Beobachtete Fälle von Artbildung

1.0 Einleitung und Danksagungen

Dieses FAQ behandelt mehrere Fälle, in denen Artbildung beobachtet wurde. Es behandelt auch mehrere Fragen, die mit der Artbildung zusammenhängen.

Andere Links: Weitere beobachtete Artbildungsereignisse Eine Gruppe von Artikeln, die ursprünglich in der talk.origins Newsgroup veröffentlicht wurden und einige Beispiele für Artbildung liefert, die in diesem Dokument nicht behandelt werden.

Ich habe diese FAQ in mehrere Abschnitte unterteilt. Teil 2 diskutiert mehrere Definitionen dessen, was eine Art ist. Teil 3 erläutert den Kontext, in dem Beobachtungen von Artbildung vorgenommen werden. Teil 4 betrachtet die Frage: „Wie können wir feststellen, wann ein Artbildungsereignis stattgefunden hat?" Teil 5 beschreibt eine Reihe beobachteter Artbildungsereignisse und mehrere Experimente, die (meiner Meinung nach) keine Artbildung hervorbrachten. Teil 6 ist eine Liste von Referenzen.

Die Beschreibungen der einzelnen Beobachtungen stammen aus der Primärliteratur. Ich bin zu dieser Literatur zurückgekehrt aus zwei Gründen. Erstens werden viele dieser Beobachtungen in Sekundärquellen wie Übersichten, Lehrbüchern und populären Artikeln nicht (oder nicht im Detail) diskutiert. Zweitens ist es schwierig, wenn nicht unmöglich, zu bewerten, was eine Forschungsarbeit tatsächlich etabliert hat, ohne die Methoden und Daten zu betrachten. Sekundärquellen geben diese Informationen selten in irgendeinem Detail. Jedenfalls habe ich nur jene Beobachtungen aufgenommen, für die ich die Originalquellen finden konnte.

Ich halte diese FAQ für unvollständig. Ein Grund dafür ist, dass ich mich immer noch nach Referenzen umsehe (ich habe immer noch eine Liste von über 115 zu finden). Wichtiger ist jedoch die Tatsache, dass Beobachtungen zur Artbildung in Artikeln zu einer Reihe von Themen vergraben sind. Wenn Sie von Beobachtungen wissen, die ich aufnehmen sollte, lassen Sie es mich wissen, und ich werde die Referenz nachschlagen, den Artikel lesen und die Datei entsprechend anpassen (unter der Annahme, dass die Daten auch nur ein wenig überzeugend sind). Ich bitte Sie, mir so vollständige Referenzen wie möglich zu geben, um mir bei der Suche nach der Originalquelle zu helfen.

1.1 Danksagungen

Im April 1993 stellte Rich Fox eine Reihe von Fragen im Zusammenhang mit Arten und Artbildungsereignissen. Diese Fragen weckten mein Interesse an dem Thema. Ich hoffe, dass ich zumindest Material geliefert habe, das zur Bearbeitung einer Antwort auf Richs Fragen genutzt werden kann. Jedenfalls verdankt Rich (oder schuld ist er :-)) die Inspiration, dies zu schreiben. Mein Ausgangspunkt waren die Referenzen im alten Artbildungs-FAQ. Ich möchte den Autoren dieses FAQ, Chris Stassen, James Meritt, Anneliese Lilje und L. Drew Davis, danken. Tom Scharle und Simon Clippingdale sandten mir einige Referenzen zu. Schließlich sandte John Edstrom mir umfangreiche Informationen zur Symbiose in Amoeba. Obwohl ich noch nicht alle von ihm gesandten Referenzen erhalten habe, hat er mir viel zum Nachdenken über die Rolle der Symbiose in der Artbildung gegeben. Vielen Dank an alle.

2.0 Artenbegriffe

Über Artbildung zu diskutieren, erfordert eine Definition dessen, was eine Art ausmacht. Dies ist ein Thema, das innerhalb der biologischen Gemeinschaft beträchtliche Debatten auslöst. Drei kürzliche Übersichten in der Zeitschrift Journal of Phycology geben einen Eindruck vom Umfang dieser Debatte (Castenholz 1992, Manhart und McCourt 1992, Wood und Leatham 1992). Es gibt eine Vielzahl unterschiedlicher Artkonzepte, die derzeit von Biologen verwendet werden. Dazu gehören folkloristische, biologische, morphologische, genetische, paläontologische, evolutionäre, phylogenetische und biosystematische Definitionen. Zum Zwecke der Kürze werde ich nur vier davon besprechen – folkloristische, biologische, morphologische und phylogenetische. Eine gute Übersicht über Artendefinitionen findet sich in Stuessy 1990.

2.1 Das folkloristische Konzept der Art

Naturalisten auf der ganzen Welt haben festgestellt, dass die einzelnen Pflanzen und Tiere, die sie sehen, mental in eine Anzahl von Taxa gruppiert werden können, in denen die Individuen im Wesentlichen gleich sind. In Gesellschaften, die der Natur nahe stehen, wird jedem Taxon ein Name gegeben. Diese Arten von folksonomischen Taxonomien haben zwei gemeinsame Merkmale. Ein Aspekt ist die Idee der reproduktiven Kompatibilität und Kontinuität innerhalb einer Art. Hunde zeugen Hunde, niemals Katzen! Dies hat eine feste Grundlage im Volkswissen. Die zweite Vorstellung ist, dass es eine Diskontinuität der Variation zwischen Arten gibt. Mit anderen Worten, man kann Arten durch Hinsehen unterscheiden (Cronquist 1988).

2.2 Das biologische Artkonzept

In den letzten Jahrzehnten war die theoretisch vorrangige Artdefinition das biologische Artkonzept (BSC). Dieses Konzept definiert eine Art als eine reproduktive Gemeinschaft.

2.2.1 Geschichte des biologischen Artbegriffs

Das BSC hat im Laufe der Jahre eine Reihe von Änderungen erfahren. Der früheste Vorläufer, den ich finden konnte, war in Du Rietz 1930. Du Rietz definierte eine Art als

"... die kleinsten natürlichen Populationen, die dauerhaft voneinander getrennt sind durch eine deutliche Diskontinuität in der Reihe der Biotypen."

Barriers to interbreeding are implicit in this definition and explicit in Du Rietz's dicussion of it.

Einige Jahre später definierte Dobzhansky eine Art als

"... jener Stadium des evolutionären Fortschritts, an dem die einst tatsächlich oder potenziell sich kreuzenden Formen in zwei oder mehr getrennte Arrays aufgespalten werden, die physiologisch unfähig sind, sich zu kreuzen."

(Dobzhansky 1937)

Es ist wichtig zu beachten, dass dies eine sehr restriktive Definition der Art ist. Sie betont experimentelle Ansätze und ignoriert, was in der Natur vor sich geht. Bis zur Veröffentlichung der dritten Auflage des Buches, in dem dies erschien, hatte Dobzhansky (1951) diese Definition so weit gelockert, dass sie im Wesentlichen mit der von Mayr übereinstimmt.

Die Definition einer Art, die als BSC akzeptiert wird, wurde von Mayr (1942) eingeführt. Er definierte Arten als

"... Gruppen von tatsächlich oder potenziell sich kreuzenden natürlichen Populationen, die sich reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind."

Beachten Sie, dass der Schwerpunkt dieser Definition auf dem liegt, was in der Natur geschieht. Mayr änderte diese Definition später ab, um einen ökologischen Aspekt einzubeziehen. In dieser Form der Definition ist eine Art

"... eine reproduktive Gemeinschaft von Populationen (reproduktiv von anderen isoliert), die eine spezifische Nische in der Natur einnimmt."

Das BSC wird vor allem von Wirbeltierzootologen und Entomologen am stärksten akzeptiert. Zwei Fakten begründen dies. Erstens handelt es sich bei diesen Gruppen um diejenigen, mit denen die Autoren des BSC gearbeitet haben :-). (Hinweis: Mayr ist ein Ornithologe und Dobzhansky arbeitete ausführlich mit Drosophila). Noch wichtiger ist, dass obligate Sexualität die vorherrschende Fortpflanzungsform in diesen Gruppen ist. Es ist kein Zufall, dass das BSC unter Botanikern weniger weit verbreitet ist. Terrestrische Pflanzen zeigen eine viel größere Vielfalt in ihrem „Fortpflanzungsmodus" als Wirbeltiere und Insekten.

2.2.2 Kritik am biologischen Artbegriff

Es gab erhebliche Kritik an der theoretischen Gültigkeit und der praktischen Nützlichkeit des BSC. (Cracraft 1989, Donoghue 1985, Levin 1979, Mishler und Donoghue 1985, Sokal und Crovello 1970).

Die Anwendung des BSC auf eine Reihe von Gruppen, einschließlich Landpflanzen, ist problematisch aufgrund der interspezifischen Hybridisierung zwischen klar abgegrenzten Arten (McCourt und Hoshaw 1990, Mishler 1985).

Es gibt eine Fülle von asexuellen Populationen, auf die diese Definition nicht zutrifft (Budd und Mishler 1990). Beispiele für Taxa, die obligat asexuell sind, umfassen bdelloide Rotatorier, euglenoide Flagellaten, einige Mitglieder der Oocystaceae (kokkoides grüne Algen), chloromonade Flagellaten und einige araphide pennate Diatomeen. Asexuelle Formen von normalerweise sexuellen Organismen sind bekannt. Obligate asexuelle Populationen von Daphnia finden sich in einigen arktischen Seen. Die BSD kann bei der Abgrenzung von Arten in diesen Gruppen nicht helfen. Eine ähnliche Situation findet sich bei den Prokaryoten. Obwohl Gene unter Bakterien durch verschiedene Mechanismen ausgetauscht werden können, ist Sexualität, wie sie bei Eukaryoten definiert ist, bei den Prokaryoten unbekannt. Ein populäres Mikrobiologie-Lehrbuch erwähnt die BSC (Brock und Madigan 1988) nicht einmal.

