Die Evolution ist das Fundament der modernen Biologie. Sie vereint alle Felder der Biologie unter einem einzigen theoretischen Dach. Es ist kein schwieriges Konzept, doch nur sehr wenige Menschen – dazu gehören die Mehrheit der Biologen – haben davon ein befriedigendes Verständnis. Ein häufiger Fehler besteht darin zu glauben, dass Arten auf einer evolutionären Leiter von Bakterien durch „niedere" Tiere bis hin zu „höheren" Tieren und schließlich bis zum Menschen angeordnet werden können. Fehler durchdringen populärwissenschaftliche Darstellungen der evolutionären Biologie. Fehler dringen sogar in Biologiezeitschriften und Lehrbücher ein. Zum Beispiel verkünden Lodish et al. in ihrem Zellbiologie-Lehrbuch: „Es war Charles Darwins großer Einblick, dass Organismen alle in einer großen Kette des Seins miteinander verwandt sind..." Tatsächlich wurde die Idee einer großen Kette des Seins, die auf Linnaeus zurückgeht, durch Darwins Idee der gemeinsamen Abstammung widerlegt.

Missverständnisse über die Evolution schaden der Erforschung der Evolution und der Biologie insgesamt. Personen, die ein allgemeines Interesse an Wissenschaft haben, neigen dazu, die Evolution als eine „weiche" Wissenschaft abzutun, nachdem sie den in Überfluss vorhandenen Pop-Science-Nonsens aufgenommen haben. Der Eindruck, dass es sich um eine „weiche" Wissenschaft handelt, wird verstärkt, wenn Biologen aus nicht verwandten Bereichen öffentlich über die Evolution spekulieren.

Dies ist eine kurze Einführung in die Evolutionsbiologie. Ich versuche, die Grundlagen der Evolutionstheorie zu erklären und viele Missverständnisse zu korrigieren.

Was ist Evolution?

Evolution ist eine Veränderung des Genpools einer Population über die Zeit. Ein Gen ist eine vererbliche Einheit, die über viele Generationen hinweg unverändert weitergegeben werden kann. Der Genpool ist die Menge aller Gene in einer Art oder Population.

Die englische Eule, Biston betularia, ist ein häufig zitiertes Beispiel für beobachtete Evolution. [Evolution: eine Veränderung im Genpool] Bei dieser Eule gibt es zwei Farbformen, hell und dunkel. H. B. D. Kettlewell fand heraus, dass dunkle Eulen vor 1848 weniger als 2% der Population ausmachten. Die Häufigkeit der dunklen Form stieg in den folgenden Jahren an. Bis 1898 waren 95% der Eulen in Manchester und anderen stark industrialisierten Gebieten der dunklen Art. Ihre Häufigkeit war in ländlichen Gebieten geringer. Die Eulenpopulation veränderte sich von überwiegend hellen Eulen zu überwiegend dunklen Eulen. Die Farbe der Eulen wurde primär durch ein einzelnes Gen bestimmt. [Gen: eine vererbliche Einheit] Somit stellte die Veränderung der Häufigkeit dunkler Eulen eine Veränderung im Genpool dar. [Genpool: die Gesamtheit aller Gene in einer Population] Diese Veränderung war per Definition Evolution.

Der Anstieg der relativen Häufigkeit der dunklen Form war auf die natürliche Selektion zurückzuführen. Das späte 19. Jahrhundert war die Zeit der industriellen Revolution in England. Ruß aus Fabriken verdunkelte die Birkenbäume, auf denen die Motten landeten. Vor einem rußigen Hintergrund konnten Vögel die heller gefärbten Motten besser sehen und fraßen mehr davon. Infolgedessen überlebten mehr dunkle Motten bis zum Fortpflanzungsalter und hinterließen Nachkommen. Die größere Anzahl von Nachkommen, die dunkle Motten hinterließen, verursachte ihren Anstieg in der Häufigkeit. Dies ist ein Beispiel für natürliche Selektion.

Populationen entwickeln sich. [Evolution: eine Veränderung im Genpool] Um die Evolution zu verstehen, ist es notwendig, Populationen als eine Sammlung von Individuen zu betrachten, die jeweils einen unterschiedlichen Satz von Merkmalen tragen. Ein einzelnes Organismus ist niemals typisch für eine gesamte Population, es sei denn, es gibt innerhalb dieser Population keine Variation. Einzelne Organismen entwickeln sich nicht; sie behalten ihr gesamtes Leben lang dieselben Gene bei. Wenn sich eine Population entwickelt, ändert sich das Verhältnis der verschiedenen genetischen Typen – jedes einzelne Organismus innerhalb einer Population ändert sich nicht. Zum Beispiel hat sich in dem vorherigen Beispiel die Häufigkeit der schwarzen Motten erhöht; die Motten haben nicht gemeinsam von hell zu grau zu dunkel umgefärbt. Der Prozess der Evolution kann in drei Sätzen zusammengefasst werden: Gene mutieren. [Gen: eine vererbliche Einheit] Individuen werden selektiert. Populationen entwickeln sich.

Die Evolution kann in Mikroevolution und Makroevolution unterteilt werden. Die oben dokumentierte Art der Evolution ist Mikroevolution. Größere Veränderungen, wie z. B. wenn eine neue Art gebildet wird, werden als Makroevolution bezeichnet. Einige Biologen glauben, dass die Mechanismen der Makroevolution sich von denen der mikroevolutionären Veränderung unterscheiden. Andere denken, dass die Unterscheidung zwischen beiden willkürlich ist – Makroevolution ist kumulative Mikroevolution.

Der Begriff Evolution hat eine Vielzahl von Bedeutungen. Die Tatsache, dass alle Organismen über die Abstammung mit einem gemeinsamen Vorfahren verbunden sind, wird oft als Evolution bezeichnet. Die Theorie darüber, wie die ersten lebenden Organismen entstanden sind, wird ebenfalls oft als Evolution bezeichnet. Dies sollte als Abiogenese bezeichnet werden. Und häufig verwenden Menschen das Wort Evolution, wenn sie eigentlich natürliche Selektion meinen – einen der vielen Mechanismen der Evolution.

Häufige Missverständnisse über die Evolution

Evolution kann ohne morphologische Veränderungen auftreten, und morphologische Veränderungen können ohne Evolution eintreten. Menschen sind heute größer als in der jüngeren Vergangenheit, ein Ergebnis einer besseren Ernährung und Medizin. Phänotypische Veränderungen, wie diese, die ausschließlich durch Umweltveränderungen induziert werden, gelten nicht als Evolution, da sie nicht vererbbar sind; mit anderen Worten wird die Veränderung nicht an die Nachkommen des Organismus weitergegeben. Phänotyp ist die morphologische, physiologische, biochemische, verhaltensbezogene und andere Eigenschaften, die von einem lebenden Organismus gezeigt werden. Der Phänotyp eines Organismus wird durch seine Gene und seine Umwelt bestimmt. Die meisten umweltbedingten Veränderungen sind ziemlich subtil, beispielsweise Größenunterschiede. Große phänotypische Veränderungen sind offensichtlich auf genetische Veränderungen zurückzuführen und stellen daher Evolution dar.

Evolution ist kein Fortschritt. Populationen passen sich lediglich ihren aktuellen Lebensbedingungen an. Sie werden nicht unbedingt im absoluten Sinne besser im Laufe der Zeit. Ein Merkmal oder eine Strategie, die zu einer bestimmten Zeit erfolgreich ist, kann zu einer anderen Zeit unvorteilhaft sein. Paquin und Adams haben dies experimentell nachgewiesen. Sie gründeten eine Hefekultur und pflegten sie über viele Generationen. Gelegentlich entstand eine Mutation, die ihrem Träger ermöglichte, sich besser zu vermehren als seine Zeitgenossen. Diese mutierten Stämme verdrängten die zuvor dominierenden Stämme. Proben der erfolgreichsten Stämme aus der Kultur wurden zu verschiedenen Zeitpunkten entnommen. In späteren Konkurrenzexperimenten würde jeder Stamm den unmittelbar zuvor dominanten Typ in einer Kultur überholen. Allerdings konnten einige frühere Isolate Stämme überholen, die spät im Experiment entstanden. Die Wettbewerbsfähigkeit eines Stammes war immer besser als die des vorherigen Typs, aber die allgemeine Wettbewerbsfähigkeit nahm nicht zu. Der Erfolg eines jeden Organismus hängt vom Verhalten seiner Zeitgenossen ab. Für die meisten Merkmale oder Verhaltensweisen gibt es wahrscheinlich kein optimales Design oder keine optimale Strategie, sondern nur kontingente. Evolution kann wie ein Spiel Papier/Schere/Stein sein.

Organismen sind keine passiven Ziele ihrer Umwelt. Jede Art modifiziert ihre eigene Umwelt. Mindestens entfernen Organismen Nährstoffe aus ihrer Umgebung und geben Abfallstoffe hinzu. Oft sind Abfallprodukte für andere Arten vorteilhaft. Tierdung ist Dünger für Pflanzen. Umgekehrt ist der Sauerstoff, den wir atmen, ein Abfallprodukt von Pflanzen. Arten passen sich nicht einfach an, um ihrer Umwelt zu entsprechen; sie modifizieren auch ihre Umwelt, um sich selbst zu behagen. Biber bauen einen Damm, um einen Teich zu schaffen, der geeignet ist, sie zu ernähren und Jungtiere aufzuziehen. Alternativ können Arten, wenn sich die Umwelt ändert, in geeignete Klimazonen wandern oder Mikrohabitate aufsuchen, an die sie angepasst sind.

Genetische Variation

Die Evolution erfordert genetische Variation. Wenn es keine dunklen Motten gäbe, könnte die Population nicht von überwiegend hell zu überwiegend dunkel evolviert sein. Damit eine anhaltende Evolution stattfinden kann, müssen Mechanismen vorhanden sein, die genetische Variation erhöhen oder erzeugen, sowie Mechanismen, die sie verringern. Mutation ist eine Veränderung in einem Gen. Diese Veränderungen sind die Quelle neuer genetischer Variation. Die natürliche Selektion wirkt auf diese Variation.

Genetische Variation hat zwei Komponenten: allelische Vielfalt und nicht-zufällige Assoziationen von Allelen. Allele sind verschiedene Versionen desselben Gens. Zum Beispiel können Menschen A-, B- oder O-Allele haben, die einen Aspekt ihres Bluttyps bestimmen. Die meisten Tiere, einschließlich Menschen, sind diploid – sie enthalten für jedes Gen an jedem Locus zwei Allele, eines vererbt von der Mutter und eines vom Vater. Locus ist die Position eines Gens auf einem Chromosom. Menschen können am Blutgruppen-Locus AA, AB, AO, BB, BO oder OO sein. Wenn die beiden Allele an einem Locus vom gleichen Typ sind (zum Beispiel zwei A-Allele), wird der Individuum homozygot genannt. Ein Individuum mit zwei verschiedenen Allelen an einem Locus (zum Beispiel ein AB-Individuum) wird heterozygot genannt. An jedem Locus können in einer Population viele verschiedene Allele existieren, mehr Allele, als ein einzelnes Organismus besitzen kann. Zum Beispiel kann kein einziger Mensch ein A-, ein B- und ein O-Allel besitzen.

In natürlichen Populationen ist eine beträchtliche Variation vorhanden. Bei 45 Prozent der Loci in Pflanzen gibt es im Genpool mehr als ein Allel. [Allel: alternative Version eines Gens (durch Mutation entstanden)] Eine gegebene Pflanze ist wahrscheinlich bei etwa 15 Prozent ihrer Loci heterozygot. Die Niveaus der genetischen Variation bei Tieren reichen von etwa 15 Prozent der Loci, die mehr als ein Allel aufweisen (polymorph) bei Vögeln, bis zu über 50 Prozent der Loci, die bei Insekten polymorph sind. Säugetiere und Reptilien sind bei etwa 20 Prozent ihrer Loci polymorph – Amphibien und Fische sind bei rund 30 Prozent ihrer Loci polymorph. In den meisten Populationen gibt es genügend Loci und genügend verschiedene Allele, sodass jedes Individuum, mit Ausnahme von identischen Zwillingen, eine einzigartige Kombination von Allelen aufweist.

Linkage Disequilibrium ist ein Maß für die Assoziation zwischen Allelen zweier verschiedener Gene. [Allel: alternative Version eines Gens] Wenn zwei Allele in Organismen häufiger gemeinsam vorkommen als erwartet, befinden sich die Allele in Linkage Disequilibrium. Wenn es in einem Organismus zwei Loci gibt (A und B) und an jedem dieser Loci zwei Allele (A1, A2, B1 und B2), wird die Linkage Disequilibrium (D) wie folgt berechnet: D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (wobei f(X) die Häufigkeit von X in der Population ist). [Loci (Plural von Locus): Ort eines Gens auf einem Chromosom] D variiert zwischen -1/4 und 1/4; je größer die Abweichung von Null, desto stärker ist die Verknüpfung. Das Vorzeichen ist lediglich eine Folge der Nummerierung der Allele. Linkage Disequilibrium kann das Ergebnis der physischen Nähe der Gene sein. Oder es kann durch natürliche Selektion aufrechterhalten werden, wenn bestimmte Kombinationen von Allelen als Team besser funktionieren.

Die natürliche Selektion erhält die Kopplungsungleichgewichtung zwischen den Allelen für Farbe und Muster bei Papilio memnon. [Kopplungsungleichgewicht: Assoziation zwischen Allelen an verschiedenen Loci] Bei dieser Schmetterlingsart gibt es ein Gen, das die Flügelmorphologie bestimmt. Ein Allel an diesem Locus führt zu einem Schmetterling mit einem Schwanz; das andere Allel kodiert für einen schwanzlosen Schmetterling. Es gibt ein weiteres Gen, das bestimmt, ob der Flügel hell oder dunkel gefärbt ist. Es gibt somit vier mögliche Schmetterlingstypen: hell gefärbte Schmetterlinge mit und ohne Schwanz sowie dunkle Schmetterlinge mit und ohne Schwanz. Alle vier Typen können erzeugt werden, wenn Schmetterlinge ins Labor gebracht und gezüchtet werden. Im Freiland finden sich jedoch nur zwei dieser Typen: hell gefärbte Schmetterlinge mit Schwanz und dunkle Schmetterlinge ohne Schwanz. Die nicht-zufällige Assoziation wird durch die natürliche Selektion aufrechterhalten. Helle, schwanztragende Schmetterlinge imitieren das Muster einer ungenießbaren Art. Die dunkle Morph ist kryptisch. Die anderen beiden Kombinationen sind weder imitierend noch kryptisch und werden schnell von Vögeln gefressen.

Die assortative Paarung führt zu einer nicht-zufälligen Verteilung von Allelen an einem einzelnen Locus. [Locus: Ort eines Gens auf einem Chromosom] Wenn an einem Locus zwei Allele (A und a) mit den Frequenzen p und q vorliegen, sind die Frequenzen der drei möglichen Genotypen (AA, Aa und aa) jeweils p², 2pq und q². Zum Beispiel sind bei einer Frequenz von A von 0,9 und einer Frequenz von a von 0,1 die Frequenzen von AA-, Aa- und aa-Individuen: 0,81, 0,18 und 0,01. Diese Verteilung wird als Hardy-Weinberg-Gleichgewicht bezeichnet.

Nicht-zufällige Paarung führt zu einer Abweichung von der Hardy-Weinberg-Verteilung. Menschen paaren sich assortativ nach Rasse; wir paaren uns eher mit jemandem derselben Rasse als mit jemandem einer anderen. In Populationen, die sich auf diese Weise paaren, werden weniger Heterozygoten gefunden als unter zufälliger Paarung vorhergesagt. [Heterozygot: ein Organismus, der an einem Locus zwei verschiedene Allele besitzt] Ein Rückgang der Heterozygoten kann das Ergebnis der Partnerwahl oder einfach das Ergebnis der Populationsaufspaltung sein. Die meisten Organismen haben eine begrenzte Ausbreitungsfähigkeit, sodass ihr Partner aus der lokalen Population ausgewählt wird.

Evolution innerhalb einer Abstammungsreihe

Damit eine fortlaufende Evolution stattfinden kann, müssen Mechanismen vorhanden sein, die die genetische Variation erhöhen oder schaffen, sowie Mechanismen, die sie verringern. Die Mechanismen der Evolution sind Mutation, natürliche Selektion, genetische Drift, Rekombination und Genfluss. Ich habe sie in zwei Klassen gruppiert – diejenigen, die die genetische Variation verringern, und diejenigen, die sie erhöhen.

Mechanismen, die die genetische Variation verringern

Einige Organismen innerhalb einer Population lassen mehr Nachkommen als andere. Im Laufe der Zeit wird die Häufigkeit des fruchtbareren Typs zunehmen. Der Unterschied in der Fortpflanzungsfähigkeit wird natürliche Selektion genannt. Natürliche Selektion ist der einzige Mechanismus der adaptiven Evolution; sie wird als unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg vorbestehender Klassen genetischer Varianten im Genpool definiert.

Die häufigste Wirkung der natürlichen Selektion besteht darin, ungeeignete Varianten zu entfernen, sobald sie durch Mutation entstehen. [natürliche Selektion: unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg von Genotypen] Mit anderen Worten verhindert die natürliche Selektion in der Regel, dass neue Allele an Frequenz zunehmen. Dies veranlasste einen berühmten Evolutionsbiologen, George Williams, zu sagen: „Die Evolution verläuft trotz der natürlichen Selektion."

