Australopithecus garhi: ¿un nuevo vínculo encontrado?

Este artículo fue publicado originalmente en la edición de mayo/junio de 1999 de Reports of the National Center for Science Education, por Colin Groves.

Se republica aquí con la autorización del NCSE y de Colin Groves.

El Dr. Colin Groves es un paleoantropólogo y Profesor de Antropología Biológica en la Universidad Nacional de Australia.

Introducción

La línea humana se separó de la línea del chimpancé hace unos 5 millones de años o un poco más, según las fechas del reloj molecular. Los miembros más antiguos de la línea humana, todos ellos puramente africanos, se agrupan bajo el término "australopitecos", nombrados por el género Australopithecus pero que incluye otros géneros también. Los miembros posteriores se agrupan en el género Homo.

Los australopitecinos tienen capacidades craneales pequeñas (aproximadamente 350 a 550 cc), caras, mandíbulas y molares grandes, y las arcadas dentales tienden a ser rectangulares; donde se conoce el esqueleto postcraneal, la caja torácica tiene forma de embudo (estrecha en la parte superior y que se expande hacia abajo), los huesos de la cadera son muy anchos y se abren hacia afuera, las piernas son cortas (la relación pierna/brazo intermedia entre chimpancé y humano) y los pies son básicamente bípedos y se asemejan a los humanos, pero las falanges (huesos de los dedos) son más curvadas. Homo tiene capacidades craneales más grandes (510 cc hacia arriba), usualmente caras, mandíbulas y molares más pequeños, y las arcadas dentales son parabólicas; excepto por los miembros más primitivos, la caja torácica, donde se conoce, tiene forma de barril, los huesos de la cadera no se abren tanto y son más curvos, las piernas son largas y los pies son completamente modernos.

Como un biólogo típico al día, adopto una actitud cladística hacia la taxonomía: una familia o género es una línea evolutiva. Agrupo a los humanos, chimpancés, gorilas y orangutanos en la familia Hominidae; por lo tanto, el término "hominino", que todavía se usa demasiado a menudo para significar "en la línea humana", en realidad se refiere también a otros grandes simios vivos. En el mejor de los casos, los humanos pueden separarse de otros grandes simios como tribu, Hominini, por lo que los fósiles del lado humano de la división son "homininos". Los antropólogos, como equipo, siempre están diez años detrás de otros biólogos, por lo que probablemente pasará bastante tiempo antes de que los libros de texto sobre la evolución humana dejen de usar "homininos" en el sentido antiguo.

Los australopitecinos

Entre los australopitecinos, el miembro más antiguo, Ardipithecus ramidus, de 4,4 millones de años de antigüedad, es bastante distinto; y los "robustos" o "apartadores de nueces", especies del género Paranthropus, forman una línea evolutiva bastante distinta que puede rastrearse durante más de un millón y medio de años, desde hace 2,5 millones hasta aproximadamente 1 millón de años. Los demás, por el momento (por falta de un modelo cladístico adecuado, realmente), se agrupan en el género Australopithecus, al cual se le asigna —o fue, hasta principios de este año— al menos cuatro especies:

1. Australopithecus anamensis, hace 3,9 a 4,1 millones de años, procedente de Kanapoi y Allia Bay, distrito del Lago Turkana, noroeste de Kenia. Aunque solo recientemente descrita, esta especie está representada por una amplia variedad de restos.

2. Australopithecus bahrelghazali, de aproximadamente la misma edad, procedente de Koro Toro en Chad, el único australopithecino conocido del África occidental. Este solo se conoce hasta ahora por una única mandíbula.

3. Australopithecus afarensis, conocido desde Fejej en Etiopía; hace aproximadamente 4 millones de años, en Laetoli en Tanzania, entre 3,5 y 3,75 millones de años; y en Hadar en Etiopía, entre 3,3 y 2,9 millones de años. Estos sitios abarcan un amplio área en espacio y tiempo, y no todos están convencidos de que pertenezcan todos a una sola especie. Laetoli tiene más de 20 individuos fósiles (principalmente mandíbulas y dientes), y algunas huellas fósiles importantes, mientras que los depósitos extremadamente ricos en Hadar incluyen una colección llamada "La Primera Familia" y el esqueleto parcial muy famoso, "Lucy".