Die Anwendbarkeit des BSC ist auch bei den Landpflanzen, die sich primär selbst bestäuben, fraglich (Cronquist 1988).

Eine ernsthaftere Kritik ist, dass das BSC in der Praxis nicht anwendbar ist. Diese Vorwurf behauptet, dass in den meisten Fällen das BSC nicht praktisch angewendet werden kann, um Arten abzugrenzen. Das BSC schlägt Zuchterfahrungen als Test der Artenzugehörigkeit vor. Dies ist jedoch ein Test, der selten durchgeführt wird. Die Anzahl der Kreuzungen, die erforderlich ist, um die Zugehörigkeit zu einer Art abzugrenzen, kann astronomisch sein. Das folgende Beispiel wird das Problem veranschaulichen.

Hier in Wisconsin gibt es etwa 16.000 Seen und Teiche. Ein häufiger (und leckerer ;-)) Bewohner vieler dieser Gewässer ist der Blaufelchen. Stellen wir eine Frage -- bilden alle diese Blaufelchen-Populationen eine Art oder mehrere morphologisch ähnliche Arten? Nehmen wir an, dass nur 1.000 dieser Seen und Teiche Blaufelchen beherbergen. Unter der Annahme, dass jeder See eine Population darstellt, müsste ein Forscher 499.500 separate Kreuzungen durchführen, um zu bestimmen, ob die Populationen sich kreuzen können. Um dies richtig zu machen, sollten wir jedoch reziproke Kreuzungen durchführen (d.h. einen Männchen aus Population A mit einem Weibchen aus Population B und ein Männchen aus Population B mit einem Weibchen aus Population A kreuzen). Dies bringt die Gesamtzahl der durchzuführenden Kreuzungen auf 999.000. Brauchen wir aber nicht auch Replikate? Mit drei Replikaten steigt die Gesamtzahl auf 2.997.000 Kreuzungen. Darüber hinaus kann man ein Paar Blaufelchen nicht einfach in einen Eimer setzen und davon ausgehen, dass sie sich paaren. In der Natur graben männliche Blaufelchen Nester aus und verteidigen diese in großen Paarungskolonien. Nachdem die Nester ausgegraben sind, kommen die Weibchen in die Kolonie, um sich zu paaren. Hier wählen die Weibchen unter den potenziellen Partnern aus. Dies bedeutet, dass wir in unserem Test eine Kolonie simulieren müssten. Nehmen wir an, 20 Fische wären für einen einzelnen Test ausreichend. Wir stellen fest, dass wir etwa 60.000.000 Fische benötigen würden, um zu testen, ob alle diese Populationen Mitglieder derselben Art sind! (Wir würden auch eine große Anzahl großer Aquarien benötigen, um diese Kreuzungen durchzuführen). Aber Blaufelchen sind nicht auf Wisconsin beschränkt...

Ich könnte noch weitermachen, aber ich denke, der Punkt ist jetzt offensichtlich. Die Tatsache ist, dass die Zeit, der Aufwand und das Geld, die benötigt werden, um Arten unter Verwendung des BSC abzugrenzen, zumindest prohibitiv sind.

Ein weiterer Grund, warum die Verwendung der BSC zur Abgrenzung von Arten unpraktisch ist, liegt darin, dass Zuchtversuche oft unentscheidend ausfallen. Die Fortpflanzung in der Natur kann stark von variablen und instabilen Umweltfaktoren beeinflusst werden. (Jeder Angler, der auf die Bluegills gewartet hat, um sie auf die Laichgründe zu locken, kann dies bestätigen). Wenn wir die natürlichen Bedingungen der Fortpflanzung nicht nachahmen können, bedeutet ein Versagen der Fortpflanzung nicht, dass die Tiere nicht (oder nicht) in freier Wildbahn miteinander fortpflanzen können. Die Schwierigkeiten, die beim Züchten von Pandas in Gefangenschaft auftraten, veranschaulichen dies. Darüber hinaus schließt eine experimentelle Demonstration, dass A nicht mit B fortpflanzt, nicht aus, dass beide mit C fortpflanzen können. Dies wird noch komplizierter bei Gruppen, die keine schönen, eindeutigen Geschlechter haben. Ein Beispiel dafür findet sich bei einer Reihe von Protozoen-Arten. Diese Organismen besitzen zahlreiche Paarungstypen. Die Kompatibilität der Paarungstypen kann sehr kompliziert sein. Schließlich können Zuchtversuche unentscheidend sein, weil die tatsächliche Fortpflanzung und der Genfluss zwischen phänotypisch ähnlichen, genetisch kompatiblen lokalen Populationen oft stärker eingeschränkt ist, als die BSC vermuten lässt (Cronquist 1988).

In der Praxis verwenden selbst starke Befürworter der BSC phänotypische Ähnlichkeiten und Diskontinuitäten zur Abgrenzung von Arten. Wenn die Organismen phänotypisch ähnlich sind, werden sie als konspezifisch betrachtet, bis eine reproduktive Barriere nachgewiesen wird.

Ein weiterer Kritikpunkt am BSC stammt aus der cladistischen Schule der Taxonomie (z. B. Donoghue 1985). Die Cladisten argumentieren, dass sexuelle Kompatibilität ein ursprüngliches Merkmal ist. Organismen, die nicht mehr eng miteinander verwandt sind, können die Fähigkeit zur genetischen Rekombination durch Geschlechtsvermehrung beibehalten haben. Dies ist kein abgeleitetes Merkmal. Aus diesem Grund ist es ungültig, monophyletische Taxa damit zu definieren.

Ein letztes Problem des BSC ist, dass Gruppen, die nicht gleichzeitig vorkommen, nicht bewertet werden können. Wir wissen einfach nicht, ob zwei solche Gruppen frei miteinander verpaaren würden, wenn sie unter natürlichen Bedingungen zusammentreffen würden. Dies macht es unmöglich, die Grenzen ausgestorbener Gruppen mit dem BSC abzugrenzen. Eine Frage wird das Problem veranschaulichen. Stellen Homo erectus und Homo sapiens dieselbe oder verschiedene Arten dar? Diese Frage ist mit der biologischen Definition nicht lösbar.

Es wurden mehrere Alternativen zum biologischen Artbegriff vorgeschlagen. Ich werde zwei davon besprechen.

2.3 Das phänetische (oder morphologische) Artkonzept

Cronquist (1988) schlug eine Alternative zum BSC vor, die er als "erneuerte praktische Artdefinition" bezeichnete. Er definiert Arten als

"... die kleinsten Gruppen, die konsistent und beständig durch gewöhnliche Mittel als unterschiedlich und unterscheidbar hervortreten."

Drei Anmerkungen sind zu dieser Definition zu machen. Erstens umfasst „gewöhnliche Mittel" jede Technik, die weit verbreitet, günstig und relativ einfach anzuwenden ist. Diese Mittel unterscheiden sich bei verschiedenen Gruppen von Organismen. Für einen Botaniker, der mit Angiospermen arbeitet, könnten gewöhnliche Mittel eine Lupe bedeuten; für einen Entomologen, der mit Käfern arbeitet, könnten sie ein Präparationsmikroskop bedeuten; für einen Phykologen, der mit Diatomeen arbeitet, könnte es ein Rasterelektronenmikroskop sein. Welche Mittel als gewöhnlich gelten, wird durch das bestimmt, was zur Untersuchung der betreffenden Organismen benötigt wird.

Zweitens impliziert die Anforderung, dass Arten beständig unterscheidbar sein müssen, einen gewissen Grad an reproduktiver Kontinuität. Dies liegt daran, dass phänotypische Diskontinuität zwischen Gruppen in Abwesenheit einer Barriere gegen das Kreuzen nicht bestehen kann.

Drittens legt diese Definition einen starken, wenn auch nicht ausschließlichen, Schwerpunkt auf morphologische Merkmale. Sie erkennt auch phenetische Merkmale wie Chromosomenzahl, Chromosomenmorphologie, Zellultrastruktur, sekundäre Metaboliten, Lebensräume und andere Merkmale an.

2.4 Phylogenetische Artenkonzepte

Es gibt mehrere phylogenetische Artenkonzepte. Alle von ihnen behaupten, dass Klassifikationen die am besten gestützten Hypothesen zur Phylogenie der Organismen widerspiegeln sollten. Baum (1992) beschreibt zwei Arten phylogenetischer Artenkonzepte.

1. Eine Art ist die kleinste Gruppe von Organismen, die mindestens ein diagnostisches Merkmal aufweist. Dieses Merkmal kann morphologisch, biochemisch oder molekular sein und muss in reproduktiv kohäsiven Einheiten fixiert sein. Es ist wichtig zu erkennen, dass diese reproduktive Kontinuität nicht auf dieselbe Weise verwendet wird wie im BSC. Phylogenetische Arten können reproduktive Gemeinschaften sein. Reproduktiv verträgliche Individuen müssen nicht das diagnostische Merkmal einer Art aufweisen. In diesem Fall müssen die Individuen nicht zur gleichen Art gehören.
2. Eine Art muss monophyletisch sein und ein oder mehrere abgeleitete Merkmale teilen. Der Begriff monophyletisch hat zwei Bedeutungen (de Queiroz und Donoghue 1988, Nelson 1989). Die erste definiert eine monophyletische Gruppe als alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren und den Vorfahren selbst. Die zweite definiert eine monophyletische Gruppe als eine Gruppe von Organismen, die untereinander enger miteinander verwandt sind als mit jedem anderen Organismus. Diese Unterscheidungen werden in Baum 1992 und de Queiroz und Donoghue 1990 diskutiert.