Die natürliche Selektion kann genetische Variation erhalten oder erschöpfen, je nachdem, wie sie wirkt. Wenn die Selektion schädliche Allele eliminiert oder dazu führt, dass ein Allel zur Fixation kommt, wird die genetische Variation erschöpft. Wenn jedoch Heterozygoten fitter sind als entweder der eine oder der andere Homozygot, bewirkt die Selektion die Erhaltung genetischer Variation. [Heterozygot: ein Organismus, der an einem Locus zwei verschiedene Allele besitzt. | Homozygot: ein Organismus, der an einem Locus zwei identische Allele besitzt] Dies wird als ausgleichende Selektion bezeichnet. Ein Beispiel hierfür ist die Erhaltung von Sichelzellen-Allelen in menschlichen Populationen, die Malaria ausgesetzt sind. Die Variation an einem einzelnen Locus bestimmt, ob rote Blutkörperchen normal geformt sind oder sich verformen. Wenn ein Mensch zwei Allele für Sichelzellen besitzt, entwickelt er Anämie – die Form der Sichelzellen verhindert, dass sie normale Sauerstoffmengen transportieren. Heterozygoten, die eine Kopie des Sichelzellen-Allels zusammen mit einem normalen Allel besitzen, genießen jedoch eine gewisse Resistenz gegen Malaria – die Form der verformten Zellen erschwert es den Plasmodien (Malaria verursachenden Erregern), in die Zelle einzudringen. Daher leiden Individuen, die homozygot für das normale Allel sind, stärker unter Malaria als Heterozygoten. Individuen, die homozygot für das Sichelzellen-Allel sind, sind anämisch. Heterozygoten haben die höchste Fitness dieser drei Typen. Heterozygoten geben sowohl Sichelzellen- als auch normale Allele an die nächste Generation weiter. Somit kann keines der Allele aus dem Genpool eliminiert werden. Das Sichelzellen-Allel weist seine höchste Frequenz in Regionen Afrikas auf, in denen Malaria am weitesten verbreitet ist.

Ausgleichende Selektion ist in natürlichen Populationen selten. [ausgleichende Selektion: Selektion, die Heterozygoten begünstigt] Neben dem Beispiel der Sichelzellenanämie wurden nur eine Handvoll weiterer Fälle gefunden. Früher glaubten Populationsgenetiker, dass ausgleichende Selektion eine allgemeine Erklärung für die in natürlichen Populationen beobachteten genetischen Variationen sein könnte. Das ist nicht mehr der Fall. Ausgleichende Selektion wird in natürlichen Populationen nur selten gefunden. Zudem gibt es theoretische Gründe, warum natürliche Selektion Polymorphismen an mehreren Loci nicht über ausgleichende Selektion aufrechterhalten kann.

Individuen werden selektiert. Das von mir früher gegebene Beispiel war ein Beispiel für Evolution durch natürliche Selektion. [natürliche Selektion: unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg von Genotypen] Dunkelfarbige Motten hatten einen höheren Fortpflanzungserfolg, da hellfarbige Motten einer höheren Prädationsrate ausgesetzt waren. Der Rückgang der Häufigkeit von hellfarbigen Allelen wurde verursacht durch die Entfernung von hellfarbigen Individuen aus dem Genpool (selektiert gegen). Individuelle Organismen entweder fortpflanzen sich oder scheitern in der Fortpflanzung und sind daher die Einheit der Selektion. Eine Möglichkeit, wie Allele ihre Frequenz ändern können, besteht darin, in Organismen mit unterschiedlichen Fortpflanzungsraten untergebracht zu sein. Gene sind nicht die Einheit der Selektion (weil ihr Erfolg auch von den anderen Genen des Organismus abhängt); auch keine Gruppe von Organismen ist eine Einheit der Selektion. Es gibt einige Ausnahmen zu dieser „Regel", aber es ist eine gute Verallgemeinerung.

Organismen kommt es nicht darauf an, Verhaltensweisen zu zeigen, die dem Wohle ihrer Art dienen. Ein einzelnes Organismus konkurriert primär mit anderen seiner eigenen Art um seinen Fortpflanzungserfolg. Die natürliche Selektion begünstigt egoistisches Verhalten, da jede wahrhaft altruistische Handlung den Fortpflanzungserfolg des Empfängers erhöht, während sie den des Gebers senkt. Altruisten würden aus einer Population verschwinden, da die Nicht-Altruisten die Vorteile altruistischer Handlungen ernten, ohne die Kosten zu tragen. Viele Verhaltensweisen scheinen altruistisch. Biologen können jedoch nachweisen, dass diese Verhaltensweisen nur scheinbar altruistisch sind. Die Zusammenarbeit mit oder das Helfen anderer Organismen ist oft die egoistischste Strategie für ein Tier. Dies wird reziproker Altruismus genannt. Ein gutes Beispiel dafür ist das Blutteilen bei Fledermäusen. Bei diesen Fledermäusen teilen diejenigen, die zum Glück eine Mahlzeit finden, oft einen Teil davon mit einer erfolglosen Fledermaus, indem sie etwas Blut in den Mund des anderen speien. Biologen haben festgestellt, dass diese Fledermäusen Bindungen zu Partnern eingehen und sich gegenseitig helfen, wenn der andere in Not ist. Wenn eine Fledermaus als „Betrügerin" identifiziert wird (sie nimmt Blut auf, wenn sie hungert, spendet aber nicht, wenn ihr Partner es braucht), wird ihr Partner sie verlassen. Die Fledermäusen helfen sich also nicht altruistisch; sie schließen Pakte, die für beide Seiten vorteilhaft sind.

Die Hilfe für eng verwandte Organismen kann altruistisch erscheinen; dies ist jedoch auch ein egoistisches Verhalten. Der Fortpflanzungserfolg (Fitness) besteht aus zwei Komponenten: direkter Fitness und indirekter Fitness. Direkte Fitness ist ein Maß dafür, wie viele Allele ein Genotyp im Durchschnitt durch Fortpflanzung in den Genpool der nachfolgenden Generation einbringt. Indirekte Fitness ist ein Maß dafür, wie viele Allele, die identisch mit seinen eigenen sind, er dazu beiträgt, in den Genpool einzutreten. Direkte Fitness plus indirekte Fitness ergibt die inklusive Fitness. J. B. S. Haldane bemerkte einmal, er würde gerne ertrinken, wenn er dadurch zwei Geschwister oder acht Cousins retten könnte. Jedes seiner Geschwister würde ein halbes seiner Allele teilen; seine Cousins, ein Achtel. Sie könnten potenziell so viele seiner Allele in den Genpool einbringen wie er selbst.

Die natürliche Selektion begünstigt Merkmale oder Verhaltensweisen, die die inklusive Fitness eines Genotyps erhöhen. Eng verwandte Organismen teilen viele der gleichen Allele. Bei diploiden Arten teilen Geschwister im Durchschnitt mindestens 50 % ihrer Allele. Der Prozentsatz ist höher, wenn die Eltern verwandt sind. Daher führt die Unterstützung naher Verwandter bei der Fortpflanzung dazu, dass die eigenen Allele eines Organismus im Genpool besser vertreten sind. Der Nutzen der Unterstützung von Verwandten steigt bei stark inzuchtgefährdeten Arten dramatisch an. In einigen Fällen verzichten Organismen vollständig auf die Fortpflanzung und helfen nur ihren Verwandten bei der Fortpflanzung. Ameisen und andere eusoziale Insekten haben sterile Kasten, die nur der Königin dienen und ihre Fortpflanzungsbemühungen unterstützen. Die sterilen Arbeiter vermehren sich stellvertretend.

Die Wörter egoistisch und altruistisch haben im alltäglichen Gebrauch Konnotationen, die Biologen nicht intendieren. Egoistisch bedeutet einfach, sich so zu verhalten, dass die eigene inklusive Fitness maximiert wird; altruistisch bedeutet, sich so zu verhalten, dass die Fitness eines anderen auf Kosten der eigenen erhöht wird. Die Verwendung der Wörter egoistisch und altruistisch soll nicht implizieren, dass Organismen ihre Motive bewusst verstehen.

Die Möglichkeit, dass natürliche Selektion wirken kann, führt nicht dazu, dass genetische Variationen entstehen – Selektion unterscheidet lediglich zwischen bereits vorhandenen Varianten. Variation ist nicht entlang jeder denkbaren Achse möglich, sodass nicht alle möglichen adaptiven Lösungen für Populationen offenstehen. Um ein etwas lächerliches Beispiel zu wählen: Eine Schildkröte mit einem Stahlpanzer könnte eine Verbesserung gegenüber gewöhnlichen Schildkröten darstellen. Heutzutage werden Schildkröten ziemlich häufig von Autos getötet, denn wenn sie vor Gefahr zurückweichen, ziehen sie sich in ihre Schalen zurück – das ist keine gute Strategie gegen ein zweitoniges Automobil. Allerdings gibt es keine Variation im Metallgehalt der Schalen, sodass es nicht möglich wäre, eine Schildkröte mit Stahlpanzer zu selektieren.

Hier ist ein zweites Beispiel für natürliche Selektion. Geospiza fortis lebt auf den Galapagos-Inseln zusammen mit vierzehn anderen Spechtarten. Es ernährt sich von den Samen der Pflanze Tribulus cistoides und spezialisiert sich auf die kleineren Samen. Eine andere Art, G. magnirostris, hat einen größeren Schnabel und spezialisiert sich auf die größeren Samen. Die Gesundheit dieser Vogelpopulationen hängt von der Samenproduktion ab. Die Samenproduktion wiederum hängt vom Einsetzen der Regenzeit ab. Im Jahr 1977 gab es eine Dürre. Der Niederschlag lag weit unter dem Normalwert und es wurden weniger Samen produziert. Während der Saison verbrauchte die G. fortis-Population die Vorräte an kleinen Samen. Schließlich blieben nur noch größere Samen übrig. Die meisten Finken verhungerten; die Population stürzte von etwa 1200 Vögeln auf weniger als 200. Peter Grant, der diese Finken untersucht hatte, stellte fest, dass Vögel mit größeren Schnäbeln besser dastanden als solche mit kleineren Schnäbeln. Diese größeren Vögel hatten Nachkommen mit entsprechend großen Schnäbeln. Somit stieg der Anteil von Vögeln mit großen Schnäbeln in der Population in der nächsten Generation. Um zu beweisen, dass die Veränderung der Schnabellänge bei Geospiza fortis eine evolutionäre Veränderung war, musste Grant zeigen, dass Unterschiede in der Schnabellänge zumindest teilweise genetisch begründet waren. Er tat dies, indem er Finken verschiedener Schnabellängen kreuzte und zeigte, dass die Schnabellänge eines Finken durch die Gene seiner Eltern beeinflusst wurde. Vögel mit großen Schnäbeln hatten Nachkommen mit großen Schnäbeln; die Schnabellänge war nicht auf Umweltunterschiede (z. B. in der elterlichen Fürsorge) zurückzuführen.

Die natürliche Selektion führt eine Population möglicherweise nicht zu einem optimalen Satz von Merkmalen. In jeder Population gäbe es eine bestimmte Kombination möglicher Allele, die den optimalen Satz von Merkmalen produzieren würde (das globale Optimum); es gibt jedoch andere Allelkombinationen, die eine Population fast so gut angepasst ergeben würden (lokale Optima). Der Übergang von einem lokalen Optimum zum globalen Optimum kann behindert oder verboten sein, da die Population weniger anpassungsfähige Zustände durchlaufen müsste, um den Übergang zu vollziehen. Die natürliche Selektion wirkt nur dazu, Populationen zum nächstgelegenen optimalen Punkt zu bringen. Diese Idee ist Sewall Wrights adaptive Landschaft. Dies ist eines der einflussreichsten Modelle, die prägen, wie evolutionäre Biologen die Evolution betrachten.

Die natürliche Selektion hat keine Voraussicht. Sie erlaubt Organismen lediglich, sich an ihre aktuelle Umwelt anzupassen. Strukturen oder Verhaltensweisen entwickeln sich nicht für zukünftige Nützlichkeit. Ein Organismus passt sich in jeder Phase seiner Evolution an seine Umwelt an. Wenn sich die Umwelt verändert, können neue Merkmale ausgewählt werden. Große Veränderungen in Populationen sind das Ergebnis kumulativer natürlicher Selektion. Veränderungen werden durch Mutation in die Population eingeführt; die kleine Minderheit dieser Veränderungen, die zu einer höheren Reproduktionsleistung ihrer Träger führen, wird durch Selektion in ihrer Frequenz verstärkt.

Komplexe Merkmale müssen durch lebensfähige Zwischenstufen entstehen. Bei vielen Merkmalen scheint es zunächst unwahrscheinlich, dass Zwischenstufen lebensfähig wären. Was bringt ein halbes Flügel? Ein halber Flügel mag für das Fliegen nicht nützlich sein, aber er kann auf andere Weise nützlich sein. Federn sollen sich als Isolierung entwickelt haben (haben Sie jemals eine Daunenjacke getragen?) und/oder als Mittel, um Insekten einzufangen. Später haben sich Proto-Vögel möglicherweise beim Springen von Baum zu Baum daran gewöhnt, zu gleiten. Schließlich wurden die Federn, die ursprünglich als Isolierung dienten, für den Flug co-optiert. Die aktuelle Nützlichkeit eines Merkmals ist nicht immer ein Indikator für seine vergangene Nützlichkeit. Es kann sich für einen Zweck entwickeln und später für einen anderen genutzt werden. Ein Merkmal, das sich für seine aktuelle Nützlichkeit entwickelt hat, ist eine Anpassung; eines, das sich für eine andere Nützlichkeit entwickelt hat, ist eine Exaptation. Ein Beispiel für eine Exaptation ist der Flügel eines Pinguins. Pinguine haben sich von fliegenden Vorfahren entwickelt; sie sind nun flugunfähig und nutzen ihre Flügel zum Schwimmen.

Häufige Missverständnisse über die Selektion

Selektion ist keine Kraft im Sinne der Schwerkraft oder der starken Kernkraft. Dennoch verwenden Biologen aus Gründen der Kürze manchmal diese Bezeichnung. Dies führt oft zu Verwirrung, wenn Biologen von Selektions-"Drucken" sprechen. Dies impliziert, dass die Umwelt eine Population in einen besser angepassten Zustand "drückt". Dies ist nicht der Fall. Selektion begünstigt lediglich vorteilhafte genetische Veränderungen, wenn sie zufällig auftreten – sie trägt nicht zu ihrem Auftreten bei. Das Potenzial für die Wirkung der Selektion kann lange vor dem Auftreten selektierbarer genetischer Variation bestehen. Wenn Selektion als Kraft bezeichnet wird, scheint sie oft einen eigenen Willen zu haben; oder als wäre die Natur personifiziert. Dies geschieht am häufigsten, wenn Biologen sich poetisch über die Selektion auslassen. Dies hat keinen Platz in wissenschaftlichen Diskussionen über die Evolution. Selektion ist kein gelenktes oder bewusstes Wesen; sie ist einfach eine Wirkung.

Ein verwandtes Problem bei der Diskussion von Selektion ist die Anthropomorphisierung im Namen der Lebewesen. Häufig werden bewussten Motiven Organismen, ja sogar Gene, zugeschrieben, wenn über Evolution gesprochen wird. Dies geschieht am häufigsten bei der Diskussion von Tierverhalten. Tiere werden oft als ausführend beschrieben, weil die Selektion dieses Verhalten begünstigen wird. Dies könnte genauer so formuliert werden: "Tiere, die aufgrund ihrer genetischen Zusammensetzung dieses Verhalten zeigen, werden im Vergleich zu solchen, die aufgrund ihrer genetischen Zusammensetzung dieses Verhalten nicht zeigen, von der natürlichen Selektion begünstigt." Eine solche Formulierung ist umständlich. Um dies zu vermeiden, anthropomorphisieren Biologen oft. Das ist bedauerlich, da es evolutionäre Argumente oft lächerlich klingen lässt. Denken Sie daran, dass dies nur zur Vereinfachung der Ausdrucksweise dient.

Der Ausdruck „Überleben der Fitsten" wird oft synonym mit natürlicher Selektion verwendet. Der Ausdruck ist jedoch sowohl unvollständig als auch irreführend. Zum einen ist das Überleben nur ein Bestandteil der Selektion – und vielleicht einer der weniger wichtigen in vielen Populationen. Zum Beispiel überleben bei polygynen Arten mehrere Männchen bis zum Fortpflanzungsalter, aber nur wenige paaren sich überhaupt. Männchen können sich in ihrer Fähigkeit zum Überleben kaum unterscheiden, unterscheiden sich aber stark in ihrer Fähigkeit, Partner anzulocken – der Unterschied im Fortpflanzungserfolg beruht hauptsächlich auf letzterem Aspekt. Auch wird das Wort „fit" oft mit körperlich fit verwechselt. Fitness im evolutionären Sinne ist die durchschnittliche Reproduktionsleistung einer Klasse genetischer Varianten in einem Genpool. Fit bedeutet nicht unbedingt, am größten, schnellsten oder stärksten zu sein.

Sexuelle Selektion

Bei vielen Arten entwickeln Männchen ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale. Zu den am häufigsten zitierten Beispielen gehören der Pfauenschwanz, die Färbung und Muster bei männlichen Vögeln im Allgemeinen, Rufe bei Fröschen und Lichtblitze bei Leuchtkäfern. Viele dieser Merkmale stellen eine Belastung für das Überleben dar. Jedes prunkvolle Merkmal oder jedes laute, aufmerksamkeitsgenerierende Verhalten warnt sowohl Räuber als auch potenzielle Partner. Wie kann dann die natürliche Selektion diese Merkmale begünstigen?

Die natürliche Selektion lässt sich in viele Komponenten zerlegen, von denen das Überleben nur eine ist. Die sexuelle Attraktivität ist ein sehr wichtiger Bestandteil der Selektion, so sehr, dass Biologen den Begriff sexuelle Selektion verwenden, wenn sie über diesen Teilbereich der natürlichen Selektion sprechen.

