El origen de las especies: Capítulo 11

Capítulo 10

Contenido

Capítulo 12

Al considerar la distribución de los seres orgánicos sobre la faz de la globo, el primer gran hecho que nos sorprende es que ni la similitud ni la disimilitud de los habitantes de diversas regiones pueden explicarse por sus condiciones climáticas y otras físicas. Recientemente, casi todos los autores que han estudiado el tema han llegado a esta conclusión. El caso de América por sí solo bastaría casi para probar su verdad: pues si excluimos las partes septentrionales donde la tierra polar es casi continua, todos los autores coinciden en que una de las divisiones más fundamentales en la distribución geográfica es la que separan el Nuevo y el Viejo Mundo; sin embargo, si recorremos el vasto continente americano, desde las partes centrales de los Estados Unidos hasta su extremo sur, nos encontramos con las condiciones más diversificadas: las zonas más húmedas, desiertos áridos, montañas elevadas, llanuras cubiertas de hierba, bosques, pantanos, lagos y grandes ríos, bajo casi todas las temperaturas. No hay casi ningún clima o condición en el Viejo Mundo que no pueda tener un paralelo en el Nuevo, al menos tan estrechamente como generalmente lo requieren las mismas especies; pues es un caso muy raro encontrar un grupo de organismos confinado a un pequeño lugar, con condiciones peculiares en solo un grado ligero; por ejemplo, se podrían señalar pequeñas áreas en el Viejo Mundo más calientes que ninguna en el Nuevo Mundo, sin embargo éstas no están habitadas por una fauna o flora peculiar. A pesar de este paralelismo en las condiciones del Viejo y el Nuevo Mundo, ¡qué diferentes son sus producciones vivientes!

En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones de tierra en Australia, Sudáfrica y el oeste de Sudamérica, entre las latitudes 25° y 35°, encontraremos partes extremadamente similares en todas sus condiciones, sin embargo, no sería posible señalar tres faunas y floras más totalmente disímiles. O bien, podemos comparar los productos de Sudamérica al sur de la lat. 35° con los del norte de 25°, los cuales consecuentemente habitan un clima considerablemente diferente, y se encontrarán incomparablemente más estrechamente relacionados entre sí, que con los productos de Australia o África bajo un clima casi igual. Hechos análogos podrían darse con respecto a los habitantes del mar.

Un segundo gran hecho que nos llama la atención en nuestra revisión general es que las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de una manera cercana e importante con las diferencias entre los productos de diversas regiones. Observamos esto en la gran diferencia de casi todos los productos terrestres del Nuevo y el Viejo Mundo, excepto en las partes septentrionales, donde la tierra casi se une, y donde, bajo un clima ligeramente diferente, podría haber habido libre migración para las formas templadas del norte, como ahora ocurre para las producciones estrictamente árticas. Observamos el mismo hecho en la gran diferencia entre los habitantes de Australia, África y Sudamérica bajo la misma latitud: pues estos países están casi tan aislados unos de otros como es posible. En cada continente, también, observamos el mismo hecho; pues en los lados opuestos de cadenas montañosas altas y continuas, y de grandes desiertos, y a veces incluso de grandes ríos, encontramos diferentes producciones; aunque las cadenas montañosas, desiertos, etc., no son tan impasables, ni es probable que hayan durado tanto como los océanos que separan los continentes, las diferencias son muy inferiores en grado a las características de continentes distintos.

Volviendo al mar, encontramos la misma ley. No hay dos faunas marinas más distintas, con apenas un pez, un caparazón o un cangrejo en común, que las de las costas orientales y occidentales de América del Sur y del Centro; sin embargo, estas grandes faunas están separadas únicamente por el estrecho, pero infranqueable, istmo de Panamá. Al oeste de las costas de América, se extiende un amplio espacio de océano abierto, sin una sola isla como lugar de escala para los emigrantes; aquí tenemos una barrera de otro tipo, y apenas se la supera, encontramos en las islas orientales del Pacífico otra fauna totalmente distinta. De modo que aquí tres faunas marinas se extienden hacia el norte y el sur, en líneas paralelas no muy distantes entre sí, bajo climas correspondientes; pero al estar separadas entre sí por barreras infranqueables, ya sean de tierra o de mar abierto, son completamente distintas. Por otro lado, avanzando aún más hacia el oeste desde las islas orientales de las partes tropicales del Pacífico, no encontramos barreras infranqueables, y tenemos innumerables islas como lugares de escala, hasta que, después de viajar sobre un hemisferio, llegamos a las costas de África; y sobre este vasto espacio no encontramos faunas marinas bien definidas y distintas. Aunque apenas un caparazón, un cangrejo o un pez es común a las tres faunas aproximadas mencionadas anteriormente de América del Este y del Oeste y las islas del Pacífico oriental, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta el Océano Índico, y muchos caparazones son comunes a las islas orientales del Pacífico y las costas orientales de África, en meridianos de longitud casi exactamente opuestos.

Un tercer gran hecho, parcialmente incluido en las declaraciones anteriores, es la afinidad de los productos del mismo continente o mar, aunque las especies mismas sean distintas en diferentes puntos y estaciones. Es una ley de la generalidad más amplia, y cada continente ofrece innumerables ejemplos. No obstante, el naturalista al viajar, por ejemplo, de norte a sur, nunca falla en ser sorprendido por la manera en que grupos sucesivos de seres, específicamente distintos, pero claramente relacionados, se reemplazan mutuamente. Oye de aves estrechamente emparentadas, pero distintas, notas casi similares, y ve sus nidos construidos de manera similar, pero no exactamente iguales, con huevos coloreados de manera casi idéntica. Las llanuras cerca del Estrecho de Magallanes están habitadas por una especie de Rhea (ostrich americano), y al norte las llanuras de La Plata por otra especie del mismo género; y no por un verdadero ostrich o emú, como los encontrados en África y Australia bajo la misma latitud. En estas mismas llanuras de La Plata, vemos el agutí y el bizcacha, animales que tienen casi los mismos hábitos que nuestros conejos y liebres y pertenecen al mismo orden de Roedores, pero claramente muestran un tipo americano de estructura. Ascendemos las altas cumbres de la Cordillera y encontramos una especie alpina de bizcacha; miramos hacia las aguas, y no encontramos la nutria o la rata muscona, sino el coypú y el capibara, roedores de tipo americano. Podrían darse innumerables otros ejemplos. Si miramos a las islas frente a la costa americana, aunque difieran mucho en su estructura geológica, los habitantes, aunque puedan ser todas especies peculiares, son esencialmente americanos. Podemos mirar hacia atrás a épocas pasadas, como se mostró en el capítulo anterior, y encontramos tipos americanos entonces predominantes en el continente americano y en los mares americanos. Vemos en estos hechos algún profundo vínculo orgánico, que prevalece a través del espacio y el tiempo, sobre las mismas áreas de tierra y agua, e independiente de sus condiciones físicas. El naturalista debe sentir poca curiosidad, quien no es llevado a indagar qué es este vínculo.

Este vínculo, según mi teoría, es simplemente la herencia, esa causa que, tanto como sabemos positivamente, produce organismos muy similares, o, como vemos en el caso de variedades casi idénticas entre sí. La disimilitud de los habitantes de diferentes regiones puede atribuirse a la modificación a través de la selección natural, y en un grado bastante subordinado a la influencia directa de las diferentes condiciones físicas. El grado de disimilitud dependerá de la migración de las formas de vida más dominantes de una región a otra, que se haya realizado con más o menos facilidad, en períodos más o menos remotos; de la naturaleza y número de los inmigrantes anteriores; y de su acción y reacción en sus luchas mutuas por la vida; la relación de organismo con organismo siendo, como ya he mencionado a menudo, la más importante de todas las relaciones. Así entra en juego la alta importancia de las barreras al frenar la migración; así como el tiempo para el lento proceso de modificación a través de la selección natural. Las especies de amplia distribución, abundantes en individuos, que ya han triunfado sobre muchos competidores en sus propios hogares ampliamente extendidos, tendrán la mejor oportunidad de apoderarse de nuevos lugares cuando se expandan a nuevos países. En sus nuevos hogares estarán expuestas a nuevas condiciones y frecuentemente sufrirán más modificaciones y mejoras; y así se volverán aún más victoriosas y producirán grupos de descendientes modificados. Sobre este principio de herencia con modificación, podemos entender cómo es que secciones de géneros, géneros enteros e incluso familias están confinadas a las mismas áreas, como es tan común y notoriamente el caso.

