Betreff:    Re: Die Wege, auf denen neue Arten entstehen
Datum:      04. Juni 2006
Message-ID: e5tdt4$pdt$1@bunyip2.cc.uq.edu.au

Gordon Hill schrieb:
> Wenn es sich für dich lohnen sollte, würden ich und, wie ich denke, auch andere
> eine fortlaufende Kommentierung der verschiedenen Möglichkeiten schätzen, wie eine neue Art entstehen könnte.
>
> Einige von uns – ich hoffe, ich bin nicht der Einzige – haben keinen biologiebezogenen
> Hintergrund, um die Feinheiten dessen zu verstehen, was wir über isolierte
> Populationen, dominante und rezessive Gene, Mutationen und Ähnliches lesen.
>
> Kann sich jemand dieser „langsam marschierenden Seele“ helfen? Wenn das trivial ist, bitte
> einfach ignorieren.
>
> Danke für die Hilfe, GH

Ich werde es versuchen.

Artbildung findet bei sexuellen Organismen dann statt, wenn zwei genetische Gruppen nicht mehr durch Kreuzung zwischenfruchtbar sind. Das kann auf folgende Arten geschehen.

1. Sofortige Artbildung. Dies tritt vor allem bei Pflanzen durch Hybridisierung oder eine Verdopplung der Chromosomenzahl bei der Befruchtung auf. Hybride haben anfangs asymmetrische Chromosomen, aber durch einen Prozess der Verdopplung und den fehlenden sekundären Reduktionsschritt in der Meiose (oder die Bildung haploider oder halbchromosomaler Zellen) kann das geschehen. Wenn also ein Hybrid entsteht, passen die Chromosomen der beiden Elternformen nicht zusammen, aber wenn man die Chromosomen anschließend verdoppelt und sie nicht noch einmal halbiert, kann man sie zusammenpaaren. Im Fall der Verdopplung der Chromosomen eines Stammes erhält man ein 2n-(oder 3n- oder 4n-)Set bereits gepaarter Chromosomen.

Manchmal sind diese Polyploide, wie sie genannt werden (vielechromosomal), in der Lage, durch Selbstbefruchtung zu reproduzieren, oder die Polyploidie ist ein häufiges Ereignis, sodass es mindestens zwei Individuen gibt, die sich kreuzen können, und dann geht es los. Die sekundäre Selektion beseitigt Gene, die weniger fitness-stark sind.

2. Allopatrische Artbildung. Zunächst etwas Terminologie – „patris“ bedeutet „Land“ oder „Heimat“. Die Formen reichen von „sym“ (zusammen) über „peri“ (daneben) bis zu „allo“ (getrennt). Allopatrische Artbildung ist also „Artbildung, die auftritt, wenn Populationen geografisch isoliert sind“. Wir werden später noch auf andere „Patrissen“ treffen.

Bei allopatrischer Artbildung wird das Verbreitungsgebiet einer Art etwa durch einen Fluss oder eine Gebirgskette oder eine Wüste oder Meeresströmungen usw. geteilt. Sobald das geschieht, passen sie sich an neue Bedingungen an, und außerdem führt ein mehr oder weniger zufälliger (stochastischer) Prozess der Stichprobe der genetischen Varianten zu einer Population, die sich recht stark von der elterlichen unterscheidet. Der stochastische Prozess wird „genetische Drift“ genannt. Obwohl reproduktive Unfruchtbarkeit oder Isolation nicht etwas ist, auf das die Selektion „zielt“, ist es oft ein Nebenprodukt von Veränderungen am Entwicklungszyklus der isolierten Population. Wenn die beiden deshalb wieder in Sympatrie geraten, können sie entweder nicht miteinander kreuzen (sind isoliert) oder sie können es, doch sind die Hybride nicht so leistungsfähig wie beide elterlichen Varianten (verminderte Hybridfitness), sodass dann „verstärkende Selektion“ greift, um die Isolation zu erhalten. [Natürlich können sie auch aussterben, wenn die Fitness ebenfalls sinkt.]