Die sexuelle Selektion ist die natürliche Selektion, die auf Faktoren wirkt, die zum Paarungserfolg eines Organismus beitragen. Merkmale, die für das Überleben nachteilig sind, können sich entwickeln, wenn die sexuelle Attraktivität eines Merkmals den für das Überleben verursachten Nachteil überwiegt. Ein Männchen, das zwar nur kurz lebt, aber viele Nachkommen erzeugt, ist viel erfolgreicher als eines, das lange lebt, aber nur wenige Nachkommen hat. Die Gene des Ersteren werden sich schließlich im Genpool seiner Art durchsetzen. Bei vielen Arten, insbesondere bei polygynen Arten, bei denen nur wenige Männchen alle Weibchen monopolisieren, hat die sexuelle Selektion zu ausgeprägtem Geschlechtsdimorphismus geführt. Bei diesen Arten konkurrieren Männchen untereinander um Partner. Der Wettbewerb kann entweder direkt oder durch die Weibchenwahl vermittelt sein. Bei Arten, bei denen die Weibchen wählen, konkurrieren Männchen, indem sie auffällige phänotypische Merkmale zeigen und/oder aufwendige Balzverhalten ausführen. Die Weibchen paaren sich dann mit den Männchen, die ihnen am meisten gefallen, in der Regel denen mit den auffälligsten Darbietungen. Es gibt viele konkurrierende Theorien darüber, warum Weibchen auf diese Darbietungen reagieren.

Das „gute Gene"-Modell besagt, dass die Anzeige einen Bestandteil der männlichen Fitness anzeigt. Ein Befürworter der „guten Gene" würde sagen, dass die leuchtende Färbung bei männlichen Vögeln auf ein Fehlen von Parasiten hinweist. Die Weibchen orientieren sich an einem Signal, das mit einem anderen Bestandteil der Überlebensfähigkeit korreliert.

Die Selektion für gute Gene lässt sich bei Stichlingen beobachten. Bei diesen Fischen weisen die Männchen eine rote Färbung an den Seiten auf. Milinski und Bakker zeigten, dass die Intensität der Färbung sowohl mit der Parasitenlast als auch mit der sexuellen Attraktivität korreliert. Weibchen bevorzugten rötlichere Männchen. Die Rötlichkeit deutete darauf hin, dass das Männchen weniger Parasiten beherbergte.

Die Evolution kann in einen positiven Rückkopplungsprozess geraten. Ein anderes Modell zur Erklärung sekundärer Geschlechtsmerkmale ist das Modell der entkoppelten sexuellen Selektion. R. A. Fisher schlug vor, dass Weibchen eine angeborene Präferenz für ein bestimmtes männliches Merkmal haben könnten, bevor es in einer Population auftritt. Wenn das Merkmal dann auftritt, würden sich die Weibchen mit männlichen Trägern paaren. Die Nachkommen dieser Paarungen besitzen die Gene sowohl für das Merkmal als auch für die Präferenz für das Merkmal. Infolgedessen schneit der Prozess wie Lawinen, bis die natürliche Selektion ihn eindämmt. Nehmen wir an, weibliche Vögel bevorzugen Männchen mit längeren als durchschnittlichen Schwanzfedern. Männliche Mutanten mit längeren als durchschnittlichen Federn werden mehr Nachkommen produzieren als Männchen mit kurzen Federn. In der nächsten Generation wird die durchschnittliche Schwanzlänge zunehmen. Während sich die Generationen fortsetzen, wird die Federnlänge zunehmen, da die Weibchen keine bestimmte Schwanzlänge bevorzugen, sondern eine längere als durchschnittliche Schwanzlänge. Schließlich wird die Schwanzlänge zunehmen bis zum Punkt, an dem die Überlebensrisiken durch die sexuelle Attraktivität des Merkmals ausgeglichen werden und ein Gleichgewicht etabliert wird. Beachten Sie, dass bei vielen exotischen Vögeln das männliche Gefieder oft sehr prunkvoll ist und viele Arten tatsächlich Männchen mit stark verlängerten Federn aufweisen. In einigen Fällen werden diese Federn nach der Brutzeit abgeworfen.

Keines der oben genannten Modelle schließt sich gegenseitig aus. Es gibt Millionen von geschlechtsdimorphen Arten auf diesem Planeten, und die Formen der sexuellen Selektion variieren wahrscheinlich zwischen ihnen.

Genetische Drift

Allelfrequenzen können allein durch Zufall verändert werden. Dies wird genetische Drift genannt. Drift ist eine binomische Stichprobenfehler des Genpools. Was dies bedeutet, ist, dass die Allele, die den Genpool der nächsten Generation bilden, eine Stichprobe der Allele der aktuellen Generation darstellen. Wenn aus einer Population gestichelt wird, weicht die Frequenz der Allele aufgrund alleiniger Zufälligkeit geringfügig ab.

Allele können durch Drift in ihrer Frequenz zunehmen oder abnehmen. Die durchschnittliche erwartete Änderung der Allelfrequenz beträgt null, da eine Zunahme oder Abnahme der Frequenz gleich wahrscheinlich ist. Ein kleiner Prozentsatz der Allele kann über mehrere Generationen hinweg kontinuierlich in einer einzigen Richtung ihre Frequenz ändern, genau wie das Werfen einer fairen Münze gelegentlich zu einer Reihe von Kopf- oder Zahlwürfen führen kann. Sehr wenige neue mutierte Allele können auf diese Weise bis zur Fixation driftieren.

In kleinen Populationen ist die Varianz in der Änderungsrate der Allelfrequenzen größer als in großen Populationen. Allerdings ist die Gesamtrate der genetischen Drift (gemessen in Substitutionen pro Generation) unabhängig von der Populationsgröße. [genetische Drift: eine zufällige Änderung der Allelfrequenzen] Wenn die Mutationsrate konstant ist, verlieren große und kleine Populationen Allele durch Drift mit derselben Rate. Dies liegt daran, dass große Populationen mehr Allele im Genpool haben, diese aber langsamer verlieren. Kleinere Populationen haben weniger Allele, diese zirkulieren jedoch schnell durch den Genpool. Dies setzt voraus, dass Mutationen ständig neue Allele zum Genpool hinzufügen und keine Selektion auf diesen Allelen wirkt.

Starke Rückgänge der Populationsgröße können Allelfrequenzen erheblich verändern. Wenn eine Population zusammenbricht, repräsentieren die Allele in der überlebenden Stichprobe möglicherweise nicht mehr den Genpool vor dem Zusammenbruch. Diese Veränderung des Genpools wird als Gründereffekt bezeichnet, da kleine Populationen von Organismen, die ein neues Gebiet besiedeln (Gründer), diesem unterliegen. Viele Biologen glauben, dass die durch Gründereffekte verursachten genetischen Veränderungen dazu beitragen können, dass isolierte Populationen eine reproduktive Isolation von ihren Mutterpopulationen entwickeln. In hinreichend kleinen Populationen kann die genetische Drift der Selektion entgegenwirken. [genetische Drift: eine zufällige Veränderung der Allelfrequenzen] Mild schädliche Allele können durch genetische Drift zur Fixation gelangen.

Wright und Fisher waren sich uneinig über die Bedeutung der Drift. Fisher ging davon aus, dass Populationen groß genug seien, sodass die Drift vernachlässigt werden könne. Wright argumentierte, dass Populationen häufig in kleinere Subpopulationen unterteilt seien. Drift könne zu Unterschieden in der Allelfrequenz zwischen Subpopulationen führen, wenn der Genfluss gering genug sei. Ist eine Subpopulation klein genug, kann die Population sogar durch Fitness-Täler in der adaptiven Landschaft driftieren. Anschließend kann die Subpopulation einen größeren Fitnessberg erklimmen. Der Genfluss aus dieser Subpopulation kann dazu beitragen, dass sich die Population als Ganzes anpasst. Dies ist Wrights Theorie vom Schwebenden Gleichgewicht der Evolution.

Sowohl die natürliche Selektion als auch die genetische Drift verringern die genetische Variation. Wenn sie die einzigen Mechanismen der Evolution wären, würden Populationen schließlich homogen werden und weitere Evolution wäre unmöglich. Es gibt jedoch Mechanismen, die die durch Selektion und Drift verarmte Variation ersetzen. Diese werden im Folgenden besprochen.

Mechanismen, die die genetische Variation erhöhen

Die zelluläre Maschinerie, die DNA kopiert, macht gelegentlich Fehler. Diese Fehler verändern die Sequenz eines Gens. Dies wird als Mutation bezeichnet. Es gibt viele Arten von Mutationen. Eine Punktmutation ist eine Mutation, bei der ein "Buchstabe" des genetischen Codes durch einen anderen ersetzt wird. Auch Längen von DNA können in einem Gen gelöscht oder eingefügt werden; dies sind ebenfalls Mutationen. Schließlich können Gene oder Teile von Genen invertiert oder dupliziert werden. Typische Mutationsraten liegen zwischen 10^-10 und 10^-12 Mutationen pro Basenpaar der DNA pro Generation.

Die meisten Mutationen gelten als neutral in Bezug auf die Fitness. (Kimura definiert neutral als |s| < 1/2Ne, wobei s der Selektionskoeffizient und Ne die effektive Populationsgröße ist.) Nur ein kleiner Teil des Genoms von Eukaryoten enthält kodierende Segmente. Und obwohl einige nicht-kodierende DNA an der Genregulation oder anderen zellulären Funktionen beteiligt ist, ist es wahrscheinlich, dass die meisten Basenveränderungen keine Fitnessfolge haben würden.

Die meisten Mutationen, die einen phänotypischen Effekt haben, sind schädlich. Mutationen, die zu Aminosäuresubstitutionen führen, können die Form eines Proteins verändern und dessen Funktion potenziell verändern oder aufheben. Dies kann zu Mängeln in biochemischen Stoffwechselwegen führen oder den Entwicklungsprozess stören. Organismen sind so stark integriert, dass die meisten zufälligen Veränderungen keinen Fitnessvorteil bringen. Nur ein sehr kleiner Prozentsatz der Mutationen ist vorteilhaft. Das Verhältnis von neutralen zu schädlichen zu vorteilhaften Mutationen ist unbekannt und variiert wahrscheinlich je nach Details des betreffenden Locus und der Umwelt.

Mutation begrenzt die Rate der Evolution. Die Rate der Evolution kann in Bezug auf Nukleotidsubstitutionen in einer Abstammungsreihe pro Generation ausgedrückt werden. Substitution ist der Ersatz eines Allels durch ein anderes in einer Population. Dies ist ein zweistufiger Prozess: Zuerst tritt eine Mutation bei einem Individuum auf, wodurch ein neues Allel entsteht. Dieses Allel nimmt anschließend an Frequenz zu und erreicht in der Population die Fixierung. Die Rate der Evolution ist k = 2Nvu (bei Diploiden), wobei k für Nukleotidsubstitutionen steht, N für die effektive Populationsgröße, v für die Mutationsrate und u für den Anteil der Mutanten, die sich schließlich in der Population durchsetzen.

Mutation muss nicht über kurze Zeiträume hinweg limitierend sein. Die oben angegebene Evolutionsrate wird als Gleichung für einen stationären Zustand dargestellt; sie geht davon aus, dass sich das System im Gleichgewicht befindet. Angesichts der Zeiträume, die ein einzelnes Mutant benötigt, um sich durchzusetzen, ist unklar, ob Populationen jemals im Gleichgewicht sind. Eine Veränderung der Umwelt kann zuvor neutrale Allele zu solchen mit selektiven Werten machen; kurzfristig kann die Evolution auf „gespeicherter" Variation basieren und ist somit unabhängig von der Mutationsrate. Andere Mechanismen können ebenfalls selektierbare Variation liefern. Rekombination erzeugt neue Kombinationen von Allelen (oder neue Allele), indem sie Sequenzen mit getrennten mikroevolutionären Historien innerhalb einer Population verbindet. Genfluss kann den Genpool ebenfalls mit Varianten versorgen. Natürlich ist die ultimative Quelle dieser Varianten die Mutation.

Schicksal mutierter Allele

Mutationen erzeugen neue Allele. Jedes neue Allel tritt als einzelne Kopie unter vielen in den Genpool ein. Die meisten gehen aus dem Genpool verloren, das Organismus, das sie trägt, vermehrt sich nicht, oder es vermehrt sich, überträgt aber dieses bestimmte Allel nicht. Das Schicksal einer Mutation ist mit dem genetischen Hintergrund, in dem sie auftritt, verbunden. Ein neues Allel wird zunächst mit anderen Loci in seinem genetischen Hintergrund verknüpft, sogar mit Loci auf anderen Chromosomen. Wenn sich die Frequenz des Allels in der Population erhöht, wird es zunächst mit anderen Allelen an diesem Locus gepaart – das neue Allel wird vor allem in Individuen getragen, die heterozygot für diesen Locus sind. Die Wahrscheinlichkeit, dass es mit sich selbst gepaart wird, ist gering, bis es eine mittlere Frequenz erreicht. Wenn das Allel rezessiv ist, wird seine Wirkung bei keinem Individuum sichtbar, bis ein Homozygot gebildet wird. Das endgültige Schicksal des Allels hängt davon ab, ob es neutral, schädlich oder vorteilhaft ist.

Neutrale Allele

Die meisten neutralen Allele gehen kurz nach ihrem Auftreten verloren. Die durchschnittliche Zeit (in Generationen) bis zum Verlust eines neutralen Allels beträgt 2(Ne/N) ln(2N), wobei N die effektive Populationsgröße (die Anzahl der Individuen, die zum Genpool der nächsten Generation beitragen) und N die Gesamtgrößen der Population ist. Nur ein kleiner Prozentsatz der Allele fixiert sich. Fixation ist der Prozess, bei dem sich die Frequenz eines Allels auf oder nahe bei einem erhöht. Die Wahrscheinlichkeit, dass sich ein neutrales Allel in einer Population fixiert, entspricht seiner Frequenz. Für einen neuen Mutanten in einer diploiden Population ist diese Frequenz 1/2N.

Wenn Mutationen bezüglich der Fitness neutral sind, ist die Substitutionsrate (k) gleich der Mutationsrate (v). Dies bedeutet nicht, dass jeder neue Mutant schließlich Fixierung erreicht. Allele werden durch Mutation mit derselben Rate zum Genpool hinzugefügt, mit der sie durch Drift verloren gehen. Für neutrale Allele, die Fixierung erreichen, dauert dies durchschnittlich 4N Generationen. Allerdings gibt es im Gleichgewicht mehrere Allele, die in der Population segregieren. In kleinen Populationen erscheinen pro Generation nur wenige Mutationen. Diejenigen, die Fixierung erreichen, tun dies im Vergleich zu großen Populationen schnell. In großen Populationen erscheinen über die Generationen hinweg mehr Mutanten. Doch diejenigen, die Fixierung erreichen, benötigen dafür viel länger. Daher ist die Rate der neutralen Evolution (in Substitutionen pro Generation) unabhängig von der Populationsgröße.

Die Mutationsrate bestimmt gemäß der neutralen Theorie das Niveau der Heterozygotie an einem Locus. Heterozygotie ist einfach der Anteil der Population, der heterozygot ist. Die Gleichgewichtsheterozygotie wird als H = 4Nv/[4Nv+1] angegeben (für diploide Populationen). H kann von einer sehr kleinen Zahl bis fast eins variieren. In kleinen Populationen ist H klein (weil die Gleichung ungefähr eine sehr kleine Zahl durch eins ist). In (biologisch unrealistisch) großen Populationen nähert sich die Heterozygotie eins an (weil die Gleichung ungefähr eine große Zahl durch sich selbst ist). Eine direkte Überprüfung dieses Modells ist schwierig, da N und v für die meisten natürlichen Populationen nur geschätzt werden können. Allerdings wird angenommen, dass Heterozygotien zu niedrig sind, um durch ein streng neutrales Modell beschrieben zu werden. Von Neutralisten angebotene Lösungen für diese Diskrepanz umfassen die Hypothese, dass natürliche Populationen möglicherweise nicht im Gleichgewicht sind.

Im Gleichgewicht sollten einige Allele eine intermediäre Frequenz aufweisen und viele eine sehr niedrige. Dies ist die Ewens-Watterson-Verteilung. Neue Allele treten in einer Population jede Generation neu auf, die meisten bleiben bei niedriger Frequenz, bis sie verloren gehen. Einige wenige erreichen durch genetische Drift eine intermediäre Frequenz, und nur ganz wenige erreichen die Fixierung. Bei Drosophila pseudoobscura weist das Protein Xanthin-Dehydrogenase (Xdh) viele Varianten auf. In einer einzelnen Population stellten Keith et al. fest, dass 59 von 96 Proteinen einer Sorte entsprachen, zwei weitere Sorten waren jeweils zehn- bzw. neunmal vertreten und neun weitere Sorten waren einzeln oder in geringen Zahlen vorhanden.

Schädliche Allele

Schädliche Mutationen werden gegen die Selektion ausgespielt, bleiben aber in der Genpool bei niedriger Frequenz. Bei Diploiden kann eine schädliche rezessive Mutation aufgrund der genetischen Drift an Frequenz zunehmen. Die Selektion kann sie nicht wahrnehmen, wenn sie durch ein dominantes Allel maskiert wird. Viele krankheitsauslösende Allele bleiben aus diesem Grund bei niedriger Frequenz. Menschen, die Träger sind, leiden nicht unter den negativen Auswirkungen des Allels. Es sei denn, sie paaren sich mit einem weiteren Träger, kann das Allel einfach weitervererbt werden. Schädliche Allele verbleiben in Populationen ebenfalls bei niedriger Frequenz aufgrund eines Gleichgewichts zwischen wiederkehrender Mutation und Selektion. Dies wird als Mutationslast bezeichnet.