Creo, como se señaló en el capítulo anterior, que no existe ninguna ley de desarrollo necesario. Dado que la variabilidad de cada especie es una propiedad independiente y será aprovechada por la selección natural solo en la medida en que beneficie al individuo en su compleja lucha por la vida, el grado de modificación en diferentes especies no será una cantidad uniforme. Por ejemplo, si un número de especies, que compiten directamente entre sí, migran en grupo a un nuevo país que posteriormente queda aislado, estarán poco sujetas a modificación; ya que ni la migración ni el aislamiento por sí mismos pueden hacer nada. Estos principios entran en juego solo al poner a los organismos en nuevas relaciones entre sí, y en menor medida con las condiciones físicas circundantes. Como hemos visto en el capítulo anterior que algunas formas han retenido casi el mismo carácter desde un periodo geológico enormemente remoto, así ciertas especies han migrado a través de vastos espacios y no se han modificado en gran medida.

Según estas perspectivas, es evidente que las diversas especies del mismo género, aunque habitan las regiones más distantes del mundo, originalmente deben haber procedido de la misma fuente, ya que han descendido del mismo progenitor. En el caso de aquellas especies que han sufrido durante enteros periodos geológicos muy pocas modificaciones, no hay mucha dificultad en creer que pudieron haber migrado desde la misma región; pues durante los vastos cambios geográficos y climáticos que habrán ocurrido desde la antigüedad, es posible casi cualquier cantidad de migración. Pero en muchos otros casos, en los cuales tenemos motivos para creer que las especies de un género han sido producidas en tiempos relativamente recientes, existe gran dificultad en este aspecto. También es evidente que los individuos de la misma especie, aunque ahora habitan regiones distantes e aisladas, deben haber procedido de un solo lugar, donde sus padres fueron producidos por primera vez; pues, como se explicó en el capítulo anterior, es increíble que individuos idénticamente iguales hayan sido producidos jamás mediante selección natural a partir de padres específicamente distintos.

Así llegamos a la pregunta que ha sido ampliamente debatida por los naturalistas, a saber, si las especies fueron creadas en uno o más puntos de la superficie de la Tierra. Sin duda, hay muchos casos de extrema dificultad para comprender cómo la misma especie podría haber migrado desde un solo punto hasta varios puntos distantes e aislados, donde ahora se encuentran. No obstante, la simplicidad de la visión de que cada especie fue producida primero dentro de una sola región cautiva la mente. Quien la rechaza, rechaza la vera causa de la generación ordinaria con migración posterior, e invoca la intervención de un milagro. Es universalmente admitido que, en la mayoría de los casos, el área habitada por una especie es continua; y cuando una planta o animal habita dos puntos tan distantes entre sí, o con un intervalo de tal naturaleza, que el espacio no podría ser fácilmente atravesado por migración, el hecho se presenta como algo notable y excepcional. La capacidad de migrar a través del mar está más claramente limitada en los mamíferos terrestres que, quizás, en cualquier otro ser orgánico; y, en consecuencia, no encontramos casos inexplicables de la misma especie de mamífero habitando puntos distantes del mundo. Ningún geólogo sentirá dificultad en casos como el de que Gran Bretaña haya estado anteriormente unida a Europa, y por lo tanto poseyendo los mismos cuadrúpedos. Pero si la misma especie puede ser producida en dos puntos separados, ¿por qué no encontramos un solo mamífero común a Europa y Australia o América del Sur? Las condiciones de vida son casi las mismas, de modo que una multitud de animales y plantas europeos se han naturalizado en América y Australia; y algunas de las plantas aborígenes son idénticas en estos puntos distantes de los hemisferios norte y sur. La respuesta, como creo, es que los mamíferos no han sido capaces de migrar, mientras que algunas plantas, debido a sus variados medios de dispersión, han migrado a través del vasto y fragmentado espacio intermedio. La gran e influyente influencia que las barreras de todo tipo han tenido sobre la distribución, es inteligible solo bajo la visión de que la gran mayoría de las especies han sido producidas en un solo lado y no han sido capaces de migrar al otro lado. Algunas pocas familias, muchas subfamilias, muchos géneros y un número aún mayor de secciones de géneros están confinadas a una sola región; y varios naturalistas han observado que los géneros más naturales, o aquellos géneros en los que las especies están más estrechamente relacionadas entre sí, son generalmente locales, o confinados a un solo área. Qué extraña anomalía sería si, al bajar un paso más en la serie, a los individuos de la misma especie, prevaleciera una regla directamente opuesta; y las especies no fueran locales, sino que hubieran sido producidas en dos o más áreas distintas.

Por lo tanto, me parece, como a muchos otros naturalistas, que la opinión de que cada especie fue producida en una sola área y posteriormente migró desde esa área hasta donde sus capacidades de migración y subsistencia bajo condiciones pasadas y presentes lo permitieron, es la más probable. Sin duda, ocurren muchos casos en los que no podemos explicar cómo la misma especie pudo pasar de un punto a otro. Pero los cambios geográficos y climáticos, que ciertamente han ocurrido en tiempos geológicos recientes, deben haber interrumpido o hecho discontinuo el rango anteriormente continuo de muchas especies. De modo que estamos reducidos a considerar si las excepciones a la continuidad del rango son tan numerosas y de tal gravedad, que deberíamos abandonar la creencia, hecha probable por consideraciones generales, de que cada especie fue producida dentro de una sola área y migró desde allí hasta donde pudo. Sería inaguantablemente tedioso discutir todos los casos excepcionales de la misma especie, que ahora viven en puntos distantes y separados; ni pretendo en absoluto ofrecer una explicación para muchos de tales casos. Pero después de algunas observaciones preliminares, discutiré algunas de las clases de hechos más notables; a saber, la existencia de la misma especie en las cumbres de cadenas montañosas distantes y en puntos distantes en las regiones árticas y antárticas; y en segundo lugar (en el capítulo siguiente), la amplia distribución de producciones de agua dulce; y en tercer lugar, la ocurrencia de las mismas especies terrestres en islas y en la tierra firme, aunque separadas por cientos de millas de mar abierto. Si la existencia de la misma especie en puntos distantes e aislados de la superficie de la tierra puede, en muchos casos, explicarse bajo la visión de que cada especie migró desde un único lugar de nacimiento; entonces, considerando nuestra ignorancia respecto a los cambios climáticos y geográficos anteriores y a los diversos medios ocasionales de transporte, la creencia de que esto ha sido la ley universal, me parece incomparablemente la más segura.

Al tratar este tema, nos será posible considerar al mismo tiempo un punto igualmente importante para nosotros, a saber, si las distintas especies de un género, que según mi teoría han descendido todas de un progenitor común, pueden haber migrado (sufriendo modificaciones durante alguna parte de su migración) desde la zona habitada por su progenitor. Si se puede demostrar que es casi invariablemente cierto que una región, de la cual la mayoría de sus habitantes están estrechamente relacionados con, o pertenecen a los mismos géneros que las especies de una segunda región, probablemente recibió en algún período anterior inmigrantes de esta otra región, mi teoría se fortalecerá; pues podemos comprender claramente, según el principio de la modificación, por qué los habitantes de una región deberían estar relacionados con los de otra región, de donde han sido poblados. Una isla volcánica, por ejemplo, levantada y formada a una distancia de unas pocas cientos de millas de un continente, probablemente recibiría de él con el paso del tiempo a unos pocos colonos, y sus descendientes, aunque modificados, seguirían estando claramente relacionados por herencia con los habitantes del continente. Los casos de esta naturaleza son comunes y, como veremos más adelante con mayor detalle, son inexplicables según la teoría de la creación independiente. Esta visión de la relación de las especies en una región con las de otra no difiere mucho (sustituyendo la palabra variedad por especie) de la que recientemente ha sido planteada en un ingenioso artículo por el Sr. Wallace, en el cual concluye que `cada especie ha surgido en existencia coincidiendo tanto en espacio como en tiempo con una especie preexistente estrechamente aliada.' Y ahora sé, gracias a la correspondencia, que este Sr. Wallace atribuye esta coincidencia a la generación con modificación.

