CB601.2.2: Polillas oscuras de la hiedra inesperadamente comunes en áreas

Afirmación CB601.2.2:

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1. Las proporciones relativas de polillas claras y oscuras en el este de Anglia y el norte de Gales han sido muy bien explicadas por una combinación de depredación visual selectiva, selección no visual y flujo génico. Esta explicación simplemente detalla algunos de los aspectos de la de Ford y Kettlewell, y es perfectamente consistente con ella.
   
   De hecho, tanto la depredación visual selectiva y la selección no visual formaron parte de la explicación original de Ford y Kettlewell para la expansión de la polilla oscura de la hiedra. Ford (1937, 487) estaba consciente de que las formas melánicas de muchas especies de mariposas y polillas parecían más resistentes que las no melánicas. Creed et al. (1980) encontraron evidencia sólida de que esto era cierto para la polilla de la hiedra. Así, la presencia de selección no visual a favor de la polilla oscura de la hiedra no es simplemente una historia de "así es como sucedió" inventada para explicar problemas con los datos observados. De hecho, hay fuerte evidencia experimental a su favor.
   
   Aunque los efectos del flujo génico no destacaron prominentemente en la explicación de Ford y Kettlewell para la expansión de la polilla oscura de la hiedra, es evidente de sus relatos que, sin embargo, estaban bien conscientes de su influencia.
   
   En las franjas de tierra entre áreas no contaminadas de Gran Bretaña, como el este de Anglia y el centro de Gales, y los centros industriales altamente contaminados alrededor de las Midlands y el noroeste de Inglaterra, las polillas claras de las áreas no contaminadas y las oscuras de las áreas contaminadas, se mezclarán claramente a medida que migren de un área a otra. Tales áreas, donde las proporciones de dos o más formas diferentes de la misma especie cambian de un lugar a otro se llaman clines. Al moverse a lo largo de tal cline, alejándose de los centros industriales contaminados de Inglaterra hacia el campo menos contaminado, digamos, la proporción de polillas oscuras en la población disminuirá claramente hasta algún valor intermedio entre los que asume en los extremos del cline.
   
   No hay razón alguna, sin embargo, para esperar que los lugares en estos clines donde las polillas clara y oscura están igualmente bien camufladas coincidan exactamente con aquellos donde sus proporciones son iguales. Por lo tanto, se espera que haya áreas dentro de los clines donde la forma peor camuflada será más numerosa que la mejor camuflada. De hecho, dado que hay buena evidencia de que la selección no visual favorece la forma melánica, es natural esperar que esta forma sea más numerosa en muchas áreas de estos clines donde no está tan bien camuflada como la forma no melánica. Esto es exactamente lo que se ha observado en el norte de Gales y el este de Anglia.
   
   Las proporciones exactas de las dos formas de polilla en cualquier ubicación dentro de un cline dependerán de la fuerza de la selección que favorece a una forma sobre la otra en la ubicación dada, las proporciones actuales de las dos formas allí y en ubicaciones cercanas, y las tasas de migración de las polillas de una ubicación a otra. Utilizando valores determinados experimentalmente para las tasas de migración y las fuerzas de la depredación visual selectiva, y varios supuestos sobre la fuerza de la selección no visual, Mani (1982, 1990) desarrolló modelos matemáticos para predecir las proporciones de las tres variedades de polilla de la hiedra a lo largo de Inglaterra y Gales. Cuando utilizó datos de campo para estimar la fuerza de la selección no visual (asumida constante para cada una de las varias formas de polilla), las predicciones de su modelo se ajustaron muy bien a las frecuencias de polilla observadas a lo largo de los diversos clines en Inglaterra y Gales.
   
   Es cierto que la estimación de Mani de la selección no visual a favor de la polilla oscura de la hiedra fue significativamente menor que la de Creed et. al. (op. cit.). Sin embargo, los resultados obtenidos por los investigadores posteriores fueron para especímenes criados en el laboratorio, y hay toda razón para creer que la selección no visual en polillas en la naturaleza diferiría sustancialmente de la que hay en las criadas en un laboratorio.
   
   Por lo tanto, cuando se dan su peso apropiado a todos los factores que afectan las frecuencias relativas de las diversas formas de polilla de la hiedra en el norte de Gales y el este de Anglia, las predicciones que siguen de la cuenta de Kettlewell y Ford se encuentran en excelente acuerdo con los datos observados.
   
   
2. La afirmación de Wells (2000, 146) de que "las melánicas en el sur de Gales parecían mejor camufladas que las típicas, sin embargo constituían solo alrededor del 20% de la población" es falsa. Wells parece haber malinterpretado una declaración en uno de los artículos que citó en apoyo de esta afirmación en su ensayo anterior de 1999. En el artículo citado, Steward (1977a, 232) escribió

   . . . experimentos en 1973 y 1974 en Tongwynlais en el sur de Gales (Steward 1977b) mostraron que carbonaria tenía ventaja sobre la típica en esta localidad, y sin embargo solo estaba presente a baja frecuencia (c.20%).

   Wells parece haber tomado las palabras "esta localidad" en esta frase como refiriéndose a el sur de Gales en lugar de a la más obvia y más limitada cercanía de Tongwynlais. Sin embargo, es claro desde la tabla que aparece dos páginas más adelante en el artículo de Steward que las condiciones que reportó para Tongwylnais no generalizaron a todo el sur de Gales.
   
   Incluso más destructivo del argumento de Wells es el hecho (que él convenientemente no menciona) de que es la forma melánica intermedia, menos intensa, de polilla de la hiedra, insularia, en lugar de carbonaria la que era tanto la mejor camuflada y la más numerosa de las tres formas de polilla en la cercanía de Tongwynlais. De hecho, esta forma constituía el 44%, y las dos variedades melánicas juntas, el 62%, de la población allí. Dado el ventajaje selectivo de insularia sobre ambas carbonaria y typica, no hay nada en absoluto sorprendente sobre la frecuencia de carbonaria siendo "solo alrededor del 20%".
   
   Lo que es ligeramente sorprendente a primera vista es que la frecuencia de typica era aproximadamente el doble que la de carbonaria. Sin embargo, la relativamente alta frecuencia de typica puede explicarse fácilmente como resultado de la migración de esa forma hacia el área desde el campo circundante. De hecho, el mejor de los modelos matemáticos de Mani (Mani 1982), que tiene en cuenta los efectos de dicha migración, predice las proporciones relativas de las tres variedades de polilla de la hiedra sobre el sur de Gales bastante bien. Así, la insinuación de Wells de que estas proporciones son inconsistentes con las explicaciones clásicas para la distribución de las variedades de polilla de la hiedra en el sur de Gales simplemente no resiste el escrutinio.

Referencias:

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