El origen de las especies: Capítulo 10

Capítulo 9

Contenido

Capítulo 11

Veamos ahora si los diversos hechos y reglas relativos a la sucesión geológica de los seres orgánicos concuerdan mejor con la visión común de la inmutabilidad de las especies, o con la de su lenta y gradual modificación, a través de la descendencia y la selección natural.

Nuevas especies han aparecido muy lentamente, una tras otra, tanto en tierra como en el agua. Lyell ha demostrado que es casi imposible resistir la evidencia en este aspecto en el caso de las varias etapas terciarias; y cada año tiende a llenar los vacíos entre ellas, y a hacer más gradual el sistema porcentual de formas perdidas y nuevas. En algunas de las capas más recientes, aunque indudablemente de alta antigüedad si se mide por años, solo una o dos especies son formas perdidas, y solo una o dos son formas nuevas, habiendo aparecido aquí por primera vez, ya sea localmente, o, tanto como sabemos, en la superficie de la Tierra. Si podemos confiar en las observaciones de Philippi en Sicilia, los cambios sucesivos en los habitantes marinos de esa isla han sido numerosos y muy graduales. Las formaciones secundarias son más fragmentadas; pero, como ha observado Bronn, ni la aparición ni la desaparición de sus muchas especies ahora extintas ha sido simultánea en cada formación separada.

Las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo, ni en el mismo grado. En los estratos terciarios más antiguos, aún pueden encontrarse algunas conchas vivas en medio de una multitud de formas extintas. Falconer ha proporcionado un ejemplo llamativo de un hecho similar, en un cocodrilo existente asociado con muchos mamíferos y reptiles extraños y perdidos en los depósitos sub-himalayos. La Lingula silúrica difiere poco de la especie viva de este género; mientras que la mayoría de los demás moluscos silúricos y todos los crustáceos han cambiado considerablemente. Los productos de la tierra parecen cambiar a un ritmo más rápido que los del mar, de lo cual se ha observado recientemente un ejemplo llamativo en Suiza. Hay alguna razón para creer que los organismos, considerados altos en la escala de la naturaleza, cambian más rápidamente que aquellos que son bajos, aunque existen excepciones a esta regla. La cantidad de cambio orgánico, como ha observado Pictet, no corresponde estrictamente con la sucesión de nuestras formaciones geológicas; de modo que entre cada dos formaciones consecutivas, las formas de vida raramente han cambiado exactamente en el mismo grado. Sin embargo, si comparamos cualquier formación que no esté estrechamente relacionada, todas las especies se encontrarán haber sufrido algún cambio. Cuando una especie ha desaparecido una vez de la faz de la tierra, tenemos razón para creer que la misma forma idéntica nunca reaparece. La excepción aparente más fuerte a esta última regla es la de las llamadas `colonias' de M. Barrande, que se interponen durante un periodo en medio de una formación más antigua y luego permiten que la fauna preexistente reaparezca; pero la explicación de Lyell, a saber, que se trata de un caso de migración temporal desde una provincia geográfica distinta, me parece satisfactoria.

Estos varios hechos concuerdan bien con mi teoría. Creo en ninguna ley fija del desarrollo, que cause que todos los habitantes de un país cambien abruptamente, o simultáneamente, o en un grado igual. El proceso de modificación debe ser extremadamente lento. La variabilidad de cada especie es completamente independiente de la de todas las demás. Si tal variabilidad es aprovechada por la selección natural, y si las variaciones se acumulan a una mayor o menor cantidad, causando así una mayor o menor cantidad de modificación en la especie variable, depende de muchas contingencias complejas, de que la variabilidad sea de naturaleza beneficiosa, del poder de cruzamiento, de la tasa de reproducción, de las condiciones físicas del país que cambian lentamente, y más especialmente de la naturaleza de los otros habitantes con los que la especie variable entra en competencia. Por lo tanto, no es para nada sorprendente que una especie conserve la misma forma idéntica mucho más tiempo que otras; o, si cambia, que cambie menos. Observamos el mismo hecho en la distribución geográfica; por ejemplo, en los caracoles terrestres y los insectos coleópteros de Madeira haber llegado a diferir considerablemente de sus aliados más cercanos en el continente europeo, mientras que los moluscos marinos y las aves han permanecido sin alteración. Podemos quizás comprender la tasa de cambio aparentemente más rápida en los producidos terrestres y en los producidos más altamente organizados en comparación con los marinos y los producidos inferiores, por las relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones de vida orgánicas e inorgánicas, como se explicó en un capítulo anterior. Cuando muchos de los habitantes de un país se han modificado y mejorado, podemos comprender, según el principio de competencia y según el de las muchas relaciones de importancia capital entre organismo y organismo, que cualquier forma que no se modifique y mejore en algún grado, estará sujeta a ser exterminada. Por lo tanto, podemos ver por qué todas las especies en la misma región, si miramos a intervalos de tiempo lo suficientemente amplios, acaban por modificarse; pues aquellas que no cambian se extinguirán.

En los miembros de la misma clase, la cantidad promedio de cambio, durante largos e iguales periodos de tiempo, puede, quizás, ser casi la misma; pero como la acumulación de formaciones fósiles de larga duración depende de grandes masas de sedimento habiendo sido depositadas en áreas mientras se hundían, nuestras formaciones han sido acumuladas casi necesariamente en intervalos amplios e irregularmente intermitentes; en consecuencia, la cantidad de cambio orgánico exhibida por los fósiles incrustados en formaciones consecutivas no es igual. Cada formación, bajo esta perspectiva, no marca un nuevo y completo acto de creación, sino solo una escena ocasional, tomada casi al azar, en un drama que cambia lentamente.

Podemos comprender claramente por qué una especie, una vez perdida, nunca debería reaparecer, incluso si las mismas condiciones de vida, orgánicas e inorgánicas, se repitieran. Porque aunque la descendencia de una especie pudiera estar adaptada (y sin duda esto ha ocurrido en innumerables ocasiones) para ocupar el lugar exacto de otra especie en la economía de la naturaleza, y así reemplazarla; las dos formas, la antigua y la nueva, no serían idénticas; ya que ambas casi con seguridad heredarían caracteres diferentes de sus progenitores distintos. Por ejemplo, es posible que, si todos nuestros palombrillos de cola de abanico fueran destruidos, los criadores, esforzándose durante largos periodos por el mismo objetivo, pudieran crear una nueva raza apenas distinguible de nuestro actual palombrillo de cola de abanico; pero si también se destruyera el palombrino roca parental, y en la naturaleza tenemos toda razón para creer que la forma parental generalmente será reemplazada y exterminada por su descendencia mejorada, es increíble que un palombrillo de cola de abanico, idéntico a la raza existente, pudiera ser criado a partir de cualquier otra especie de paloma, o incluso de las otras razas bien establecidas de la paloma doméstica, ya que el nuevo palombrillo de cola de abanico formaría casi con seguridad heredar de su nuevo progenitor algunas ligeras diferencias características.