Eine kürzlich vorgestellte Hypothese deutet darauf hin, dass phylogenetische Artkonzepte und das biologische Artkonzept möglicherweise sehr stark, wenn nicht sogar vollständig, unvereinbar sind. „Parallele Artbildung" wurde als die wiederholte unabhängige Evolution desselben reproduktiven Isolationsmechanismus definiert (Schluter und Nagel 1995). Ein Beispiel hierfür kann auftreten, wenn eine Art mehrere neue Gebiete besiedelt, die voneinander isoliert sind, aber ökologisch ähnlich sind. Ähnliche Selektionsdrücke in diesen Umgebungen führen zu paralleler Evolution bei den Merkmalen, die die reproduktive Isolation bewirken. Es gibt einige experimentelle Hinweise darauf, dass dies geschehen könnte (Kilias et al. 1980; Dodd 1989). Die Implikation hiervon ist, dass biologische Arten (wie sie vom BSC definiert werden) häufig polyphyletisch sein können. Wenn dies in der Natur auftritt, könnte dies die Nützlichkeit phylogenetischer Artkonzepte untergraben.

2.5 Warum dies enthalten ist

Was hat all dies mit einer Diskussion über beobachtete Fälle von Artbildung zu tun? Was ein Biologe als ein Artbildungsereignis betrachtet, hängt teilweise davon ab, welche Artdefinition dieser Biologe akzeptiert. Das biologische Artkonzept hat sich als theoretisches Modell zur Erklärung von Artenunterschieden bei Wirbeltieren und einigen Gruppen von Gliederfüßern sehr erfolgreich erwiesen. Dies kann uns dazu verleiten, seine universelle Anwendbarkeit leichtfertig zu behaupten, obwohl es für viele Gruppen irrelevant ist. Wenn wir vermeintliche Artbildungsereignisse untersuchen, müssen wir die Frage stellen, welche Artdefinition für diese Gruppe von Organismen am vernünftigsten ist. In vielen Fällen wird es die biologische Definition sein. In vielen anderen Fällen wird eine andere Definition angemessener sein.

3.0 Der Kontext von Berichten über beobachtete Artbildungen

Die Literatur zu beobachteten Artbildungsereignissen ist nicht gut organisiert. Ich habe nur wenige Papiere gefunden, bei denen die Beobachtung eines Artbildungsereignisses der Hauptpunkt des Autors war (z. B. Weinberg et al. 1992). Darüber hinaus habe ich nur eine einzige Übersicht gefunden, die sich speziell mit diesem Thema befasst (Callaghan 1987). Diese Übersicht zitierte nur vier Beispiele für Artbildungsereignisse. Warum gibt es dieses scheinbare Mangel an Interesse an der Berichterstattung von Beobachtungen zu Artbildungsereignissen?

In meiner bescheidenen Meinung gibt es vier Gründe für dieses mangelnde Interesse. Erstens scheint die biologische Gemeinschaft dies als eine geklärte Frage zu betrachten. Viele Forscher glauben, dass es bereits ausreichend Berichte in der Literatur gibt. Wenige dieser Personen haben sich jedoch tatsächlich genau damit beschäftigt. Um diese Idee zu testen, habe ich etwa zwei Dutzend Doktoranden und Fakultätsmitglieder in der Abteilung, in der ich studiere, gefragt, ob es Beispiele für beobachtete Artbildung in der Literatur gibt. Alle waren sich sicher, dass es solche gebe. Als ich sie dann nach Zitaten oder Beschreibungen fragte, konnten nur acht der Personen, mit denen ich gesprochen habe, ein Beispiel nennen, und nur drei konnten mehr als eines nennen. Doch alle waren sich sicher, dass es in der Literatur entsprechende Artikel gibt.

Zweitens akzeptieren die meisten Biologen die Vorstellung, dass die Artbildung (speciation) eine lange Zeit benötigt (im Vergleich zu menschlichen Lebensspannen). Aus diesem Grund würden wir nicht erwarten, viele Artbildungsereignisse tatsächlich eintreten zu sehen. Die Literatur enthält viele mehr Beispiele, bei denen ein Artbildungsereignis aus Beweisen abgeleitet wurde, als Beispiele, bei denen das Ereignis beobachtet wird. Dies ist genau das, was wir erwarten würden, wenn die Artbildung eine lange Zeit benötigt.

Drittens enthält die Literatur viele Fälle, in denen ein Artbildungsereignis abgeleitet wurde. Die Anzahl und Qualität dieser Fälle könnten ausreichen, um die meisten Forscher davon zu überzeugen, dass Artbildung tatsächlich stattfindet.

Schließlich betrifft der Großteil des aktuellen Interesses an der Artbildung theoretische Fragen. Die meisten Biologen sind davon überzeugt, dass Artbildung stattfindet. Was sie wissen möchten, ist, wie sie stattfindet. Ein kürzlich erschienenes Buch zur Artbildung (Otte und Endler 1989) enthält wenige Beispiele beobachteter Artbildung, aber viel Diskussion über Theorie und Mechanismen.

Die meisten Berichte, insbesondere die jüngsten, finden sich in Arbeiten, die experimentelle Tests von Hypothesen im Zusammenhang mit der Artbildung beschreiben. In der Regel konzentrieren sich diese Experimente auf Fragen, die mit den Mechanismen der Artbildung zusammenhängen. Beispiele für solche Fragen sind:

• Geht die Artbildung der Anpassung an lokale ökologische Bedingungen voraus oder folgt sie ihr?
• Ist die Artbildung ein Nebenprodukt der genetischen Divergenz zwischen Populationen oder erfolgt sie direkt durch natürliche Selektion aufgrund geringerer Fitness von Hybriden?
• Wie schnell erfolgt die Artbildung?
• Welche Rolle spielen Flaschenhälse und genetische Drift bei der Artbildung?
• Kann die Artbildung sympatrisch erfolgen (d. h. können zwei oder mehr Linien divergieren, während sie am selben Ort vermischt sind), oder müssen die Populationen räumlich oder zeitlich getrennt sein?
• Welche Rolle spielen Pleiotropie und genetisches Mitfahren bei der Artbildung?

Es ist wichtig zu beachten, dass ein gemeinsames Thema, das sich durch diese Fragen zieht, darin besteht, dass sie alle versuchen, die Frage zu beantworten, wie Artbildung stattfindet.

4.0 Feststellen, ob eine Artbildungs-Ereignis stattgefunden hat

Welche Beweise sind notwendig, um zu zeigen, dass eine in einer Population von Organismen herbeigeführte Veränderung ein Artbildungsereignis darstellt? Die Antwort auf diese Frage hängt davon ab, welche Artdefinition auf die beteiligten Organismen anwendbar ist.

4.1 Fälle, in denen das biologische Artkonzept gilt

Einer der Vorteile des BSC besteht darin, dass er einen relativ eindeutigen Test bietet, der auf mögliche Artbildungsereignisse angewendet werden kann. Erinnern Sie sich daran, dass unter dem BSC Arten als reproduktiv von anderen Arten isoliert definiert werden. Die Demonstration, dass eine Population auf eine nicht-triviale Weise von Populationen reproduktiv isoliert ist, mit denen sie früher kreuzen konnte, zeigt, dass eine Artbildung stattgefunden hat. In der Praxis ist es auch notwendig nachzuweisen, dass mindestens ein isolierender Mechanismus mit einer erblichen Grundlage vorhanden ist. Schließlich bedeutet es nicht, dass ein Paar von Tieren während eines Experiments nicht kreuzt, dass sie nicht kreuzen können oder sogar nicht kreuzen werden. Debatten darüber, ob ein Artbildungsereignis stattgefunden hat, drehen sich oft darum, ob isolierende Mechanismen entstanden sind.

4.1.1 Isolationsmechanismen

Mechanismen, die reproduktive Isolation hervorrufen, lassen sich in zwei große Kategorien einteilen – prämatinge Mechanismen und postmatinge Mechanismen.

Vor der Paarung wirkende isolierende Mechanismen sorgen dafür, dass Arten getrennt bleiben, bevor die Paarung stattfindet. Oft wirken sie so, dass die Paarung ganz verhindert wird. Beispiele für vor der Paarung wirkende Mechanismen sind ökologische, zeitliche, verhaltensbezogene und mechanische Mechanismen.

Ökologische Isolation tritt auf, wenn Arten in unterschiedlichen Lebensräumen vorkommen oder sich fortpflanzen. Es ist wichtig, behauptungen über ökologische Isolation sorgfältig zu prüfen. Zum Beispiel habe ich eine Population von Dinobryon cylindricum (eine koloniale alge mit Geißeln), die sich in einem Kulturrohr in einer Umgebungsanlage entwickelt. Sie befindet sich dort seit drei Jahren (was in Geißeljahren eine lange Zeit ist! :-)). Obwohl es keine Möglichkeit gibt, dass sie sich mit D. cylindricum aus dem Michigansee fortpflanzen, wäre es dumm zu behaupten, dass sie daher eine separate Art darstellen. Physische Isolation allein stellt keinen Isolationsmechanismus mit einer erblichen Grundlage dar.

Zeitliche Isolation tritt auf, wenn Arten zu unterschiedlichen Zeiten fortpflanzen. Dies können unterschiedliche Jahreszeiten oder unterschiedliche Tageszeiten sein.