4. Australopithecus africanus, la especie descrita con mayor antigüedad, procedente de Sudáfrica; es conocida desde hace mucho tiempo por los yacimientos de Taung, Sterkfontein y Makapansgat, y recientemente se han comenzado a excavar especímenes en otros sitios del Valle de Sterkfontein (Drimolen y Gladysvale). Hasta hace muy poco no parecía posible determinar edades absolutas para estos yacimientos sudafricanos, pero fueron datados comparando sus faunas de mamíferos con las de yacimientos datados en el África Oriental; estas comparaciones sugirieron fechas de 2,5 a 3 millones de años. Muy recientemente, se han intentado aplicar la datación por resonancia de espín electrónico a ellos, y los resultados hasta ahora parecen consistentes con las inferencias faunísticas.

Las indicaciones sugieren que los homínidos tempranos eran tan diversos como cualquier otro grupo de mamíferos grandes; sin embargo, entre toda esa diversidad, debió haber algunos antepasados reales y, siendo la naturaleza humana lo que es, todos están obsesionados con intentar deducir cuál, si alguno, de las especies fósiles podría haber cumplido este papel. Sobre A. anamensis, todo lo que podemos decir hasta ahora es que está en el lugar correcto en el momento adecuado y no tiene partes especializadas de la anatomía que lo excluyan de haber sido un antepasado. A. afarensis parece bastante primitivo en todos los aspectos, pero por supuesto es más derivado en la dirección humana que A. anamensis. Comienza a emerger una secuencia plausible. Pero ¿qué hay de A. africanus?

Las opiniones han estado bastante divididas sobre Australopithecus africanus. Es más reciente que A. afarensis y anterior al primer Homo, H. habilis, por lo que llena el vacío temporal; pero parece haber estado en el lugar equivocado. O bien nuestros antepasados evolucionaron en África Oriental, se desplazaron al sur y luego volvieron hacia atrás en el tiempo para convertirse en Homo; aunque, por supuesto, es posible que también existiera en África Oriental, pero simplemente no lo hemos encontrado aún. Pero sus diferencias con A. afarensis parecían apuntar mayormente en la dirección equivocada: por un lado, tenía una capacidad craneal promedio mayor, los premolares inferiores eran más anchos (en A. afarensis solían ser estrechos y bastante similares a los de los chimpancés), y el arco dental a veces tendía a ser más parabólico; por otro lado, tenía molares y premolares más grandes y anchos, pero dientes frontales algo más pequeños, y un esqueleto facial robusto con lo que un especialista, Yoel Rak, ha llamado Pilares Anteriores - engrosamientos óseos prominentes a lo largo del hocico y la apertura nasal. Si A. africanus fue ancestral de Homo, estas últimas características habrían sido desarrolladas y luego perdidas nuevamente.

Homo temprano

Especímenes bien conservados de Homo aparecen alrededor de 2 ma en África Oriental, principalmente en la Grieta de Olduvai (Tanzania), donde ocurre Homo habilis, y en Koobi Fora (Kenia), donde están presentes dos especies, una especie similar a habilis y el más grande Homo rudolfensis. Ambas, especialmente H. rudolfensis, tienen molares grandes, pero los premolares están menos expandidos que en Australopithecus africanus; la capacidad craneal es de 510-680cc en H. habilis y aproximadamente 750 en H. rudolfensis; y el esqueleto postcraneal en H. habilis, al menos, es tan primitivo como en los australopitecos (es "bien conocido" que las piernas son incluso relativamente más cortas que en "Lucy", pero Asfaw et al. (1999) señalan que la evidencia en realidad no sostendrá esta conclusión). Unos cientos de miles de años después de que hayan aparecido estas dos primeras especies de Homo, aparece en el registro la primera especie que se ve más moderna, Homo ergaster con sus largas piernas, antebrazos acortados, cara corta, nariz prominente y cejas de escarabajo, con una capacidad craneal superior a 800cc, y está bien en camino de convertirse en Nosotros.

Las capas tempranas que contienen Homo también tienen herramientas de piedra. Los chimpancés modifican tallos de hierba, ramas y otros materiales perecederos, y usan piedras para romper nueces, pero no las modifican. Presumiblemente los australopitecos hicieron al menos tan bien como los chimpancés, pero no hasta Homo hay indicios de que la piedra fue modificada deliberadamente para formar herramientas.