Los grupos de especies, es decir, géneros y familias, siguen las mismas reglas generales en su aparición y desaparición que las especies individuales, cambiando más o menos rápidamente y en mayor o menor grado. Un grupo no reaparece una vez que ha desaparecido; o su existencia, mientras dure, es continua. Estoy consciente de que hay algunas aparentes excepciones a esta regla, pero las excepciones son sorprendentemente pocas, tan pocas que E. Forbes, Pictet y Woodward (aunque todos se oponen fuertemente a las opiniones que sostengo) admiten su verdad; y la regla coincide estrictamente con mi teoría. Porque como todas las especies del mismo grupo han descendido de alguna especie, es claro que mientras que alguna especie del grupo haya aparecido en la larga sucesión de edades, sus miembros deben haber existido continuamente, para haber generado ya nuevas y modificadas o las mismas viejas y no modificadas formas. Las especies del género Lingula, por ejemplo, deben haber existido continuamente por una sucesión ininterrumpida de generaciones, desde la estrata silúrica más baja hasta el día de hoy.

Hemos visto en el capítulo anterior que las especies de un grupo a veces parecen falsamente haber surgido de manera abrupta; y he intentado dar una explicación de este hecho, que si fuera cierto habría sido fatal para mis ideas. Pero tales casos son ciertamente excepcionales; la regla general es un aumento gradual en el número, hasta que el grupo alcanza su máximo, y luego, antes o después, disminuye gradualmente. Si el número de especies de un género, o el número de géneros de una familia, se representa por una línea vertical de grosor variable, cruzando las formaciones geológicas sucesivas en las que se encuentran las especies, la línea a veces parecerá falsamente comenzar en su extremo inferior, no en un punto agudo, sino abruptamente; luego se engrosa gradualmente hacia arriba, manteniendo a veces durante un espacio un grosor igual, y finalmente se adelgaza en los estratos superiores, marcando la disminución y la extinción final de las especies. Este aumento gradual en el número de especies de un grupo está estrictamente acorde con mi teoría; ya que las especies del mismo género, y los géneros de la misma familia, solo pueden aumentar lentamente y progresivamente; pues el proceso de modificación y la producción de un número de formas afines deben ser lentos y graduales, una especie dando origen primero a dos o tres variedades, las cuales son lentamente convertidas en especies, las cuales a su vez producen por pasos igualmente lentos otras especies, y así sucesivamente, como la ramificación de un gran árbol desde un solo tronco, hasta que el grupo se hace grande.

Sobre la extinción

Hasta ahora hemos hablado solo incidentalmente de la desaparición de especies y de grupos de especies. Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas antiguas y la producción de nuevas y mejoradas formas están íntimamente conectadas. La vieja noción de que todos los habitantes de la tierra fueron barridos en períodos sucesivos por catástrofes, es muy generalmente abandonada, incluso por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, &c., cuyas opiniones generales naturalmente los llevarían a esta conclusión. Por el contrario, tenemos toda razón para creer, a partir del estudio de las formaciones terciarias, que las especies y grupos de especies desaparecen gradualmente, una tras otra, primero de un lugar, luego de otro, y finalmente del mundo. Tanto las especies individuales como los grupos completos de especies duran períodos muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han durado desde el amanecer más antiguo conocido de la vida hasta el día de hoy; otros han desaparecido antes del cierre del período paleozoico. No parece haber una ley fija que determine la duración del tiempo durante el cual cualquier especie individual o cualquier género individual dura. Hay razón para creer que la extinción completa de las especies de un grupo es generalmente un proceso más lento que su producción: si la aparición y desaparición de un grupo de especies se representa, como antes, por una línea vertical de grosor variable, se encuentra que la línea se estrecha más gradualmente en su extremo superior, que marca el progreso de la exterminación, que en su extremo inferior, que marca la primera aparición y el aumento en el número de las especies. En algunos casos, sin embargo, la exterminación de grupos completos de seres, como la de los amonites hacia el cierre del período secundario, ha sido maravillosamente repentina.

Todo el tema de la extinción de especies ha estado envuelto en el más gratuito misterio. Algunos autores han incluso supuesto que, como el individuo tiene una duración de vida definida, así también las especies tienen una duración definida. No creo que nadie haya maravillado más ante la extinción de especies que yo. Cuando encontré en La Plata el diente de un caballo incrustado con los restos de Mastodonte, Megaterio, Toxodonte y otros monstruos extintos, que todos coexistieron con conchas aún vivas en un período geológico muy tardío, me llenó de asombro; pues al ver que el caballo, desde su introducción por los españoles en Sudamérica, se ha salvajeado por todo el país y ha aumentado en número a una tasa sin precedentes, me pregunté qué podría haber exterminado tan recientemente al anterior caballo bajo condiciones de vida aparentemente tan favorables. Pero ¡qué totalmente infundado fue mi asombro! El Profesor Owen pronto percibió que el diente, aunque tan similar al del caballo existente, pertenecía a una especie extinta. Si este caballo hubiera estado aún vivo, pero en algún grado raro, ningún naturalista habría sentido la menor sorpresa por su rareza; pues la rareza es el atributo de un vasto número de especies de todas las clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o aquella especie es rara, respondemos que algo es desfavorable en sus condiciones de vida; pero qué es ese algo, apenas podemos decirlo nunca. Bajo la suposición de que el caballo fósil existiera aún como una especie rara, podríamos haber estado seguros, por la analogía de todos los demás mamíferos, incluso del de lenta reproducción elefante, y por la historia de la naturalización del caballo doméstico en Sudamérica, de que bajo condiciones más favorables, en muy pocos años habría poblado todo el continente. Pero no podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones desfavorables que frenaron su aumento, si se trataba de una o varias contingencias, y en qué período de la vida del caballo, y en qué grado, actuaron respectivamente. Si las condiciones hubieran seguido, sin embargo lentamente, volviéndose cada vez menos favorables, sin duda no habríamos percibido el hecho, pero el caballo fósil ciertamente habría llegado a ser cada vez más raro, y finalmente extinto; siendo su lugar ocupado por algún competidor más exitoso.

Es sumamente difícil recordar siempre que el aumento de todo ser vivo está constantemente limitado por agentes dañinos imperceptibles; y que estos mismos agentes imperceptibles son más que suficientes para causar la rareza y, finalmente, la extinción. Observamos en muchos casos en las formaciones terciarias más recientes que la rareza precede a la extinción; y sabemos que este ha sido el progreso de los acontecimientos con aquellos animales que han sido exterminados, ya sea localmente o totalmente, por la acción del hombre. Puedo repetir lo que publiqué en 1845, a saber, que admitir que las especies generalmente se vuelven raras antes de extinguirse, sentirse sin sorpresa ante la rareza de una especie y, sin embargo, maravillarse enormemente cuando deja de existir, es muy similar a admitir que la enfermedad en el individuo es precursora de la muerte, sentirse sin sorpresa ante la enfermedad, pero cuando el enfermo muere, preguntarse y sospechar que murió por alguna violencia desconocida.

La teoría de la selección natural se basa en la creencia de que cada nueva variedad y, en última instancia, cada nueva especie, se produce y mantiene al tener alguna ventaja sobre aquellas con las que entra en competencia; y la consiguiente extinción de las formas menos favorecidas casi inevitablemente sigue. Lo mismo ocurre con nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una nueva variedad ligeramente mejorada, inicialmente desplaza a las variedades menos mejoradas en la misma vecindad; cuando está muy mejorada, se transporta lejos y cerca, como nuestro ganado de cuernos cortos, y ocupa el lugar de otras razas en otros países. Así, la aparición de nuevas formas y la desaparición de las formas antiguas, tanto naturales como artificiales, están vinculadas. En ciertos grupos prósperos, el número de nuevas formas específicas que se han producido en un tiempo determinado es probablemente mayor que el de las formas antiguas que han sido exterminadas; pero sabemos que el número de especies no ha ido aumentando indefinidamente, al menos durante los períodos geológicos más recientes, de modo que, mirando hacia tiempos posteriores, podemos creer que la producción de nuevas formas ha causado la extinción de aproximadamente el mismo número de formas antiguas.