Las observaciones anteriores sobre los `centros únicos y múltiples de creación` no se refieren directamente a otra cuestión afín, a saber, si todos los individuos de la misma especie han descendido de un solo par, o de un solo hermafrodita, o si, como suponen algunos autores, de muchos individuos creados simultáneamente. Con aquellos seres orgánicos que nunca se cruzan (si existen), según mi teoría, la especie debe haber descendido de una sucesión de variedades mejoradas, que nunca se habrán mezclado con otros individuos o variedades, sino que se habrán sustituido mutuamente; de modo que, en cada etapa sucesiva de modificación y mejora, todos los individuos de cada variedad habrán descendido de un solo progenitor. Pero en la mayoría de los casos, es decir, con todos los organismos que habitualmente se unen para cada nacimiento, o que a menudo se cruzan, creo que durante el lento proceso de modificación los individuos de la especie habrán sido mantenidos casi uniformes mediante el cruzamiento; de modo que muchos individuos habrán cambiado simultáneamente, y la totalidad de la modificación no se deberá, en cada etapa, a la descendencia de un solo progenitor. Para ilustrar lo que quiero decir: nuestra raza de caballos de carrera ingleses difiere ligeramente de los caballos de cualquier otra raza; pero no deben su diferencia y superioridad a la descendencia de ningún par único, sino al cuidado continuo en la selección y el entrenamiento de muchos individuos durante muchas generaciones.

Antes de discutir las tres clases de hechos, que he seleccionado por presentar la mayor dificultad para la teoría de los `centros únicos de creación', debo decir unas pocas palabras sobre los medios de dispersión.

Medios de dispersión

El señor C. Lyell y otros autores han tratado este asunto con gran habilidad. Solo puedo ofrecer aquí el resumen más breve de los hechos más importantes. El cambio climático debió tener una poderosa influencia en la migración: una región, cuando su clima era diferente, pudo haber sido una ruta principal para la migración, pero ahora ser inexpugnable; sin embargo, más adelante tendré que discutir esta rama del asunto con cierto detalle. Los cambios de nivel en la tierra también debieron ser altamente influyentes: un estrecho istmo separa ahora dos faunas marinas; sumérgalo, o deja que en el pasado estuviera sumergido, y las dos faunas ahora se mezclarán o pudieron haberse mezclado en el pasado: donde ahora se extiende el mar, la tierra pudo haber conectado en un período anterior islas o incluso continentes entre sí, y así haber permitido el paso de producciones terrestres de una a otra. Ningún geólogo disputará que grandes mutaciones de nivel han ocurrido dentro del período de los organismos existentes. Edward Forbes insistió en que todas las islas del Atlántico debieron haber estado recientemente conectadas con Europa o África, y Europa también con América. Otros autores han hipotéticamente cubierto cada océano y han unido casi cada isla a alguna tierra firme. Si de hecho se deben confiar los argumentos utilizados por Forbes, debe admitirse que apenas existe una sola isla que no haya estado recientemente unida a algún continente. Esta visión corta el nudo gordiano de la dispersión de la misma especie a los puntos más distantes, y elimina muchas dificultades: pero, según el mejor juicio, no estamos autorizados a admitir tales enormes cambios geográficos dentro del período de las especies existentes. Me parece que tenemos abundante evidencia de grandes oscilaciones de nivel en nuestros continentes; pero no de tales vastos cambios en su posición y extensión, como para haberlos unificado en el período reciente entre sí y con las varias islas oceánicas intermedias. Reconozco libremente la existencia anterior de muchas islas, ahora enterradas bajo el mar, que pudieron haber servido como lugares de escala para plantas y para muchos animales durante su migración. En los océanos productores de coral, tales islas hundidas están ahora marcadas, como creo, por anillos de coral o atolones que se levantan sobre ellas. Siempre que sea plenamente admitido, como creo que algún día lo será, que cada especie ha procedido de un único lugar de nacimiento, y cuando con el paso del tiempo sepamos algo definitivo sobre los medios de distribución, podremos especular con seguridad sobre la extensión anterior de la tierra. Pero no creo que se pueda probar jamás que dentro del período reciente continentes que ahora están completamente separados, hayan estado continuamente, o casi continuamente, unidos entre sí y con las muchas islas oceánicas existentes. Varios hechos en la distribución, como la gran diferencia en las faunas marinas en los lados opuestos de casi cada continente, la estrecha relación de los habitantes terciarios de varias tierras e incluso mares con sus habitantes presentes, un cierto grado de relación (como veremos más adelante) entre la distribución de los mamíferos y la profundidad del mar, estos y otros hechos similares me parecen opuestos a la admisión de tales prodigiosas revoluciones geográficas dentro del período reciente, como son necesarias en la visión avanzada por Forbes y admitida por sus muchos seguidores. La naturaleza y las proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas también me parecen opuestas a la creencia de su continuidad anterior con los continentes. Tampoco su composición casi universalmente volcánica favorece la admisión de que son los restos de continentes hundidos; si originalmente existieron como cadenas montañosas en la tierra, al menos algunas de las islas habrían sido formadas, como otras cumbres montañosas, de granito, esquistos metamórficos, rocas fósiles antiguas u otros tipos de rocas, en lugar de consistir en simples pilas de materia volcánica.

Ahora debo decir unas pocas palabras sobre lo que se llaman medios accidentales, pero que más propiamente podrían llamarse medios ocasionales de distribución. Me limitaré aquí a las plantas. En obras botánicas, se afirma que esta o aquella planta está mal adaptada para una amplia diseminación; pero para el transporte a través del mar, las facilidades mayores o menores pueden decirse que son casi totalmente desconocidas. Hasta que intenté, con la ayuda del Sr. Berkeley, unos pocos experimentos, ni siquiera se sabía hasta qué punto las semillas podían resistir la acción perjudicial del agua de mar. Para mi sorpresa, encontré que de 87 especies, 64 germinaron después de una inmersión de 28 días, y algunas sobrevivieron a una inmersión de 137 días. Por conveniencia, intenté principalmente semillas pequeñas, sin cápsula o fruto; y como todas estas se hundieron en pocos días, no podían ser flotadas a través de amplios espacios de mar, ya fueran o no dañadas por el agua salada. Después intenté algunos frutos más grandes, cápsulas, etc., y algunos de estos flotaron durante mucho tiempo. Es bien conocido qué diferencia hay en la flotabilidad de la madera verde y la madera estacional; y me ocurrió que las inundaciones podrían arrastrar plantas o ramas, y que estas podrían secarse en las orillas, y luego por un nuevo aumento en el cauce ser arrastradas al mar. De aquí que me llevé a secar tallos y ramas de 94 plantas con fruto maduro, y a colocarlos en agua de mar. La mayoría se hundió rápidamente, pero algunas que mientras estaban verdes flotaron durante un tiempo muy corto, cuando se secaron flotaron mucho más tiempo; por ejemplo, los avellanos maduros se hundieron inmediatamente, pero cuando se secaron, flotaron durante 90 días y después, cuando se plantaron, germinaron; una planta de espárrago con bayas maduras flotó durante 23 días, cuando se secó flotó durante 85 días, y las semillas después germinaron: las semillas maduras de Helosciadium se hundieron en dos días, cuando se secaron flotaron durante más de 90 días, y después germinaron. En conjunto, de las 94 plantas secas, 18 flotaron durante más de 28 días, y algunas de las 18 flotaron durante un período mucho más largo. De modo que como 64/87 semillas germinaron después de una inmersión de 28 días; y como 18/94 plantas con fruto maduro (pero no todas las mismas especies que en el experimento anterior) flotaron, después de secarse, durante más de 28 días, tanto como podemos inferir algo de estos escasos hechos, podemos concluir que las semillas de 14/100 plantas de cualquier país podrían ser flotadas por corrientes marinas durante 28 días, y retendrían su poder de germinación. En el Atlas físico de Johnston, la tasa promedio de las varias corrientes del Atlántico es de 33 millas por día (algunas corrientes corriendo a la tasa de 60 millas por día); sobre esta base, las semillas de 14/100 plantas pertenecientes a un país podrían ser flotadas a través de 924 millas de mar a otro país; y cuando varadas, si son llevadas a un lugar favorable por una tormenta terrestre, germinarían.