Nützliche Allele

Die meisten neuen Mutationen gehen verloren, selbst vorteilhafte. Wright berechnete, dass die Wahrscheinlichkeit der Fixierung eines vorteilhaften Allels 2s beträgt. (Dies geht von einer großen Populationsgröße, einem kleinen Fitnessvorteil und davon aus, dass Heterozygoten eine intermediäre Fitness aufweisen. Ein Vorteil von 2s ergibt eine allgemeine Evolutionsrate: k=4Nvs, wobei v die Mutationsrate zu vorteilhaften Allelen ist.) Ein Allel, das eine um ein Prozent erhöhte Fitness verleiht, hat nur eine zwei-prozentige Chance, sich durchzusetzen. Die Wahrscheinlichkeit der Fixierung eines vorteilhaften Mutanten wird durch rezidivierende Mutationen erhöht. Der vorteilhafte Mutant kann mehrfach verloren gehen, wird sich aber schließlich in einer Population etablieren. (Erinnern Sie sich daran, dass auch schädliche Mutationen in einer Population rezidivieren.)

Richtungsselektion verringert die genetische Variation am selektierten Locus, während das vorteilhaftere Allel zur Fixierung ausweicht. Auch Sequenzen, die mit dem selektierten Allel verknüpft sind, nehmen aufgrund des Mitfahreffekts an Frequenz zu. Je niedriger die Rekombinationsrate, desto größer ist das Sequenzfenster, das mitfährte. Begun und Aquadro verglichen das Niveau der Nukleotid-Polymorphismus innerhalb und zwischen Arten mit der Rekombinationsrate an einem Locus. Niedrige Niveaus von Nukleotid-Polymorphismus innerhalb von Arten korrelierten mit niedrigen Rekombinationsraten. Dies könnte durch molekulare Mechanismen erklärt werden, wenn die Rekombination selbst mutagen wäre. In diesem Fall würde die Rekombination auch mit der Nukleotid-Divergenz zwischen Arten korrelieren. Tatsächlich korrelierte jedoch das Niveau der Sequenzdivergenz nicht mit der Rekombinationsrate. Daher schlossen sie, dass Selektion die Ursache ist. Die Korrelation zwischen Rekombination und Nukleotid-Polymorphismus lässt den Schluss zu, dass selektive Ausweiche häufig genug auftreten, um einen Abdruck auf das Niveau der genetischen Variation in natürlichen Populationen zu hinterlassen.

Ein Beispiel für eine vorteilhafte Mutation stammt von der Mücke Culex pipiens. Bei diesem Organismus wurde ein Gen, das mit dem Abbau von Organophosphaten – häufigen Insektizidbestandteilen – beteiligt war, dupliziert. Nachkommen des Organismus mit dieser Mutation breiteten sich schnell in der weltweiten Mückenpopulation aus. Es gibt zahlreiche Beispiele dafür, dass Insekten Resistenzen gegen Chemikalien entwickeln, insbesondere gegen DDT, das in diesem Land einst stark eingesetzt wurde. Und vor allem: Obwohl „gute" Mutationen viel seltener auftreten als „schlechte", gedeihen Organismen mit „guten" Mutationen, während Organismen mit „schlechten" aussterben.

Wenn vorteilhafte Mutationen selten auftreten, werden die einzigen Fitnessunterschiede in einer Population durch neue schädliche Mutationen und schädliche rezessive Allele verursacht. Die Selektion wird dann einfach unpassende Varianten aussortieren. Nur gelegentlich wird ein vorteilhaftes Allel durch eine Population gefegt. Das allgemeine Fehlen großer Fitnessunterschiede, die sich in natürlichen Populationen segregieren, spricht dafür, dass vorteilhafte Mutationen tatsächlich selten auftreten. Der Einfluss einer vorteilhaften Mutation auf das Niveau der Variation an einem Locus kann jedoch groß und anhaltend sein. Es dauert viele Generationen, bis ein Locus nach einem selektiven Sweep wieder erhebliche Heterozygotie-Niveaus erreicht.

Rekombination

Jedes Chromosom in unseren Spermien- oder Eizellen ist eine Mischung aus Genen unserer Mutter und unseres Vaters. Rekombination kann als Gen-Shuffling betrachtet werden. Die meisten Organismen haben lineare Chromosomen, und ihre Gene befinden sich an spezifischen Stellen (Loci) entlang dieser. Bakterien haben ringförmige Chromosomen. Bei den meisten sexuell sich fortpflanzenden Organismen gibt es in jeder Zelle zwei Exemplare jedes Chromosomtyps. Zum Beispiel sind beim Menschen alle Chromosomen gepaart, eines wird von der Mutter vererbt, das andere vom Vater. Wenn ein Organismus Gameten produziert, enden diese mit nur einem Exemplar jedes Chromosoms pro Zelle. Haploide Gameten werden aus diploiden Zellen durch einen Prozess namens Meiose gebildet.

Bei der Meiose ordnen sich homologe Chromosomen an. Die DNA der Chromosomen wird an beiden Chromosomen an mehreren Stellen unterbrochen und mit dem anderen Strang neu verbunden. Später werden die beiden homologen Chromosomen in zwei separate Zellen aufgeteilt, die sich teilen und zu Gameten werden. Doch aufgrund der Rekombination sind beide Chromosomen eine Mischung aus Allelen der Mutter und des Vaters.

Rekombination erzeugt neue Kombinationen von Allelen. Allele, die zu verschiedenen Zeiten und an verschiedenen Orten entstanden sind, können zusammengebracht werden. Rekombination kann nicht nur zwischen Genen, sondern auch innerhalb von Genen stattfinden. Rekombination innerhalb eines Gens kann ein neues Allel bilden. Rekombination ist ein Mechanismus der Evolution, da sie neue Allele und Allelkombinationen in den Genpool einbringt.

Genfluss

Neue Organismen können durch Migration aus einer anderen Population in eine Population gelangen. Wenn sie sich innerhalb der Population fortpflanzen, können sie neue Allele in den lokalen Genpool einbringen. Dies wird als Genfluss bezeichnet. Bei einigen eng verwandten Arten können fruchtbare Hybriden aus interspezifischen Paarungen entstehen. Diese Hybriden können Gene von Art zu Art übertragen.

Der Genfluss zwischen weiter entfernt verwandten Arten kommt selten vor. Dies wird als horizontaler Transfer bezeichnet. Ein interessanter Fall davon betrifft genetische Elemente, die P-Elemente genannt werden. Margaret Kidwell fand heraus, dass P-Elemente von einigen Arten in der Gruppe Drosophila willistoni auf Drosophila melanogaster übertragen wurden. Diese beiden Fruchtfliegenarten sind weit entfernt verwandt und bilden keine Hybriden. Ihre Verbreitungsgebiete überschneiden sich jedoch. Die P-Elemente wurden über einen parasitären Milben in D. melanogaster eingeschleust, der beide Arten bejagt. Diese Milbe durchsticht das Exoskelett der Fliegen und ernährt sich von den „Säften". Material, einschließlich DNA, kann von einer Fliege auf eine andere übertragen werden, wenn die Milbe fressen. Da P-Elemente aktiv im Genom wandern (sie sind selbst Parasiten der DNA), integrierte sich eines in das Genom einer melanogaster-Fliege und verbreitete sich anschließend in der Art. Laborbestände von melanogaster, die vor den 1940er Jahren eingefangen wurden, besaßen keine P-Elemente. Alle natürlichen Populationen beherbergen sie heute.

Übersicht über die Evolution innerhalb einer Abstammungsreihe

Die Evolution ist eine Veränderung des Genpools einer Population über die Zeit; sie kann aufgrund mehrerer Faktoren auftreten. Drei Mechanismen führen neue Allele in den Genpool ein: Mutation, Rekombination und Genfluss. Zwei Mechanismen entfernen Allele, genetische Drift und natürliche Selektion. Die Drift entfernt Allele zufällig aus dem Genpool. Die Selektion entfernt schädliche Allele aus dem Genpool. Die Menge an genetischer Variation, die in einer Population gefunden wird, ist das Gleichgewicht zwischen den Wirkungen dieser Mechanismen.

Die natürliche Selektion kann auch die Frequenz eines Allels erhöhen. Selektion, die schädliche Allele eliminiert, wird als negative Selektion bezeichnet. Selektion, die die Frequenz nützlicher Allele erhöht, wird als positive oder manchmal auch als positive darwinistische Selektion bezeichnet. Ein neues Allel kann sich auch durch genetische Drift auf eine hohe Frequenz entwickeln. Da jedoch die Änderung der Allelfrequenz von Generation zu Generation zufällig ist, spricht niemand von positiver oder negativer Drift.

Mit Ausnahme seltener Fälle hoher Genfluss gelangen neue Allele als einzelne Kopie in den Genpool. Die meisten neuen Allele, die dem Genpool hinzugefügt werden, gehen aufgrund von Drift oder Selektion fast sofort verloren; nur ein kleiner Prozentsatz erreicht jemals eine hohe Frequenz in der Population. Selbst die meisten mäßig vorteilhaften Allele gehen aufgrund der Drift verloren, wenn sie auftreten. Doch eine Mutation kann sich erneut zahlreiche Male manifestieren.

Das Schicksal eines neuen Allels hängt stark vom Organismus ab, in dem es auftritt. Dieses Allel wird über viele Generationen mit den anderen in seiner Nähe befindlichen Allelen verknüpft. Ein mutiertes Allel kann seine Frequenz allein dadurch erhöhen, dass es mit einem vorteilhaften Allel an einem nahen Locus verknüpft ist. Dies kann auch dann geschehen, wenn das mutierte Allel schädlich ist, solange es nicht so schädlich ist, dass es den Vorteil des anderen Allels aufwiegt. Ebenso kann ein potenziell vorteilhaftes neues Allel aus dem Genpool eliminiert werden, weil es bei seinem ersten Auftreten mit schädlichen Allelen verknüpft war. Ein Allel, das „auf dem Anzug" eines vorteilhaften Allels reitet, wird als Mitfahrer bezeichnet. Schließlich wird Rekombination die beiden Loci in Linkage-Gleichgewicht bringen. Doch je enger zwei Allele verknüpft sind, desto länger dauert das Mitfahren.

Die Effekte von Selektion und Drift sind gekoppelt. Drift wird verstärkt, wenn Selektionsdrücke zunehmen. Dies liegt daran, dass eine erhöhte Selektion (d. h. ein größerer Unterschied im Fortpflanzungserfolg zwischen Organismen in einer Population) die effektive Populationsgröße, die Anzahl der Individuen, die Allele an die nächste Generation weitergeben, reduziert.

Anpassung wird durch kumulative natürliche Selektion bewirkt, die wiederholte Auslese von Mutationen durch die natürliche Selektion. Kleine Veränderungen, die von der Selektion begünstigt werden, können als Sprungbrett für weitere Veränderungen dienen. Die Summation einer großen Anzahl dieser Veränderungen ist die Makroevolution.

Die Entwicklung der Evolutionstheorie

Die Biologie erreichte ihre Reife als Wissenschaft, als Charles Darwin „On the Origin of Species" veröffentlichte. Doch die Idee der Evolution war für Darwin nicht neu. Lamarck veröffentlichte 1809 eine Theorie der Evolution. Lamarck glaubte, dass Arten kontinuierlich aus unbelebten Quellen entstehen. Diese Arten waren zunächst sehr primitiv, nahmen aber im Laufe der Zeit aufgrund einer gewissen inhärenten Tendenz an Komplexität zu. Diese Art der Evolution wird Orthogenese genannt. Lamarck schlug vor, dass die Akklimatisierung eines Organismus an die Umwelt an seine Nachkommen weitergegeben werden könnte. Zum Beispiel glaubte er, dass Proto-Giraffen ihre Hälse streckten, um höhere Zweige zu erreichen. Dies führte dazu, dass ihre Nachkommen mit längeren Hälsen zur Welt kamen. Dieser vorgeschlagene Mechanismus der Evolution wird als Vererbung erworbener Merkmale bezeichnet. Lamarck glaubte auch, dass Arten niemals aussterben, auch wenn sie sich in neuere Formen verwandeln können. Alle drei dieser Ideen sind heute als falsch bekannt.

Darwins Beiträge umfassen die Hypothese des Musters der gemeinsamen Abstammung und die Vorstellung eines Mechanismus für die Evolution – der natürlichen Selektion. In Darwins Theorie der natürlichen Selektion entstehen innerhalb von Populationen kontinuierlich neue Varianten. Ein kleiner Prozentsatz dieser Varianten führt dazu, dass ihre Träger mehr Nachkommen produzieren als andere. Diese Varianten gedeihen und verdrängen ihre weniger produktiven Konkurrenten. Die Wirkung zahlreicher Selektionsfälle würde dazu führen, dass sich eine Art im Laufe der Zeit verändert.

Darwins Theorie stimmte nicht mit älteren Theorien der Genetik überein. Zur Zeit Darwins hielten Biologen an der Theorie der mischenden Vererbung fest – ein Nachkomme war das Durchschnittsmaß seiner Eltern. Wenn ein Individuum einen kurzen und einen hohen Elternteil hatte, wäre es von mittlerer Größe. Und der Nachkomme würde Gene für Nachkommen mittlerer Größe weitergeben. Wenn dies der Fall wäre, würden neue genetische Variationen schnell aus einer Population herausgewaschen. Sie könnten sich nicht ansammeln, wie die Theorie der Evolution es erforderte. Wir wissen heute, dass die Idee der mischenden Vererbung falsch ist.

Darwin wusste nicht, dass der wahre Erbgang während seiner Lebenszeit entdeckt wurde. Gregor Mendel zeigte in seinen Experimenten mit Hybrid-Erbsen, dass Gene von Mutter und Vater nicht verschmelzen. Ein Nachkomme von einem kurzen und einem hohen Elternteil kann mittlere Größe haben; er trägt jedoch Gene für Kurzwachstum und Großwuchs. Die Gene bleiben getrennt und können an nachfolgende Generationen weitergegeben werden. Mendel sandte seinen Aufsatz an Darwin, doch Darwin öffnete ihn nie.

Es dauerte lange, bis Mendels Ideen akzeptiert wurden. Eine Gruppe von Biologen, die Biometriker genannt wurden, glaubte, dass Mendels Gesetze nur für einige Merkmale galten. Die meisten Merkmale, so behaupteten sie, würden durch die Vermischungsvererbung bestimmt. Mendel untersuchte diskrete Merkmale. Zwei der Merkmale in seinen berühmten Experimenten waren glatt versus runzlig bei Erbsen. Dieses Merkmal variierte nicht kontinuierlich. Mit anderen Worten, Erbsen sind entweder runzlig oder glatt – Zwischenformen wurden nicht gefunden. Biometriker betrachteten diese Merkmale als Aberrationen. Sie untersuchten kontinuierlich variierende Merkmale wie die Größe und glaubten, dass die meisten Merkmale die Vermischungsvererbung zeigten.

Integration der Genetik in die Evolutionstheorie

Die diskreten Gene, die Mendel entdeckte, würden in natürlichen Populationen mit einer bestimmten Häufigkeit existieren. Biologen fragten sich, wie und ob sich diese Häufigkeiten verändern würden. Viele dachten, dass die häufigeren Genvarianten einfach aufgrund ihrer bereits hohen Häufigkeit an Häufigkeit gewinnen würden.

Hardy und Weinberg zeigten unabhängig voneinander, dass die Frequenz eines Allels sich nicht einfach aufgrund seiner Seltenheit oder Häufigkeit über die Zeit hinweg ändert. Ihr Modell basierte auf mehreren Annahmen: dass alle Allele mit gleicher Geschwindigkeit reproduziert werden, dass die Populationsgröße sehr groß ist und dass sich Allele in ihrer Form nicht verändern. Später zeigte R. A. Fisher, dass Mendels Gesetze kontinuierliche Merkmale erklären können, wenn die Ausdrucksweise dieser Merkmale auf der Wirkung vieler Gene beruht. Danach nahmen Genetiker Mendels Gesetze als die grundlegenden Regeln der Genetik an. Auf dieser Grundlage gründeten Fisher, Sewall Wright und J. B. S. Haldane das Fachgebiet der Populationsgenetik. Die Populationsgenetik ist ein Bereich der Biologie, der darauf abzielt, die Grade genetischer Variation in Populationen zu messen und zu erklären.

R. A. Fisher untersuchte die Wirkung der natürlichen Selektion auf große Populationen. Er zeigte, dass selbst sehr kleine selektive Unterschiede zwischen Allelen im Laufe der Zeit zu erheblichen Änderungen der Allelfrequenzen führen können. Er demonstrierte zudem, dass die Rate des adaptiven Wandels in einer Population proportional zur vorhandenen genetischen Variation ist. Dies wird als Fishers fundamentales Theorem der natürlichen Selektion bezeichnet. Obwohl es als fundamentales Theorem bezeichnet wird, gilt es nicht in allen Fällen. Die Rate, mit der die natürliche Selektion Anpassung bewirkt, hängt von den Details ab, wie die Selektion wirkt. In einigen seltenen Fällen kann die natürliche Selektion sogar zu einem Rückgang des mittleren relativen Fitnesswerts einer Population führen.

Sewall Wright war mehr an der Drift interessiert. Er betonte, dass große Populationen oft in viele Subpopulationen unterteilt sind. In seiner Theorie spielte die genetische Drift eine wichtigere Rolle im Vergleich zur Selektion. Die Differenzierung zwischen Subpopulationen, gefolgt von Migration unter ihnen, könnte zur Anpassung unter den Populationen beitragen. Wright entwickelte auch die Idee der adaptiven Landschaft – eine Idee, die bis heute einflussreich bleibt. Ihr Einfluss bleibt bestehen, obwohl P. A. P. Moran gezeigt hat, dass adaptive Landschaften mathematisch nicht so existieren, wie Wright sie sich vorgestellt hat. Wright erweiterte seine Ergebnisse von Ein-Locus-Modellen auf den Zwei-Locus-Fall, indem er die adaptive Landschaft vorstellte. Doch, ohne dass er es wusste, erstrecken sich die allgemeinen Schlussfolgerungen des Ein-Locus-Modells nicht auf den Zwei-Locus-Fall.