¿De dónde surgió, entonces, el Homo? Ha habido un gran vacío en el registro antes de los 2 millones de años: hasta 2,5 millones de años, si consideramos que el A. africanus fue el stock ancestral, o hasta 2,9 millones de años si rechazamos al A. africanus y remontamos el origen al A. afarensis. (Una pregunta relacionada, de dónde surgió el Paranthropus, ha comenzado a ser respondida gracias al descubrimiento, a mediados de los años 80, de "el Cráneo Negro", procedente de depósitos de hace 2,5 millones de años en Lomekwi, al oeste del Lago Turkana, un espécimen bellamente intermedio entre el Australopithecus afarensis y los especímenes posteriores (de hace 1-2 millones de años) de Paranthropus que encontramos en Koobi Fora, Olduvai y así sucesivamente). Hasta este año, solo había unos pocos fragmentos sugerentes:

1. Una mandíbula de depósitos de 2,3-2,5 millones de años (ma) en Uraha, en Malawi. Esta posee dientes extremadamente grandes y una forma característica en U, y ha sido atribuida a Homo rudolfensis.
2. Una maxilar de niveles de 2,3 millones de años en Hadar. Este es claramente Homo, menos prognato ("con hocico") que un australopithecino, con un arco dental bastante parabólico y sin pilares anteriores; en sus dientes más pequeños se asemeja a Homo habilis. De la misma capa provienen herramientas de piedra.
3. Un fragmento de hueso temporal, principalmente la fosa glenoidea (donde encaja el cóndilo de la mandíbula), de depósitos de 2,4 millones de años en Chemeron, en Kenia. La fosa glenoidea es profunda y similar a la de Homo (en lugar de la de Australopithecus), y parece estar colocada más medialmente, más bajo la caja craneal, lo que sugiere que el cerebro se había expandido por encima y lateralmente a ella.
4. Finalmente, un espécimen básicocefálico (Sts 19) de Sterkfontein, encontrado entre los restos de Australopithecus africanus, tiene bastantes detalles similares a los de Homo en la forma de la región de la oreja, todos los cuales lo distinguen de cualquier australopithecino. De hecho, en partes comparables, es bastante similar al temporal de Chemeron.

La mandíbula de Uraha y el maxilar de Hadar son de Homo temprano, no hay desacuerdo sobre esto; el temporal de Chemeron y Sts 19 son mucho más controvertidos. Incluso si reducimos el tema solo a los dos primeros, llegamos a la interesante conclusión de que dos especies ya parecen estar en existencia, las mismas dos especies que encontramos en los depósitos de 2 ma en Koobi Fora.

Introducción al homínido de Bouri - o ¿debería decir homínidos?

Y ahora, y ahora... Recién salido de la imprenta, un artículo de Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson y Suwa, en Nature, 284:629-635 (para el 23 de abril de 1999), describiendo una nueva especie que consideran "descendiente de Australopithecus afarensis y candidata ancestral para el temprano Homo". La nueva especie es Australopithecus garhi; el sitio es Bouri, en el río Middle Awash en Etiopía; la edad es de 2.5 ma; los restos están asociados con restos de grandes antílopes con marcas de corte en ellos, aparentemente de herramientas de piedra; y herramientas de piedra primitivas fueron encontradas no en Bouri mismo, sino en el cercano sitio contemporáneo de Gona.

El espécimen tipo de Australopithecus garhi es un cráneo parcial; desde sitios cercanos, y quizás pertenecientes a la misma especie o quizás no, provienen varios huesos postcraneales, incluyendo esqueletos parciales, un fragmento de un segundo cráneo y dos mandíbulas (una bastante completa). El nombre específico, garhi, significa "sorpresa" en la lengua afar, y de hecho es bastante sorprendente. Básicamente es australopitecina, con una capacidad craneal pequeña (450 cc), arco dental rectangular o ligeramente divergente, y rostro muy prognato; carece de los pilares anteriores de Australopithecus africanus, e incluso tiene un espacio (diastema) entre el incisivo lateral y el canino, una característica primitiva vista en A. afarensis pero no en A. africanus. Según las fotos, parece muy similar a A. afarensis, pero los autores señalan algunas características más "avanzadas" como la forma del premolar y la raíz malar (hueso de la mejilla) colocada más anteriormente. Como muchos australopitecinos, incluidos algunos A. afarensis, tiene una cresta sagital para anclar grandes músculos temporales (de masticación). Pero lo asombroso de él son los enormes premolares y molares. El canino, por ejemplo, es más grande que en cualquier otro homínido, el premolar anterior es más grande que en cualquier otro excepto en algunos especímenes de Paranthropus boisei (la especie africana oriental "apartador de nueces"), y el segundo molar es más grande que en cualquier Homo, aunque dentro del rango de A. africanus.