3. Peripatrische Artbildung. In diesem Fall ist die isolierte Population nicht vollständig genetisch isoliert, aber da sie am Rand der Hauptpopulation liegt, kann eine lokale Population (ein „Deme“) ungewöhnliche genetische Varianten (sogenannte „Allele“) aufweisen, die durch eine Mischung aus selektiven Gründen und Drift so etabliert werden, dass Hybride zwischen ihr und der Hauptpopulation weniger leistungsfähig sind, wodurch verstärkende Selektion entsteht. Das geschieht, weil die Kreuzungsrate zwischen den Demes geringer ist als die Intrademe-Kreuzungsrate, und daher kann unter bestimmten Bedingungen eine neue Genotypstruktur und neue Entwicklungsabläufe entstehen. [Technischer Hinweis: wenn die Migrationsrate zwischen Populationen unter 50 % liegt, spricht man von Parapatrie. Wenn die geographische Isolation unter 100 % liegt, ist es Peripatrie. Parapatrie und Peripatrie können also derselben Population entsprechen. Das ist eine lästige, verwirrende Terminologie.]

4. Sympatrische Artbildung. Dies ist umstritten (und Darwins bevorzugte Ansicht). Bei dieser Ansicht erreicht eine Variantenform einen neuen „Anpassungs-Gipfel“, und verstärkende Selektion sorgt dafür, dass Hybride mit der früheren Form benachteiligt werden. Das gilt als geschehen auf zwei Arten. Die eine ist durch die Evolution neuartiger Paarungssysteme, etwa Rufsysteme (z. B. das klassische Beispiel der elektrischen Signalfische; der klassische Fall ist das Balzrufen von Rana pipiens). Eine andere Art ist die Anpassung an einen neuen Wirt, etwa als Rhagoletis-Fruchtfliegen begannen, auf Apfelbäumen in Kalifornien zu brüten, die zu anderer Jahreszeit blühen, sodass Selektion den älteren Entwicklungszyklus auf Weißdorn von dem neueren auf Apfelbäumen trennt. Das wird manchmal „Wirtsrassen“-Artbildung genannt.

5. Statsipatrische Artbildung (an Ort). Dies ist wie der obige unmittelbare Fall, obwohl die chromosomalen Varianten mit den ursprünglichen Individuen mit der ursprünglichen Chromosomenzahl noch interkoppeln können. Selektion tritt dann in Form nicht lebensfähiger Entwicklungszyklen auf.

6. Introgression. In diesem Fall kann eine Population, etwa blühender Pflanzen, mit einer anderen Art gekreuzt werden, doch die Nachkommen werden dadurch nicht selbst zu Mitgliedern einer neuen Art, sondern kreuzen zurück in die Population, verändern ihre genetische Konstitution und die Anpassungsnische so, dass sie bei Sympatrie mit der ursprünglichen Art von dieser isoliert ist.

Artbildungsstudien konzentrieren sich stark auf „reproduktive Isolationsmechanismen“ (RIMs), das sind die spezifischen Mechanismen, die Populationen daran hindern, ihre Gene auszutauschen. Diese sind entweder Nebenprodukte der Evolution (etwa in Allopatrie), sind sekundär Selektion unterworfen (in Peripatrie) oder sind das direkte Ergebnis von Selektion (in Sympatrie).

Es gibt auch Fälle, in denen Artbildung durch Parasiten verursacht wird. Eine Parasitenzelle namens Wolbachia kann die Keimzellen von Gliedertieren (Insekten usw.) infizieren, sodass uninfizierte Individuen, obwohl sie genetisch identisch sind, nicht mit infizierten Individuen paaren können. In diesem Fall wirkt die Infektion wie eine Art Allopatrie, selbst wenn sie in derselben Heimatregion leben, und erlaubt es den Genen, sich auf ihre Weise durch Drift und Selektion auseinanderzuentwickeln.

Ich hoffe, das hilft.

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John S. Wilkins, Postdoktorand, Biohumanities Project
University of Queensland - Blog: evolvethought.blogspot.com
„Er nutzte ... Sarkasmus. Er kannte alle Kunstgriffe, dramatische Ironie, Metapher, Bathos,
Wortspiele, Parodie, Litotes und ... Satire. Er war brutal.“

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