Verhaltensisolationsschranken beruhen darauf, dass Organismen eine Entscheidung treffen, ob sie sich fortpflanzen sollen, und eine Entscheidung treffen, mit wem sie sich fortpflanzen sollen. Unterschiede im Balzverhalten können beispielsweise ausreichen, um eine Fortpflanzung zu verhindern. Ein verhaltensbedingter Isolationsschranke sollte zu einer Art von positiver assortativer Paarung führen. Einfach ausgedrückt, tritt positive assortative Paarung auf, wenn sich Organismen, die sich in mancher Hinsicht unterscheiden, dazu neigen, mit Organismen zu paaren, die ihnen ähnlich sind. Wenn beispielsweise Blondine ausschließlich mit Blondinen, Brünette ausschließlich mit Brünetten und Rote ausschließlich mit Roten paaren (und wir, die wenig Haare haben, nicht zur Paarung kommen :-() würde die menschliche Bevölkerung einen hohen Grad an positiver assortativer Paarung aufweisen. In den meisten Beispielen in der Literatur, bei denen positive assortative Paarung beobachtet wird, ist dies nicht so stark. Positive assortative Paarung ist besonders wichtig in Diskussionen über sympatrische Artbildung.

Mechanische Isolationsmechanismen treten auf, wenn morphologische oder physiologische Unterschiede eine normale Paarung verhindern.

Postpaarungs-isolierende Mechanismen verhindern, dass Hybriden nachkommen entwickeln oder sich fortpflanzen, wenn Paarung stattfindet. Es gibt auch mehrere Beispiele für postpaarungs-Mechanismen.

Mechanische postmatinge Isolationsmechanismen treten in Fällen auf, in denen Paarung möglich ist, die Gameten jedoch einander nicht erreichen oder sich nicht verschmelzen können. Sterblichkeit wirkt als Isolationsmechanismus, wenn der Hybrid vor der Reife stirbt. Sterilität von Hybriden kann als Isolationsmechanismus wirken. Schließlich kann eine Verringerung der Fitness der hybriden Nachkommen zwei Populationen isolieren. Dies geschieht, wenn der F1-Hybrid fruchtbar ist, der F2-Hybrid jedoch eine geringere Fitness aufweist als eine der Elternarten.

4.2 Fälle, in denen das biologische Artkonzept nicht anwendbar ist

Es gibt kein eindeutiges Kriterium, um festzustellen, dass in Fällen, in denen die BSC nicht zutrifft, eine Artbildungsereignis stattgefunden hat. Dies gilt insbesondere für obligat asexuelle Organismen. In der Regel werden phänetische (z. B. phänotypische und genetische) Unterschiede zwischen Populationen verwendet, um eine Behauptung der Artbildung zu rechtfertigen. Ein paar Einschränkungen sind hier relevant. Es ist nicht offensichtlich, wie viel Veränderung notwendig ist, um zu behaupten, dass eine Population sich artgebildet hat. In meiner bescheidenen Meinung sollte der Unterschied zwischen der „neuen Art" und ihrem „Vorfahren" mindestens so groß sein wie die Unterschiede zwischen den anerkannten Arten in der beteiligten Gruppe (d. h. Gattung, Familie). Der Untersucher sollte zeigen, dass die Veränderung beständig ist. Schließlich haben viele Organismen Lebenszyklen/Lebensgeschichten, die alternative Morphologien und/oder die Fähigkeit beinhalten, ihre Phänotypen als Reaktion auf kurzfristige Veränderungen der ökologischen Bedingungen anzupassen. Der Untersucher sollte sicherstellen, dass diese Dinge ausgeschlossen werden, bevor behauptet wird, dass eine phänetische Veränderung ein Artbildungsereignis darstellt.

5.0 Beobachtete Fälle von Artbildung

Im Folgenden werden mehrere Beispiele für Beobachtungen der Artbildung aufgeführt.

5.1 Artbildungen unter Beteiligung von Polyploidie, Hybridisierung oder Hybridisierung gefolgt von Polyploidisierung.

5.1.1 Pflanzen

(Siehe auch die Diskussion in de Wet 1971).

5.1.1.1 Abendprimel (Oenothera gigas)

Während de Vries (1905) die Genetik der Abendprimel, Oenothera lamarckiana, untersuchte, fand er unter seinen Pflanzen eine ungewöhnliche Variante. O. lamarckiana hat eine Chromosomenzahl von 2N = 14. Die Variante hatte eine Chromosomenzahl von 2N = 28. Er stellte fest, dass er diese Variante nicht mit O. lamarckiana kreuzen konnte. Er benannte diese neue Art O. gigas.

5.1.1.2 Kew Primrose (Primula kewensis)

Digby (1912) kreuzte die Primelarten Primula verticillata und P. floribunda, um einen sterilen Hybrid zu erzeugen. Bei einigen dieser Pflanzen trat eine Polyploidisierung auf, die zur Entstehung fruchtbarer Nachkommen führte. Die neue Art wurde als P. kewensis benannt. Newton und Pellew (1929) vermerken, dass spontane Hybriden von P. verticillata und P. floribunda in mindestens drei Fällen tetraploide Samen bildeten. Dies geschah in den Jahren 1905, 1923 und 1926.

5.1.1.3 Tragopogon

Owenby (1950) zeigte, dass zwei Arten dieser Gattung durch Polyploidisierung aus Hybriden entstanden sind. Er demonstrierte, dass Tragopogon miscellus, der in einer Kolonie in Moscow, Idaho gefunden wurde, durch Hybridisierung von T. dubius und T. pratensis entstanden ist. Er zeigte auch, dass T. mirus, der in einer Kolonie in der Nähe von Pullman, Washington gefunden wurde, durch Hybridisierung von T. dubius und T. porrifolius entstanden ist. Hinweise aus chloroplastischer DNA deuten darauf hin, dass T. mirus durch Hybridisierung in östlichem Washington und westlichem Idaho mindestens dreimal unabhängig entstanden ist (Soltis und Soltis 1989). Die gleiche Studie zeigt ebenfalls multiple Ursprünge für T. micellus.

5.1.1.4 Raphanobrassica

Der russische Zytologe Karpchenko (1927, 1928) kreuzte die Rettichpflanze, Raphanus sativus, mit dem Kohl, Brassica oleracea. Obwohl die Pflanzen zu verschiedenen Gattungen gehörten, erhielt er einen sterilen Hybrid. In den Hybriden wurden einige unreduzierte Gameten gebildet. Dies ermöglichte die Produktion von Samen. Aus den Samen gezüchtete Pflanzen waren untereinander fruchtbar, aber nicht mit einer der beiden Elternarten fruchtbar. Leider hatte die neue Pflanze (Gattung Raphanobrassica) das Laub eines Rettichs und die Wurzel eines Kohls.

5.1.1.5 Hanf-Brennnessel (Galeopsis tetrahit)

Die Hanf-Brennnessel-Art Galeopsis tetrahit wurde als Ergebnis einer natürlichen Hybridisierung zweier anderer Arten, G. pubescens und G. speciosa (Muntzing 1932), vermutet. Die beiden Arten wurden gekreuzt. Die Hybriden stimmten bei G. tetrahit sowohl in sichtbaren Merkmalen als auch in der Chromosomenmorphologie überein.

5.1.1.6 Madia citrigracilis

In ähnlicher Weise haben Clausen et al. (1945) die Hypothese aufgestellt, dass Madia citrigracilis ein hexaploider Hybrid aus M. gracilis und M. citriodora ist. Als Beleg wiesen sie darauf hin, dass die Arten jeweils gametische Chromosomenzahlen von n = 24, 16 und 8 aufweisen. Die Kreuzung von M. gracilis und M. citriodora ergab einen hochsterilen Triploiden mit n = 24. Die Chromosomen bildeten während der Meiose fast keine Bivalente. Durch künstliche Verdopplung der Chromosomenzahl unter Verwendung von Colchicin entstand ein hexaploider Hybrid, der M. citrigracilis stark ähnelte und fruchtbar war.

5.1.1.7 Brassica

Frandsen (1943, 1947) konnte diese Art der Wiedererschaffung von Arten in der Gattung Brassica (Kohl, etc.) durchführen. Seine Experimente zeigten, dass B. carinata (n = 17) durch Kreuzung von B. nigra (n = 8) und B. oleracea wiedererschaffen werden kann, B. juncea (n = 18) durch Kreuzung von B. nigra und B. campestris (n = 10), und B. napus (n = 19) durch Kreuzung von B. oleracea und B. campestris.

5.1.1.8 Farn der Maidenhair (Adiantum pedatum)

Rabe und Haufler (1992) fanden einen natürlich vorkommenden diploiden Sporophyten von Maifarn, der unreduzierte (2N) Sporen bildete. Diese Sporen entstanden durch ein Versagen der getrennten Chromosomenpaare während der ersten Teilung der Meiose. Die Sporen keimten normal und wuchsen zu diploiden Gametophyten heran. Diese schienen keine Antheridien zu produzieren. Dennoch wurde eine nachfolgende Generation tetraploider Sporophyten gebildet. Wenn sie im Labor gezüchtet wurden, erschienen die tetraploiden Sporophyten weniger kräftig als die normalen diploiden Sporophyten. Die 4N-Individuen wurden in der Nähe von Baldwin City, Kansas, gefunden.

5.1.1.9 Wald-Farn (Woodsia abbeae)

Woodsia abbeae wurde als Hybrid von W. cathcariana und W. ilvensis beschrieben (Butters 1941). Pflanzen dieses Hybriden bilden normalerweise abortive Sporangien mit unfruchtbaren Sporen. Im Jahr 1944 fand Butters eine W. abbeae-Pflanze in der Nähe von Grand Portage, Minn., die einen fruchtbaren Fieder hatte (Butters und Tryon 1948). Der apikale Teil dieser Fieder trug fruchtbare Sporangien. Sporen aus dieser Fieder keimten und wuchsen zu Prothallien heran. Etwa sechs Monate nach der Keimung entstanden Sporophyten. Diese überlebten etwa ein Jahr. Basierend auf zytologischen Beweisen schlossen Butters und Tryon, dass die Fieder, die die lebensfähigen Sporen bildete, tetraploid geworden war. Sie machten keine Aussage darüber, ob die daraus gewachsenen Sporophyten lebensfähige Sporen bildeten.