La competencia será generalmente más severa, como se explicó anteriormente e ilustró con ejemplos, entre las formas que son más similares entre sí en todos los aspectos. Por lo tanto, los descendientes mejorados y modificados de una especie causarán generalmente la extinción de la especie parental; y si se han desarrollado muchas nuevas formas a partir de una sola especie, los aliados más cercanos de esa especie, i.e. las especies del mismo género, serán las más propensas a la extinción. Así, como creo, un número de nuevas especies descendientes de una sola especie, es decir, un nuevo género, llega a suplantar a un género antiguo, perteneciente a la misma familia. Pero a menudo ha ocurrido que una nueva especie perteneciente a algún grupo ha ocupado el lugar que ocupaba una especie perteneciente a un grupo distinto, y así ha causado su extinción; y si se desarrollan muchas formas aliadas a partir del intruso exitoso, muchas tendrán que ceder sus lugares; y generalmente serán formas aliadas las que sufran por alguna inferioridad heredada en común. Pero ya sea que sean especies pertenecientes a la misma o a una clase distinta las que ceden sus lugares a otras especies que han sido modificadas y mejoradas, algunos de los afectados pueden a menudo ser preservados durante mucho tiempo, por estar adaptados a alguna línea peculiar de vida, o por habitar alguna estación lejana e aislada, donde han escapado a la competencia severa. Por ejemplo, una sola especie de Trigonia, un gran género de conchas en las formaciones secundarias, sobrevive en los mares australianos; y algunos miembros del gran y casi extinto grupo de peces ganoides aún habitan nuestros aguas dulces. Por lo tanto, la extinción total de un grupo es generalmente, como hemos visto, un proceso más lento que su producción.

Con respecto a la aparente extinción repentina de familias o órdenes enteras, como la de los trilobites al final del período paleozoico y la de los amonites al final del período secundario, debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los probables amplios intervalos de tiempo entre nuestras formaciones consecutivas; y en estos intervalos puede haber habido mucha extinción lenta. Además, cuando por inmigración repentina o por desarrollo inusualmente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado posesión de un nuevo área, habrán extinguido de manera correspondientemente rápida a muchos de los antiguos habitantes; y las formas que así ceden su lugar comúnmente estarán emparentadas, ya que compartirán alguna inferioridad común.

Así, como parece a mí, la manera en que las especies individuales y grupos enteros de especies se extinguen, concuerda bien con la teoría de la selección natural. No necesitamos maravillarnos ante la extinción; si debemos maravillarnos, que sea ante nuestra presunción en imaginar por un momento que entendemos las muchas contingencias complejas, sobre las que depende la existencia de cada especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a aumentar desmedidamente, y que siempre está en acción algún control, aunque raramente percibido por nosotros, toda la economía de la naturaleza quedará totalmente oscurecida. Siempre que podamos decir con precisión por qué esta especie es más abundante en individuos que aquella; por qué esta especie y no otra puede ser naturalizada en un país dado; entonces, y no hasta entonces, podemos sentir con justicia sorpresa por no poder explicar la extinción de esta especie particular o grupo de especies.

Sobre las formas de vida que cambian casi simultáneamente en todo el Mundo

Casi ningún descubrimiento paleontológico es más sorprendente que el hecho de que las formas de vida cambian casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra formación de yeso europeo puede reconocerse en muchas partes distantes del mundo, bajo los climas más diversos, donde no se encuentra ni un fragmento del yeso mineral en sí; es decir, en América del Norte, en la América del Sur ecuatorial, en Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India. Porque en estos puntos distantes, los restos orgánicos en ciertas capas presentan un grado de semejanza innegable con los del yeso. No es que se encuentren las mismas especies; pues en algunos casos no una sola especie es idénticamente la misma, sino que pertenecen a las mismas familias, géneros y secciones de géneros, y a veces se caracterizan de manera similar en puntos tan insignificantes como la mera escultura superficial. Además, otras formas que no se encuentran en el yeso de Europa, pero que ocurren en las formaciones tanto por encima como por debajo, están igualmente ausentes en estos puntos distantes del mundo. En las varias formaciones paleozoicas sucesivas de Rusia, Europa Occidental y América del Norte, varios autores han observado un paralelismo similar en las formas de vida: así es, según Lyell, con los varios depósitos terciarios europeos y norteamericanos. Incluso si se mantienen completamente fuera de consideración las pocas especies fósiles comunes al Viejo y al Nuevo Mundo, el paralelismo general en las formas de vida sucesivas, en las etapas de los ampliamente separados periodos paleozoicos y terciarios, seguiría siendo manifiesto, y las varias formaciones podrían correlacionarse fácilmente.

Sin embargo, estas observaciones se refieren a los habitantes marinos de lejanas partes del mundo: no tenemos datos suficientes para juzgar si las producciones de la tierra y de agua dulce cambian en puntos lejanos de la misma manera paralela. Podemos dudar de si han cambiado así: si el Megatherium, Mylodon, Macrauchenia y Toxodon hubieran sido traídos a Europa desde La Plata, sin ninguna información sobre su posición geológica, nadie habría sospechado que coexistieron con conchas marinas aún vivas; pero como estos monstruos anómalos coexistieron con el Mastodonte y el Caballo, podría al menos inferirse que vivieron durante una de las etapas terciarias posteriores.

Cuando se habla de que las formas de vida marinas han cambiado simultáneamente en todo el mundo, no debe suponerse que esta expresión se refiere al mismo milésimo o centésimo de milésimo de año, ni siquiera que tenga un sentido geológico muy estricto; pues si se compararan todos los animales marinos que viven actualmente en Europa y todos aquellos que vivieron en Europa durante el periodo pleistoceno (un periodo enormemente remoto medido en años, que incluye toda la época glacial), con los que viven ahora en Sudamérica o en Australia, el naturalista más hábil apenas sería capaz de decir si los habitantes existentes o los del pleistoceno de Europa se parecían más a los del hemisferio sur. Así, de nuevo, varios observadores altamente competentes creen que las producciones existentes de los Estados Unidos están más estrechamente relacionadas con aquellas que vivieron en Europa durante ciertas etapas terciarias posteriores, que con las que viven aquí ahora; y si esto es así, es evidente que los yacimientos fósiles depositados en el presente en las costas de América del Norte podrían en el futuro ser clasificados junto con yacimientos europeos algo más antiguos. No obstante, mirando a una época remotamente futura, creo que hay poca duda de que todas las formaciones marinas más modernas, es decir, el plioceno superior, el pleistoceno y los yacimientos estrictamente modernos, de Europa, América del Norte y del Sur, y Australia, al contener restos fósiles en algún grado afines, y al no incluir aquellas formas que solo se encuentran en los depósitos subyacentes más antiguos, serían correctamente clasificadas como simultáneas en un sentido geológico.

