La Entrada del Archivo Talk.Origins del Mes: Diciembre 1997

En el artículo <66k5pr$2ve$1@shell6.ba.best.com>, atta@best.comNOSPAM (Mark Isaak) dice...

>In article <66iql6$noi@drn.zippo.com>,
>Chris Nedin  <cnedin@geology.adelaide.edu.au> wrote:
>>In Ben's case, as in mine, no metazoan fossils are found as *organic*
>>remains (which was the point of the query).  In almost all cases, metazoan
>>fossils of Ediacaran age are of the impressions of organisms (usually in
>>sandstone).  There is no organic component/residue.
>
>Actually, I really wanted to learn just how good the pre-Ediacaran
>fossil record is, as compared with how good we would expect based on the
>preservation potential of the deposits we've found.

Oh, claro. El registro PRE-Ediacarano consiste básicamente en organismos unicelulares o agregados de los mismos, es decir, similares a algas y bacterias. Encontramos litologías rocosas muy similares debajo de las rocas que contienen fósiles ediacaranos, indicativas de ambientes similares, pero, con una o dos posibles excepciones, no hay fósiles obviamente metazoos. En Australia Meridional, los primeros fósiles ediacaranos ocurren en canales erosionados, sugiriendo un período de erosión y nivel del mar más bajo antes de la deposición de los sedimentos que contienen fósiles. Sin embargo, está quedando claro que la fauna ediacarana puede dividirse en ensamblajes separados, con los más diversos y dispares (variación en el plan corporal) ocurriendo en los niveles más altos (más jóvenes). Por lo tanto, aunque la fauna ediacarana tiende a emerger en el foco tafonómico con muy poco alboroto, las primeras apariciones tienen una disparidad relativamente baja.

>I have heard
>suggested several times that the Cambrian explosion might be an artifact
>of fossil preservation, and I was wondering how much data we have to test
>that hypothesis.

Bueno, una explosión sí lo es. Hay dos aspectos de la evolución del Cámbrico Temprano que, aunque separados, a menudo se confunden como uno y el mismo. Uno es la rápida diversificación de la vida durante el Cámbrico más antiguo, y el otro es la aparición rápida de organismos en el registro fósil. Ninguno de estos eventos fue instantáneo.

La rápida diversificación de la vida en el Cámbrico más antiguo fue casi con certeza derivada de un stock de organismos preexistente, de cuyos representantes aparecen en la fauna Ediacarana. La fauna Ediacarana parece contener organismos con un grado de organización cnidaria, así como los más derivados, bilateralmente simétricos, triploblásticos, de grado anélido, grado artrópodo y probablemente grado molusco. Los fósiles de rastro asociados con, pero no necesariamente formados por, organismos Ediacarana indican claramente organismos con un grado de organización coelomático (triploblastos). Estos son mucho más pequeños que los fósiles más comúnmente encontrados y ocurren en estratos superiores (más jóvenes).

Todo esto indica que los organismos ediacáricos parecen haber seguido dos vías estratégicas durante el Neoproterozoico tardío. Un grupo (compuesto por representantes de varios -grados) optó por la adquisición pasiva de oxígeno a través de la 'piel' y la difusión simple a través de los tejidos. Esto les permitió crecer hasta tamaños muy grandes (c. 1 metro) siempre que permanecieran muy delgados (el oxígeno no se difundirá muy lejos a través de los tejidos). El otro grupo, compuesto por los triploblastos, optó por el suministro de oxígeno a través de fluidos oxigenados (adquiridos a través de la 'piel'). Esta estrategia resultó en la capacidad de tener un plan corporal con una sección transversal circular (los tejidos más profundos siendo suministrados a través de fluidos y no mediante difusión simple) y, por lo tanto, un celoma. Con un celoma, los organismos centimétricos pueden ser móviles y producir trazas simples, vistas como fósiles de trazas en las rocas. Los fósiles de trazas ediacáricos son siempre horizontales - es decir, no excavan, probablemente porque 1) había abundante materia orgánica a o cerca de la superficie; 2) la excavación cubría la 'piel', reduciendo el suministro de oxígeno.

Parece probable que también se estuvieran explorando nuevas vías bioquímicas, lo que dio lugar a la producción del pilar de los metazoos: el colágeno. Un verdadero cliente difícil, que proporciona soporte y resistencia con flexibilidad, y que es difícil de degradar.

Dado que todos los organismos ediacáricos descubiertos hasta ahora parecen carecer de partes duras, es probable que no hubiera depredadores megascópicos móviles en la época (no tener partes duras = no tener dientes, es muy difícil ahogar a alguien con la boca). Por lo tanto, la presencia de posibles biocompuestos novedosos, la ausencia de depredadores móviles y la falta de organismos excavadores, todos combinados, proporcionaron una «ventana» tafonómica que permitió la preservación de organismos de cuerpo blando. Para el inicio del Cámbrico, este sistema estaba descomponiéndose.