5.1.2 Tiere

Die Artbildung durch Hybridisierung und/oder Polyploidie wurde lange als deutlich weniger wichtig bei Tieren als bei Pflanzen betrachtet [[[refs.]]]. Eine Reihe von Übersichtsarbeiten deutet darauf hin, dass diese Ansicht möglicherweise falsch ist (Lokki und Saura 1980; Bullini und Nascetti 1990; Vrijenhoek 1994). Bullini und Nascetti (1990) besprechen chromosomale und genetische Hinweise, die darauf hindeuten, dass die Artbildung durch Hybridisierung bei einer Reihe von Insektenarten auftreten kann, darunter Laufkäfer, Heuschrecken, Mücken und Käfer aus der Familie der Cucurionidae. Lokki und Saura (1980) diskutieren die Rolle der Polyploidie in der Insektenentwicklung. Vrijenhoek (1994) fasst die Literatur zur Parthenogenese und Hybridogenese bei Fischen zusammen. Ich werde dieses Thema in einer tiefergehenden Behandlung in der nächsten Version dieses Dokuments behandeln.

5.2 Artbildung bei Pflanzenarten ohne Hybridisierung oder Polyploidie

5.2.1 Stephanomeira malheurensis

Gottlieb (1973) dokumentierte die Artbildung von Stephanomeira malheurensis. Er fand eine einzige kleine Population (< 250 Pflanzen) innerhalb einer viel größeren Population (> 25.000 Pflanzen) von S. exigua im Harney Co., Oregon. Beide Arten sind diploid und haben die gleiche Anzahl an Chromosomen (N = 8). S. exigua ist ein obligater Fremdbestäuber, der sporophytische Selbstinkompatibilität aufweist. S. malheurensis zeigt keine Selbstinkompatibilität und bestäubt sich selbst. Obwohl die beiden Arten sehr ähnlich aussehen, konnte Gottlieb morphologische Unterschiede in fünf Merkmalen sowie chromosomale Unterschiede dokumentieren. F1-Hybriden zwischen den Arten produzieren nur 50 % der Samen und 24 % des Pollens, die Kreuzungen innerhalb derselben Art produzieren. F2-Hybriden zeigten verschiedene Entwicklungsanomalien.

5.2.2 Mais (Zea mays)

Pasterniani (1969) erzeugte zwischen zwei Maissorten fast vollständige reproduktive Isolation. Die Sorten waren durch die Samenfarbe unterscheidbar, weiß gegenüber gelb. Weitere genetische Marker ermöglichten es ihm, Hybriden zu identifizieren. Die beiden Sorten wurden in einem gemeinsamen Feld gepflanzt. Die nächsten Nachbarn einer Pflanze waren stets Pflanzen der anderen Sorte. Die Selektion gegen Hybridisierung wurde angewendet, indem nur die Kolben verwendet wurden, die einen geringen Grad an Hybridisierung aufwiesen, als Saatgut für das nächste Jahr. Nur die elterlichen Körner aus diesen Kolben wurden gepflanzt. Die Stärke der Selektion wurde jedes Jahr erhöht. Im ersten Jahr wurden nur Kolben mit weniger als 30% gekreuztem Saatgut verwendet. Im fünften Jahr wurden nur Kolben mit weniger als 1% gekreuztem Saatgut verwendet. Nach fünf Jahren sank der durchschnittliche Prozentsatz der gekreuzten Paarungen in der weißen Sorte von 35,8% auf 4,9% und in der gelben Sorte von 46,7% auf 3,4%.

5.2.3 Artbildung als Ergebnis der Selektion von Toleranz gegenüber einem Gift: Gelbe Affenblume (Mimulus guttatus)

In angemessen niedrigen Konzentrationen ist Kupfer für viele Pflanzenarten giftig. Mehrere Pflanzen haben eine Toleranz gegenüber diesem Metall entwickelt (Macnair 1981). Macnair und Christie (1983) nutzten dies, um die genetische Grundlage eines postmatingen Isolationsmechanismus bei der gelben Affenblume zu untersuchen. Als sie Pflanzen aus der kupfertoleranten „Copperopolis"-Population mit Pflanzen aus der nicht toleranten „Cerig"-Population kreuzten, stellten sie fest, dass viele der Hybriden unfruchtbar waren. Während des frühen Wachstums, kurz nach der vierblättrigen Entwicklungsstufe, verfärbten sich die Blätter vieler Hybriden gelb und wurden nekrotisch. Darauf folgte der Tod. Dies wurde nur bei Hybriden zwischen den beiden Populationen beobachtet. Durch Kartierungsstudien konnten die Autoren zeigen, dass das Gen für die Kupfertoleranz und das Gen, das für die Hybridunfruchtbarkeit verantwortlich ist, entweder dasselbe Gen sind oder sehr eng verknüpft sind. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass reproduktive Isolation möglicherweise nur Änderungen in einer kleinen Anzahl von Genen erfordert.

5.3 Die Literatur über die Fruchtfliege

5.3.1 Drosophila paulistorum

Dobzhansky und Pavlovsky (1971) berichteten über ein Artbildungsereignis, das in einer Laborzucht von Drosophila paulistorum zwischen 1958 und 1963 stattfand. Die Zucht stammte von einer einzigen befruchteten Weibchen ab, das in den Llanos von Kolumbien gefangen wurde. Im Jahr 1958 erzeugte diese Stamm fertile Hybriden, wenn sie mit Konspezifischen aus verschiedenen Stämmen aus dem Orinoco gekreuzt wurden. Ab 1963 ergaben Kreuzungen mit Orinoco-Stämmen nur sterile Männchen. Zunächst wurde keine assortative Paarung oder Verhaltensisolation zwischen dem Llanos-Stamm und den Orinoco-Stämmen beobachtet. Später erzeugte Dobzhansky assortative Paarung (Dobzhansky 1972).

5.3.2 Disruptive Selection on Drosophila melanogaster

Thoday und Gibson (1962) gründeten eine Population von Drosophila melanogaster aus vier trächtigen Weibchen. Sie wählten diese Population für Fliegen mit den höchsten und niedrigsten Zahlen an sternopluralen Chaetinen (Haaren) aus. In jeder Generation wurden acht Fliegen mit hoher Zahl an Chaetinen zur Fortpflanzung zugelassen und acht Fliegen mit niedriger Zahl an Chaetinen zur Fortpflanzung zugelassen. In regelmäßigen Abständen führten sie Versuche zur Partnerwahl an den beiden Linien durch. Sie stellten fest, dass sie zwischen den beiden Gruppen einen hohen Grad an positiver assortativer Paarung erzeugt hatten. In den folgenden zehn oder so Jahren versuchten achtzehn Labore vergeblich, diese Ergebnisse zu reproduzieren. Die Referenzen sind in Thoday und Gibson 1970 angegeben.

5.3.3 Selektion auf Balzverhalten bei Drosophila melanogaster

Crossley (1974) konnte Veränderungen im Paarungsverhalten bei zwei mutanten Stämmen von D. melanogaster erzeugen. Es wurden vier Behandlungen angewendet. In jeder Behandlung wurden 55 Jungmännchen und 55 Jungweibchen sowohl von ebony-Körper-Mutanten als auch von vestigial-Flügel-Mutanten (insgesamt 220 Fliegen) in ein Glas gegeben und 20 Stunden lang dem Paarungsverhalten überlassen. Die Weibchen wurden gesammelt und jedes in ein separates Röhrchen gesetzt. Die Phänotypen der Nachkommen wurden aufgezeichnet. Wildtyp-Nachkommen waren Hybriden zwischen den Mutanten. Bei zwei der vier Behandlungen wurde das Paarungslicht durchgeführt. Bei einer dieser Behandlungen wurden alle hybriden Nachkommen zerstört. Dies wurde über 40 Generationen wiederholt. Bei den anderen beiden Behandlungen wurde das Paarungslicht im Dunkeln durchgeführt. Auch hier wurden bei einer dieser Behandlungen alle Hybriden zerstört. Dies wurde über 49 Generationen wiederholt. Crossley führte Paarungswahltests durch und beobachtete das Paarungsverhalten. Bei der Behandlung, die im Licht gepaart hatte und einer starken Selektion gegen Hybridisierung unterzogen worden war, wurde eine positive assortative Paarung festgestellt. Die Grundlage dafür waren Veränderungen im Balzverhalten beider Geschlechter. Ähnliche Experimente, ohne Beobachtung des Paarungsverhaltens, wurden von Knight et al. (1956) durchgeführt.

5.3.4 Sexuelle Isolation als Nebenprodukt der Anpassung an Umweltbedingungen bei Drosophila melanogaster

Kilias et al. (1980) stellten D. melanogaster-Populationen über mehrere Jahre hinweg unterschiedlichen Temperatur- und Feuchtigkeitsregimen aus. Sie führten Paarungstests durch, um reproduktive Isolation zu überprüfen. Sie stellten einige Sterilität bei Kreuzungen zwischen Populationen fest, die unter unterschiedlichen Bedingungen aufgezogen wurden. Sie zeigten auch eine gewisse positive assortative Paarung. Diese Phänomene wurden nicht in Populationen beobachtet, die zwar getrennt, aber unter denselben Bedingungen gehalten wurden. Sie schlossen, dass die sexuelle Isolation als Nebenprodukt der Selektion entstand.

