¿Es la ley de recapitulación de Haeckel un problema?

Publicación del mes: febrero de 1999

por Scott Chase

Asunto:    Re: Behe visita Columbia
Grupos de noticias: talk.origins
Fecha:       7 de febrero de 1999
ID del mensaje: 79k6hv$tkv$1@nnrp1.dejanews.com

En el artículo <79f1mb$7ts$1@pale-rider.INS.CWRU.Edu>, iz028@cleveland.Freenet.Edu (Julie Thomas) escribió:
>
> En un artículo anterior, matts2@ix.netcom.com (Matt Silberstein) dice:
>
> >En talk.origins leí este mensaje de nyikos@math.sc.edu:
> >
> >>En el artículo <grovesa-0402990952120001@131.215.121.119>,
> >> grovesa@spam-me-not.cco.caltech.edu (Andy Groves) escribió:
> >>> En el artículo <799o7n$f6t$1@nnrp1.dejanews.com>, nyikos@math.sc.edu escribió:
> >>>
> >>> > Behe también mostró una diapositiva del periódico
> >>> > Biología Molecular de la Célula, de Bruce Alberts y
> >>> > James Watson--Presidente de la NAS y Premio Nobel, respectivamente,
> >>> > en la que repetían sin crítica las afirmaciones de Haeckel sobre
> >>> > los embriones. Esto fue en 1994, apenas hace un siglo.
> >>>
> >>> Bueno, en mi edición de 1994 de Alberts la figura está ahí, pero
> >>> no hay mención de que la ontogenia recapitula la filogenia.
> >>
> >>Por supuesto que no. No todos los usos de esos dibujos fraudulentos
> >>de Haeckel tienen que ver con ese pequeño tema.
> >>
> >¿Cuál es entonces la afirmación, que hubo fraude hace más de 100 años o que
> >hay fraude ahora?
>
> Este asunto entero de los dibujos de Haeckel en los textos (algunos tan
> recientes como 1998) y el artículo de Richardson no es, y nunca ha sido,
> sobre "la ontogenia recapitula la filogenia". El asunto siempre ha sido
> sobre si estos embriones son realmente tan similares como se representa
> por Haeckel y en muchos textos.

Admito que no estoy demasiado impresionado por el breve tratamiento del dibujo de Haeckel por parte de Alberts et al. (1994) en Biología Molecular de la Célula. Discuten las similitudes tempranas de los embriones tempranos y escriben (p. 32-3): "...se necesita un ojo experto para distinguir, por ejemplo, un embrión de pollo joven de un embrión humano joven (Figura 1-36)". Luego, al echar un vistazo a ese dibujo de Haeckel, se forma una falsa impresión. El enfoque principal del texto de Alberts et al. es la biología molecular, no la embriología comparada. El texto de William Ballard Anatomía Comparada y Embriología tiene un capítulo entero dedicado exclusivamente a la anatomía del faringula (también conocido como etapa filotípica de los vertebrados). Ballard enfatiza las similitudes en la etapa idealizada, pero también discute la variabilidad (1964, p. 69): "Algunos de estos faringulas reales tienen una aleta caudal y otros no. Aquellos que son tetrápodos tienen brotes pulmonares; los faringulas de peces carecen de ellos. Todos tienen un hígado, para mencionar un órgano al azar, pero los hígados de peces, aves y mamíferos son notablemente diferentes en detalle incluso en la etapa del faringula. Las arterias pueden compararse fácilmente, pero hay poca uniformidad en las venas. Lo más conspicuo, las circunstancias y necesidades de respiración, nutrición y excreción en esta etapa han sido satisfechas por muchas estructuras de naturaleza temporal, convenientemente referidas como tejidos de andamiaje, que contrastan notablemente en las diferentes clases de vertebrados."

El texto de Ballard salió en 1964. Sus dibujos son caricaturescos, pero se implica bastante más variabilidad que en los dibujos de Haeckel que se ven en el texto de Alberts et al 1994. He visto algunas alusiones cuestionables a la ley biogenética, por lo que tu punto de traer este dibujo a colación es bien aceptado. Muller (1997, p. 124-5) discute los "errores graves" de Haeckel, como la comparación de etapas embrionarias descendientes con etapas adultas ancestrales. Muller discute las diferencias en el desarrollo temprano de los mamíferos como algo que va en contra de la ley biogenética, y luego describe los procesos de palingénesis (recapitulación) y cenogénesis (adaptación embrionaria). Luego, Muller modifica la ley biogenética, en el contexto de un plan corporal conservado, escribiendo: "Por lo tanto, la ley biogenética es válida si se modifica al afirmar que todos los vertebrados recapitulan ciertos rasgos embrionarios de sus antepasados --en particular, una etapa filotípica común." No encuentro esto muy aceptable. ¿Por qué invocar la recapitulación?

Gerhart y Kirschner (1997, p. 607) en Célula, Embriones y Evolución hacen una breve parada en la puerta de Haeckel en su capítulo "Evolución y Evolvibilidad". Su contexto es "una sucesión de procesos evolutivos incrustados". Discuten modificaciones a la ley de Haeckel. El modelo "Haeckel unipolar" implica únicamente adición terminal donde las modificaciones ocurren al final de la ontogenia. El modelo "Haeckel bipolar" no es demasiado diferente al modelo "cuello de botella del desarrollo" diagramado por Raff (1996, p. 208) con "trayectorias de desarrollo prefilotípicas" convergiendo en el cuello de botella filotípico, después del cual ocurren trayectorias de desarrollo divergentes "von Baerianas". Obsérvese que Raff ha colocado este modelo en el contexto de las leyes de conservación de von Baer, no la ley de recapitulación de Haeckel. El modelo "Haeckel bipolar" de Gerhart y Kirschner comparte la variabilidad de la ontogenia temprana y tardía con el "cuello de botella". Una modificación adicional por parte de Gerhart y Kirschner implica un modelo "bidimensional" de Haeckel que permite la modificación de cualquier etapa, también permitido al abrir el "cuello de botella del desarrollo". Aquí es donde Gerhart y Kirschner introducen las membranas extraembrionarias en la escena (también conocidas como los tejidos de andamiaje mencionados por Ballard). Una última modificación es el modelo "tridimensional de Haeckel" que incorpora "vías de señalización" a nivel molecular. ¿Por qué Gerhart y Kirschner necesitaban invocar a Haeckel en esto? ¿Por qué no von Baer? Parece que han modificado a Haeckel hasta el punto de la absurdidad.