J. B. S. Haldane entwickelte viele der mathematischen Modelle der natürlichen und künstlichen Selektion. Er zeigte, dass Selektion und Mutation sich gegenseitig ausbalancieren können und dass schädliche Mutationen in einer Population aufgrund wiederkehrender Mutationen verbleiben können. Er demonstrierte auch, dass es einen Kostenfaktor für die natürliche Selektion gibt, der eine Grenze für die Menge an adaptiven Substitutionen setzt, die eine Population in einem gegebenen Zeitrahmen durchlaufen kann.

Für eine lange Zeit entwickelte sich die Populationsgenetik als theoretisches Feld. Doch das Sammeln der Daten, die zur Überprüfung der Theorien benötigt wurden, war nahezu unmöglich. Vor dem Aufkommen der Molekularbiologie konnten Schätzungen der genetischen Variabilität nur aus den Stufen morphologischer Unterschiede in Populationen abgeleitet werden. Lewontin und Hubby waren die ersten, die eine gute Schätzung der genetischen Variation in einer Population erzielten. Mit der damals neuen Technik der Protein-Elektrophorese zeigten sie, dass 30% der Loci in einer Population von Drosophila pseudoobscura polymorph waren. Sie zeigten auch, dass es wahrscheinlich war, dass sie nicht alle Variationen erfassen konnten, die vorhanden waren. Bei der Feststellung dieses Niveaus an Variation stellte sich die Frage – wurde dies durch natürliche Selektion aufrechterhalten oder war es einfach das Ergebnis der genetischen Drift? Dieses Niveau an Variation war zu hoch, um durch balancierende Selektion erklärt zu werden.

Motoo Kimura entwickelte die Theorie, dass die meisten in Populationen vorkommenden Variationen selektiv äquivalent (neutral) seien. Mehrere Allele an einem Locus unterschieden sich in ihrer Sequenz, ihre Fitness war jedoch identisch. Kimuras neutrale Theorie beschrieb die Raten der Evolution und die Grade der Polymorphie ausschließlich in Bezug auf Mutation und genetische Drift. Die neutrale Theorie leugnete nicht, dass natürliche Selektion auf natürliche Populationen wirkt; sie behauptete jedoch, dass die Mehrheit der natürlichen Variation aus transienten Polymorphismen neutraler Allele bestehe. Die Selektion wirkte nicht häufig oder stark genug, um die Raten der Evolution oder die Grade der Polymorphie zu beeinflussen.

Anfangs schien eine Vielzahl von Beobachtungen mit der neutralen Theorie übereinzustimmen. Schließlich wurden diese jedoch durch mehrere Beweislinien widerlegt. Es gibt weniger Variation in natürlichen Populationen, als die neutrale Theorie vorhersagt. Außerdem ist die Varianz der Substitutionsraten in verschiedenen Abstammungslinien zu groß, als dass sie allein durch Mutation und Drift erklärt werden könnte. Schließlich wurde gezeigt, dass die Selektion selbst einen Einfluss auf das Niveau der Nukleotidvariation hat. Derzeit gibt es keine umfassende mathematische Theorie der Evolution, die die Raten der Evolution und die Heterozygotie-Niveaus in natürlichen Populationen genau vorhersagen kann.

Evolution unter Linien

Muster der Makroevolution

Die Evolution ist kein Fortschritt. Die populäre Vorstellung, dass die Evolution als eine Reihe von Verbesserungen dargestellt werden kann – von einfachen Zellen über komplexere Lebensformen bis hin zum Menschen (dem Gipfel der Evolution) – lässt sich auf das Konzept der Naturleiter zurückführen. Diese Sichtweise ist falsch.

Alle Arten haben sich von einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt. Im Laufe der Zeit wurden verschiedene Linien von Organismen durch die Abstammung modifiziert, um sich an ihre Umwelt anzupassen. Daher ist Evolution am besten als ein verzweigter Baum oder Busch zu betrachten, wobei die Spitzen jeder Verzweigung die gegenwärtig lebenden Arten darstellen. Keine heute lebenden Organismen sind unsere Vorfahren. Jede lebende Art ist in ihrer eigenen einzigartigen evolutionären Geschichte genauso vollständig modern wie wir. Keine existierenden Arten sind „niedrigere Lebensformen", atavistische Steine, die den Weg zur Menschheit ebneten.

Eine verwandte und häufige Fehlvorstellung über die Evolution ist, dass sich der Mensch von einer lebenden Affenart entwickelt hat. Das ist nicht der Fall – Menschen und Affen teilen einen gemeinsamen Vorfahren. Sowohl Menschen als auch lebende Affen sind voll entwickelte moderne Arten; der Vorfahre, von dem wir abstammen, war ein Affe, ist jedoch jetzt ausgestorben und unterschied sich von heutigen Affen (oder Menschen, wenn man so will). Wäre es nicht für die Eitelkeit der Menschen, würden wir als Affe klassifiziert. Unsere nächsten Verwandten sind, kollektiv, der Schimpanse und der Pygmaeenschimpanse. Unser nächstnächster Verwandter ist der Gorilla.

Beweise für gemeinsame Abstammung und Makroevolution

Mikroevolution kann direkt untersucht werden. Makroevolution nicht. Makroevolution wird untersucht, indem Muster in biologischen Populationen und Gruppen verwandter Organismen analysiert werden und Prozesse aus Mustern abgeleitet werden. Angesichts der Beobachtung von Mikroevolution und des Wissens, dass die Erde Milliarden von Jahren alt ist, könnte Makroevolution postuliert werden. Doch diese Extrapolation an sich liefert keine überzeugende Erklärung für die Muster der biologischen Vielfalt, die wir heute sehen. Beweise für Makroevolution, oder gemeinsame Abstammung und Modifikation mit Abstammung, stammen aus mehreren anderen Forschungsbereichen. Dazu gehören: vergleichende biochemische und genetische Studien, vergleichende Entwicklungsbiologie, Muster der Biogeographie, vergleichende Morphologie und Anatomie sowie der Fossilbericht.

Eng verwandte Arten (wie von Morphologen bestimmt) weisen ähnliche Gen-Sequenzen auf. Die gesamte Sequenzähnlichkeit ist jedoch nicht die ganze Geschichte. Das Muster der Unterschiede, das wir bei eng verwandten Genomen beobachten, lohnt sich genauer zu untersuchen.

Alle lebenden Organismen verwenden DNA als genetisches Material, obwohl einige Viren RNA verwenden. DNA besteht aus Ketten von Nukleotiden. Es gibt vier verschiedene Arten von Nukleotiden: Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Thymin (T). Gene sind Nukleotidsequenzen, die für Proteine kodieren. Innerhalb eines Gens wird jeder Block aus drei Nukleotiden als Codon bezeichnet. Jedes Codon bezeichnet eine Aminosäure (die Bausteine von Proteinen).

Der dreibuchstabige Code ist bei allen Organismen identisch (mit wenigen Ausnahmen). Es gibt 64 Codons, aber nur 20 Aminosäuren, die codiert werden müssen; daher werden die meisten Aminosäuren von mehreren Codons kodiert. In vielen Fällen bezeichnen die ersten beiden Nukleotide im Codon die Aminosäure. Die dritte Position kann eines der vier Nukleotide annehmen und beeinflusst nicht, wie der Code übersetzt wird.

Ein Gen wird, wenn es genutzt wird, in RNA transkribiert – eine Nukleinsäure, die dem DNA ähnlich ist. (RNA, wie DNA, besteht aus Nukleotiden, wobei jedoch das Nukleotid Uracil (U) anstelle von Thymin (T) verwendet wird.) Die aus einem Gen transkribierte RNA wird als Boten-RNA bezeichnet. Boten-RNA wird dann über zelluläre Maschinen, die Ribosomen genannt werden, in eine Aminosäurekette – ein Protein – übersetzt. Manche Proteine fungieren als Enzyme, Katalysatoren, die die chemischen Reaktionen in Zellen beschleunigen. Andere sind struktureller Natur oder an der Regulation der Entwicklung beteiligt.

Gen-Sequenzen in eng verwandten Arten sind sehr ähnlich. Oft spezifiziert derselbe Codon eine bestimmte Aminosäure in zwei verwandten Arten, obwohl auch alternative Codone funktionell geeignet wären. Doch es gibt einige Unterschiede in den Gen-Sequenzen. Meistens liegen die Unterschiede in den dritten Codon-Positionen, wo Änderungen in der DNA-Sequenz die Aminosäuresequenz des Proteins nicht stören würden.

Es gibt andere Stellen im Genom, an denen Nukleotidunterschiede die Proteinsequenzen nicht beeinflussen. Das Genom der Eukaryoten ist voller „toter Gene", die als Pseudogene bezeichnet werden. Pseudogene sind Kopien funktionierender Gene, die durch Mutation inaktiviert wurden. Die meisten Pseudogene produzieren keine vollständigen Proteine. Sie können zwar transkribiert, aber nicht translatiert werden. Oder sie werden translatiert, aber es wird nur ein abgekürztes Protein produziert. Pseudogene entwickeln sich viel schneller als ihre funktionierenden Gegenstücke. Mutationen in ihnen werden nicht in Proteine eingebaut und haben daher keinen Einfluss auf die Fitness eines Organismus.

Introns sind DNA-Sequenzen, die ein Gen unterbrechen, aber nichts codieren. Die kodierenden Abschnitte eines Gens werden Exons genannt. Introns werden vor der Translation aus der Boten-RNA herausgespliced, sodass sie nicht zur Information beitragen, die zur Herstellung des Proteins benötigt wird. Sie sind jedoch manchmal an der Regulation des Gens beteiligt. Wie Pseudogene entwickeln sich Introns (im Allgemeinen) schneller als die kodierenden Abschnitte eines Gens.

Nukleotidpositionen, die verändert werden können, ohne die Aminosäuresequenz eines Proteins zu verändern, werden als stille Stellen (silent sites) bezeichnet. Stellen, an denen Veränderungen zu einem Aminosäureaustausch führen, werden als Austauschstellen (replacement sites) bezeichnet. Stille Stellen sind innerhalb einer Population erwartungsgemäß polymorpher und zeigen mehr Unterschiede zwischen Populationen. Obwohl sowohl stille als auch Austauschstellen die gleiche Anzahl an Mutationen erfahren, erlaubt die natürliche Selektion Veränderungen an Austauschstellen nur selten. Stille Stellen sind jedoch weniger eingeschränkt.

Kreitman war der Erste, der zeigte, dass stille Stellen variabler sind als kodierende Stellen. Kurz nachdem die Methoden der DNA-Sequenzierung entdeckt wurden, sequenzierte er 11 Allele des Enzyms Alkoholdehydrogenase (AdH). Von den 43 polymorphen Nukleotidstellen, die er fand, führte nur eine zu einer Änderung der Aminosäuresequenz des Proteins.

Stille Stellen sind möglicherweise nicht vollständig selektiv neutral. Einige DNA-Sequenzen sind an der Genregulation beteiligt; Änderungen an diesen Stellen können schädlich sein. Ebenso kodieren zwar mehrere Codons für eine einzelne Aminosäure, ein Organismus kann jedoch für jede Aminosäure ein bevorzugtes Codon haben. Dies wird als Codon-Bias bezeichnet.

Wenn zwei Arten einen jüngsten gemeinsamen Vorfahren teilen, würde man erwarten, dass genetische Informationen, sogar Informationen wie redundante Nukleotide und die Position von Introns oder Pseudogenen, ähnlich sind. Beide Arten hätten diese Informationen von ihrem gemeinsamen Vorfahren geerbt.

Der Grad der Ähnlichkeit in der Nukleotidsequenz ist eine Funktion der Divergenzzeit. Wenn sich zwei Populationen vor kurzem getrennt haben, wären zwischen ihnen nur wenige Unterschiede entstanden. Wenn sie vor langer Zeit getrennt wurden, hätte sich jede Population von ihrem gemeinsamen Vorfahren (und voneinander) zahlreiche Unterschiede entwickelt. Der Grad der Ähnlichkeit wäre auch eine Funktion der stillen gegenüber den Ersatzstellen. Li und Graur geben in ihrem Text zur molekularen Evolution die Evolutionsraten für stille gegenüber Ersatzraten an. Die Raten wurden aus Sequenzvergleichen von 30 Genen von Menschen und Nagetieren geschätzt, die vor etwa 80 Millionen Jahren divergierten. Stille Stellen entwickelten sich mit einer durchschnittlichen Rate von 4,61 Nukleotidsubstitutionen pro Stelle pro 10⁹ Jahren. Ersatzstellen entwickelten sich viel langsamer mit einer durchschnittlichen Rate von 0,85 Nukleotidsubstitutionen pro Stelle pro 10⁹ Jahren.

Verwandte Organismengruppen sind „Variationen eines Themas" – dieselbe Knochenstruktur wird bei allen Wirbeltieren verwendet. Die Knochen der menschlichen Hand entwickeln sich aus demselben Gewebe wie die Knochen des Flügels eines Fledermaus oder des Flossens eines Wals; und sie teilen viele identifizierende Merkmale wie Muskelansatzpunkte und Kämme. Der einzige Unterschied besteht darin, dass sie unterschiedlich skaliert sind. Evolutionsbiologen sagen, dies zeige an, dass alle Säugetiere modifizierte Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren sind, der dieselbe Knochenstruktur besaß.

Eng verwandte Organismen teilen ähnliche Entwicklungsweg. Die Unterschiede in der Entwicklung sind am Ende am deutlichsten. Wenn sich Organismen entwickeln, wird ihr Entwicklungsweg modifiziert. Eine Änderung nahe dem Ende eines Entwicklungswegs ist weniger wahrscheinlich schädlich als Änderungen in der frühen Entwicklung. Änderungen zu Beginn können einen Kaskadeneffekt haben. Daher sind die meisten evolutionären Änderungen in der Entwicklung am Rand der Entwicklung oder in frühen Aspekten der Entwicklung zu erwarten, die keine späteren Auswirkungen haben. Damit sich eine Änderung in der frühen Entwicklung ausbreitet, muss der Nutzen der frühen Änderung die Konsequenzen für die spätere Entwicklung überwiegen.

Da sie sich auf diese Weise entwickelt haben, durchlaufen Organismen die frühen Entwicklungsstadien, die ihre Vorfahren bis zum Zeitpunkt der Divergenz durchlaufen haben. Daher imitiert die Entwicklung eines Organismus seine Vorfahren, obwohl sie diese nicht exakt wiederherstellt. Die Entwicklung des Plattfisches, Pleuronectes, veranschaulicht diesen Punkt. Frühe entwickelt Pleuronectes einen Schwanz, der spitz zulaufend ist. Im nächsten Entwicklungsstadium ist der obere Lappen des Schwanzes größer als der untere Lappen (wie bei Haifischen). Wenn die Entwicklung abgeschlossen ist, sind der obere und der untere Lappen gleich groß. Dieses Entwicklungsmuster spiegelt die evolutionären Übergänge wider, die es durchlaufen hat.

Die natürliche Selektion kann jede Phase des Lebenszyklus verändern, sodass Unterschiede bereits in der frühen Entwicklung sichtbar werden. Daher durchläuft die Evolution nicht immer eine Wiederholung der Vorformen – Schmetterlinge haben sich beispielsweise nicht von Vorfahren-Käferlarven entwickelt. Es gibt Unterschiede im Aussehen früher Wirbeltierembryonen. Amphibien bilden in der frühen Entwicklung schnell eine Kugel aus Zellen. Vögel, Reptilien und Säugetiere bilden eine Scheibe. Die Form des frühen Embryos ist das Ergebnis unterschiedlicher Dotterkonzentrationen in den Eiern. Die Eier von Vögeln und Reptilien sind stark dotterhaltig. Ihre Eier entwickeln sich ähnlich wie bei Amphibien, außer dass der Dotter die Form des Embryos verformt hat. Die Kugel wird gestreckt und liegt auf dem Dotter. Säugetiere haben keinen Dotter, bilden aber dennoch früh eine Scheibe. Dies liegt daran, dass sie von Reptilien abstammen. Säugetiere haben ihre dotterhaltigen Eier verloren, behielten aber das frühe Entwicklungs muster bei. Bei all diesen Wirbeltieren ist das Muster der Zellbewegungen trotz oberflächlicher Unterschiede im Aussehen ähnlich. Darüber hinaus konvergieren alle Typen innerhalb weniger Tage schnell auf eine primitive, fischähnliche Entwicklungsstufe. Von dort aus divergiert die Entwicklung.

Spuren der Abstammung eines Organismus bleiben manchmal auch dann erhalten, wenn die Entwicklung des Organismus abgeschlossen ist. Diese werden als rudimentäre Strukturen bezeichnet. Viele Schlangen besitzen rudimentäre Beckenknochen, die von ihren gelaufenen Vorfahren übernommen wurden. Rudimentär bedeutet nicht nutzlos; es bedeutet, dass die Struktur eindeutig ein Überbleibsel einer Struktur ist, die von Vorfahrenorganismen vererbt wurde. Rudimentäre Strukturen können neue Funktionen übernehmen. Beim Menschen beherbergt der Blinddarm nun einige Zellen des Immunsystems.

Eng verwandte Organismen werden meist in räumlicher Nähe zueinander gefunden; dies gilt besonders für Organismen mit begrenzten Ausbreitungsmöglichkeiten. Die Säugetierfauna Australiens wird häufig als Beispiel dafür angeführt; Beuteltiere besetzen die meisten äquivalenten ökologischen Nischen, die in anderen Ökosystemen durch Plazentatiere erfüllt werden. Wenn alle Organismen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, wäre die Artenverteilung auf dem Planeten eine Funktion des Entstehungsortes, des Ausbreitungspotenzials, der Verteilung geeigneter Lebensräume und der Zeit seit der Entstehung. Im Fall der australischen Säugetiere bedeutet ihre physische Trennung von den Quellen der Plazentatieren, dass potenzielle Nischen durch eine Strahlung von Beuteltieren statt durch eine Strahlung oder Invasion von Plazentatieren besetzt wurden.