5.3.5 Sympatrische Artbildung bei Drosophila melanogaster

In einer Reihe von Arbeiten (Rice 1985, Rice und Salt 1988 und Rice und Salt 1990) präsentierten Rice und Salt experimentelle Belege für die Möglichkeit einer sympatrischen Artbildung. Sie begannen von der Prämisse, dass Individuen, die sich zunächst nach ihrem Lebensraum sortieren und dann lokal paaren, zwingend assortativ paaren werden. Sie etablierten eine Stammpopulation von D. melanogaster mit Fliegen, die in einem Obstgarten in der Nähe von Davis, Kalifornien, gesammelt wurden. Puppen aus der Kultur wurden in ein Habitat-Labyrinth gesetzt. Die neu geschlüpften Fliegen mussten das Labyrinth durchqueren, um Nahrung zu finden. Das Labyrinth simuliert gleichzeitig mehrere Umweltgradienten. Die Fliegen mussten drei Entscheidungen treffen, in welche Richtung sie gehen sollten. Die erste war zwischen Licht und Dunkelheit (Phototaxis). Die zweite war zwischen oben und unten (Geotaxis). Die letzte war zwischen dem Geruch von Acetaldehyd und dem Geruch von Ethanol (Chemotaxis). Dies teilte die Fliegen auf acht Lebensräume auf. Die Fliegen wurden zusätzlich nach der Tageszeit ihres Schlüpfens unterteilt. Insgesamt wurden die Fliegen auf 24 räumlich-zeitlichen Lebensräumen verteilt.

Anschließend kultivierten sie zwei Fliegenstämme, die sich für entgegengesetzte Lebensräume entschieden hatten. Ein Stamm trat früh aus, flog nach oben und wurde von Dunkelheit und Acetaldehyd angezogen. Der andere Stamm trat spät aus, flog nach unten und wurde von Licht und Ethanol angezogen. Puppen aus diesen beiden Stämmen wurden gemeinsam in das Labyrinth gesetzt. Sie wurden am Futterplatz zur Paarung zugelassen und gesammelt. Unterschiede in der Augenfarbe zwischen den Stämmen ermöglichten es Rice und Salt, die beiden Stämme zu unterscheiden. Es wurde eine selektive Strafe für Fliegen verhängt, die ihren Lebensraum wechselten. Weibchen, die ihren Lebensraum wechselten, wurden zerstört. Keiner ihrer Gameten gelangte in die nächste Generation. Männchen, die ihren Lebensraum wechselten, erhielten keine Strafe. Nach 25 Generationen dieser Paarungstests zeigten sich reproduktive Isolation zwischen den beiden Stämmen. Auch eine Habitat-Spezialisierung wurde erzeugt.

Im Anschluss wiederholten sie das Experiment ohne die Strafe für das Wechseln des Lebensraums. Das Ergebnis war dasselbe – es wurde reproduktive Isolation erzeugt. Sie argumentierten, dass eine Strafe für das Wechseln nicht notwendig ist, um reproduktive Isolation zu erzeugen. Ihre Ergebnisse zeigten, wie sie sagten, die Möglichkeit der sympatrischen Artbildung.

5.3.6 Isolation Produced as an Incidental Effect of Selection on several Drosophila species

In einer Reihe von Experimenten leitete del Solar (1966) aus derselben Population positiv und negativ geotaktische sowie phototaktische Stämme von D. pseudoobscura ab, indem er die Fliegen durch Labyrinthe führte. Anschließend wurden Fliegen aus verschiedenen Stämmen in Paarungskammern eingeführt (10 Männchen und 10 Weibchen aus jedem Stamm). Die Paarungen wurden dokumentiert. Es wurde eine statistisch signifikante positive assortative Paarung festgestellt.

In einer separaten Reihe von Experimenten züchtete Dodd (1989) acht Populationen, die von einer einzelnen Population von D. Pseudoobscura abstammen, auf stressreichen Medien. Vier Populationen wurden auf einem stärkebasierten Medium gezüchtet, die anderen vier auf einem maltosebasierten Medium. Die Fliegenpopulationen in beiden Behandlungen benötigten mehrere Monate, um sich zu etablieren, was darauf hindeutet, dass sie einer starken Selektion ausgesetzt waren. Dodd fand einige Hinweise auf genetische Divergenz zwischen Fliegen in den beiden Behandlungen. Er führte Paarungswahltests unter den experimentellen Populationen durch. Er fand statistisch signifikante assortative Paarung zwischen Populationen, die auf unterschiedlichen Medien gezüchtet wurden, aber keine assortative Paarung unter Populationen, die innerhalb desselben Mediumregimes gezüchtet wurden. Er argumentierte, dass da keine direkte Selektion für reproduktive Isolation vorlag, die verhaltensbedingte Isolation ein pleiotroper Nebeneffekt der Anpassung an die beiden Medien ist. Schluter und Nagel (1995) haben argumentiert, dass diese Ergebnisse experimentelle Unterstützung für die Hypothese der parallelen Artbildung bieten.

Weniger dramatische Ergebnisse wurden erzielt, indem D. willistoni auf Medien mit unterschiedlichen pH-Werten kultiviert wurde (de Oliveira und Cordeiro 1980). Paarungswahltests nach 26, 32, 52 und 69 Generationszyklen zeigten statistisch signifikante assortative Paarung zwischen einigen Populationen, die in unterschiedlichen pH-Behandlungen aufgewachsen waren. Diese ethologische Isolation hielt nicht immer über die Zeit an. Sie stellten auch fest, dass einige Kreuzungen, die nach 106 und 122 Generationszyklen durchgeführt wurden, signifikante Hybridunterlegenheit zeigten, jedoch nur, wenn sie in saurem Medium kultiviert wurden.

5.3.7 Selektion zur Verstärkung bei Drosophila melanogaster

Einige vorgeschlagene Modelle der Artbildung stützen sich auf einen Prozess namens Verstärkung, um den Artbildungsprozess abzuschließen. Verstärkung tritt auf, wenn teilweise isolierte allopatrische Populationen in Kontakt kommen. Eine geringere relative Fitness der Hybriden zwischen den beiden Populationen führt zu einer verstärkten Selektion für isolierende Mechanismen. Ich möchte anmerken, dass eine kürzlich erschienene Übersicht (Rice und Hostert 1993) argumentiert, dass es wenig experimentelle Belege für Verstärkungsmodelle gibt. Zwei Experimente, in denen die Autoren behaupten, ihre Ergebnisse würden Unterstützung bieten, werden im Folgenden diskutiert.

Ehrman (1971) etablierte Stämme von Wildtyp- und Mutanten- (schwarzer Körper) D. melanogaster. Diese Fliegen wurden aus zusammengesetzten Autosomenstämmen abgeleitet, sodass Kreuzungen zwischen verschiedenen Typen keine Nachkommen hervorbrachten. Die beiden Stämme wurden gemeinsam in Insektenkäufen aufgezogen. Nach zwei Jahren hatte sich der Isolationsindex, der aus Experimenten zur Partnerwahl generiert wurde, von 0,04 auf 0,43 erhöht, was das Auftreten einer beträchtlichen assortativen Paarung anzeigt. Nach vier Jahren war dieser Index auf 0,64 gestiegen (Ehrman 1973).

In derselben Richtung war Koopman (1950) in der Lage, den Grad der reproduktiven Isolation zwischen zwei teilweise isolierten Arten, D. pseudoobscura und D. persimilis, zu erhöhen.

5.3.8 Tests of the Founder-flush Speciation Hypothesis Using Drosophila

Die Founder-Flush-Hypothese (auch Flush-Crash genannt) besagt, dass genetische Drift und Founder-Effekte eine wesentliche Rolle bei der Artbildung spielen (Powell 1978). Während eines Founder-Flush-Zyklus wird ein neues Habitat von einer kleinen Anzahl von Individuen besiedelt (z. B. einer befruchteten Weibchen). Die Population expandiert schnell (die Flush-Phase). Dies wird von einem Einbruch der Population gefolgt. Während dieser Einbruchsphase erfährt die Population eine starke genetische Drift. Die Population durchläuft eine weitere schnelle Expansion, gefolgt von einem weiteren Einbruch. Dieser Zyklus wiederholt sich mehrere Male. Reproduktive Isolation entsteht als Nebenprodukt der genetischen Drift.

Dodd und Powell (1985) testeten diese Hypothese an D. pseudoobscura. Eine große, heterogene Population wurde in einem sehr großen Populationskäfig schnell wachsen gelassen. Zwölf experimentelle Populationen wurden aus dieser Population durch Paarungen einzelner Paare abgeleitet. Diese Populationen wurden zur Vermehrung freigegeben. Vierzehn Monate später wurden Paarungstests zwischen den zwölf Populationen durchgeführt. Es wurde keine postmatinge Isolation beobachtet. Eine Kreuzung zeigte eine starke verhaltensbedingte Isolation. Die Populationen durchliefen drei weitere Flush-Crash-Zyklen. Vierundvierzig Monate nach Beginn des Experiments (und fünfzehn Monate nach dem letzten Flush) wurden die Populationen erneut getestet. Auch diesmal wurde keine postmatinge Isolation beobachtet. Drei Populationen zeigten verhaltensbedingte Isolation in Form von positiver assortativer Paarung. Spätere Tests zwischen 1980 und 1984 zeigten, dass die Isolation anhielt, auch wenn sie in einigen Fällen schwächer war.