El hecho de que las formas de vida cambien simultáneamente, en el amplio sentido anterior, en partes distantes del mundo, ha impresionado grandemente a aquellos admirables observadores, MM. de Verneuil y d'Archiac. Después de referirse al paralelismo de las formas de vida paleozoicas en diversas partes de Europa, añaden: «Si, impresionados por esta extraña secuencia, dirigimos nuestra atención a América del Norte y allí descubrimos una serie de fenómenos análogos, resultará evidente que todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción de nuevas especies, no pueden deberse a meros cambios en las corrientes marinas u otras causas más o menos locales y temporales, sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal». El Sr. Barrande ha hecho observaciones contundentes con exactamente el mismo efecto. De hecho, es completamente inútil buscar en los cambios de corrientes, clima u otras condiciones físicas la causa de estas grandes mutaciones en las formas de vida a lo largo del mundo, bajo los climas más diversos. Debemos, como señaló Barrande, buscar alguna ley especial. Veremos esto con más claridad cuando tratemos de la distribución actual de los seres orgánicos y descubramos cuán tenue es la relación entre las condiciones físicas de diversos países y la naturaleza de sus habitantes.

Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas de vida a través del mundo es explicable mediante la teoría de la selección natural. Las nuevas especies se forman por nuevas variedades que surgen, las cuales tienen alguna ventaja sobre las formas más antiguas; y aquellas formas que ya son dominantes, o que tienen alguna ventaja sobre las otras formas en su propio país, naturalmente darán con mayor frecuencia origen a nuevas variedades o especies incipientes; pues estas últimas deben ser victoriosas en un grado aún mayor para ser preservadas y sobrevivir. Tenemos evidencia distinta al respecto, en las plantas que son dominantes, es decir, las más comunes en sus propios hogares y las más ampliamente difundidas, las cuales han producido el mayor número de nuevas variedades. Es también natural que las especies dominantes, variables y de amplia dispersión, que ya han invadido en cierto grado los territorios de otras especies, sean aquellas que tendrían la mejor oportunidad de extenderse aún más y de dar origen en nuevos países a nuevas variedades y especies. El proceso de difusión puede ser muy lento, dependiendo de cambios climáticos y geográficos, o de extraños accidentes, pero a largo plazo las formas dominantes generalmente tendrán éxito en extenderse. La difusión sería, probablemente, más lenta con los habitantes terrestres de continentes distintos que con los habitantes marinos del mar continuo. Por lo tanto, podríamos esperar encontrar, como aparentemente encontramos, un grado menos estricto de sucesión paralela en los productos de la tierra que en los del mar.

Las especies dominantes que se expanden desde cualquier región podrían encontrar aún más especies dominantes, y entonces su curso triunfal, o incluso su existencia, cesaría. No sabemos en absoluto con precisión cuáles son todas las condiciones más favorables para la multiplicación de nuevas y dominantes especies; pero creo que podemos ver claramente que un número de individuos, al ofrecer una mejor oportunidad para la aparición de variaciones favorables, y esa severa competencia con muchas formas ya existentes, sería altamente favorable, al igual que la capacidad de expandirse hacia nuevos territorios. Una cierta cantidad de aislamiento, que se repite a largos intervalos de tiempo, probablemente también sería favorable, como se explicó anteriormente. Un cuarto del mundo podría haber sido más favorable para la producción de nuevas y dominantes especies en la tierra, y otro para aquellas en las aguas del mar. Si dos grandes regiones hubieran estado durante un largo período favorablemente situadas en un grado igual, cada vez que sus habitantes se encontraran, la batalla sería prolongada y severa; y algunos de un lugar de nacimiento y otros de otro podrían ser victoriosos. Pero con el paso del tiempo, las formas dominantes en el más alto grado, dondequiera que se produzcan, tenderían a prevalecer en todas partes. A medida que prevalecían, causarían la extinción de otras e inferiores formas; y como estas formas inferiores estarían aliadas en grupos por herencia, grupos enteros tenderían a desaparecer lentamente; aunque aquí y allá un solo miembro podría permitirle sobrevivir durante mucho tiempo.

Así, como parece a mí, la sucesión paralela y, en un sentido amplio, simultánea de las mismas formas de vida en todo el mundo, concuerda bien con el principio de que las nuevas especies se han formado mediante la expansión amplia y la variación de especies dominantes; las nuevas especies así producidas siendo ellas mismas dominantes debido a la herencia y a haber ya tenido alguna ventaja sobre sus padres o sobre otras especies; estas nuevamente expandiéndose, variando y produciendo nuevas especies. Las formas que son vencidas y que ceden su lugar a las nuevas y victoriosas formas, generalmente estarán aliadas en grupos, por haber heredado alguna inferioridad común; y por lo tanto, a medida que los nuevos y mejorados grupos se expanden por todo el mundo, los grupos antiguos desaparecerán del mundo; y la sucesión de formas en ambas direcciones tenderá en todas partes a corresponder.

Hay otra observación relacionada con este tema que merece hacerse. He expuesto mis razones para creer que todas nuestras formaciones fósiles más importantes se depositaron durante períodos de subsidencia; y que ocurrieron intervalos vacíos de vastas duraciones durante los períodos en que el lecho del mar estaba estacionario o ascendiendo, y también cuando los sedimentos no se depositaban lo suficientemente rápido para incrustar y preservar restos orgánicos. Durante estos largos e intervalos vacíos, supongo que los habitantes de cada región experimentaron una considerable cantidad de modificación y extinción, y que hubo mucha migración desde otras partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes áreas son afectadas por el mismo movimiento, es probable que las formaciones estrictamente contemporáneas hayan sido acumuladas a menudo sobre espacios muy amplios en la misma región del mundo; pero estamos muy lejos de tener derecho a concluir que esto ha sido invariablemente el caso, y que grandes áreas han sido invariablemente afectadas por los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en dos regiones durante casi, pero no exactamente el mismo período, deberíamos encontrar en ambas, debido a las causas explicadas en los párrafos anteriores, la misma sucesión general en las formas de vida; pero las especies no corresponderían exactamente; pues habrá habido un poco más de tiempo en una región que en la otra para la modificación, extinción e inmigración.

Sospecho que casos de esta naturaleza han ocurrido en Europa. El Sr. Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos de Inglaterra y Francia, es capaz de trazar un paralelo general muy estrecho entre las etapas sucesivas en ambos países; pero cuando compara ciertas etapas en Inglaterra con las de Francia, aunque encuentra en ambos una curiosa concordancia en el número de especies pertenecientes a los mismos géneros, las especies mismas difieren de una manera muy difícil de explicar, considerando la proximidad de las dos áreas, a menos que, de hecho, se asuma que un istmo separaba dos mares habitados por faunas distintas, pero contemporáneas. Lyell ha hecho observaciones similares sobre algunas de las formaciones terciarias posteriores. Barrande, también, muestra que existe un paralelo general sorprendente en los depósitos silúricos sucesivos de Bohemia y Escandinavia; no obstante, encuentra una cantidad sorprendente de diferencias en las especies. Si las varias formaciones en estas regiones no se han depositado durante los mismos periodos exactos, una formación en una región a menudo corresponde con un intervalo vacío en la otra, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la acumulación de las varias formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre ellas; en este caso, las varias formaciones en las dos regiones podrían ordenarse en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de la forma de vida, y el orden parecería falsamente ser estrictamente paralelo; no obstante, las especies no serían todas las mismas en las etapas aparentemente correspondientes en las dos regiones.