Die natürliche Selektion kann nur verfügbare genetisch basierte Variation formen. Darüber hinaus bietet die natürliche Selektion keinen Mechanismus für vorausschauende Planung. Wenn die Selektion nur mit der verfügbaren genetischen Variation hantieren kann, sollten wir Beispiele für improvisierte Designs bei lebenden Arten erwarten. Dies ist tatsächlich der Fall. Bei Eidechsen der Gattung Cnemodophorus vermehren sich die Weibchen parthenogenetisch. Die Fruchtbarkeit bei diesen Eidechsen wird erhöht, wenn ein Weibchen ein anderes Weibchen besteigt und die Kopulation simuliert. Diese Eidechsen haben sich von sexuell fortpflanzenden Eidechsen entwickelt, deren Hormone durch sexuelles Verhalten angeregt wurden. Nun, obwohl der sexuelle Fortpflanzungsmodus verloren gegangen ist, wurde der Mechanismus zur Erregung (und damit zur Fruchtbarkeit) beibehalten.

Fossilien zeigen harte Strukturen von Organismen, die in immer älteren Gesteinsschichten zunehmend weniger mit modernen Organismen übereinstimmen. Darüber hinaus gelten Muster der Biogeographie für Fossilien ebenso wie für lebendige Organismen. In Kombination mit der Plattentektonik liefern Fossilien Belege für die Verbreitung und Ausbreitung alter Arten. Zum Beispiel besaß Südamerika bis zur Bildung des Landbrücken zwischen Nord- und Südamerika eine sehr ausgeprägte Beuteltierfauna. Danach begannen die Beuteltiere zu verschwinden und wurden durch Plazentatiere ersetzt. Dies wird üblicherweise als die Ausrottung der Beuteltiere durch die Plazentatiere interpretiert, was jedoch möglicherweise eine zu starke Vereinfachung darstellt.

Übergangsfossilien zwischen Gruppen wurden gefunden. Eine der beeindruckendsten Übergangsreihen ist der Übergang von alten Reptilien zu modernen Säugetieren. Säugetiere und Reptilien unterscheiden sich in Details des Skeletts, insbesondere in ihren Schädeln. Reptilienkiefer bestehen aus vier Knochen. Der vorderste wird als Dentale bezeichnet. Bei Säugetieren ist der Dentalknochen der einzige Knochen im Unterkiefer. Die anderen Knochen sind Teil des Mittelohrs. Reptilien haben eine schwache Kiefer und einen Mund voller nicht differenzierter Zähne. Ihre Kiefer wird von drei Muskeln geschlossen: dem äußeren, hinteren und inneren Adduktor. Jeder Reptilzahn ist einhöckerig. Säugetiere haben kraftvolle Kiefer mit differenzierten Zähnen. Viele dieser Zähne, wie die Backenzähne, sind mehrhöckerig. Der Temporalis- und der Massetermuskel, abgeleitet vom äußeren Adduktor, schließen den Säugetierkiefer. Säugetiere haben einen sekundären Gaumen, eine knöcherne Struktur, die ihre Nasengänge und den Rachen trennt, sodass die meisten gleichzeitig schlucken und atmen können. Reptilien fehlen dies.

Die Evolution dieser Merkmale ist in einer Reihe von Fossilien zu erkennen. Procynosuchus zeigt eine Vergrößerung des Kieferknochens (Dentale) und die Anfänge eines Gaumens. Thrinaxodon weist eine reduzierte Anzahl von Schneidezähnen auf, ein Vorläufer der Zahnendifferenzierung. Cynognathus (ein hundeförmiger Fleischfresser) zeigt eine weitere Vergrößerung des Kieferknochens. Die anderen drei Knochen befinden sich im hinteren Teil des Kiefers. Einige Zähne sind mehrspitzig und die Zähne passen eng zusammen. Diademodon (ein Pflanzenfresser) zeigt einen fortgeschritteneren Grad an Okklusion (eng anliegende Zähne). Probelesodon hat ein Doppelgelenk im Kiefer entwickelt. Der Kiefer konnte sich an zwei Punkten mit dem oberen Schädelgelenk bewegen. Das vordere Gelenk war wahrscheinlich das eigentliche Gelenk, während das hintere Gelenk eine Ausrichtungsführung darstellte. Die Vorwärtsbewegung eines Gelenkpunkts ermöglichte es dem Vorläufer des modernen Kaumuskels (Masseter), weiter vorwärts im Kiefer verankert zu sein. Dies ermöglichte einen kraftvolleren Biss. Das erste echte Säugetier war Morgonucudon, ein nagetierähnlicher Insektenfresser aus dem späten Trias. Es besaß alle Merkmale, die für moderne Säugetiere typisch sind. Diese Arten stammten nicht von einer einzelnen, unverzweigten Linie ab. Jede ist ein Beispiel aus einer Gruppe von Organismen entlang der Hauptlinie der Säugetier-Vorfahren.

Die stärksten Beweise für die Makroevolution stammen aus der Tatsache, dass Merkmale-Sets bei biologischen Entitäten ein verschachteltes Muster aufweisen. Zum Beispiel können Pflanzen in zwei große Kategorien unterteilt werden: nicht-gefäßig (z. B. Moose) und gefäßig. Gefäßige Pflanzen können in samenlose (z. B. Farne) und samen tragende unterteilt werden. Gefäßige samen tragende Pflanzen können in Gymnospermen (z. B. Kiefern) und Blütenpflanzen (Angiospermen) unterteilt werden. Angiospermen können in Monokotyledonen und Dikotyledonen unterteilt werden. Jede dieser Pflanzenarten weist mehrere Merkmale auf, die sie von anderen Pflanzen unterscheiden. Merkmale werden nicht in Gruppen von Organismen gemischt und kombiniert. Zum Beispiel werden Blüten nur bei Pflanzen beobachtet, die mehrere andere Merkmale tragen, die sie als Angiospermen kennzeichnen. Dies ist das erwartete Muster der gemeinsamen Abstammung. Alle Arten in einer Gruppe werden Merkmale teilen, die sie von ihrem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Doch jede Untergruppe wird eigene einzigartige Merkmale entwickelt haben. Ähnlichkeiten binden Gruppen zusammen. Unterschiede zeigen, wie sie unterteilt sind.

Der eigentliche Test jeder wissenschaftlichen Theorie ist ihre Fähigkeit, überprüfbare Vorhersagen zu generieren und, natürlich, dass diese Vorhersagen bestätigt werden. Die Evolution erfüllt dieses Kriterium leicht. In einigen der oben genannten Beispiele habe ich festgestellt, dass eng verwandte Organismen X gemeinsam haben. Wenn ich „eng verwandt" als „X gemeinsam haben" definiere, ist dies eine leere Aussage. Sie liefert jedoch eine Vorhersage. Wenn zwei Organismen eine ähnliche Anatomie teilen, würde man dann vorhersagen, dass ihre Gen-Sequenzen ähnlicher sind als bei einem morphologisch unterschiedlichen Organismus. Dies wurde spektakulär durch den jüngsten Fluss von Gen-Sequenzen bestätigt – die Übereinstimmung mit durch morphologische Daten gezeichneten Bäumen ist sehr hoch. Die Diskrepanzen sind nie zu groß und liegen meist in Fällen, in denen das Muster der Verwandtschaft umstritten war.

Mechanismen der Makroevolution

Das Folgende behandelt Mechanismen der Evolution oberhalb der Artenebene.

Artbildung – Steigende biologische Vielfalt

Artbildung ist der Prozess, bei dem eine einzelne Art in zwei oder mehr Arten übergeht. Viele Biologen glauben, dass die Artbildung entscheidend für das Verständnis der Evolution ist. Einige würden argumentieren, dass bestimmte evolutionäre Phänomene nur bei der Artbildung auftreten und makroevolutionäre Veränderungen ohne Artbildung nicht möglich sind. Andere Biologen glauben, dass wesentliche evolutionäre Veränderungen auch ohne Artbildung auftreten können. Veränderungen zwischen Abstammungslinien sind lediglich eine Erweiterung der Veränderungen innerhalb jeder Abstammungslinie. Im Allgemeinen gehören Paläontologen zur ersten Kategorie und Genetiker zur zweiten.

Modi der Artbildung

Biologen erkennen zwei Arten der Artbildung an: allopatrische und sympatrische Artbildung. Die beiden unterscheiden sich in der geografischen Verteilung der betroffenen Populationen. Allopatrische Artbildung gilt als die häufigste Form der Artbildung. Sie tritt auf, wenn eine Population in zwei (oder mehr) geografisch isolierte Untergruppen aufgespalten wird, die Organismen nicht überbrücken können. Schließlich ändern sich die Genpools der beiden Populationen unabhängig voneinander, bis sie sich auch dann nicht mehr kreuzen könnten, wenn sie wieder zusammengebracht würden. Mit anderen Worten, sie haben sich artgebildet.

Sympatrische Artbildung tritt auf, wenn zwei Subpopulationen sich reproduktiv isolieren, ohne zuvor geografisch isoliert zu sein. Insekten, die auf einer einzigen Wirtspflanze leben, bieten ein Modell für die sympatrische Artbildung. Wenn eine Gruppe von Insekten die Wirtspflanze wechselt, paaren sie sich nicht mehr mit anderen Mitgliedern ihrer Art, die weiterhin auf ihrer ehemaligen Wirtspflanze leben. Die beiden Subpopulationen können sich divergieren und artbilden. Landwirtschaftliche Aufzeichnungen zeigen, dass eine Stammform des Apfelwicklers Rhagolettis pomenella in den 1860er Jahren begann, Äpfel zu befallen. Zuvor hatte er ausschließlich Hagebuttenfrüchte befallen. Feder, Chilcote und Bush haben gezeigt, dass zwei Rassen von Rhagolettis pomenella sich verhaltensmäßig isoliert haben. Die Allelfrequenzen an sechs Loci (Aconitase 2, Malatenzym, Mannosephosphatisomerase, Aspartatamino-Transferase, NADH-Diaphorase-2 und Beta-Hydroxy-Säure-Dehydrogenase) divergieren. Es wurde eine signifikante Menge an Linkage Disequilibrium an diesen Loci festgestellt, was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise alle an einem Allel unter Selektion mitfahren. Einige Biologen nennen die sympatrische Artbildung mikroallopatrische Artbildung, um zu betonen, dass die Subpopulationen auf ökologischer Ebene weiterhin physisch getrennt sind.

Biologen wissen wenig über die genetischen Mechanismen der Artbildung. Einige glauben, dass eine Reihe kleiner Veränderungen in jeder Untergruppe allmählich zur Artbildung führt. Der Gründereffekt könnte den Boden für eine relativ schnelle Artbildung bereiten, eine genetische Revolution in Ernst Mayrs Worten. Alan Templeton hypothesierte, dass einige Schlüsselgene sich verändern und reproduktive Isolation verursachen könnten. Er nannte dies eine genetische Transilienz. Lynn Margulis denkt, dass die meisten Artbildungsvorgänge durch Veränderungen in inneren Symbionten verursacht werden. Populationen von Organismen sind sehr komplex. Es ist wahrscheinlich, dass es viele Weise gibt, wie Artbildung stattfinden kann. Daher könnten alle oben genannten Ideen richtig sein, jede unter verschiedenen Umständen. Darwins Buch trug den Titel „Ursprung der Arten", obwohl er diese Frage eigentlich nicht wirklich behandelt hat; über einhundertfünfzig Jahre später ist der Ursprung von Arten nach wie vor weitgehend ein Rätsel.

Beobachtete Artbildungen

Artbildung wurde beobachtet. Bei der Pflanzengattung Tragopogon haben sich innerhalb der letzten 50-60 Jahre zwei neue Arten entwickelt. Es handelt sich um T. mirus und T. miscellus. Die neuen Arten entstanden, als eine diploide Art eine andere diploide Art befruchtete und einen tetraploiden Nachkommen erzeugte. Dieser tetraploide Nachkomme konnte sich weder mit noch von einer seiner beiden Elternarten befruchten lassen. Er ist reproduktiv isoliert, was die Definition einer Art ist.

Aussterben -- Abnehmende biologische Vielfalt

Normale Aussterben

Aussterben ist das endgültige Schicksal aller Arten. Die Gründe für das Aussterben sind zahlreich. Eine Art kann durch eine eng verwandte Art verdrängt werden, der Lebensraum, in dem eine Art lebt, kann verschwinden und/oder die Organismen, die die Art ausbeutet, könnten eine unbesiegbare Verteidigung entwickeln.

Einige Arten erfreuen sich einer langen Existenz auf dem Planeten, während andere nur kurzlebig sind. Einige Biologen glauben, dass Arten so programmiert sind, dass sie aussterben, ähnlich wie Organismen dazu verurteilt sind zu sterben. Die Mehrheit glaubt jedoch, dass eine gut angepasste Art unbegrenzt überleben könnte, wenn die Umwelt relativ konstant bleibt.

Massensterben

Massenauslöschungen prägen das Gesamtmuster der Makroevolution. Wenn man die Evolution als einen verzweigenden Baum betrachtet, ist es am besten, sich einen vorzustellen, der in seinem Leben einige Male schwer beschnitten wurde. Die Geschichte des Lebens auf dieser Erde umfasst viele Episoden von Massenauslöschungen, bei denen viele Gruppen von Organismen vom Erdball ausgelöscht wurden. Massenauslöschungen werden von Perioden der Radiation gefolgt, in denen neue Arten entstehen, um die leeren ökologischen Nischen wieder zu besetzen. Es ist wahrscheinlich, dass das Überleben einer Massenauslöschung weitgehend eine Frage des Glücks ist. Somit spielt die Kontingenz eine große Rolle bei den Mustern der Makroevolution.

Die größte Massenauslöschung ereignete sich am Ende des Permiums, vor etwa 250 Millionen Jahren. Dies fällt mit der Bildung von Pangaea II zusammen, als alle Kontinente der Welt durch Plattentektonik zusammengeführt wurden. Zu dieser Zeit trat auch ein weltweiter Meeresspiegelabfall ein.

Die bekannteste Auslöschung ereignete sich an der Grenze zwischen dem Kreide- und dem Tertiär. Dies wird als K/T-Grenze bezeichnet und wird auf etwa vor 65 Millionen Jahren datiert. Diese Auslöschung vernichtete die Dinosaurier. Das K/T-Ereignis wurde wahrscheinlich durch eine Umweltstörung verursacht, die durch einen großen Einschlag eines Asteroiden auf die Erde ausgelöst wurde. Nach dieser Auslöschung erfolgte die Säugetierstrahlung. Säugetiere existierten lange Zeit gemeinsam mit den Dinosauriern, waren aber hauptsächlich auf nachtaktive Insektenfresser-Nischen beschränkt. Mit der Vernichtung der Dinosaurier strahlten die Säugetiere aus, um die vakanten Nischen zu besetzen.

Derzeit führt die menschliche Veränderung der Ökosphäre zu einem globalen Massenaussterben.

Punktuelle Gleichgewichte

Die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts ist eine Schlussfolgerung über den Prozess der Makroevolution aus dem Muster der Arten, das im Fossilbericht dokumentiert ist. Im Fossilbericht ist der Übergang von einer Art zur anderen in den meisten geografischen Regionen meist abrupt – es werden keine Übergangsformen gefunden. Kurz gesagt scheint es, als würden Arten über lange Zeiträume unverändert bleiben und dann schnell durch neue Arten ersetzt werden. Wenn jedoch weite Gebiete durchsucht werden, finden sich manchmal Übergangsformen, die die Lücke zwischen den beiden Arten überbrücken, in kleinen, lokal begrenzten Gebieten. Zum Beispiel erscheinen bei jurassischen Brachiopoden der Gattung Kutchithyris K. acutiplicata unter einer anderen Art, K. euryptycha. Beide Arten waren häufig und bedeckten ein weites geografisches Gebiet. Sie unterscheiden sich genug, dass einige argumentieren, sie sollten in verschiedenen Gattungen stehen. In nur einer kleinen Lokalität findet sich ein etwa 1,25 m mächtiger Sedimentschicht mit diesen Fossilien. In der schmalen (10 cm) Schicht, die die beiden Arten trennt, finden sich beide Arten sowie Übergangsformen. In anderen Lokalitäten gibt es einen scharfen Übergang.

Eldredge und Gould schlugen vor, dass die meisten bedeutenden morphologischen Veränderungen (relativ) schnell in kleinen peripheren Populationen zum Zeitpunkt der Artbildung auftreten. Neue Formen dringen dann in das Verbreitungsgebiet ihrer Vorfahrenarten ein. Daher wird an den meisten Orten, an denen Fossilien gefunden werden, der Übergang von einer Art zur anderen abrupt sein. Dieser abrupte Wandel spiegelt jedoch einen Ersatz durch Migration wider, nicht Evolution. Um die Übergangsfossilien zu finden, muss das Gebiet der Artbildung ermittelt werden.

Es gibt beträchtliche Verwirrung bezüglich der Theorie. Einige populäre Darstellungen vermitteln den Eindruck, dass abrupte Veränderungen im Fossilbericht auf blitzschnelle Evolution zurückzuführen sind; dies ist kein Bestandteil der Theorie.