Mayr (1994) detalla la historia de la ley biogenética desde JF Meckel hasta Ernst Haeckel. Comenta que Haeckel tenía demasiada experiencia como embriólogo para haber pensado realmente que una etapa de "arco branquial" en un embrión de mamífero se asemejaba realmente a un pez adulto. Modifica el concepto de recapitulación introduciendo la noción de un "programa somático". Mayr en el artículo de 1994 parece estar usando guantes de seda cuando se trata de Haeckel, a diferencia de von Baer, quien refutó la recapitulación en 1828 con sus cuatro leyes (véase Gould, 1977, p. 56).

En su libro This is Biology (1997, p. 171), Mayr sostiene que los defensores de la recapitulación, como Haeckel, en realidad proponían que los embriones descendientes se parecían a las etapas "permanentes", no "adultas", de los ancestros. Aparte de su tratamiento de Haeckel, el concepto de Mayr del "programa somático" podría ser valioso, ya que probablemente no está muy alejado del Bauplan continental o la epigenética.

> Del artículo de Science que
> revisó el trabajo de Richardson:
>
> Después de tomar fotografías cuidadosas de embriones que se ajustan
> aproximadamente a las especies y edades utilizadas en los dibujos de Haeckel,
> Richardson encontró que "a menudo parecían sorprendentemente diferentes".
>
> Para hacer que los embriones de vertebrados diferentes parecieran tan similares,
> los dibujos de Haeckel incluyen cosas que no se ven, omiten cosas que están ahí,
> ajustan la escala incluso cuando hay una diferencia de 10 veces en el tamaño, y
> crean la impresión de que no hay variaciones significativas dentro de los
> grupos. Richardson señala, "parece que está resultando ser uno de los
> falsificaciones más famosas en biología".

Los dibujos de Haeckel eran incorrectos y desactualizados, pero ¿esto elimina por completo la posibilidad de una etapa o período filotípico conservado? Aún no he recibido el artículo de Richardson et al. 1997 en Anatomía y Embriología. Hall (1997) discute el trabajo de Richardson y sus colegas. La gran disputa podría estar sobre si la filotipia ocurre en una "etapa" o en un "período". Hall reconoce la importancia de su trabajo pero discrepa sobre la sustitución del término "etapa" por "período". Hall describe la faryngula de Ballard (1976, 1981) como un "animal visceral". Argumenta que Richardson y sus colegas se centran en las adaptaciones embrionarias en lugar de los criterios definitorios utilizados por Ballard. Richardson (1998a) ha respondido al artículo de Hall argumentando que la faryngula es un arquetipo (en el espíritu idealista morfológico de Richard Owen) y añadiendo que la heterocronía oscurece la conservación, lo que dificulta definir una etapa compartida. Richardson (1998b) discute la variación en el número de somitas como una "disociación" que perturba la nitidez del modelo de "ampolla del desarrollo".

Por lo tanto, estoy de acuerdo en que los dibujos de Haeckel están datados, son inexactos e inadecuados para su uso en libros de texto, porque ayudan a perpetuar una idea errónea. La recapitulación (también conocida como la ley biogenética) debería probablemente ser dejada atrás, sin importar cómo esté elaboradamente formulada o modificada. Por otro lado, la conservación de la etapa, el período o el proceso del desarrollo es un tema que está abierto al debate.

refs:

Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD. 1994. Biología Molecular de la Célula (3ª edición). Garland Publishing, Inc. Nueva York.

Ballard WW. 1976. Problemas de la gastrulación: reales y verbales. Bioscience (26): 36-9.

Ballard WW. 1981. Movimientos morfogenéticos y mapas de destino en vertebrados. Amer. Zoo. (21): 391-9.

Ballard WW. 1964. Anatomía Comparada y Embriología. The Ronald Press Company. New York.

Gerhart J y Kirschner M. 1997. Células, Embriones y Evolución: Hacia una Comprensión Celular y del Desarrollo de la Variación Fenotípica y la Adaptabilidad Evolutiva. Blackwell Science. Malden, Massachusetts.

Gould SJ. 1977. Ontogeny and Phylogeny. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.

Hall BK. 1997. Etapa filotípica o fantasma: ¿existe una etapa embrionaria altamente conservada en los vertebrados? Tendencias en Ecología y Evolución(12): 461-3.

Mayr E. 1997. This is Biology: the Science of the Living World. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.

Mayr E. 1994. Recapitulation reinterpreted: the somatic program. The Quarterly Review of Biology (69): 223-232.

Muller W. 1997. Biología del desarrollo. Springer, Nueva York.

Raff RA. 1996. La forma de la vida: genes, desarrollo y la evolución de la forma animal. The University of Chicago Press, Chicago.

Richardson MK. 1998a. Teoría de la etapa filotípica. Tendencias en Ecología y Evolución (13): 158.

Richardson MK. 1998b. Número de somitas y evolución vertebrada. Development (125): 151-160.

Scott Chase

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