Sobre las afinidades de las especies extintas entre sí y con las formas vivas

Ahora, veamos las afinidades mutuas entre las especies extintas y vivas. Todas caen en un gran sistema natural; y este hecho se explica de inmediato según el principio de la descendencia. Cuanto más antigua sea una forma, en general, más se diferenciará de las formas vivas. Pero, como Buckland observó hace mucho tiempo, todos los fósiles pueden clasificarse ya sea en grupos que aún existen, o entre ellos. Que las formas extintas de la vida ayuden a llenar los amplios intervalos entre los géneros, familias y órdenes existentes, no puede ser disputado. Porque si limitamos nuestra atención solo a las formas vivas o solo a las extintas, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos ambas en un sistema general. Respecto a los Vertebrata, se podrían llenar páginas enteras con ilustraciones impactantes de nuestro gran paleontólogo, Owen, mostrando cómo los animales extintos encajan entre los grupos existentes. Cuvier clasificó a los Ruminantes y a los Pachydermos como las dos órdenes de mamíferos más distintas; pero Owen ha descubierto tantos eslabones fósiles que ha tenido que alterar toda la clasificación de estas dos órdenes; y ha colocado a ciertos pachydermos en la misma sub-orden que los ruminantes: por ejemplo, disuelve mediante finas gradaciones la aparente gran diferencia entre el cerdo y el camello. En cuanto a los Invertebrata, Barrande, y no se puede nombrar una autoridad superior, afirma que es diariamente enseñado que los animales paleozoicos, aunque pertenecientes a las mismas órdenes, familias o géneros que los que viven en la actualidad, no estaban en esta época temprana limitados a grupos tan distintos como lo son ahora.

Algunos escritores han objetado que cualquier especie o grupo de especies extinto sea considerado como intermedio entre especies o grupos vivos. Si con este término se quiere decir que una forma extinta es directamente intermedia en todos sus caracteres entre dos formas vivas, la objeción probablemente es válida. Pero creo que en una clasificación perfectamente natural muchas especies fósiles tendrían que situarse entre especies vivas, y algunos géneros extintos entre géneros vivos, incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más común, especialmente con respecto a grupos muy distintos, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que en la actualidad se distinguen entre sí por una docena de caracteres, los miembros antiguos de los mismos dos grupos se distinguirían por un número algo menor de caracteres, de modo que los dos grupos, aunque anteriormente bastante distintos, en ese período hicieron algún pequeño acercamiento entre sí.

Es una creencia común que cuanto más antigua es una forma, tanto más tiende a conectar mediante algunos de sus caracteres grupos ahora ampliamente separados entre sí. Esta observación sin duda debe limitarse a aquellos grupos que han experimentado muchos cambios a lo largo de las edades geológicas; y sería difícil probar la verdad de la proposición, pues de vez en cuando incluso un animal vivo, como el Lepidosiren, es descubierto teniendo afinidades dirigidas hacia grupos muy distintos. Sin embargo, si comparamos los Reptiles y Batracios más antiguos, los Peces más antiguos, los Cefalópodos más antiguos y los Mamíferos eocenos con los miembros más recientes de las mismas clases, debemos admitir que hay algo de verdad en esta observación.

Veamos hasta qué punto estos varios hechos e inferencias concuerdan con la teoría de la descendencia con modificación. Dado que el tema es algo complejo, debo pedir al lector que se dirija al diagrama del capítulo cuarto. Podemos suponer que las letras numeradas representan géneros, y las líneas punteadas que divergen de ellos las especies en cada género. El diagrama es demasiado simple, se dan demasiados pocos géneros y demasiadas pocas especies, pero esto es irrelevante para nosotros. Las líneas horizontales pueden representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas por debajo de la línea superior pueden considerarse extintas. Los tres géneros existentes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia; b14 y f14 una familia o subfamilia estrechamente emparentada; y o14, e14, m14, una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros extintos en las varias líneas de descendencia que divergen de la forma ancestral A, formarán un orden; pues todos habrán heredado algo en común de su antiguo y común progenitor. Según el principio de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, que anteriormente se ilustró con este diagrama, cuanto más reciente sea una forma, más generalmente diferirá de su progenitor antiguo. De aquí podemos entender la regla de que los fósiles más antiguos difieren más de las formas existentes. No debemos, sin embargo, asumir que la divergencia de caracteres es una contingencia necesaria; depende únicamente de que los descendientes de una especie estén así habilitados para apoderarse de muchos y diferentes lugares en la economía de la naturaleza. Por lo tanto, es totalmente posible, como hemos visto en el caso de algunas formas silúricas, que una especie continúe siendo ligeramente modificada en relación con sus ligeramente alteradas condiciones de vida, y sin embargo mantenga a lo largo de un vasto período las mismas características generales. Esto se representa en el diagrama con la letra F14.

Todas las muchas formas, extintas y recientes, descendientes de A, constituyen, como se ha observado anteriormente, un mismo orden; y este orden, debido a los continuos efectos de la extinción y la divergencia de caracteres, se ha dividido en varias subfamilias y familias, algunas de las cuales se cree que se extinguieron en diferentes periodos, y otras que han perdurado hasta el día de hoy.

Al observar el diagrama podemos ver que si muchas de las formas extintas, supuestamente incrustadas en las formaciones sucesivas, fueran descubiertas en varios puntos bajos en la serie, las tres familias existentes en la línea superior resultarían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, se desenterraran los géneros a1, a5, a10, m3, m6, m9, estas tres familias estarían tan estrechamente vinculadas que probablemente tendrían que unirse en una gran familia, de manera casi idéntica a lo que ha ocurrido con los rumiantes y los paquidermos. Sin embargo, quien objetara llamar a los géneros extintos, que así vinculan los géneros vivos de tres familias, intermedios en sus caracteres, tendría razón, ya que son intermedios, no directamente, sino solo a través de un largo y tortuoso camino mediante muchas formas muy diferentes. Si muchas formas extintas fueran descubiertas por encima de una de las líneas horizontales medias o formaciones geológicas, por ejemplo, por encima del No. VI., pero ninguna por debajo de esta línea, entonces solo las dos familias de la izquierda (es decir, a14, &c., y b14, &c.) tendrían que unirse en una sola familia; y las otras dos familias (es decir, a14 a f14, que ahora incluyen cinco géneros, y o14 a m14) seguirían siendo distintas. Estas dos familias, sin embargo, serían menos distintas entre sí de lo que eran antes del descubrimiento de los fósiles. Si, por ejemplo, suponemos que los géneros existentes de las dos familias difieren entre sí por una docena de caracteres, en este caso los géneros, en el período temprano marcado VI., diferirían por un número menor de caracteres; pues en esta etapa temprana de la descendencia no han divergido en sus caracteres del progenitor común del orden tanto como posteriormente divergieron. Así es como ocurre que los géneros antiguos y extintos son a menudo en algún grado ligero intermedios en sus caracteres entre sus descendientes modificados, o entre sus relaciones colaterales.

