Deriva genética aleatoria

Los dos mecanismos más importantes de la evolución son la selección natural y la deriva genética. La mayoría de las personas tienen una comprensión razonable de la selección natural, pero no se dan cuenta de que la deriva también es importante. Los anti-evolucionistas, en particular, concentran su ataque en la selección natural sin darse cuenta de que hay mucho más en la evolución. Darwin no sabía sobre la deriva genética; esta es una de las razones por las que los biólogos evolutivos modernos ya no son "darwinistas". (¡Cuando los anti-evolucionistas equiparan la evolución con el darwinismo, sabes que no han hecho su tarea!)

La deriva genética aleatoria es un proceso estocástico (por definición). Un aspecto de la deriva genética es la naturaleza aleatoria de la transmisión de alelos de una generación a la siguiente, dado que solo una fracción de todos los cigotos posibles se convierten en adultos maduros. El caso más fácil de visualizar es aquel que involucra el error de muestreo binomial. Si un par de padres diploides de reproducción sexual (como los humanos) tiene solo un pequeño número de descendientes, no todos los alelos de los padres se transmitirán a su progenie debido al azar en la distribución de los cromosomas durante la meiosis. En una población grande, esto no tendrá mucho efecto en cada generación porque la naturaleza aleatoria del proceso tenderá a promediarse. Pero en una población pequeña, el efecto podría ser rápido y significativo.

Suzuki et al. lo explican tan bien como cualquiera que haya visto;

"Si una población es finita en tamaño (como todas las poblaciones) y si un par dado de padres tiene solo un pequeño número de descendientes, entonces incluso en ausencia de todas las fuerzas selectivas, la frecuencia de un gen no se reproducirá exactamente en la siguiente generación debido al error de muestreo. Si en una población de 1000 individuos la frecuencia de "a" es 0.5 en una generación, entonces puede ser por azar 0.493 o 0.0505 en la siguiente generación debido a la producción por azar de unos pocos más o menos descendientes de cada genotipo. En la segunda generación, hay otro error de muestreo basado en la nueva frecuencia génica, por lo que la frecuencia de "a" puede ir de 0.0505 a 0.501 o volver a 0.498. Este proceso de fluctuación aleatoria continúa generación tras generación, sin ninguna fuerza que empuje la frecuencia de vuelta a su estado inicial porque la población no tiene "memoria genética" de su estado hace muchas generaciones. Cada generación es un evento independiente. El resultado final de este cambio aleatorio en la frecuencia alélica es que la población eventualmente deriva hacia p=1 o p=0. Después de este punto, no es posible ningún cambio adicional; la población se ha vuelto homocigota. Una población diferente, aislada de la primera, también experimenta esta deriva genética aleatoria, pero puede volverse homocigota para el alelo "A", mientras que la primera población se ha vuelto homocigota para el alelo "a". Con el paso del tiempo, las poblaciones aisladas divergen entre sí, perdiendo cada una su heterocigosidad. La variación originalmente presente dentro de las poblaciones ahora aparece como variación entre poblaciones." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. y Lewontin, R.C. en An Introduction to Genetic Analysis 4ta ed. W.H. Freeman 1989 p.704)

"Esto no significa que hubo una sola mujer de la que todos descendamos, sino que, por azar, de una población que probablemente contaba varios miles, solo se transmitió un conjunto de genes mitocondriales. (Este hallazgo, quizás el más sorprendente para nosotros, es el menos disputado por genetistas de poblaciones y otros familiarizados con la deriva genética y otras manifestaciones de las leyes de la probabilidad.)" (Curtis, H. y Barnes, N.S. en Biología 5ª ed. Worth Publishers 1989, p. 1050.)

"Los eventos aleatorios pueden causar que las frecuencias de los alelos en una población pequeña se desvíen aleatoriamente de una generación a otra. Por ejemplo, considera lo que sucedería si una población de [a]... flores silvestres ... consistiera de solo 25 plantas. Asumamos que 16 de las plantas tienen el genotipo AA para el color de la flor, 8 son Aa, y solo 1 es aa. Ahora imagina que tres de las plantas son accidentalmente destruidas por un deslizamiento de tierra antes de tener la oportunidad de reproducirse. Por azar, las tres plantas perdidas de la población podrían ser individuos AA. El evento alteraría la frecuencia relativa de los dos alelos para el color de la flor en las generaciones subsiguientes. Este es un caso de microevolución causado por la deriva genética...