Galina et al. (1993) führten ähnliche Experimente mit D. pseudoobscura durch. Paarungstests zwischen Populationen, die Flush-Crash-Zyklen durchliefen, und ihren Vorfahrenpopulationen zeigten 8 Fälle von positiver assortativer Paarung von 118 Kreuzungen. Sie zeigten auch 5 Fälle von negativer assortativer Paarung (d. h. die Fliegen bevorzugten es, mit Fliegen der anderen Stämme zu paaren). Tests unter den Gründer-Flush-Populationen zeigten 36 Fälle von positiver assortativer Paarung von 370 Kreuzungen. Diese Tests fanden auch 4 Fälle von negativer assortativer Paarung. Die meisten dieser Paarungsvorlieben hielten sich nicht über die Zeit. Galina et al. schlossen, dass das Gründer-Flush-Protokoll reproduktive Isolation nur als seltenes und unregelmäßiges Ereignis hervorbringt.

Ahearn (1980) wandte das Founder-Flush-Protokoll auf D. silvestris an. Fliegen aus einer Linie dieser Art durchliefen mehrere Flush-Crash-Zyklen. Sie wurden in Partnerwahl-Experimenten gegenüber Fliegen aus einer kontinuierlich großen Population getestet. Weibliche Fliegen aus beiden Stämmen bevorzugten es, sich mit Männchen aus der großen Population zu paaren. Weibchen aus der großen Population paarten sich nicht mit Männchen aus der Founder-Flush-Population. Es entstand eine asymmetrische reproduktive Isolation.

In einem dreijährigen Experiment verglichen Ringo et al. (1985) die Auswirkungen eines Founder-Flush-Protokolls mit den Auswirkungen der Selektion auf verschiedene Merkmale. Eine große Population von D. simulans wurde aus Fliegen aus 69 wild eingefangenen Beständen aus mehreren Standorten erstellt. Die Founder-Flush-Linien und die Selektionslinien wurden aus dieser Population abgeleitet. Die Founder-Flush-Linien durchliefen sechs Flush-Crash-Zyklen. Die Selektionslinien erfuhren gleiche Intensitäten der Selektion für verschiedene Merkmale. Paarungstests wurden zwischen Stämmen innerhalb einer Behandlung sowie zwischen Behandlungsstämmen und der Quellpopulation durchgeführt. Kreuzungen wurden ebenfalls auf postmatinge Isolation überprüft. In den Selektionslinien zeigten 10 von 216 Kreuzungen positive assortative Paarung (2 Kreuzungen zeigten negative assortative Paarung). Sie stellten auch fest, dass 25 von 216 Kreuzungen eine postmatinge Isolation zeigten. Davon betrafen 9 Fälle Kreuzungen mit der Quellpopulation. In den Founder-Flush-Linien zeigten 12 von 216 Kreuzungen positive assortative Paarung (3 Kreuzungen zeigten negative assortative Paarung). Eine postmatinge Isolation wurde bei 15 von 216 Kreuzungen festgestellt, wobei 11 Fälle Kreuzungen mit der Quellpopulation betrafen. Sie schlossen, dass nur eine schwache Isolation festgestellt wurde und dass zwischen den Auswirkungen der natürlichen Selektion und den Auswirkungen der genetischen Drift kaum Unterschiede bestehen.

Ein abschließender Test der Gründer-Fluss-Hypothese wird mit den folgenden Fällen der Stubenfliege beschrieben.

5.4 Experimente zur Artbildung der Stubenfliege

5.4.1 Ein Test der Gründer-Fluss-Hypothese anhand von Stubenfliegen

Meffert und Bryant (1991) nutzten Stubenfliegen, um zu testen, ob Engpässe in Populationen dauerhafte Veränderungen im Balzverhalten verursachen können, die zur präkopulatorischen Isolation führen. Sie sammelten über 100 Fliegen jedes Geschlechts von einer Mülldeponie in der Nähe von Alvin, Texas. Diese wurden verwendet, um eine ursprüngliche Population zu initiieren. Aus dieser ursprünglichen Population stellten sie sechs Linien her. Zwei dieser Linien wurden mit einem Fliegenpaar gestartet, zwei Linien mit vier Fliegenpaaren und zwei Linien mit sechzehn Fliegenpaaren. Diese Populationen wurden auf jeweils etwa 2.000 Fliegen aufgefüllt. Anschließend durchliefen sie fünf Engpässe gefolgt von Auffüllungen. Dies dauerte 35 Generationen. Paarungswahltests wurden durchgeführt. Ein Fall von positiver assortativer Paarung wurde festgestellt. Auch ein Fall von negativer assortativer Paarung wurde festgestellt.

5.4.2 Selektion für Geotaxis mit und ohne Genfluss

Soans et al. (1974) nutzten Stubenfliegen, um Pimentels Modell der Artbildung zu testen. Dieses Modell geht davon aus, dass die Artbildung zwei Schritte erfordert. Der erste ist die Bildung von Rassen in Subpopulationen. Dies wird gefolgt von der Etablierung einer reproduktiven Isolation. Stubenfliegen wurden intensiver divergenter Selektion unterzogen, basierend auf positiver und negativer Geotaxis. In einigen Behandlungen wurde kein Genfluss zugelassen, während in anderen ein Genfluss von 30% bestand. Die Selektion wurde durch das Platzieren von 1000 Fliegen in die Mitte eines 108 cm hohen vertikalen Rohres erzwungen. Die ersten 50 Fliegen, die die Oberseite erreichten, und die ersten 50 Fliegen, die die Unterseite erreichten, wurden verwendet, um positiv und negativ geotaktische Populationen zu gründen. Vier Populationen wurden etabliert:

Population A + Geotaxis,	kein Genfluss
Population B - Geotaxis,	kein Genfluss
Population C + Geotaxis,	30% Genfluss
Population D - Geotaxis,	30% Genfluss

Die Selektion wiederholte sich in diesen Populationen jede Generation. Nach 38 Generationen war die Zeit zur Sammlung von 50 Fliegen in Pop A von 6 Stunden auf 2 Stunden, in Pop B von 4 Stunden auf 4 Minuten, in Pop C von 6 Stunden auf 2 Stunden und in Pop D von 4 Stunden auf 45 Minuten gesunken. Paarungstests wurden durchgeführt. Bei allen Kreuzungen wurde eine positive assortative Paarung festgestellt. Sie schlossen daraus, dass reproduktive Isolation sowohl unter allopatrischen als auch unter sympatrischen Bedingungen auftrat, wenn eine sehr starke Selektion vorlag.

Hurd und Eisenberg (1975) führten ein ähnliches Experiment an Stubenfliegen mit 50% Genfluss durch und erhielten die gleichen Ergebnisse.

5.5 Artbildung durch die Differenzierung von Wirtsrassen

In letzter Zeit besteht viel Interesse daran, ob die Differenzierung einer pflanzenfressenden oder parasitären Spezies in Rassen, die auf verschiedenen Wirtsorganismen leben, zur sympatischen Artbildung führen kann. Es wurde argumentiert, dass bei Tieren, die auf (oder in) ihren bevorzugten Wirtsorganismen paaren, die positive assortative Paarung eine unvermeidliche Folge der Habitatwahl ist (Rice 1985; Barton, et al. 1988). Dies würde nahelegen, dass differenzierte Wirtsrassen incipiente Arten darstellen könnten.

5.5.1 Apfelwickler (Rhagoletis pomonella)

Rhagoletis pomonella ist eine Fliege, die in Nordamerika heimisch ist. Ihr normaler Wirt ist der Weißdorn. Zu irgendeinem Zeitpunkt im neunzehnten Jahrhundert begann sie, Apfelbäume zu befallen. Seitdem hat sie begonnen, Kirschen, Rosen, Birnen und möglicherweise andere Mitglieder der Rosaceae zu befallen. Es wurde bereits eine beträchtliche Menge an Arbeit zu den Unterschieden zwischen Fliegen, die Weißdorn befallen, und Fliegen, die Apfelbäume befallen, geleistet. Es scheinen Unterschiede in den Wirtsvorlieben zwischen Populationen zu bestehen. Nachkommen von Weibchen, die von einem dieser beiden Wirte gesammelt wurden, wählen diesen Wirt mit größerer Wahrscheinlichkeit für die Eiablage (Prokopy et al. 1988). Genetische Unterschiede zwischen Fliegen auf diesen beiden Wirten wurden an 6 von 13 Allozym-Loci gefunden (Feder et al. 1988, siehe auch McPheron et al. 1988). Laborstudien haben eine Asynchronie im Schlupfzeitpunkt der Erwachsenen zwischen diesen beiden Wirtsrassen gezeigt (Smith 1988). Fliegen von Apfelbäumen benötigen etwa 40 Tage, um zu reifen, während Fliegen von Weißdornbäumen 54–60 Tage benötigen, um zu reifen. Das ergibt Sinn, wenn wir bedenken, dass Weißdornfrüchte tendenziell später in der Saison reifen als Äpfel. Hybridisierungsstudien zeigen, dass Wirtsvorlieben vererbt werden, liefern aber keine Hinweise auf Barrieren für die Paarung. Dies ist ein sehr spannender Fall. Er könnte die frühen Stadien eines sympatrischen Artbildungsereignisses darstellen (unter Berücksichtigung der Ausbreitung von R. pomonella auf andere Pflanzen könnte er sogar den Beginn einer adaptiven Radiation darstellen). Es ist wichtig zu beachten, dass einige der führenden Forscher auf diesem Gebiet zur Vorsicht bei der Interpretation auffordern. Feder und Bush (1989) haben festgestellt:

"Die 'Wirtsrassen' von Hawthorn und Apfel bei R. pomonella können daher als incipient species (anfangs entstehende Arten) betrachtet werden. Es bleibt jedoch abzuwarten, ob wirtsassoziierte Merkmale sich zu hinreichend wirksamen Barrieren gegen den Genfluss entwickeln können, um schließlich zur vollständigen reproduktiven Isolation von R. pomonella-Populationen zu führen."