En la naturaleza, el caso será mucho más complicado que lo que se representa en el diagrama; ya que los grupos habrán sido más numerosos, habrán durado durante extremadamente desigual longitudes de tiempo, y habrán sido modificados en diversos grados. Como solo poseemos el último volumen del registro geológico, y ese en un estado muy fragmentado, no tenemos derecho a esperar, salvo en casos muy raros, llenar amplios intervalos en el sistema natural, y así unir familias u órdenes distintos. Lo único que tenemos derecho a esperar es que aquellos grupos, que dentro de los períodos geológicos conocidos han sufrido mucha modificación, en las formaciones más antiguas hagan algún ligero acercamiento entre sí; de modo que los miembros más antiguos difieran menos entre sí en algunos de sus caracteres que los miembros existentes de los mismos grupos; y esto, según la evidencia concurrente de nuestros mejores paleontólogos, parece frecuentemente ser el caso.

Por lo tanto, según la teoría de la descendencia con modificación, los hechos principales con respecto a las afinidades mutuas entre las formas de vida extintas entre sí y con las formas vivas, parecen explicarse de manera satisfactoria. Y son completamente inexplicables bajo cualquier otra perspectiva.

Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de cualquier gran periodo en la historia de la Tierra será intermedia en su carácter general entre la que la precedió y la que la sucedió. Así, las especies que vivieron en la sexta gran etapa de descendencia en el diagrama son la descendencia modificada de aquellas que vivieron en la quinta etapa, y son los padres de aquellas que se volvieron aún más modificadas en la séptima etapa; por lo tanto, no podían fallar en ser casi intermedias en su carácter entre las formas de vida superiores e inferiores. Sin embargo, debemos tener en cuenta la extinción total de algunas formas precedentes, la llegada de formas completamente nuevas mediante inmigración, y una gran cantidad de modificaciones durante los largos e intervalos vacíos entre las formaciones sucesivas. Sujeto a estas consideraciones, la fauna de cada periodo geológico es sin duda intermedia en su carácter entre las faunas precedentes y sucesivas. Solo necesito dar un ejemplo, a saber, la manera en que los fósiles del sistema devónico, cuando este sistema fue descubierto por primera vez, fueron reconocidos de inmediato por los paleontólogos como intermedios en su carácter entre los del sistema carbonífero superpuesto y el sistema silúrico subyacente. Pero cada fauna no es necesariamente exactamente intermedia, ya que han transcurrido intervalos de tiempo desiguales entre las formaciones consecutivas.

No constituye una objeción real a la verdad de la afirmación de que la fauna de cada período, en su conjunto, es casi intermedia en carácter entre las faunas precedentes y siguientes, el hecho de que ciertos géneros ofrezcan excepciones a la regla. Por ejemplo, los mastodontes y los elefantes, cuando fueron ordenados por el Dr. Falconer en dos series, primero según sus afinidades mutuas y luego según sus períodos de existencia, no coinciden en su ordenación. Las especies más extremas en carácter no son las más antiguas ni las más recientes; ni tampoco aquellas que son intermedias en carácter son intermedias en edad. Pero suponiendo, por un instante, en este y otros casos similares, que el registro de la primera aparición y desaparición de las especies fuera perfecto, no tenemos razón para creer que las formas producidas sucesivamente necesariamente duren durante períodos de tiempo correspondientes: una forma muy antigua podría ocasionalmente durar mucho más que una forma producida posteriormente en otro lugar, especialmente en el caso de producciones terrestres que habitan distritos separados. Para comparar cosas pequeñas con grandes: si las principales razas vivientes y extintas del palomino doméstico se ordenaran tan bien como fuera posible según afinidad serial, este ordenamiento no coincidiría estrechamente con el orden cronológico de su producción, y mucho menos con el orden de su desaparición; pues el palomino roca, el progenitor, vive actualmente; y muchas variedades entre el palomino roca y el palomino mensajero se han extinguido; y los palominos mensajeros, que son extremos en el carácter importante de longitud del pico, se originaron antes que los palominos tumbler de pico corto, que están en el extremo opuesto de la serie en este mismo aspecto.

Está estrechamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos de una formación intermedia son en cierto grado intermedios en sus caracteres, el hecho, insistido por todos los paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están mucho más estrechamente relacionados entre sí que los fósiles de dos formaciones remotas. Pictet cita como un ejemplo bien conocido la semejanza general de los restos orgánicos de las varias etapas de la formación de yeso, aunque las especies son distintas en cada etapa. Este hecho solo, por su generalidad, parece haber sacudido la firme creencia del Profesor Pictet en la inmutabilidad de las especies. Quien esté familiarizado con la distribución de las especies existentes sobre el globo, no intentará explicar la estrecha semejanza de las especies distintas en formaciones consecutivas cercanas, mediante las condiciones físicas de las antiguas áreas que habrían permanecido casi iguales. Que se recuerde que las formas de vida, al menos aquellas que habitan el mar, han cambiado casi simultáneamente en todo el mundo, y por lo tanto bajo los climas y condiciones más diferentes. Consideremos las prodigiosas vicisitudes climáticas durante el periodo pleistoceno, que incluye todo el periodo glacial, y notemos lo poco que las formas específicas de los habitantes del mar han sido afectadas.

En la teoría de la descendencia, el significado completo del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas estén presentes, aunque se clasifiquen como especies distintas, pero estén estrechamente relacionadas, es evidente. Dado que la acumulación de cada formación ha sido a menudo interrumpida y que largos intervalos vacíos han intervenido entre las formaciones sucesivas, no deberíamos esperar encontrar, como intenté demostrar en el capítulo anterior, en ninguna una o dos formaciones todas las variedades intermedias entre las especies que aparecieron al comienzo y al final de estos periodos; sino que deberíamos encontrar, después de intervalos, muy largos si se miden en años, pero solo moderadamente largos si se miden geológicamente, formas estrechamente aliadas, o, como algunos autores las han llamado, especies representativas; y estas, sin duda alguna, las encontramos. Encontramos, en resumen, tal evidencia de la lenta y apenas perceptible mutación de las formas específicas, como tenemos derecho a esperar encontrar.

Sobre el estado de desarrollo de las formas antiguas

Ha habido mucha discusión sobre si las formas recientes están más desarrolladas que las antiguas. No entraré aquí en este asunto, porque los naturalistas aún no han definido, a satisfacción mutua, lo que se entiende por formas altas y bajas. Pero en un sentido particular, las formas más recientes deben, según mi teoría, ser superiores a las más antiguas; pues cada nueva especie se forma al haber tenido alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras y formas precedentes. Si, bajo un clima casi similar, los habitantes eocenos de una cuarta parte del mundo se pusieran en competencia con los habitantes existentes de la misma u otra cuarta parte, la fauna o flora eocena sería ciertamente derrotada y exterminada; así como una fauna secundaria por una eocena, y una fauna paleozoica por una secundaria. No dudo que este proceso de mejora haya afectado de manera marcada y sensible la organización de las formas de vida más recientes y victoriosas, en comparación con las formas antiguas y derrotadas; pero no veo ninguna manera de probar este tipo de progreso. Los crustáceos, por ejemplo, no siendo los más altos en su propia clase, pueden haber derrotado a los moluscos más altos. De la extraordinaria manera en que las producciones europeas se han extendido recientemente por Nueva Zelanda y han ocupado lugares que debieron haber sido previamente ocupados, podemos creer que, si todos los animales y plantas de Gran Bretaña se liberaran en Nueva Zelanda, que con el paso del tiempo una multitud de formas británicas se naturalizarían completamente allí y exterminarían a muchos de los nativos. Por otro lado, de lo que vemos que ocurre ahora en Nueva Zelanda, y de que apenas un solo habitante del hemisferio sur se haya vuelto salvaje en ninguna parte de Europa, podemos dudar, si todas las producciones de Nueva Zelanda se liberaran en Gran Bretaña, si un número considerable sería capaz de ocupar los lugares ahora ocupados por nuestras plantas y animales nativos. Bajo este punto de vista, las producciones de Gran Bretaña pueden decirse que son superiores a las de Nueva Zelanda. Sin embargo, el naturalista más hábil, tras examinar las especies de ambos países, no habría podido prever este resultado.