Posteriormente a mis experimentos, el Sr. Martens intentó experimentos similares, pero de una manera mucho mejor, ya que colocó las semillas en una caja en el mar mismo, de modo que quedaran alternativamente mojadas y expuestas al aire, como plantas realmente flotantes. Probó con 98 semillas, la mayoría diferentes de las mías; pero eligió muchas frutas grandes y también semillas de plantas que viven cerca del mar; y esto habría favorecido la duración promedio de su flotación y su resistencia a la acción perjudicial del agua salada. Por otro lado, no secó previamente las plantas o las ramas con la fruta; y esto, como hemos visto, habría hecho que algunas de ellas flotaran mucho más tiempo. El resultado fue que 18/98 de sus semillas flotaron durante 42 días y luego fueron capaces de germinar. Pero no dudo que las plantas expuestas a las olas flotarían durante menos tiempo que aquellas protegidas del movimiento violento como en nuestros experimentos. Por lo tanto, quizás sería más seguro asumir que las semillas de aproximadamente 10/100 de las plantas de una flora, después de haber sido secadas, podrían ser flotadas a través de un espacio marino de 900 millas de ancho, y luego germinar. El hecho de que las frutas más grandes a menudo floten más tiempo que las pequeñas es interesante; ya que las plantas con semillas o frutas grandes difícilmente podrían ser transportadas por ningún otro medio; y Alph. de Candolle ha demostrado que tales plantas generalmente tienen rangos restringidos.

Pero las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otra manera. La madera arrastrada por la deriva es arrojada a la mayoría de las islas, incluso a aquellas situadas en medio de los océanos más anchos; y los nativos de las islas de coral en el Pacífico obtienen piedras para sus herramientas, exclusivamente de las raíces de árboles arrastrados, siendo estas piedras un valioso impuesto real. Al examinarlo, encuentro que cuando piedras de forma irregular están incrustadas en las raíces de los árboles, pequeños fragmentos de tierra son muy frecuentemente encerrados en sus intersticios y detrás de ellas, de tal manera que ni una partícula podría ser lavada en el transporte más largo: de una pequeña porción de tierra así completamente encerrada por la madera en un roble de unos 50 años de edad, tres plantas dicotiledóneas germinaron: estoy seguro de la exactitud de esta observación. De nuevo, puedo demostrar que los cadáveres de aves, cuando flotan en el mar, a veces escapan de ser devorados inmediatamente; y las semillas de muchas especies en los estómagos de aves flotantes conservan su vitalidad durante mucho tiempo: los guisantes y las vejas, por ejemplo, son destruidos incluso por unos pocos días de inmersión en agua de mar; pero algunas tomadas del estómago de una paloma, que había flotado en agua salada artificial durante 30 días, a mi sorpresa, casi todas germinaron.

Los pájaros vivos apenas pueden dejar de ser agentes altamente efectivos en el transporte de semillas. Podría dar muchos hechos que demuestran con qué frecuencia los pájaros de muchas clases son arrastrados por tormentas a vastas distancias a través del océano. Creo que podemos asumir con seguridad que en tales circunstancias su velocidad de vuelo sería a menudo de 35 millas por hora; y algunos autores han dado una estimación mucho más alta. Nunca he visto un caso de semillas nutritivas pasando por los intestinos de un pájaro; pero las semillas duras de la fruta pasarán indemnes incluso por los órganos digestivos de un pavo. En el transcurso de dos meses, recogí en mi jardín 12 clases de semillas, del excremento de pájaros pequeños, y estas parecían perfectas, y algunas de ellas, que probé, germinaron. Pero el siguiente hecho es más importante: los estómagos de los pájaros no segregan jugo gástrico, y no dañan en lo más mínimo, como sé por ensayo, la germinación de las semillas; ahora después de que un pájaro ha encontrado y devorado una gran provisión de alimento, se afirma positivamente que todos los granos no pasan al mollejo durante 12 o incluso 18 horas. Un pájaro en este intervalo podría fácilmente ser arrastrado a la distancia de 500 millas, y se sabe que los halcones buscan pájaros cansados, y el contenido de sus estómagos desgarrados podría así dispersarse fácilmente. El Sr. Brent me informa que un amigo suyo tuvo que dejar de voliar palomas mensajeras desde Francia a Inglaterra, ya que los halcones en la costa inglesa destruyeron tantas en su llegada. Algunos halcones y búhos tragan su presa entera, y después de un intervalo de doce a veinte horas, regusan pelotas, que, como sé por experimentos realizados en los Jardines Zoológicos, incluyen semillas capaces de germinar. Algunas semillas de avena, trigo, mijo, canario, cáñamo, trébol y remolacha germinaron después de haber estado de doce a veintiuna horas en los estómagos de diferentes aves de rapiña; y dos semillas de remolacha crecieron después de haber sido retenidas así durante dos días y catorce horas. Los peces de agua dulce, encuentro, comen semillas de muchas plantas terrestres y acuáticas: los peces son frecuentemente devorados por pájaros, y así las semillas podrían ser transportadas de lugar a lugar. Forcé muchas clases de semillas en los estómagos de peces muertos, y luego di sus cuerpos a águilas pescadoras, cigüeñas y pelícanos; estos pájaros después de un intervalo de muchas horas, o bien rechazaron las semillas en pelotas o las pasaron en su excremento; y varias de estas semillas conservaron su poder de germinación. Sin embargo, ciertas semillas fueron siempre muertas por este proceso.

Aunque los picos y los pies de las aves son generalmente bastante limpios, puedo demostrar que la tierra a veces se adhiere a ellos: en un caso, retiré veintidós granos de tierra arcillosa seca de un pie de un perdicero, y en esta tierra había una piedrita tan grande como la semilla de una vicia. Así, las semillas podrían ocasionalmente ser transportadas a grandes distancias; ya que muchos hechos podrían ser dados mostrando que el suelo casi en todas partes está cargado de semillas. Reflexiona un momento sobre los millones de codornices que anualmente cruzan el Mediterráneo; y ¿podemos dudar de que la tierra que se adhiere a sus pies incluiría a veces algunas semillas muy pequeñas? Pero pronto tendré que volver a este tema.

Como se sabe que los icebergs a veces están cargados de tierra y piedras, y hasta han transportado matorrales, huesos y el nido de un ave terrestre, poco puedo dudar de que ocasionalmente hayan transportado semillas de una parte a otra de las regiones árticas y antárticas, como sugirió Lyell; y durante el periodo Glacial de una parte de las regiones ahora templadas a otra. En las Azores, debido al gran número de especies de plantas comunes a Europa, en comparación con las plantas de otras islas oceánicas más cercanas a la tierra firme, y (como señaló el Sr. H. C. Watson) debido al carácter algo septentrional de la flora en comparación con la latitud, sospeché que estas islas habían sido parcialmente abastecidas por semillas transportadas por hielo, durante la época Glacial. A mi solicitud, el Sr. C. Lyell escribió al Sr. Hartung para consultar si había observado bloques erráticos en estas islas, y este respondió que había encontrado grandes fragmentos de granito y otras rocas, que no ocurren en el archipiélago. De aquí podemos inferir con seguridad que los icebergs anteriormente desembarcaron sus cargas rocosas en las costas de estas islas del medio océano, y es al menos posible que hayan traído allí las semillas de plantas septentrionales.