Das Konzept der unterbrochenen Gleichgewichts-Theorie wurde als hierarchische Theorie der Evolution dargestellt. Befürworter der unterbrochenen Gleichgewichts-Theorie betrachten die Artbildung als analog zur Mutation und den Austausch einer Art durch eine andere als analog zur natürlichen Selektion. Dies wird als Artenselektion bezeichnet. Die Artbildung fügt neue Arten in den Artenpool ein, genau wie die Mutation neue Allele in den Genpool einfügt. Die Artenselektion begünstigt eine Art gegenüber einer anderen, genau wie die natürliche Selektion ein Allel gegenüber einem anderen begünstigen kann. Evolutionäre Trends innerhalb einer Gruppe wären das Ergebnis der Selektion zwischen Arten, nicht der natürlichen Selektion, die innerhalb von Arten wirkt. Dies ist der umstrittenste Teil der Theorie. Viele Biologen stimmen dem Muster der Makroevolution zu, das diese Paläontologen postulieren, glauben jedoch, dass die Artenselektion theoretisch kaum eintreten wird.

Kritiker würden argumentieren, dass Artselektion nicht analog zur natürlichen Selektion ist und daher die Evolution nicht hierarchisch ist. Auch ist die Anzahl der über die Zeit entstandenen Arten weit geringer als die Menge der verschiedenen Allele, die über die Zeit in Genpools eintreten. Daher müsste die Menge der durch Artselektion erzeugten adaptiven Evolution (falls sie überhaupt stattfindet) um Größenordnungen geringer sein als die adaptive Evolution innerhalb von Populationen durch natürliche Selektion.

Tests des punctuated equilibrium waren uneindeutig. Es ist seit langem bekannt, dass sich die Raten der Evolution im Laufe der Zeit unterscheiden, was nicht umstritten ist. Allerdings stehen phylogenetische Studien in Bezug darauf, ob es eine klare Assoziation zwischen Artbildung und morphologischer Veränderung gibt, im Konflikt miteinander. Darüber hinaus gibt es innerhalb einiger Arten große Polymorphismen. Zum Beispiel haben Blauflossen-Sonnenbarsche zwei männliche Morphs. Der eine ist ein großer, langlebiger, die Partner schützender männlicher Fisch; der andere ist ein kleinerer, kürzerlebender männlicher Fisch, der Paarungen von Weibchen durchführt, die von großen Männchen bewacht werden. Das Vorhandensein von Polymorphismen innerhalb einer Art zeigt, dass Artbildung keine Voraussetzung für eine große morphologische Veränderung ist.

Kurze Geschichte des Lebens

Biologen, die die Evolution untersuchen, betreiben eine Vielzahl von Tätigkeiten: Populationsgenetiker untersuchen den Prozess, wie er gerade stattfindet; Systematiker versuchen, die Beziehungen zwischen Arten zu bestimmen, und Paläontologen versuchen, Details der Entwicklung des Lebens in der Vergangenheit aufzudecken. Das Aufdecken dieser Details ist oft schwierig, aber Hypothesen können aufgestellt und getestet werden, sobald neue Beweise ans Licht kommen. Dieser Abschnitt sollte als die beste Hypothese der Wissenschaftler hinsichtlich der Geschichte des Planeten betrachtet werden. Das hier vorgestellte Material reicht von Themen, die relativ sicher sind, bis hin zu Themen, die nichts weiter als fundierte Spekulation darstellen. Bei einigen Punkten gibt es gegensätzliche Hypothesen – ich habe versucht, ein konsensbasiertes Bild zu erstellen. Im Allgemeinen ist je weiter zurückliegend die Zeit, desto wahrscheinlicher ist es, dass die Geschichte unvollständig oder fehlerhaft ist.

Das Leben entwickelte sich im Meer. Es blieb dort für den größten Teil der Erdgeschichte.

Die ersten replizierenden Moleküle waren höchstwahrscheinlich RNA. RNA ist eine Nukleinsäure, die dem DNA ähnlich ist. In Laborstudien wurde gezeigt, dass einige RNA-Sequenzen katalytische Fähigkeiten besitzen. Am wichtigsten ist, dass bestimmte RNA-Sequenzen als Polymerasen wirken – Enzyme, die Stränge von RNA aus ihren Monomeren bilden. Dieser Prozess der Selbstreplikation ist der entscheidende Schritt in der Entstehung des Lebens. Dies wird als RNA-Welt-Hypothese bezeichnet.

Der gemeinsame Vorfahre allen Lebens verwendete wahrscheinlich RNA als genetisches Material. Dieser Vorfahre führte zu drei Hauptlinien des Lebens. Diese sind: die Prokaryoten ("gewöhnliche" Bakterien), Archaebakterien (thermophile, methanogene und halophile Bakterien) und Eukaryoten. Zu den Eukaryoten gehören Protisten (einzellige Organismen wie Amöben und Kieselalgen sowie einige mehrzellige Formen wie Seetang), Pilze (einschließlich Pilze und Hefe), Pflanzen und Tiere. Eukaryoten und Archaebakterien sind die beiden am engsten miteinander verwandten der drei Linien. Der Prozess der Translation (Proteinherstellung aus den Anweisungen auf einer Boten-RNA-Vorlage) ist in diesen Linien ähnlich, aber die Organisation des Genoms und die Transkription (Herstellung von Boten-RNA aus einer DNA-Vorlage) ist bei Prokaryoten sehr unterschiedlich im Vergleich zu Eukaryoten und Archaebakterien. Wissenschaftler interpretieren dies so, dass der gemeinsame Vorfahre RNA-basiert war; er führte zu zwei Linien, die unabhängig voneinander ein DNA-Genom bildeten und somit unabhängig voneinander Mechanismen zur Transkription von DNA in RNA entwickelten.

Die ersten Zellen mussten anaerob gewesen sein, da es in der Atmosphäre keinen Sauerstoff gab. Zudem waren sie wahrscheinlich thermophil („wärmeliebend") und fermentativ. Gesteine, die 3,5 Milliarden Jahre alt sind, haben prokaryotische Fossilien geliefert. Insbesondere einige Gesteine aus Australien, die Warrawoona-Serie genannt werden, liefern Hinweise auf bakterielle Gemeinschaften, die in Strukturen namens Stromatoliten organisiert sind. Fossilien wie diese wurden seither weltweit gefunden. Diese Bakterienmatten bilden sich heute noch an wenigen Orten (zum Beispiel Shark Bay, Australien). Bakterien sind die einzigen Lebensformen, die in den Gesteinen über eine sehr lange Zeit gefunden wurden – Eukaryoten (Protisten) tauchten vor etwa 1,5 Milliarden Jahren auf, und pilzähnliche Organismen vor etwa 900 Millionen Jahren (0,9 Milliarden Jahren).

Die Photosynthese entstand vor etwa 3,4 Milliarden Jahren. Die Photosynthese ist ein Prozess, der es Organismen ermöglicht, Sonnenlicht zu nutzen, um Zucker aus einfacheren Vorstufen herzustellen. Das erste Photosystem, das sich entwickelte, PSI, nutzt Licht, um Kohlendioxid (CO2) und Schwefelwasserstoff (H2S) in Glucose umzuwandeln. Dieser Prozess setzt Schwefel als Abfallprodukt frei. Etwa eine Milliarde Jahre später entwickelte sich ein zweites Photosystem (PSII), wahrscheinlich durch eine Duplikation des ersten Photosystems. Organismen mit PSII nutzen beide Photosysteme zusammen, um Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O) in Glucose umzuwandeln. Dieser Prozess setzt Sauerstoff als Abfallprodukt frei. Anoxygenische (oder H2S-) Photosynthese, die PSI verwendet, wird bei lebenden lila und grünen Bakterien beobachtet. Oxygenische (oder H2O-) Photosynthese, die PSI und PSII verwendet, findet bei Cyanobakterien statt. Cyanobakterien sind eng verwandt mit und haben sich daher wahrscheinlich von lila bakteriellen Vorfahren entwickelt. Grüne Bakterien bilden eine Außengruppe. Da oxygenische Bakterien eine Linie innerhalb einesClusters von anoxygenischen Linien sind, schließen Wissenschaftler, dass sich PSI zuerst entwickelte. Dies stimmt auch mit geologischen Belegen überein.

Grüne Pflanzen und Algen nutzen ebenfalls beide Photosysteme. Bei diesen Organismen findet die Photosynthese in Organellen (membranumgebundene Strukturen innerhalb der Zelle) namens Chloroplasten statt. Diese Organellen entstanden als frei lebende Bakterien, die mit den Cyanobakterien verwandt waren, von Ur-Eukaryoten verschluckt wurden und schließlich eine Endosymbiose eingingen. Diese Endosymbiose-Theorie der eukaryotischen Organellen wurde von Lynn Margulis befürwortet. Ursprünglich umstritten, ist diese Theorie nun akzeptiert. Ein wichtiger Beleg für diese Idee ergab sich, als die DNA innerhalb der Chloroplasten sequenziert wurde – die Gensequenzen waren den Sequenzen frei lebender Cyanobakterien ähnlicher als den Sequenzen der Pflanzen, in denen die Chloroplasten residierten.

Nach dem Aufkommen des Photosystems II stiegen die Sauerstoffkonzentrationen. Der gelöste Sauerstoff in den Ozeanen sowie der atmosphärische Sauerstoff nahmen zu. Dies wird manchmal als Sauerstoff-Holocaust bezeichnet. Sauerstoff ist ein sehr guter Elektronenakzeptor und kann für lebende Organismen sehr schädlich sein. Viele Bakterien sind anaerob und sterben fast sofort in Anwesenheit von Sauerstoff ab. Andere Organismen, wie Tiere, haben spezielle Mechanismen, um Zellschäden durch dieses Element zu vermeiden (und benötigen es tatsächlich zum Leben). Anfangs, als sich Sauerstoff in der Umwelt anzureichern begann, wurde er durch bereits vorhandene Materialien neutralisiert. Eisen, das in hohen Konzentrationen im Meer vorhanden war, wurde oxidiert und ausgefällt. Beweise dafür sind in den banded iron formations dieser Zeit zu sehen, Schichten von Eisen, die auf dem Meeresboden abgelagert wurden. Wie ein Geologe es ausdrückte: „die Welt rostete". Schließlich erreichte es Konzentrationen, die für Lebewesen gefährlich wurden. Als Reaktion darauf starben viele Arten aus, einige überlebten (und überleben bis heute) in anaeroben Mikroumgebungen und mehrere Linien entwickelten unabhängig voneinander die Sauerstoffatmung.

Die violetten Bakterien entwickelten die Sauerstoffatmung, indem sie den Fluss von Molekülen durch ihre Kohlenstofffixierungswegen umkehrten und ihre Elektronentransportketten modifizierten. Violetten Bakterien ermöglichten es auch der eukaryotischen Linie, aerob zu werden. Eukaryotische Zellen besitzen membranumhüllte Organellen, die Mitochondrien genannt werden, die für die Atmung der Zelle sorgen. Diese sind Endosymbionten wie Chloroplasten. Mitochondrien bildeten diese symbiotische Beziehung sehr früh in der eukaryotischen Geschichte; fast alle eukaryotischen Zellgruppen haben Mitochondrien. Später nahmen einige Linien Chloroplasten auf. Chloroplasten haben mehrere Ursprünge. Rote Algen nahmen Ur-Chloroplasten aus der cyanobakteriellen Linie auf. Grüne Algen, die Gruppe, von der sich Pflanzen entwickelten, nahmen andere Ur-Chloroplasten von einem Prochlorophyten auf, einer Linie, die eng mit Cyanobakterien verwandt ist.

Tiere tauchen vor dem Kambrium, etwa vor 600 Millionen Jahren, auf. Die ersten Tiere, die auf das Kambrium datieren, wurden in Gesteinen in der Nähe von Adelaide, Australien, gefunden. Sie werden als Ediacarische Fauna bezeichnet und wurden seither auch an anderen Orten entdeckt. Es ist unklar, ob diese Formen noch überlebende Nachkommen haben. Einige sehen ein wenig wie Cnidaria (Quallen, Seeanemonen und dergleichen) aus; andere ähneln Anneliden (Regenwürmer). Alle Phyla (die zweitwichtigste taxonomische Kategorie) der Tiere erschienen um das Kambrium herum. Die Kambrium-„Explosion" könnte das Ergebnis höherer Sauerstoffkonzentrationen sein, die die Evolution größerer Organismen mit höherem Stoffwechsel ermöglichten. Oder sie könnte auf die Ausbreitung flacher Meere zu dieser Zeit zurückzuführen sein, die eine Vielzahl neuer ökologischer Nischen boten. In jedem Fall erzeugte die Radiation eine große Vielfalt an Tieren.

Einige Paläontologen glauben, dass zu dieser Zeit mehr Tierstämme vorhanden waren als heute. Die Tiere des Burgess-Schiefers sind ein Beispiel für kambriische Tierfossilien. Diese Fossilien aus Kanada zeigen eine bizarre Vielfalt von Lebewesen, von denen einige scheinbar einzigartige Körperbaupläne aufweisen, die bei keinem lebenden Tier zu sehen sind.

Das Ausmaß der kambrischen Explosion wird oft übertrieben. Obwohl sie schnell war, war die kambrische Explosion in geologischer Zeit nicht augenblicklich. Zudem gibt es Hinweise auf tierisches Leben vor dem Kambrium. Außerdem sind zwar alle Tierstämme entstanden, doch diese waren nicht die modernen Formen, die wir heute sehen. Unser eigener Stamm (den wir mit anderen Säugetieren, Reptilien, Vögeln, Amphibien und Fischen teilen) wurde durch ein kleines, wurmförmiges Wesen namens Pikaia vertreten. Pflanzen waren noch nicht vorhanden. Photosynthetische Protisten und Algen bildeten das Fundament der Nahrungskette. Nach dem Kambrium stabilisierte sich die Anzahl der marinen Familien auf etwas weniger als 200.

Der Ordovizische Aufschwung, vor etwa 500 Millionen Jahren, folgte. Diese „Explosion", größer als die des Kambriums, führte zahlreiche Familien der paläozoischen Fauna ein (einschließlich Seeigel, Gelenkbrachiopoden, Kopffüßer und Korallen). Die Kambrium-Fauna (Trilobiten, ungestaltete Brachiopoden usw.) ging in dieser Zeit langsam zurück. Bis zum Ende des Ordoviziums hatte sich die Kambrium-Fauna weitgehend der paläozoischen Fauna gewichen, und die Anzahl der marinen Familien betrug knapp über 400. Sie blieb auf diesem Niveau bis zum Ende des Perm.

Pflanzen entwickelten sich vor über 400 Millionen Jahren aus alten grünen Algen. Beide Gruppen nutzen Chlorophyll a und b als photosynthetische Pigmente. Zudem sind Pflanzen und grüne Algen die einzigen Gruppen, die Stärke in ihren Chloroplasten speichern. Pflanzen und Pilze (in Symbiose) eroberten vor etwa 400 Millionen Jahren das Land. Die ersten Pflanzen waren moosartig und benötigten feuchte Umgebungen, um zu überleben. Später ermöglichten evolutionäre Entwicklungen wie eine wachsartige Cuticula es einigen Pflanzen, auch in weiter vom Wasser entfernten Umgebungen zu gedeihen. Auch Moose besitzen jedoch kein echtes Gefäßgewebe zum Transport von Flüssigkeiten und Nährstoffen. Dies begrenzt ihre Größe, da diese Stoffe durch Diffusion durch die Pflanze wandern müssen. Gefäßpflanzen entwickelten sich von Moosen. Die erste bekannte gefäßbildende Landpflanze ist Cooksonia, eine stachelige, verzweigte, blattlose Struktur. Zur gleichen Zeit oder kurz darauf folgten Arthropoden den Pflanzen auf das Land. Die ersten bekannten Landtiere sind Myriapoden – Tausendfüßler und Hundertfüßler.

Wirbeltiere zogen im Devonium vor etwa 380 Millionen Jahren an Land. Ichthyostega, ein Amphibier, ist einer der ersten bekannten Landwirbeltiere. Es wurde in Grönland gefunden und stammt von Lungenfischen, den Rhipidistia, ab. Amphibien gaben Reptilien. Reptilien hatten Schuppen entwickelt, um den Wasserverlust zu verringern, und eine schalenbedeckte Eizelle, die es ermöglichte, dass die Jungen an Land schlüpfen. Zu den frühesten gut erhaltenen Reptilien gehört Hylonomus, aus Gesteinen in Nova Scotia.

Die Permische Auslöschung war die größte Auslöschung in der Geschichte. Sie ereignete sich vor etwa 250 Millionen Jahren. Die letzte der kambrischen Fauna starb aus. Die paläozoische Fauna stürzte von etwa 300 Familien auf etwa 50 ab. Es wird geschätzt, dass 96 % aller Arten (50 % aller Familien) ihr Ende fanden. Nach diesem Ereignis übernahm die moderne Fauna, die sich seit dem Ordovizium langsam ausdehnte, die Oberhand.

Die moderne Fauna umfasst Fische, Muscheln, Schnecken und Krabben. Diese wurden vom Permischen Aussterben kaum betroffen. Die moderne Fauna stieg daraufhin auf über 600 marine Familien an, die heute vorhanden sind. Die paläozoische Fauna blieb bei etwa 100 Familien stabil. Ein zweites Aussterbeereignis kurz nach dem Perm hielt die Tierdiversität für eine Weile niedrig.

Während des Karbons (der Periode unmittelbar vor dem Perm) und im Perm wurde die Landschaft von Farnen und ihren Verwandten dominiert. Nach dem Perm-Aussterben wurden Gymnospermen (z. B. Kiefern) häufiger. Gymnospermen hatten Samen entwickelt, von samenlosen Farn-Vorfahren, was ihre Ausbreitungsfähigkeit förderte. Gymnospermen entwickelten zudem Pollen, der spermien umhüllte und so eine stärkere Fremdbestäubung ermöglichte.