Agassiz insiste en que los animales antiguos se asemejan en cierto grado a los embriones de los animales recientes de las mismas clases; o que la sucesión geológica de las formas extintas es en algún aspecto paralela al desarrollo embriológico de las formas recientes. Debo seguir a Pictet y Huxley en pensar que la verdad de esta doctrina está muy lejos de estar demostrada. Sin embargo, espero plenamente que en el futuro sea confirmada, al menos en lo que respecta a los grupos subordinados, que se han separado entre sí dentro de tiempos relativamente recientes. Esta doctrina de Agassiz concuerda bien con la teoría de la selección natural. En un capítulo futuro intentaré demostrar que el adulto difiere de su embrión debido a variaciones que surgen a una edad no temprana y que se heredan a una edad correspondiente. Este proceso, mientras que deja el embrión casi inalterado, añade continuamente, a lo largo de generaciones sucesivas, cada vez más diferencias al adulto.

Así, el embrión queda como una especie de imagen, preservada por la naturaleza, de la condición antigua y menos modificada de cada animal. Esta visión puede ser verdadera, y sin embargo puede nunca ser susceptible de una prueba completa. Al observar, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos conocidos pertenecen estrictamente a sus propias clases propias, aunque algunas de estas formas antiguas son en un grado ligero menos distintas entre sí que los miembros típicos de los mismos grupos en la actualidad, sería vano buscar animales que tengan el carácter embriológico común de los Vertebrata, hasta que se descubran yacimientos muy por debajo de las estratas silúricas más bajas, un descubrimiento cuya probabilidad es muy pequeña.

Sobre la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas, durante los períodos terciarios posteriores

El Sr. Clift demostró hace muchos años que los mamíferos fósiles de las cuevas australianas estaban estrechamente relacionados con los marsupiales vivos de ese continente. En Sudamérica, una relación similar es evidente, incluso para un ojo inexperto, en las gigantescas piezas de armadura similares a las del armadillo, encontradas en varias partes de La Plata; y el Profesor Owen ha demostrado de la manera más striking que la mayoría de los mamíferos fósiles, enterrados allí en tales cantidades, están relacionados con los tipos sudamericanos. Esta relación se ve aún más claramente en la maravillosa colección de huesos fósiles realizada por los Sres. Lund y Clausen en las cuevas de Brasil. Estuve tan impresionado por estos hechos que insistí firmemente, en 1839 y 1845, en esta «ley de la sucesión de tipos», en «esta maravillosa relación en el mismo continente entre los muertos y los vivos». El Profesor Owen posteriormente extendió la misma generalización a los mamíferos del Viejo Mundo. Vemos la misma ley en las restauraciones de este autor de las aves extintas y gigantescas de Nueva Zelanda. La vemos también en las aves de las cuevas de Brasil. El Sr. Woodward ha demostrado que la misma ley se cumple con los moluscos marinos, pero debido a la amplia distribución de la mayoría de los géneros de moluscos, no se muestra bien por ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre los moluscos terrestres extintos y vivos de Madeira; y entre los moluscos de agua salobre extintos y vivos del Mar Aralo-Caspio.

¿Qué significa esta notable ley de la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas? Sería un hombre atrevido quien, después de comparar el clima actual de Australia y de partes de Sudamérica bajo la misma latitud, intentara explicar, por un lado, la disimilitud de los habitantes de estos dos continentes mediante condiciones físicas diferentes, y, por otro lado, la uniformidad de los mismos tipos en cada uno durante los períodos terciarios posteriores, mediante la similitud de las condiciones. Tampoco se puede pretender que sea una ley inmutable que los marsupiales hayan sido producidos principalmente o exclusivamente en Australia; o que los Edentata y otros tipos americanos hayan sido producidos exclusivamente en Sudamérica. Porque sabemos que Europa estaba poblada en tiempos antiguos por numerosos marsupiales; y he demostrado en las publicaciones antes mencionadas que en América la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue anteriormente diferente de lo que es ahora. Norteamérica participaba anteriormente con fuerza del carácter actual de la mitad sur del continente; y la mitad sur estaba anteriormente más estrechamente relacionada, de lo que es actualmente, con la mitad norte. De manera similar, sabemos por los descubrimientos de Falconer y Cautley, que la India norteña estaba anteriormente más estrechamente relacionada en sus mamíferos con África de lo que lo está en la actualidad. Se podrían dar hechos análogos en relación con la distribución de los animales marinos.

Sobre la teoría de la descendencia con modificación, la gran ley de la sucesión duradera, pero no inmutable, de los mismos tipos dentro de las mismas áreas, queda explicada de inmediato; pues los habitantes de cada región del mundo tenderán obviamente a dejar en esa región, durante el siguiente período de tiempo, descendientes estrechamente emparentados aunque en algún grado modificados. Si los habitantes de un continente diferían anteriormente en gran medida de los de otro continente, sus descendientes modificados seguirán diferenciándose de manera y grado casi idénticos. Pero después de intervalos de tiempo muy largos y tras grandes cambios geográficos, que permitan mucha intermigración, los más débiles cederán a las formas más dominantes, y no habrá nada inmutable en las leyes de la distribución pasada y presente.

Se puede preguntar en burla si supongo que el megaterio y otros monstruos gigantes aliados han dejado atrás en Sudamérica al perezoso, el armadillo y el hormiguero, como sus descendientes degenerados. Esto no puede ser admitido por un instante. Estos animales gigantes se han extinguido por completo y no han dejado descendencia. Pero en las cuevas de Brasil, hay muchas especies extintas que están estrechamente relacionadas en tamaño y en otros caracteres con las especies que aún viven en Sudamérica; y algunos de estos fósiles pueden ser los progenitores reales de las especies vivas. No debe olvidarse que, según mi teoría, todas las especies del mismo género han descendido de una sola especie; por lo que si se encuentran seis géneros, cada uno con ocho especies, en una formación geológica, y en la formación siguiente hay otros seis géneros aliados o representativos con el mismo número de especies, entonces podemos concluir que solo una especie de cada uno de los seis géneros más antiguos ha dejado descendientes modificados, constituyendo los seis nuevos géneros. Las otras siete especies de los géneros antiguos se han extinguido todas y no han dejado descendencia. O, lo cual probablemente sea un caso mucho más común, dos o tres especies de dos o tres solo de los seis géneros antiguos habrán sido los padres de los seis nuevos géneros; las otras especies antiguas y los demás géneros enteros habrán llegado a la extinción total. En órdenes en declive, con los géneros y especies disminuyendo en número, como parece ser el caso de los Edentata de Sudamérica, aún menos géneros y especies habrán dejado descendientes de sangre modificados.