Considerando que los varios medios de transporte mencionados anteriormente, y que varios otros medios, que sin duda quedan por descubrir, han estado en acción año tras año, durante siglos y decenas de miles de años, sería un hecho maravilloso si muchas plantas no hubieran sido así ampliamente transportadas. Estos medios de transporte a veces se llaman accidentales, pero esto no es estrictamente correcto: las corrientes del mar no son accidentales, ni tampoco la dirección de los vientos predominantes. Debe observarse que apenas ningún medio de transporte llevaría semillas a grandes distancias; pues las semillas no conservan su vitalidad cuando se exponen durante mucho tiempo a la acción del agua de mar; ni podrían ser transportadas durante mucho tiempo en las cosechas o intestinos de los pájaros. Estos medios, sin embargo, serían suficientes para un transporte ocasional a través de tramos de mar de unos cien millas de anchura, o de isla a isla, o de un continente a una isla vecina, pero no de un continente lejano a otro. Las floras de continentes lejanos no se mezclarían en ningún gran grado por tales medios; sino que permanecerían tan distintas como ahora las vemos ser. Las corrientes, por su curso, nunca traerían semillas de América del Norte a Gran Bretaña, aunque podrían y traen semillas de las Indias Occidentales a nuestras costas occidentales, donde, si no son muertas por una inmersión tan larga en agua salada, no podrían soportar nuestro clima. Casi todos los años, uno o dos pájaros terrestres son arrastrados a través de todo el Océano Atlántico, desde América del Norte hasta las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas podrían ser transportadas por estos errantes solo por un medio, a saber, en suciedad pegada a sus pies, lo cual es en sí mismo un accidente raro. Incluso en este caso, ¿qué tan pequeña sería la probabilidad de que una semilla cayera en suelo favorable y llegara a la madurez! Pero sería un gran error argumentar que porque una isla bien surtida, como Gran Bretaña, no ha recibido, en lo que se conoce (y sería muy difícil demostrar esto), inmigrantes de Europa o de cualquier otro continente en los últimos siglos, a través de medios de transporte ocasionales, que una isla mal surtida, aunque esté más alejada de la tierra firme, no recibiría colonos por medios similares. No dudo que de veinte semillas o animales transportados a una isla, incluso si está mucho menos surtida que Gran Bretaña, apenas más de una estaría tan bien adaptada a su nuevo hogar, como para naturalizarse. Pero esto, como me parece, no es un argumento válido contra lo que se lograría por medios de transporte ocasionales, durante el largo transcurso del tiempo geológico, mientras una isla se levantaba y formaba, y antes de que hubiera quedado completamente surtida de habitantes. En casi tierra desnuda, con pocos o ningún insecto o pájaro destructivo viviendo allí, casi cada semilla, que por casualidad llegara, estaría segura de germinar y sobrevivir.

Dispersión durante el período glacial

La identidad de muchas plantas y animales, en las cumbres de las montañas, separados entre sí por cientos de millas de tierras bajas, donde las especies alpinas no podrían existir en absoluto, es uno de los casos más notables conocidos de la misma especie viviendo en puntos distantes, sin la aparente posibilidad de que hayan migrado de uno a otro. Es en efecto un hecho notable ver a tantas de las mismas plantas viviendo en las regiones nevadas de los Alpes o los Pirineos, y en las partes más septentrionales de Europa; pero es mucho más notable, que las plantas de las Montañas Blancas, en los Estados Unidos de América, son todas las mismas que las de Labrador, y casi todas las mismas, como escuchamos de Asa Gray, que las de las montañas más altas de Europa. Incluso tan hace tiempo como 1747, tales hechos llevaron a Gmelin a concluir que la misma especie debe haber sido creada independientemente en varios puntos distintos; y podríamos haber permanecido en esta misma creencia, si no fuera por Agassiz y otros que llamaron la atención vívida sobre el periodo Glacial, que, como veremos inmediatamente, ofrece una explicación sencilla de estos hechos. Tenemos evidencia de casi todo tipo imaginable, orgánica e inorgánica, de que dentro de un periodo geológico muy reciente, Europa central y América del Norte sufrieron bajo un clima ártico. Los ruinas de una casa quemada por el fuego no cuentan su historia más claramente, que lo hacen las montañas de Escocia y Gales, con sus flancos surcados, superficies pulidas, y bloques perched de los arroyos helados con los que sus valles fueron recientemente llenados. Tan grandemente ha cambiado el clima de Europa, que en el norte de Italia, gigantescos morenes, dejados por antiguos glaciares, están ahora vestidos por la vid y el maíz. A través de una gran parte de los Estados Unidos, bloques erráticos, y rocas surcadas por icebergs arrastrados y hielo costero, revelan claramente un periodo frío anterior.

La influencia anterior del clima glacial en la distribución de los habitantes de Europa, como se explica con notable claridad por Edward Forbes, es sustancialmente la siguiente. Pero seguiremos más fácilmente los cambios, suponiendo que llegue lentamente un nuevo periodo glacial y luego desaparezca, como ocurrió anteriormente. A medida que llegaba el frío y cada zona más meridional se adaptaba a los seres árticos y se volvía inadecuada para sus antiguos habitantes más templados, estos últimos serían desplazados y las producciones árticas ocuparían sus lugares. Al mismo tiempo, los habitantes de las regiones más templadas viajarían hacia el sur, a menos que fueran detenidos por barreras, en cuyo caso perecerían. Las montañas se cubrirían de nieve y hielo, y sus antiguos habitantes alpinos descenderían a las llanuras. Para cuando el frío hubiera alcanzado su máximo, tendríamos una fauna y flora árticas uniformes, que cubrirían las partes centrales de Europa, hasta los Alpes y los Pirineos, e incluso se extenderían hacia España. Las regiones templadas actuales de los Estados Unidos también estarían cubiertas por plantas y animales árticos, y estos serían casi los mismos que los de Europa; pues los habitantes circumpolares actuales, que suponemos que han viajado hacia el sur en todas partes, son notablemente uniformes alrededor del mundo. Podemos suponer que el periodo Glacial llegó un poco antes o más tarde en América del Norte que en Europa, por lo que la migración sur allí habría sido un poco antes o más tarde; pero esto no hará ninguna diferencia en el resultado final.

A medida que regresaba el calor, las formas árticas se retirarían hacia el norte, estrechamente seguidas en su retirada por las producciones de las regiones más templadas. Y a medida que la nieve se derritía desde las bases de las montañas, las formas árticas se apoderarían del suelo despejado y deshielado, siempre ascendiendo cada vez más alto, a medida que aumentaba el calor, mientras sus hermanos proseguían su viaje hacia el norte. Por lo tanto, cuando el calor hubiera regresado completamente, las mismas especies árticas, que habían vivido recientemente juntas en un grupo en las tierras bajas de los mundos Viejo y Nuevo, quedarían aisladas en cumbres montañosas distantes (habiendo sido exterminadas en todas las alturas menores) y en las regiones árticas de ambos hemisferios.

Así podemos comprender la identidad de muchas plantas en puntos tan remotos como las montañas de los Estados Unidos y de Europa. De este modo también podemos comprender el hecho de que las plantas alpinas de cada cordillera están más estrechamente relacionadas con las formas árticas que viven al norte o casi al norte de ellas: pues la migración cuando llegaba el frío y la re-migración con el retorno del calor, generalmente habrían sido hacia el sur y hacia el norte. Las plantas alpinas, por ejemplo, de Escocia, como señaló el Sr. H. C. Watson, y las de los Pirineos, como señaló Ramond, están más estrechamente aliadas con las plantas del norte de Escandinavia; las de los Estados Unidos con Labrador; las de las montañas de Siberia con las regiones árticas de ese país. Estas opiniones, fundamentadas como lo están en la perfectamente bien establecida ocurrencia de un período glacial anterior, parecen explicarme de una manera tan satisfactoria la distribución actual de las producciones alpinas y árticas de Europa y América, que cuando en otras regiones encontramos la misma especie en cumbres montañosas distantes, podemos casi concluir sin otra evidencia que un clima más frío permitió su antigua migración a través de los tracts bajos intermedios, que ahora se han vuelto demasiado cálidos para su existencia.

Si el clima, desde el período Glacial, ha estado en algún grado más cálido que en la actualidad (como algunos geólogos en los Estados Unidos creen que fue el caso, principalmente debido a la distribución del fósil Gnathodon), entonces las producciones árticas y templadas habrían avanzado un poco más al norte en un período muy tardío, y posteriormente habrían retrocedido a sus hogares actuales; pero no he encontrado ninguna evidencia satisfactoria con respecto a este período ligeramente más cálido intercalado desde el período Glacial.