5.5.2 Gallenformer-Falter (Eurosta solidaginis)

Eurosta solidaginis ist eine Gallenbildnerfliege, die mit Goldrutenpflanzen in Verbindung steht. Sie hat zwei Wirte: über den größten Teil ihres Verbreitungsgebiets legt sie ihre Eier in Solidago altissima ab, nutzt in einigen Gebieten jedoch S. gigantea als Wirt. Kürzlich durchgeführte elektrophoretische Arbeiten haben gezeigt, dass die genetischen Distanzen zwischen Fliegen aus verschiedenen sympatrischen Wirtspflanzenarten größer sind als die Distanzen zwischen Fliegen desselben Wirts in verschiedenen geografischen Gebieten (Waring et al. 1990). Dieselbe Studie fand auch eine reduzierte Variabilität bei Fliegen auf S. gigantea. Dies deutet darauf hin, dass einige E. solidaginis kürzlich den Wirt auf diese Art gewechselt haben. Eine kürzlich durchgeführte Studie hat das Fortpflanzungsverhalten der mit den beiden Wirten verbundenen Fliegen verglichen (Craig et al. 1993). Sie stellten fest, dass Fliegen, die mit S. gigantea verbunden sind, früher im Jahr schlüpfen als Fliegen, die mit S. altissima verbunden sind. In Wirtsauswahl-Experimenten legte jede Fliegenstamme viel häufiger ihre Eier auf ihren eigenen Wirt als auf den anderen Wirt. Craig et al. (1993) führten zudem mehrere Paarungsversuche durch. Wenn kein Wirt vorhanden war und Weibchen mit Männchen aus entweder der einen oder der anderen Stämme paarten, wenn Männchen nur aus einem Stamm vorhanden waren. Wenn Männchen aus beiden Stämmen vorhanden waren, wurde eine statistisch signifikante positive assortative Paarung beobachtet. In Anwesenheit eines Wirts wurde ebenfalls assortative Paarung beobachtet. Wenn sowohl beide Wirte als auch Fliegen aus beiden Populationen vorhanden waren, warteten die Weibchen auf den Knospen des Wirts, mit dem sie normalerweise verbunden sind. Die Männchen fliegen zum Wirt, um sich zu paaren. Ähnlich wie im oben genannten Rhagoletis-Fall könnte dies den Beginn einer sympatrischen Artbildung darstellen.

5.6 Mehlkäfer (Tribolium castaneum)

Halliburton und Gall (1981) etablierten eine Population von Mehlkäfern, die in Davis, Kalifornien, gesammelt wurden. In jeder Generation wählten sie die 8 leichtesten und die 8 schwersten Puppen jedes Geschlechts aus. Als diese 32 Käfer geschlüpft waren, wurden sie zusammengebracht und 24 Stunden lang zur Paarung zugelassen. Eier wurden 48 Stunden lang gesammelt. Die Puppen, die aus diesen Eiern entwickelten, wurden mit 19 Tagen gewogen. Dies wurde für 15 Generationen wiederholt. Die Ergebnisse von Paarungswahltests zwischen schweren und leichten Käfern wurden mit Tests unter Kontrolllinien verglichen, die aus zufällig ausgewählten Puppen abgeleitet wurden. Positive assortative Paarung aufgrund der Größe wurde in 2 von 4 experimentellen Linien festgestellt.

5.7 Artbildung bei einem Labormaulwurf, Nereis acuminata

Im Jahr 1964 wurden fünf oder sechs Individuen des Polychaetenwurms, Nereis acuminata, im Long Beach Harbor, Kalifornien, gesammelt. Diese wurden dazu gebracht, eine Population von Tausenden von Individuen zu bilden. Vier Paare aus dieser Population wurden an das Woods Hole Oceanographic Institute überführt. Über mehr als 20 Jahre hinweg wurden diese Würmer als Testorganismen in der Umwelttoxikologie eingesetzt. Von 1986 bis 1991 wurde die Gegend von Long Beach nach Populationen des Wurms gesucht. Zwei Populationen, P1 und P2, wurden gefunden. Weinberg et al. (1992) führten Tests an diesen beiden Populationen und der Woods Hole-Population (WH) für sowohl postmatingale als auch prematingale Isolation durch. Um die postmatingale Isolation zu testen, untersuchten sie, ob Nachkommen aus Kreuzungen erfolgreich aufgezogen wurden. Die untenstehenden Ergebnisse geben den Prozentsatz der erfolgreichen Aufzuchten für jede Gruppe von Kreuzungen an.

WH × WH	-	75%
P1 × P1	-	95%
P2 × P2	-	80%
P1 × P2	-	77%
WH × P1	-	0%
WH × P2	-	0%

Sie stellten auch eine statistisch signifikante präkopulationelle Isolation zwischen der WH-Population und den Feldpopulationen fest. Schließlich wies die Woods-Hole-Population leicht unterschiedliche Karyotypen gegenüber den Feldpopulationen auf.

5.8 Artbildung durch zytoplasmatische Inkompatibilität infolge der Anwesenheit eines Parasiten oder Symbionten

In manchen Arten ist das Vorhandensein intrazellulärer bakterieller Parasiten (oder Symbionten) mit postmatischer Isolation verbunden. Dies ergibt sich aus einer zytoplasmatischen Inkompatibilität zwischen Gameten von Stämmen, die den Parasiten (oder Symbionten) besitzen, und solchen, die ihn nicht besitzen. Ein Beispiel hierfür ist bei der Mücke Culex pipiens zu beobachten (Yen und Barr 1971). Im Vergleich zu Paarungen innerhalb eines Stammes können Paarungen zwischen Stämmen aus verschiedenen geografischen Regionen eines von drei Ergebnissen haben: Diese Paarungen können eine normale Anzahl von Nachkommen produzieren, sie können eine reduzierte Anzahl von Nachkommen produzieren oder sie können keine Nachkommen produzieren. Reziproke Kreuzungen können dieselben oder unterschiedliche Ergebnisse liefern. Bei einer inkompatiblen Kreuzung vereinigen sich die Eizell- und Spermienkerne während der Befruchtung nicht. Das Ei stirbt während der Embryogenese. Bei einigen dieser Stämme fanden Yen und Barr (1971) beträchtliche Mengen an Rickettsia-ähnlichen Mikroben bei Erwachsenen, Eiern und Embryonen. Die Kompatibilität von Mückenstämmen scheint mit dem Stamm des vorhandenen Mikroben korreliert zu sein. Mücken, die unterschiedliche Stämme des Mikroben tragen, zeigen zytoplasmatische Inkompatibilität; diejenigen, die denselben Stamm des Mikroben tragen, sind untereinander fruchtbar.

Ähnliche Phänomene wurden bei einer Reihe anderer Insekten beobachtet. Mikroorganismen wurden in den Eiern sowohl von Nasonia vitripennis als auch von N. giraulti gefunden. Diese beiden Arten hybridisieren normalerweise nicht. Nach Behandlung mit Antibiotika treten Hybriden zwischen ihnen auf (Breeuwer und Werren 1990). In diesem Fall ist der Symbiont mit einer fehlerhaften Kondensation der Wirtschromosomen verbunden.

Für weitere Beispiele und eine kritische Besprechung dieses Themas siehe Thompson 1987.

5.9 Ein paar mehrdeutige Fälle

Bisher wurde die BSC auf alle besprochenen Experimente angewendet. Im Folgenden werden einige der wichtigsten morphologischen Veränderungen bei asexuellen Arten aufgeführt. Stellen diese Artbildungsereignisse dar? Die Antwort hängt davon ab, wie Art definiert wird.

5.9.1 Kolonialität in Chlorella vulgaris

Boraas (1983) berichtete über die Induktion von Multizellularität in einer Stammform von Chlorella pyrenoidosa (seitdem als C. vulgaris neu eingeordnet) durch Prädation. Er kultivierte die einzellige grüne Alge in der ersten Stufe eines zweistufigen kontinuierlichen Kultursystems als Nahrung für einen Flagellatenräuber, Ochromonas sp., der in der zweiten Stufe wuchs. Aufgrund eines Pumpenausfalls wurden die Flagellaten in die erste Stufe zurückgespült. Innerhalb von fünf Tagen erschien eine koloniale Form der Chlorella. Sie dominierte das Kulturmedium rasch. Die Koloniengröße reichte von 4 bis 32 Zellen. Schließlich stabilisierte sie sich bei 8 Zellen. Diese koloniale Form hat sich etwa ein Jahrzehnt lang in der Kultur erhalten. Die neue Form wurde mit einer Reihe von algalen taxonomischen Schlüsseln identifiziert. Sie werden nun dem Genus Coelosphaerium zugeordnet, das zu einer anderen Familie als Chlorella gehört.

5.9.2 Morphologische Veränderungen bei Bakterien

Shikano et al. (1990) berichteten, dass ein nicht identifiziertes Bakterium eine wesentliche morphologische Veränderung erlitt, wenn es in Anwesenheit eines Kiliaten-Räubers kultiviert wurde. Die normale Morphologie dieses Bakteriums ist ein kurzer (1,5 µm) Stab. Nach 8–10 Wochen des Wachstums mit dem Räuber nahm es die Form langer (20 µm) Zellen an. Diese Zellen weisen keine Querwände auf. Filamente dieser Art wurden auch unter Umständen erzeugt, die denen von Borraas' Induktion der Multizellularität in Chlorella ähneln. Die mikroskopische Untersuchung dieser Filamente wird in Gillott et al. (1993) beschrieben. Multizellularität wurde auch bei einzelligen Bakterien durch Prädation erzeugt (Nakajima und Kurihara 1994). In dieser Studie führte das Wachstum in Anwesenheit von protozoalen Weidegängern zur Bildung von Ketten bakterieller Zellen.

6.0 Literatur