Resumen de los capítulos anteriores y del presente

He intentado demostrar que el registro geológico es extremadamente imperfecto; que solo una pequeña porción del globo ha sido explorada geológicamente con cuidado; que solo ciertas clases de seres orgánicos han sido preservados en gran medida en estado fósil; que el número tanto de especímenes como de especies, preservados en nuestros museos, es absolutamente nada comparado con el incalculable número de generaciones que deben haber transcurrido incluso durante una sola formación; que, debido a que el hundimiento es necesario para la acumulación de depósitos fósiles lo suficientemente gruesos como para resistir la degradación futura, han transcurrido intervalos enormes de tiempo entre las formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante los períodos de hundimiento y más variación durante los períodos de elevación, y durante estos últimos el registro se habrá mantenido con menor perfección; que ninguna formación individual se ha depositado de manera continua; que la duración de cada formación es, quizás, corta comparada con la duración promedio de las formas específicas; que la migración ha jugado un papel importante en la primera aparición de nuevas formas en cualquier área y formación; que las especies de amplio rango son aquellas que han variado más y que con mayor frecuencia han dado origen a nuevas especies; y que las variedades, al principio, a menudo han sido locales. Todas estas causas, tomadas conjuntamente, deben haber tendido a hacer que el registro geológico sea extremadamente imperfecto, y en gran medida explicarán por qué no encontramos variedades interminables que conecten todas las formas de vida extintas y existentes mediante los más finos pasos graduados.

Quien rechace estas opiniones sobre la naturaleza del registro geológico, tendrá razón al rechazar toda mi teoría. Porque podrá preguntar en vano dónde están los innumerables eslabones transicionales que debieron antiguamente conectar las especies estrechamente emparentadas o representativas, encontradas en las varias etapas de la misma gran formación. Podrá no creer en los enormes intervalos de tiempo que han transcurrido entre nuestras formaciones consecutivas; podrá pasar por alto lo importante que debió ser la migración, cuando se consideran únicamente las formaciones de una gran región, como la de Europa; podrá insistir en la aparente, pero a menudo falsamente aparente, aparición súbita de grupos enteros de especies. Podrá preguntar dónde están los restos de aquellos organismos infinitamente numerosos que deben haber existido mucho antes de que se depositara la primera capa del sistema Silúrico: a esta última pregunta solo puedo responder hipotéticamente, diciendo que, según podemos ver, donde ahora se extienden nuestros océanos, se han extendido durante un período enorme, y donde ahora se encuentran nuestros continentes oscilantes, han permanecido desde la época Silúrica; pero que mucho antes de ese período, el mundo pudo haber presentado un aspecto totalmente diferente; y que los continentes más antiguos, formados por formaciones más antiguas que ninguna conocida por nosotros, ahora puedan estar en una condición metamórfica, o puedan estar enterrados bajo el océano.

Superadas estas dificultades, todos los demás grandes hechos principales en la paleontología parecen seguir simplemente a la teoría de la descendencia con modificación a través de la selección natural. Así podemos entender cómo es que las nuevas especies aparecen lentamente y sucesivamente; cómo las especies de diferentes clases no cambian necesariamente juntas, ni al mismo ritmo, ni en el mismo grado; sin embargo, a largo plazo, todas sufren modificación en algún grado. La extinción de formas antiguas es la consecuencia casi inevitable de la producción de nuevas formas. Podemos entender por qué, una vez que una especie ha desaparecido, nunca reaparece. Los grupos de especies aumentan lentamente en número y persisten durante períodos de tiempo desiguales; pues el proceso de modificación es necesariamente lento y depende de muchas contingencias complejas. Las especies dominantes de los grupos dominantes más grandes tienden a dejar muchos descendientes modificados, y así se forman nuevas subgrupos y grupos. A medida que estos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, por su inferioridad heredada de un progenitor común, tienden a extinguirse juntas y no dejan descendientes modificados en la faz de la tierra. Pero la extinción total de un grupo completo de especies puede ser a menudo un proceso muy lento, debido a la supervivencia de pocos descendientes, que persisten en situaciones protegidas e isoladas. Cuando un grupo ha desaparecido por completo, no reaparece; pues el vínculo de la generación se ha roto.

Podemos comprender cómo la propagación de las formas dominantes de vida, que son aquellas que más frecuentemente varían, tenderá a largo plazo a poblar el mundo con descendientes aliados, pero modificados; y estos generalmente tendrán éxito al ocupar los lugares de aquellos grupos de especies que son inferiores en la lucha por la existencia. Por lo tanto, después de largos intervalos de tiempo, las producciones del mundo parecerán haber cambiado simultáneamente.

Podemos comprender cómo es que todas las formas de vida, antiguas y recientes, forman juntas un gran sistema; pues todas están conectadas por la generación. Podemos comprender, a partir de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, por qué cuanto más antigua es una forma, más generalmente difiere de aquellas que ahora viven. Por qué las formas antiguas y extintas a menudo tienden a llenar los vacíos entre las formas existentes, a veces mezclando dos grupos previamente clasificados como distintos en uno; pero más comúnmente solo acercándolos un poco más entre sí. Cuanto más antigua es una forma, con mayor frecuencia, aparentemente, muestra caracteres en algún grado intermedio entre grupos ahora distintos; pues cuanto más antigua es una forma, más estrechamente estará relacionada con, y en consecuencia se parecerá al, progenitor común de grupos que se han convertido en ampliamente divergentes. Las formas extintas raramente son directamente intermedias entre las formas existentes; sino que son intermedias solo a través de un largo y tortuoso camino a través de muchas formas extintas y muy diferentes. Podemos ver claramente por qué los restos orgánicos de formaciones consecutivas cercanas están más estrechamente relacionados entre sí que los de formaciones remotas; pues las formas están más estrechamente unidas entre sí por la generación; podemos ver claramente por qué los restos de una formación intermedia son intermedios en caracteres.

Los habitantes de cada período sucesivo en la historia del mundo han superado a sus predecesores en la carrera por la vida y, en ese sentido, son superiores en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero mal definido, sentido por muchos paleontólogos, de que la organización en general ha progresado. Si en el futuro se demostrara que los animales antiguos se asemejan en cierto grado a los embriones de animales más recientes de la misma clase, el hecho sería inteligible. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas áreas durante los períodos geológicos posteriores deja de ser misteriosa y se explica simplemente por la herencia.

Si, entonces, el registro geológico es tan imperfecto como creo que es, y al menos puede afirmarse que no se puede demostrar que el registro sea mucho más perfecto, las principales objeciones a la teoría de la selección natural se reducen considerablemente o desaparecen. Por otro lado, todas las leyes principales de la paleontología proclaman claramente, como parece a mí, que las especies han sido producidas por la generación ordinaria: formas antiguas siendo reemplazadas por nuevas y mejoradas formas de vida, producidas por las leyes de la variación que aún actúan a nuestro alrededor, y preservadas por la Selección Natural.

Capítulo 9

Contenido

Capítulo 11