Las formas árticas, durante su larga migración hacia el sur y su re-migración hacia el norte, habrán estado expuestas a casi el mismo clima, y, como es especialmente digno de notar, habrán permanecido juntas en un grupo; por consiguiente, sus relaciones mutuas no habrán sido mucho perturbadas, y, de acuerdo con los principios expuestos en este volumen, no habrán estado sujetas a mucha modificación. Pero con nuestras producciones alpinas, dejadas aisladas desde el momento del retorno del calor, primero en las bases y finalmente en las cumbres de las montañas, el caso habrá sido algo diferente; pues no es probable que todas las mismas especies árticas hayan sido dejadas en cadenas montañosas distantes entre sí y hayan sobrevivido allí desde entonces; también, con toda probabilidad, habrán se mezclado con especies alpinas antiguas, que debieron existir en las montañas antes del comienzo de la época Glacial, y que durante su período más frío habrán sido temporalmente empujadas hacia las llanuras; también habrán estado expuestas a influencias climáticas algo diferentes. Sus relaciones mutuas habrán sido, por tanto, en cierto grado perturbadas; por consiguiente habrán estado sujetas a modificación; y esto encontramos que ha sido el caso; pues si comparamos las plantas y animales alpinos actuales de las varias grandes cadenas montañosas europeas, aunque muchas de las especies son idénticamente las mismas, algunas presentan variedades, algunas son clasificadas como formas dudosas, y algunas pocas son especies distintas pero estrechamente emparentadas o representativas.

Al ilustrar lo que, como creo, realmente ocurrió durante el período Glacial, asumí que al comenzar, las producciones árticas eran tan uniformes alrededor de las regiones polares como lo son en la actualidad. Pero las observaciones anteriores sobre la distribución se aplican no solo a las formas estrictamente árticas, sino también a muchas formas subárticas y a algunas pocas formas templadas del norte, ya que algunas de estas son las mismas en las montañas bajas y en las llanuras de América del Norte y Europa; y puede razonablemente preguntarse cómo explico el grado necesario de uniformidad de las formas subárticas y templadas del norte alrededor del mundo, al comienzo del período Glacial. En la actualidad, las producciones subárticas y templadas del norte de los Mundos Viejo y Nuevo están separadas entre sí por el Océano Atlántico y por la parte más septentrional del Pacífico. Durante el período Glacial, cuando los habitantes de los Mundos Viejo y Nuevo vivían más al sur que en la actualidad, debían estar aún más completamente separados por espacios oceánicos más amplios. Creo que la dificultad anterior puede superarse mirando a cambios climáticos aún más antiguos de naturaleza opuesta. Tenemos buenas razones para creer que durante el período Plioceno más reciente, antes de la época Glacial, y mientras la mayoría de los habitantes del mundo eran específicamente los mismos que ahora, el clima era más cálido que en la actualidad. De aquí podemos suponer que los organismos que ahora viven bajo el clima de la latitud 60°, durante el período Plioceno, vivían más al norte, bajo el Círculo Polar, en la latitud 66°-67°; y que las producciones estrictamente árticas entonces vivían en la tierra fragmentada aún más cerca del polo. Ahora, si miramos un globo, veremos que bajo el Círculo Polar hay casi tierra continua desde Europa occidental, a través de Siberia, hasta América del este. Y a esta continuidad de la tierra circumpolar, y a la consiguiente libertad para la intermigración bajo un clima más favorable, atribuyo la cantidad necesaria de uniformidad en las producciones subárticas y templadas del norte de los Mundos Viejo y Nuevo, en un período anterior a la época Glacial.

Creo, por las razones antes mencionadas, que nuestros continentes han permanecido durante mucho tiempo en casi la misma posición relativa, aunque sometidos a grandes, pero parciales, oscilaciones de nivel; por lo tanto, estoy fuertemente inclinado a extender la visión anterior e inferir que durante algún período anterior y aún más cálido, como el período Plioceno antiguo, un gran número de las mismas plantas y animales habitaban la casi continua tierra circumpolar; y que estas plantas y animales, tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo, comenzaron a migrar lentamente hacia el sur a medida que el clima se volvía menos cálido, mucho antes del comienzo del período Glacial. Ahora vemos, como creo, a sus descendientes, mayormente en una condición modificada, en las partes centrales de Europa y los Estados Unidos. Con esta visión podemos comprender la relación, con muy poca identidad, entre los productos de América del Norte y Europa, una relación que es sumamente notable, considerando la distancia de las dos áreas y su separación por el Océano Atlántico. Podemos comprender además el hecho singular observado por varios observadores, de que los productos de Europa y América durante las etapas terciarias posteriores estaban más estrechamente relacionados entre sí de lo que lo están en la actualidad; pues durante estos períodos más cálidos, las partes septentrionales del Viejo y el Nuevo Mundo habrían estado casi continuamente unidas por tierra, sirviendo como puente, ahora vuelto impassable por el frío, para la inter-migración de sus habitantes.

Durante la lenta disminución de la calidez del periodo Plioceno, tan pronto como las especies comunes, que habitaban el Nuevo y el Viejo Mundo, migraron al sur del Círculo Polar, debieron quedar completamente aisladas entre sí. Esta separación, en lo que respecta a las producciones más templadas, tuvo lugar hace mucho tiempo. Y a medida que las plantas y los animales migraron hacia el sur, debieron mezclarse en la gran región con las producciones nativas americanas y haber tenido que competir con ellas; y en la otra gran región, con las del Viejo Mundo. En consecuencia, aquí tenemos todo lo favorable para una gran modificación, para una modificación mucho mayor que la de las producciones alpinas, dejadas aisladas, dentro de un periodo mucho más reciente, en las varias cadenas montañosas y en las tierras árticas de los dos Mundos. De aquí ha surgido que, cuando comparamos las producciones vivientes de las regiones templadas del Nuevo y del Viejo Mundo, encontramos muy pocas especies idénticas (aunque Asa Gray ha mostrado recientemente que más plantas son idénticas de lo que se suponía anteriormente), pero encontramos en cada gran clase muchas formas, que algunos naturalistas clasifican como razas geográficas y otros como especies distintas; y una multitud de formas estrechamente relacionadas o representativas que todos los naturalistas clasifican como específicamente distintas.

Al igual que en la tierra, así en las aguas del mar, una lenta migración meridional de una fauna marina, que durante el Plioceno o incluso un período algo anterior era casi uniforme a lo largo de las costas continuas del Círculo Polar, explicará, según la teoría de la modificación, la presencia de muchas formas estrechamente emparentadas que ahora viven en áreas completamente separadas. Así, creo que podemos comprender la presencia de muchas formas representativas existentes y terciarias en las costas oriental y occidental de Norteamérica templada; y el caso aún más llamativo de muchos crustáceos estrechamente emparentados (como se describe en la admirable obra de Dana), de algunos peces y otros animales marinos, en el Mediterráneo y en los mares de Japón, áreas ahora separadas por un continente y por casi un hemisferio de océano ecuatorial.

Estos casos de relación, sin identidad, de los habitantes de mares ahora separados, y también de los habitantes pasados y presentes de las tierras templadas de América del Norte y Europa, son inexplicables según la teoría de la creación. No podemos decir que hayan sido creados de manera similar, en correspondencia con las casi similares condiciones físicas de las áreas; pues si comparamos, por ejemplo, ciertas partes de Sudamérica con los continentes del sur del Viejo Mundo, vemos países que corresponden estrechamente en todas sus condiciones físicas, pero con sus habitantes totalmente disímiles.

Pero debemos volver a nuestro asunto más inmediato, el periodo Glacial. Estoy convencido de que la visión de Forbes puede extenderse en gran medida. En Europa tenemos la evidencia más clara del periodo frío, desde las costas occidentales de Gran Bretaña hasta la cordillera de los Urales, y hacia el sur hasta los Pirineos. Podemos inferir, a partir de los mamíferos congelados y la naturaleza de la vegetación de montaña, que Siberia fue afectada de manera similar. A lo largo del Himalaya, en puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado las marcas de su antigua baja descendencia; y en Sikkim, el Dr. Hooker vio maíz creciendo sobre gigantescos antiguos morenes. Al sur del ecuador, tenemos alguna evidencia directa de la antigua acción glacial en Nueva Zelanda; y las mismas plantas, encontradas en montañas ampliamente separadas en esta isla, cuentan la misma historia. Si se puede confiar en un relato que ha sido publicado, tenemos evidencia directa de la acción glacial en la esquina sureste de Australia.

