kurz gesagt, die beobachteten genetischen Mutationsraten entsprechen eng den abgeleiteten Raten, die sich aus paläologischen Divergenzzeiten und genetischen genomischen Unterschieden ergeben. Daher können die beobachteten Mutationsraten leicht die zwischen Arten wie Mäusen, Schimpansen und Menschen beobachteten genetischen Unterschiede erklären.

Potenzielle Falsifizierung:

Es ist durchaus plausibel, dass gemessene genetische Mutationsraten aus Beobachtungen moderner Organismen um Größenordnungen niedriger sein könnten als diejenige, die aus dem Fossilbericht und der Sequenzdivergenz abgeleitet werden.

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