Es probable que, mientras las grandes armas simplemente se hacían más grandes, las pequeñas armas se volvieran más complejas. Los triblastos comenzaron a experimentar con la diferenciación (algo en lo que el plan corporal de los artrópodos es particularmente hábil), específicamente concentrando la función de captación de oxígeno en partes específicas del cuerpo (= branquias).

Ahora, hacia el final del Neoproterozoico Tardío, ocurrieron dos cosas. Probablemente una combinación de niveles crecientes de oxígeno disuelto en los océanos, pero también probablemente debido al reconocimiento de las branquias como un movimiento inteligente. Sea cual sea la(s) razón(es), los organismos comenzaron a excavar.

Excavar está justo en la lista de maniobras tácticas brillantes. Confería protección, tanto contra la suciedad, el fango, el hedor, la podredumbre, el carbonato y los precipitados (véase más abajo) como contra la actividad de las tormentas y las corrientes de retorno violentas y ocasionales. Como un beneficio adicional, permite el acceso a fuentes de alimento enterradas que están negadas a los imbéciles desafiantes en la tercera dimensión confinados en la parte superior del sedimento. La posesión de branquias es una gran ventaja cuando se excava porque puedes colgarlas en la corriente manteniendo el resto del cuerpo a salvo en la madriguera, o moviéndolas de un lado a otro, puedes crear una corriente que traiga agua oxigenada a la madriguera.

Lo otro que ocurrió fue que los organismos comenzaron a experimentar con la precipitación de carbonato de calcio (calcita). Esto aparece por primera vez en el Neoproterozoico tardío como el revestimiento interno calcificado de los tubos de gusanos (un fósil traza llamado Cloudina). Aun cuando probablemente solo fuera un gusano con un gusto por el diseño interior, fue un importante primer paso. Desde allí, solo se necesita un corto movimiento peristáltico para la mineralización de las puntas de partes del cuerpo como las patas y las mandíbulas. Después de todo, esto hace que la excavación sea mucho más fácil, además de tener el beneficio añadido de permitir el acceso a toda esa proteína concentrada envuelta en colágeno. La depredación probablemente se desarrolló más rápido de lo que puedes frotar dos elementos mineralizados de mandíbula entre sí.

Por lo tanto, con la depredación eliminando organismos de cuerpo blando de la superficie y la excavación destruyendo los restos enterrados, la ventana tafonómica del Ediacárico se cerró. Los organismos de 'grande es bello' inevitablemente perdieron. Después de todo, aunque puedas ser el más grande de los secuoyas en el bosque, siempre vas a perder contra el tío con la motosierra.

Una vez que las restricciones de la eliminación de oxígeno se confinaron a una parte específica del cuerpo, el plan corporal en general se volvió mucho más plástico (aflojar un apéndice aquí, fusionar algunos segmentos allí). Así se sembraron las semillas de la gran Diversificación Cámbrica. Fertilizado con un nivel del mar en ascenso para abrir nuevos espacios de vida, los organismos se diversificaron rápidamente, pero no instantáneamente.

La aparición de organismos en el registro fósil es un tema relacionado, resultado de la mineralización, y por tanto del potencial de preservación mucho mayor, de los organismos. Sin embargo, esto tampoco fue un evento instantáneo.

Al inicio del Cámbrico, encontramos la primera evidencia de tejidos mineralizados en forma de lo que parecen ser elementos de mandíbula de anélidos y "fósiles pequeños" que son los elementos separados de una armadura corporal entrelazada usada por anélidos, moluscos, halkiiridos y probablemente artrópodos. Esta armadura en malla fue un primer intento y estaba compuesta por elementos separados en lugar de una hoja continua como lo sería más tarde. Todo esto probablemente ocurrió debido a la segregación de la captura de oxígeno a una parte particular del cuerpo, liberando el resto del cuerpo y permitiendo que se usara el accesorio de moda del Cámbrico Temprano - el abrigo de carbonato de calcio - sin riesgo de asfixia. El abrigo proporcionó soporte adicional para los músculos, permitiendo un mejor movimiento y cierta protección contra los depredadores. También mejoró enormemente el potencial de preservación del organismo o, más importante aún en relación con los artrópodos, las mudas del organismo (por lo tanto, un trilobito puede dejar atrás varias imágenes de sí mismo a medida que crece, con el beneficio añadido de documentar el patrón de crecimiento al mismo tiempo - los trilobitos son geniales, son lo mejor con 24 patas!).

Por lo tanto, la rápida diversificación de la vida durante el Cámbrico Temprano y la aparición de organismos en el registro fósil están relacionadas, pero son fenómenos separados. Ninguno es "repentino" o "instantáneo", sino que muestran un aumento secuencial y progresivo.