Mirando hacia América; en la mitad norte, se han observado fragmentos de roca transportados por el hielo en el lado oriental tan al sur como la latitud 36°-37°, y en las costas del Pacífico, donde el clima es ahora tan diferente, tan al sur como la latitud 46°; también se han notado bloques erráticos en las Montañas Rocosas. En la Cordillera de América del Sur ecuatorial, los glaciares una vez se extendieron mucho por debajo de su nivel actual. En el centro de Chile me sorprendió la estructura de un vasto montículo de detritos, de aproximadamente 800 pies de altura, que cruzaba un valle de los Andes; y ahora estoy convencido de que esto era una morrena gigantesca, dejada muy por debajo de cualquier glaciar existente. Más al sur en ambos lados del continente, desde la latitud 41° hasta la extremidad más meridional, tenemos la evidencia más clara de la antigua acción glacial, en enormes bloques transportados lejos de su fuente original.

No sabemos que la época glacial fuera estrictamente simultánea en estos varios puntos muy distantes en lados opuestos del mundo. Pero tenemos buenas pruebas en casi todos los casos de que la época estuvo incluida dentro del periodo geológico más reciente. Tenemos, también, excelentes pruebas de que duró durante un tiempo enorme, medido en años, en cada punto. El frío pudo haber llegado o haber cesado antes en un punto del globo que en otro, pero dado que duró mucho en cada uno y que fue contemporánea en un sentido geológico, me parece probable que, durante al menos parte del periodo, fuera realmente simultánea en todo el mundo. Sin alguna evidencia distinta en contrario, podemos al menos admitir como probable que la acción glacial fuera simultánea en los lados oriental y occidental de América del Norte, en la Cordillera bajo el ecuador y bajo las zonas templadas más cálidas, y en ambos lados del extremo sur del continente. Si esto se admite, es difícil evitar creer que la temperatura de todo el mundo fue en este periodo simultáneamente más fría. Pero sería suficiente para mi propósito si la temperatura fue al mismo tiempo más baja a lo largo de ciertas amplias bandas de longitud.

En esta visión del mundo entero, o al menos de amplios cinturones longitudinales, que han estado simultáneamente más fríos de polo a polo, se puede arrojar mucha luz sobre la distribución actual de especies idénticas y afines. En América, el Dr. Hooker ha demostrado que entre cuarenta y cincuenta de las plantas con flores de Tierra del Fuego, que forman una parte no despreciable de su escasa flora, son comunes en Europa, enormemente lejanos como son estos dos puntos; y hay muchas especies estrechamente afines. En las altas montañas de América ecuatorial, ocurren una multitud de especies peculiares pertenecientes a géneros europeos. En las montañas más altas de Brasil, Gardner encontró algunos pocos géneros europeos que no existen en los amplios países cálidos intermedios. Así, en la Silla de Caracas, el ilustre Humboldt encontró hace mucho tiempo especies pertenecientes a géneros característicos de la Cordillera. En las montañas de Abisinia, ocurren varias formas europeas y algunos pocos representantes de la flora peculiar del Cabo de Buena Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza se encuentran muy pocas especies europeas, que se cree no fueron introducidas por el hombre, y en las montañas, algunos pocos representantes de formas europeas que no han sido descubiertos en las partes intertropicales de África. En el Himalaya, y en las cadenas montañosas aisladas de la península de la India, en las alturas de Ceilán, y en los conos volcánicos de Java, ocurren muchas plantas, ya sea idénticamente las mismas o que se representan mutuamente, y al mismo tiempo representan plantas de Europa, no encontradas en las tierras bajas cálidas intermedias. Una lista de los géneros recolectados en las cumbres más altas de Java levanta el retrato de una colección hecha en una colina de Europa! Aún más llamativo es el hecho de que las formas australianas del sur están claramente representadas por plantas que crecen en las cumbres de las montañas de Borneo. Algunas de estas formas australianas, como oigo del Dr. Hooker, se extienden a lo largo de las alturas de la península de Malaca, y están dispersas, por un lado, sobre la India y por otro tan lejos como Japón.

En las montañas del sur de Australia, el Dr. F. Müller ha descubierto varias especies europeas; otras especies, no introducidas por el hombre, ocurren en las tierras bajas; y se puede dar una larga lista, según me informa el Dr. Hooker, de géneros europeos, encontrados en Australia, pero no en las regiones intermedias torridas. En la admirable `Introducción a la Flora de Nueva Zelanda,' del Dr. Hooker, se dan hechos análogos y striking en relación con las plantas de esa gran isla. De aquí vemos que en todo el mundo, las plantas que crecen en las montañas más elevadas, y en las tierras bajas templadas de los hemisferios norte y sur, son a veces idénticas; pero son mucho más a menudo específicamente distintas, aunque relacionadas entre sí de una manera muy notable.

Este breve resumen se aplica solo a las plantas: se podrían citar algunos hechos estrictamente análogos sobre la distribución de los animales terrestres. En las producciones marinas, ocurren casos similares; como ejemplo, puedo citar una observación del más alto autoridad, el Prof. Dana, de que «es ciertamente un hecho maravilloso que Nueva Zelanda tenga una mayor similitud en sus crustáceos con Gran Bretaña, su antípoda, que con cualquier otra parte del mundo». El Sr. J. Richardson también habla de la reaparición en las costas de Nueva Zelanda, Tasmania, etc., de formas de peces del norte. El Dr. Hooker me informa de que veinticinco especies de algas son comunes a Nueva Zelanda y a Europa, pero no se han encontrado en los mares tropicales intermedios.

Debe observarse que las especies y formas del norte encontradas en las partes meridionales del hemisferio sur, y en las cadenas montañosas de las regiones intertropicales, no son árticas, sino que pertenecen a las zonas templadas del norte. Como recientemente señaló el Sr. H. C. Watson, «Al alejarse de las latitudes polares hacia las ecuatoriales, las floras alpinas o de montaña se vuelven realmente cada vez menos árticas». Muchas de las formas que viven en las montañas de las regiones más cálidas de la Tierra y en el hemisferio sur tienen un valor dudoso, ya que algunos naturalistas las clasifican como específicamente distintas, mientras que otros las consideran variedades; pero algunas son ciertamente idénticas, y muchas, aunque estrechamente relacionadas con formas del norte, deben clasificarse como especies distintas.

Ahora veamos qué luz se puede arrojar sobre los hechos anteriores, sobre la creencia, sustentada como lo está por un gran cuerpo de evidencia geológica, de que todo el mundo, o una gran parte de él, estuvo durante el período Glacial simultáneamente mucho más frío que en la actualidad. El período Glacial, medido en años, debe haber sido muy largo; y cuando recordamos por qué vastos espacios algunas plantas y animales naturalizados se han extendido en pocos siglos, este período habrá sido suficiente para cualquier cantidad de migración. A medida que el frío llegaba lentamente, todas las plantas tropicales y otras producciones se habrán retirado de ambos lados hacia el ecuador, seguidas en la retaguardia por las producciones templadas, y estas por las árticas; pero con estas últimas no nos ocupamos ahora. Las plantas tropicales probablemente sufrieron mucha extinción; cuánto nadie puede decir; quizás antes los trópicos sustentaban tantas especies como vemos en la actualidad amontonadas en el Cabo de Buena Esperanza, y en partes de Australia templada. Como sabemos que muchas plantas y animales tropicales pueden soportar una cantidad considerable de frío, muchos pudieron haber escapado a la exterminación durante una moderada caída de temperatura, más especialmente escapando a los lugares más cálidos. Pero el gran hecho a tener en cuenta es que todas las producciones tropicales habrán sufrido en cierta medida. Por otra parte, las producciones templadas, después de migrar más cerca del ecuador, aunque habrán sido colocadas bajo condiciones algo nuevas, habrán sufrido menos. Y es cierto que muchas plantas templadas, si están protegidas de las incursiones de competidores, pueden soportar un clima mucho más cálido que el suyo. Por lo tanto, parece posible, teniendo en cuenta que las producciones tropicales estaban en un estado de sufrimiento y no pudieron presentar un frente firme contra los intrusos, que un cierto número de las formas templadas más vigorosas y dominantes pudieron haber penetrado en las filas nativas y haber alcanzado o incluso cruzado el ecuador. La invasión, por supuesto, habría sido grandemente favorecida por tierras altas, y quizás por un clima seco; pues el Dr. Falconer me informa que es la humedad con el calor de los trópicos lo que es tan destructivo para las plantas perennes de clima templado. Por otra parte, los distritos más húmedos y calientes habrán ofrecido un asilo a los nativos tropicales. Las cadenas montañosas al noroeste del Himalaya, y la larga línea de la Cordillera, parecen haber ofrecido dos grandes líneas de invasión: y es un hecho llamativo, recientemente comunicado por el Dr. Hooker, que todas las plantas con flores, unas cuarenta y seis en número, comunes a Tierra del Fuego y a Europa aún existen en América del Norte, que debe haber estado en la línea de marcha. Pero no dudo que algunas producciones templadas entraron y cruzaron incluso las tierras bajas de los trópicos en el período cuando el frío era más intenso, cuando las formas árticas habían migrado unos veinticinco grados de latitud desde su país natal y cubrieron la tierra al pie de los Pirineos. En este período de frío extremo, creo que el clima bajo el ecuador a nivel del mar era aproximadamente el mismo que el que se siente allí ahora a la altura de seis o siete mil pies. Durante este el período más frío, supongo que grandes espacios de las tierras bajas tropicales estaban vestidas con una vegetación tropical y templada mezclada, como la que ahora crece con extraña exuberancia a la base del Himalaya, como gráficamente descrita por Hooker.