Dinosaurier entwickelten sich aus Archosaur-Reptilien; ihre nächsten lebenden Verwandten sind Krokodile. Eine Modifikation, die möglicherweise ein Schlüssel zu ihrem Erfolg war, war die Entwicklung einer aufrechten Haltung. Amphibien und Reptilien haben eine gespreizte Haltung und bewegen sich mit einer wellenförmigen Bewegung, da ihre Gliedmaßen aus Flossen entwickelt wurden. Ihr Gang leitet sich von der Schwimmbewegung von Fischen ab. Tiere mit gespreizter Haltung können eine anhaltende Fortbewegung nicht aufrechterhalten, da sie sich nicht bewegen können, während sie atmen; ihre wellenförmige Bewegung komprimiert ihre Brusthöhle. Daher müssen sie alle paar Schritte anhalten und atmen, bevor sie weitermachen. Dinosaurier entwickelten eine aufrechte Haltung, die der unabhängig von ihnen entwickelten aufrechten Haltung von Säugetieren ähnelt. Dies ermöglichte eine kontinuierliche Fortbewegung. Zusätzlich entwickelten sich Dinosaurier zu warmblütigen Tieren. Warmblütigkeit ermöglicht eine Steigerung der Bewegungskraft bei aufrechten Organismen. Organismen mit gespreizter Haltung würden wahrscheinlich keinen Nutzen von der Warmblütigkeit haben. Vögel entwickelten sich aus saurischischen Dinosauriern. Kladistisch gesehen sind Vögel Dinosaurier. Das Übergangsfossil Archaeopteryx besitzt eine Mischung aus reptilien- und vogelartigen Merkmalen.

Angiospermen entwickelten sich aus Gymnospermen, ihre nächsten Verwandten sind die Gnetales. Zwei Schlüsselanpassungen ermöglichten es ihnen, die Gymnospermen als dominierende Flora zu verdrängen – Früchte und Blüten. Früchte (modifizierte Pflanzenfruchtknoten) ermöglichen eine tierbasierte Samenverbreitung und Ablagerung mit reichlich Dünger. Blüten entwickelten sich, um die tierbasierte, insbesondere insektenbasierte Pollenverbreitung zu erleichtern. Blütenblätter sind modifizierte Blätter. Angiospermen dominieren derzeit die Flora der Welt – mehr als drei Viertel aller lebenden Pflanzen sind Angiospermen.

Insekten entwickelten sich aus primitiven segmentierten Gliederfüßern. Die Mundwerkzeuge der Insekten sind modifizierte Beine. Insekten stehen den Ringelwürmern nahe. Insekten dominieren die Fauna der Welt. Mehr als die Hälfte aller benannten Arten sind Insekten. Ein Drittel dieser Zahl sind Käfer.

Das Ende des Kreidezeits, vor etwa 65 Millionen Jahren, ist durch eine geringfügige Massenaussterben gekennzeichnet. Dieses Aussterben markierte das Ende aller Dinosaurier-Stämme mit Ausnahme der Vögel. Bis zu diesem Zeitpunkt waren Säugetiere auf nachtaktive, insektenfressende Nischen beschränkt. Sobald die Dinosaurier verschwunden waren, diversifizierten sie sich. Morgonucudon, ein Zeitgenosse der Dinosaurier, ist ein Beispiel für eines der ersten Säugetiere. Säugetiere entwickelten sich von Therapsiden-Reptilien. Das Finback-Reptil Diametrodon ist ein Beispiel für einen Therapsiden. Eine der erfolgreichsten Säugetier-Stämme ist natürlich der Mensch. Menschen sind neotene Affen. Neotenie ist ein Prozess, der dazu führt, dass ein Organismus in seiner jugendlichen Form die Fortpflanzungsfähigkeit erreicht. Die primäre Beweislage dafür sind die Ähnlichkeiten zwischen jungen Affen und erwachsenen Menschen. Louis Bolk erstellte eine Liste von 25 Merkmalen, die zwischen erwachsenen Menschen und jugendlichen Affen gemeinsam sind, einschließlich der Gesichts Morphologie, des hohen relativen Gehirngewichts, des Fehlens von Stirnridgen und Schädelkämme.

Die Erde befindet sich seit 4 Milliarden Jahren in einem Zustand des Wandels. Im Laufe dieser Zeit schwankte die Häufigkeit verschiedener Linien stark. Neue Linien entwickelten sich und breiteten sich über die Erdoberfläche aus, wobei ältere Linien zur Ausrottung verurteilt wurden oder in geschützten Rückzugsgebieten oder geeigneten Mikrohabitaten als Reliktpopulationen überlebten. Organismen verändern ihre Umwelt. Dies kann katastrophal sein, wie im Fall des Sauerstoffholocausts. Umweltveränderungen können jedoch auch den Auslöser für weitere evolutionäre Veränderungen darstellen. Insgesamt hat sich die Vielfalt seit dem Beginn des Lebens erhöht. Diese Zunahme wurde jedoch mehrfach durch Massenaussterben unterbrochen. Die Vielfalt scheint kurz vor dem Auftreten des Menschen ein Allzeithoch erreicht zu haben. Mit dem Anstieg der menschlichen Bevölkerung nahm die biologische Vielfalt in einem immer schnelleren Tempo ab. Die Korrelation ist wahrscheinlich kausal.

Wissenschaftlicher Status der Evolution und ihrer Kritiker

Die Theorie der Evolution und der gemeinsamen Abstammung waren einst in wissenschaftlichen Kreisen umstritten. Dies ist heute nicht mehr der Fall. Debatten darüber, wie verschiedene Aspekte der Evolution funktionieren, setzen sich fort. Zum Beispiel sind alle Details der Muster der Beziehungen noch nicht vollständig ausgearbeitet. Dennoch gelten Evolution und gemeinsame Abstammung in der wissenschaftlichen Gemeinschaft als Tatsache.

Der wissenschaftliche Kreationismus ist zu 100% Quatsch. So genannte "wissenschaftliche" Kreationisten stützen ihre Einwände nicht auf wissenschaftliche Argumentation oder Daten. Ihre Ideen basieren auf religiösem Dogma, und ihr Ansatz besteht einfach darin, die Evolution anzugreifen. Die Arten von Argumenten, die sie verwenden, fallen in mehrere Kategorien: Verzerrungen wissenschaftlicher Prinzipien ( das Argument vom zweiten Hauptsatz der Thermodynamik), Strohmann-Versionen der Evolution (das "zu unwahrscheinlich, um zufällig zu entstehen" Argument), unehrliche selektive Verwendung von Daten (das Argument von der abnehmenden Lichtgeschwindigkeit), Appelle an Emotionen oder Wunschdenken ("Ich möchte nicht mit einem Affen verwandt sein"), Appelle an die persönliche Un glaublichkeit ("Ich sehe nicht, wie dies entstanden sein könnte"), unehrliches Zitieren von Wissenschaftlern aus dem Zusammenhang (Darwins Kommentare zur Evolution des Auges) und die bloße Erfindung von Daten, um ihren Argumenten zu entsprechen (Gish's "Bullfrog-Proteine").

Am wichtigsten ist, dass wissenschaftliche Kreationisten keine überprüfbare, wissenschaftliche Theorie haben, mit der sie die Evolution ersetzen könnten. Selbst wenn sich herausstellen sollte, dass die Evolution falsch ist, würde sie einfach durch eine andere wissenschaftliche Theorie ersetzt werden. Kreationisten führen keine wissenschaftlichen Experimente durch, noch suchen sie die Veröffentlichung in peer-reviewten wissenschaftlichen Zeitschriften. Ein Großteil ihrer Outputs ist „Predigen für die Chöre".

Das überzeugendste kreationistische Argument ist ein nicht-wissenschaftliches – der Appell an Fairness. „Sollten wir nicht beide Seiten des Arguments präsentieren?," fragen sie. Die Antwort ist nein – das faire Vorgehen besteht darin, den wissenschaftlichen Kreationismus aus den naturwissenschaftlichen Lehrplänen der öffentlichen Schulen auszuschließen. Wissenschaftler haben die Evolution seit 150 Jahren untersucht und getestet. Es gibt voluminöse Beweise dafür. Innerhalb der wissenschaftlichen Gemeinschaft gibt es keine konkurrierenden Theorien. Solange wissenschaftliche Kreationisten keine wissenschaftliche Theorie formulieren und dieser zur Prüfung vorlegen, haben sie kein Recht, gleiche Zeit im naturwissenschaftlichen Unterricht einzufordern, um ihre Ideen vorzustellen. Die Evolution hat sich einen Platz im Lehrplan verdient. Der Kreationismus nicht.

Die Wissenschaft basiert auf einer offenen und ehrlichen Betrachtung der Daten. Ein Großteil des Kreationismus stützt sich auf unehrliche Debattentechniken und auf Sonderwünsche für eine These, die die Daten nicht unterstützen. Wissenschaft gehört in die Wissenschaftsklassen. Evolution ist Wissenschaft. Kreationismus ist es nicht. Das ist so einfach.

Der kreationistische Angriff auf die öffentliche Schulbildung bedeutet, dass Schulkindern die Möglichkeit verwehrt wird, sich über die mächtigste und eleganteste Theorie der Biologie zu informieren. Politiker sind bereit, die wissenschaftlich Unwissenden, aber politisch Mächtigen, zuzulassen, das Bildungssystem zu zerstören, im Austausch gegen Stimmen. Menschen, die sich für Evolution und die Wissenschaftsbildung im Allgemeinen interessieren, müssen die Schulwahlgremienwahlen genau beobachten. Kreationistische „Geheim"-Kandidaten wurden in mehreren Regionen gewählt. Zum Glück wurden viele von ihnen abgewählt, sobald ihre Ansichten offenkundig wurden.

Die Mehrheit der Amerikaner ist religiös, aber nur eine Minderheit sind religiöse Fanatiker. Die Version des Glaubens, die die rechte Flügelpartei in Amerika durchsetzen will, ist für die meisten Mainstream-Christen ebenso verabscheuungswürdig wie für Angehörige anderer Religionen, Atheisten und Agnostiker. Die meisten informierten religiösen Menschen sehen keinen Grund, warum biologische Fakten und Theorien ihre religiösen Überzeugungen beeinträchtigen sollten.

Die Bedeutung der Evolution in der Biologie

"Biologie macht nur im Lichte der Evolution Sinn." -- Theodosius Dobzhansky

Die Evolution wurde als das Fundament der Biologie bezeichnet, und das mit guten Gründen. Man kann in der Biologie forschen, ohne über die Evolution viel oder gar nichts zu wissen. Die meisten Biologen tun dies. Doch ohne die Evolution wird die Biologie zu einer disparaten Menge von Fachgebieten. Evolutionäre Erklärungen durchdringen alle Bereiche der Biologie und bringen sie unter einem einzigen theoretischen Dach zusammen.

Aus der mikroevolutionären Theorie wissen wir, dass die natürliche Selektion die vorhandene genetische Variation in einer Population optimieren sollte, um den Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Dies bietet einen Rahmen zur Interpretation einer Vielzahl biologischer Merkmale und ihrer relativen Bedeutung. Beispielsweise könnte ein Signal, das dazu dient, Partner anzulocken, von Räubern abgefangen werden. Die natürliche Selektion hat einen Kompromiss zwischen dem Anlocken von Partnern und dem Ausgesetztwerden für Räuber bewirkt. Wenn Sie annehmen, dass etwas anderes als der Fortpflanzungserfolg optimiert wird, würden viele Dinge in der Biologie wenig Sinn ergeben. Ohne die Evolutionstheorie wären Lebensgeschichte-Strategien schlecht verstanden.

Die makroevolutionäre Theorie hilft auch dabei, viele Dinge darüber zu erklären, wie Lebewesen funktionieren. Organismen werden im Laufe der Zeit durch kumulative natürliche Selektion modifiziert. Die zahlreichen Beispiele für improvisiertes Design in der Natur sind eine direkte Folge davon. Die Verteilung genetisch basierter Merkmale über Gruppen hinweg wird durch das Aufspalten von Abstammungslinien und die fortgesetzte Produktion neuer Merkmale durch Mutation erklärt. Die Merkmale sind auf die Linien beschränkt, in denen sie entstehen.

Auch Details der Vergangenheit besitzen in der Biologie eine erklärende Kraft. Pflanzen beziehen ihren Kohlenstoff, indem sie Kohlendioxidgas an eine organische Molekül innerhalb ihrer Zellen binden. Dies wird Kohlenstofffixierung genannt. Das Enzym, das Kohlenstoff fixiert, ist RuBP-Carboxylase. Pflanzen, die die C3-Photosynthese nutzen, verlieren 1/3 bis 1/2 des Kohlendioxids, das sie ursprünglich fixieren. RuBP-Carboxylase funktioniert gut in Abwesenheit von Sauerstoff, aber schlecht in dessen Gegenwart. Dies liegt daran, dass die Photosynthese entstand, als wenig gasförmiger Sauerstoff vorhanden war. Später, als Sauerstoff abundanter wurde, nahm die Effizienz der Photosynthese ab. Photosynthetische Organismen kompensierten dies, indem sie mehr von dem Enzym produzierten. RuBP-Carboxylase ist das am häufigsten vorkommende Protein auf dem Planeten, teilweise weil es eines der ineffizientesten ist.

Ökosysteme, Arten, Organismen und ihre Gene haben alle lange Geschichten. Eine vollständige Erklärung eines biologischen Merkmals muss zwei Komponenten haben. Erstens eine proximale Erklärung – wie funktioniert es? Und zweitens eine ultimative Erklärung – woraus wurde es modifiziert? Seit Jahrhunderten fragen sich Menschen: „Warum sind wir hier?" Die Antwort auf diese Frage liegt außerhalb des Wissensbereichs der Wissenschaft. Biologen können jedoch eine elegante Antwort auf die Frage geben: „Wie sind wir hierhergekommen?"

Einige Bücher über Biologie und Evolution

Futuyma, Douglas J. (1997). Evolutionary Biology. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Ridley, Mark. (2003). Evolution. Boston: Blackwell Scientific.

Hartl, Daniel L. & Andrew G. Clark. (1997). Prinzipien der Populationsgenetik. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Crow, James F. & Motoo Kimura. (1970). Einführung in die Theorie der Populationsgenetik. Edina, Minn.: Burgess Publishing Company.

Graur, Dan & Wen-Hsiung Li. (2000). Fundamentals of Molecular Evolution. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Lewontin, Richard C. (1974). Die genetische Grundlage evolutionärer Veränderungen. New York: Columbia Univ. Press.

Gillespie, John H. (1997). Die Ursachen der molekularen Evolution. New York: Oxford Univ. Press.

Golding, Brian, ed. (1994). Non-Neutral Evolution. Boston: Chapman and Hall.

Kimura, Motoo. (1983). Die neutrale Theorie der molekularen Evolution. Cambridge, U.K.: Cambridge Univ. Press.

Endler, John A. (1986). Natürliche Selektion in der Wildnis. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press.

Eldredge, Niles. (1989). Macroevolutionary Dynamics. New York: McGraw-Hill.

Cowen, Richard. (2004). History of Life. Boston: Blackwell Scientific.

Dawkins, Richard. (1987). Der blinde Uhrmacher. New York: W.W. Norton.

Kitcher, Philip. (1982). Wissenschaft missbrauchen. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Wilson, Edward O. (1992). Die Vielfalt des Lebens. Cambridge, Mass.: Harvard Belknap.

Darwin, Charles. (1859). Über die Entstehung der Arten.

Darwin, Charles. (1871). Die Abstammung des Menschen.

Haldane, J.B.S. (1932). Die Ursachen der Evolution. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press (neuauflage 1990).

Simpson, George G. (1944). Tempo und Modus der Evolution. New York: Columbia Univ. Press.

Mayr, Ernst E. (1982). Das Wachstum biologischen Denkens. Cambridge, Mass: Harvard Belknap.

Provine, William B. (2001). Die Ursprünge der theoretischen Populationsgenetik. Chicago: Univ. of Chicago Press.

Anhang

Teil eins: Geologische Zeit

						Millionen Jahre vor unserer Zeit
Prambrian-Zeit
	Archeisches Äon				4600-2500
	Proterozoisches Äon				2500-570
Phanerozoische Zeit
	Paläozoisches Äon
		Kambrium					570-505
		Ordovizium				505-438
		Silur					438-408
		Devon					408-360
		Karbon					360-286
		Permium					286-245
	Mesozoisches Äon
		Trias					245-208
		Jura					208-144
		Kreide					144-66,4
	Känozoisches Äon
		Tertiär
			Paläozän				66,4-57,8
			Eozän					57,8-38,6
			Oligozän				38,6-23,7
			Miozän					23,7-5,3
			Pliozän					5,3-1,6
		Viertäres
			Pleistozän			1,6-0,01
			Holozän					0,01-0

Teil zwei: Universelle Phylogenie

                                               *** green bacteria
                                         *******
                                         *     *** flavobacteria
               EUBACTERIA          *******
                                   *     ********* spirochetes
                       *************
                       *           *         ***** gram positive bacteria
                       *           *  ********
                       *           *  *      * *** purple bacteria
                       *           ****      ***
                       *              *        *** eukaryotic mitochondria
                  ******              *
                  *    *              *       ***** cyanobacteria
                  *    *              *********
                  *    *                      **** eukaryotic chloroplasts
     **************    *
     *            *    *************************** deinococci
     *            *
     *            ******************************** thermotagales
     *
  ****
     *     ARCHAEBACTERIA          *************** halophiles
     *                    **********
     *                    *        *************** methanogens
     *             ********
     *             *      ************************ methanogens
     *    **********
     *    *        *
     *    *        ******************************* thermophiles
     * ****
     * *  *
     * *  **************************************** thermophiles
     * *
     ***                                      **** choanoflaggelates
       *                                  *****
       *    EUKARYOTES                    *   **** animals
       *                            *******
       *                            *     ******** fungi
       *                      *******
       *                      *     ************** plants
       *                  *****
       *                  *   ******************** ciliates
       *            *******
       *            *     ************************ cellular slime molds
       *       ******
       *       *    ****************************** flaggelates
       *********
               *********************************** microsporidia