Respecto a la mandíbula, Asfaw et al. dicen poco, salvo que su morfología sería compatible con pertenecer a la misma especie. Las herramientas de piedra podrían haber sido hechas por A. garhi, o podrían no haberlo sido. En cuanto a los huesos postcraneales, los autores explican cuidadosamente que tampoco es necesario que pertenezcan a la misma especie; podría haber una especie que dejó su cabeza en los depósitos, y otra que dejó su esqueleto postcranial allí (y por supuesto, ninguna o ambas de ellas podrían haber hecho las herramientas de piedra). Pero por lo que vale, y vale bastante, Asfaw et al. dan una breve descripción y un diagrama interesante de las proporciones de los huesos de las extremidades: la relación fémur-húmero era como la de Homo ergaster y los humanos modernos (fémur largo, húmero corto "del tamaño de Lucy"), pero la relación antebrazo (radio y cúbito)-húmero era larga como la de un chimpancé o, por lo demás, como "Lucy".

¿Qué debemos hacer con ello? ¿Una, dos o tres especies? Lo que tenemos es:

• un cráneo (al cual pertenece el nombre Australopithecus garhi), similar a A. afarensis pero más derivado: posee características compartidas por A. africanus y Homo, y carece de las especializaciones aparentemente únicas de A. africanus;
• huesos de extremidades intermedios en proporción entre A. afarensis y H. ergaster;
• y las primeras herramientas de piedra descubiertas hasta ahora.

En balance, la evidencia favorece la interpretación de una sola especie, pero hasta que encontremos las partes asociadas debemos ser cautelosos. Especialmente debido a esos enormes dientes; McHenry, Tobias y otros han argumentado que la megadontia (tener dientes grandes) es la condición primitiva, por lo que los dientes del Homo temprano tuvieron que disminuir, pero que el supuesto ancestro del Homo tenía los dientes más grandes de todos —eso fue completamente inesperado.

Supongamos que Australopithecus garhi fabricó las herramientas y fue el ancestro de Homo. ¿Dónde encajan los cuatro especímenes tempranos de Homo presumiblemente mayores de 2 millones de años? El cráneo de Bouri carece de una base, por lo que esto descarta comparaciones tanto con Sts19 como con el temporal de Chemeron. Asfaw et al. no describen los mandíbulas de la región de Bouri, por lo que (por el momento) se excluyen las comparaciones con Uraha. Pero la maxilar de Hadar es definitivamente diferente de la de Bouri; de hecho, podría perderse entre las maxilas de Olduvai, más de 300.000 años después. Por lo tanto, si A. garhi es ancestral de Homo, o bien hubo un cambio rápido en la morfología maxilar en los 200.000 años intermedios, o bien el especimen de Bouri es un superviviente tardío de su especie. No debemos excluir una aceleración de las tasas de evolución, ni tampoco caer en la trampa de asumir anagénesis (evolución sin ramificación).

Es un momento emocionante para estar vivo si te interesa la evolución humana. Nuevos países están entrando en el mapa paleoantropológico: India, Siria, Eritrea, Chad, Malawi, Portugal. Cada nuevo fósil cumple ciertas expectativas pero abre un barril entero de nuevas preguntas de investigación. Los descubrimientos fósiles se corresponden con nuevos hallazgos sobre lo humanos que son nuestros parientes vivos más cercanos. Y la prensa tiene gran interés en todos ellos, como es natural. Mantén tus (bipedales) pies sobre el terreno; si pierdes los informes de esta semana, ya podrías estar desactualizado.

Derechos de autor © Colin Groves, 1999

Esta página es parte del FAQ sobre Fósiles de Hominidos en el Archivo talk.origins.

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