Por lo tanto, como creo, un número considerable de plantas, algunos animales terrestres y algunas producciones marinas, migraron durante el periodo Glacial desde las zonas templadas del norte y del sur hacia las regiones intertropicales, y algunas incluso cruzaron el ecuador. A medida que regresó el calor, estas formas templadas naturalmente ascenderían a las montañas más altas, siendo exterminadas en las tierras bajas; aquellas que no hubieran alcanzado el ecuador, volverían a migrar hacia el norte o el sur hacia sus hogares anteriores; pero las formas, principalmente del norte, que hubieran cruzado el ecuador, viajarían aún más lejos de sus hogares hacia las latitudes más templadas del hemisferio opuesto. Aunque tenemos motivos para creer, basándonos en la evidencia geológica, que todo el conjunto de conchas árticas sufrió apenas alguna modificación durante su larga migración al sur y su posterior retorno al norte, el caso podría haber sido totalmente diferente con aquellas formas intrusas que se establecieron en las montañas intertropicales y en el hemisferio sur. Estas, rodeadas por extraños, tuvieron que competir con muchas nuevas formas de vida; y es probable que modificaciones seleccionadas en su estructura, hábitos y constituciones les hayan beneficiado. Así, muchos de estos vagabundos, aunque todavía claramente relacionados por herencia con sus hermanos del hemisferio norte o sur, ahora existen en sus nuevos hogares como variedades bien marcadas o como especies distintas.

Es un hecho notable, fuertemente insistido por Hooker en relación con América, y por Alph. de Candolle en relación con Australia, que muchas más plantas idénticas y formas afines han migrado aparentemente del norte al sur, que en una dirección inversa. Sin embargo, vemos algunas pocas formas vegetales del sur en las montañas de Borneo y Abisinia. Sospecho que esta migración predominante del norte al sur se debe a la mayor extensión de tierra en el norte, y a que las formas del norte existieron en sus propios hogares en mayor número, y consecuentemente fueron avanzadas mediante selección natural y competencia a un estadio superior de perfección o poder dominante, que las formas del sur. Y así, cuando se mezclaron durante el periodo Glacial, las formas del norte pudieron vencer a las formas del sur menos poderosas. De la misma manera que vemos en la actualidad que muchas producciones europeas cubren el suelo en La Plata, y en menor grado en Australia, y han vencido en cierta medida a los nativos; mientras que muy pocas formas del sur se han naturalizado en ninguna parte de Europa, aunque pieles, lana y otros objetos propensos a llevar semillas hayan sido importados en gran medida a Europa durante los últimos dos o tres siglos desde La Plata, y durante los últimos treinta o cuarenta años desde Australia. Algo similar debe haber ocurrido en las montañas intertropicales: sin duda antes del periodo Glacial estaban pobladas con formas alpinas endémicas; pero estas han cedido casi en todas partes en gran medida a las formas más dominantes, generadas en las áreas más grandes y en los talleres más eficientes del norte. En muchas islas las producciones nativas son casi igualadas o incluso superadas por las naturalizadas; y si los nativos no han sido realmente exterminados, su número ha sido grandemente reducido, y esto es la primera etapa hacia la extinción. Una montaña es una isla en la tierra; y las montañas intertropicales antes del periodo Glacial debieron estar completamente aisladas; y creo que las producciones de estas islas en la tierra cedieron a las producidas dentro de las áreas más grandes del norte, de la misma manera que las producciones de las islas reales han cedido en todas partes recientemente a las formas continentales, naturalizadas por la agencia del hombre.

Estoy lejos de suponer que todas las dificultades se hayan eliminado con la perspectiva aquí presentada respecto al rango y afinidades de las especies aliadas que viven en las zonas templadas del norte y del sur y en las montañas de las regiones intertropicales. Muchas dificultades permanecen por resolver. No pretendo indicar las líneas exactas y los medios de migración, ni la razón por la que ciertas especies y no otras han migrado; por qué ciertas especies han sido modificadas y han dado lugar a nuevos grupos de formas, mientras que otras han permanecido inalteradas. No podemos esperar explicar tales hechos, hasta que podamos decir por qué una especie y no otra se naturaliza por la acción del hombre en un país extranjero; por qué una especie se extiende el doble o el triple de distancia y es el doble o el triple de común que otra especie dentro de su propio hogar.

He dicho que quedan muchas dificultades por resolver: algunas de las más notables son expuestas con admirable claridad por el Dr. Hooker en sus obras botánicas sobre las regiones antárticas. Estas no pueden ser discutidas aquí. Solo diré que, en cuanto a la aparición de especies idénticas en puntos tan enormemente remotos como la Tierra de Kerguelen, Nueva Zelanda y Fuegia, creo que hacia el final del periodo Glacial, los icebergs, como sugirió Lyell, han estado ampliamente involucrados en su dispersión. Pero la existencia de varias especies bastante distintas, pertenecientes a géneros exclusivamente confinados al sur, en estos y otros puntos distantes del hemisferio sur, es, según mi teoría de la descendencia con modificación, un caso de dificultad mucho más notable. Porque algunas de estas especies son tan distintas que no podemos suponer que haya habido tiempo desde el comienzo del periodo Glacial para su migración y para su posterior modificación al grado necesario. Los hechos parecen indicarme que especies peculiares y muy distintas han migrado en líneas radiantes desde algún centro común; y estoy inclinado a buscar, tanto en el hemisferio sur como en el norte, un periodo anterior y más cálido, antes del comienzo del periodo Glacial, cuando las tierras antárticas, ahora cubiertas de hielo, sustentaban una flora altamente peculiar e aislada. Sospecho que antes de que esta flora fuera exterminada por la época Glacial, algunas formas fueron ampliamente dispersas a varios puntos del hemisferio sur por medios de transporte ocasionales y con la ayuda, como escalas de parada, de islas existentes y ahora hundidas, y quizás al comienzo del periodo Glacial, por los icebergs. Por estos medios, como creo, las costas sur de América, Australia y Nueva Zelanda se han teñido ligeramente por las mismas formas peculiares de vida vegetal.

Sir C. Lyell, en un pasaje llamativo, ha especulado, en un lenguaje casi idéntico al mío, sobre los efectos de grandes alteraciones climáticas en la distribución geográfica. Creo que el mundo ha sentido recientemente uno de sus grandes ciclos de cambio; y que, bajo esta visión, combinada con la modificación a través de la selección natural, se pueden explicar una multitud de hechos en la distribución actual tanto de las mismas como de formas de vida afines. Se puede decir que las aguas vivas fluyeron durante un corto período desde el norte y desde el sur, y se cruzaron en el ecuador; pero que fluyeron con mayor fuerza desde el norte para inundar libremente el sur. Así como la marea deja su deriva en líneas horizontales, aunque sube más en las costas donde la marea sube más, así las aguas vivas dejaron su deriva viva en las cumbres de nuestras montañas, en una línea que asciende suavemente desde las tierras bajas árticas hasta una gran altura bajo el ecuador. Los varios seres así dejados varados pueden compararse con razas salvajes de humanos, impulsadas hacia arriba y sobrevivientes en las fortalezas montañosas de casi cada tierra, las cuales sirven como un registro, lleno de interés para nosotros, de los antiguos habitantes de las tierras bajas circundantes.

Capítulo 10

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