"Desastres como terremotos, inundaciones o incendios pueden reducir drásticamente el tamaño de una población, matando a las víctimas de manera no selectiva. El resultado es que la pequeña población sobreviviente es poco probable que sea representativa de la población original en su composición genética - una situación conocida como el efecto cuello de botella.... La deriva genética causada por el cuello de botella pudo haber sido importante en la evolución temprana de las poblaciones humanas cuando las calamidades diezmaban a las tribus. El pool genético de cada población sobreviviente pudo haber sido, simplemente por azar, bastante diferente del de la población más grande que precedió a la catástrofe." (Campbell, N.A. en Biología 2ª ed. Benjamin/Cummings 1990 p.443)

Otro ejemplo de deriva genética es conocido como el efecto fundador. En este caso, un pequeño grupo se separa de una población más grande y forma una nueva población. Este efecto es bien conocido en poblaciones humanas;

"El efecto fundador es probablemente responsable de la falta casi completa del grupo sanguíneo B en los indios americanos, cuyos antepasados llegaron en muy pocos números a través del Estrecho de Bering durante el final de la última Edad de Hielo, hace aproximadamente 10,000 años. Ejemplos más recientes se observan en grupos religiosos aislados como los Dunkers y los Amish de Orden Antigua de América del Norte. Estas sectas fueron fundadas por pequeños grupos de migrantes procedentes de sus congregaciones mucho más grandes en Europa central. Desde entonces, han permanecido casi completamente cerrados a la inmigración de la población americana circundante. Como resultado, sus frecuencias génicas de grupos sanguíneos son bastante diferentes de las de las poblaciones circundantes, tanto en Europa como en América del Norte.

"El proceso de deriva genética debería sonar familiar. De hecho, es otra forma de mirar el efecto de endogamia en poblaciones pequeñas ... Ya sea considerado como endogamia o como muestreo aleatorio de genes, el efecto es el mismo. Las poblaciones no reproducen exactamente sus constituciones genéticas; hay un componente aleatorio de cambio en la frecuencia génica." (Suzuki et al. op. cit.)

Por lo tanto, es incorrecto considerar la selección natural como el ÚNICO mecanismo de evolución, y también es incorrecto afirmar que la selección natural es el mecanismo predominante. Este punto se hace en muchos libros de texto de genética y evolución, por ejemplo;

"En cualquier población, cierta proporción de loci están fijados en un alelo desfavorable desde el punto de vista selectivo porque la intensidad de la selección es insuficiente para superar la deriva aleatoria hacia la fijación. Debe mantenerse un escepticismo muy grande frente a las teorías ingenuas sobre la evolución que asumen que las poblaciones siempre o casi siempre alcanzan una constitución óptima bajo la selección. La existencia de múltiples picos adaptativos y la fijación aleatoria de alelos menos aptos son características integrales del proceso evolutivo. No se puede confiar en la selección natural para producir el mejor de todos los mundos posibles." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. y Lewontin, R.C. en Introducción al Análisis Genético 4ª ed., W.H. Freeman, Nueva York 1989)

"Uno de los temas más importantes y controvertidos en la genética de poblaciones se refiere a la importancia relativa de la deriva genética y la selección natural en la determinación del cambio evolutivo. La cuestión clave en juego es si la inmensa variedad genética que es observable en poblaciones de todas las especies es inconsecuente para la supervivencia y la reproducción (es decir, es neutra), en cuyo caso la deriva será el principal determinante, o si la mayoría de las sustituciones génicas afectan la aptitud, en cuyo caso la selección natural es la fuerza motriz principal. Los debates sobre este tema han sido intensos durante la última mitad del siglo y están poco más cerca de una resolución, aunque algunos dirían que el caso de la deriva se ha vuelto progresivamente más fuerte. La deriva, por su propia naturaleza, no puede ser demostrada positivamente. Para lograrlo sería necesario demostrar que la selección definitivamente NO ha operado, lo cual es imposible. Sin embargo, se ha obtenido mucha evidencia indirecta que pretende favorecer la posición de la deriva. En primer lugar, y de muchas maneras la más persuasiva, es la evidencia molecular y bioquímica..." (Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. y Baker, P.T. en Human Biology 3ra ed. Oxford University Press 1988 pp 214-215)

La importancia relativa de la deriva y la selección depende, en parte, de los tamaños poblacionales estimados. La deriva es mucho más importante en poblaciones pequeñas. Es importante recordar que la mayoría de las especies consisten en numerosas poblaciones más pequeñas de endogamia llamadas "demos". Son estas demos las que evolucionan.

Los estudios de la evolución a nivel molecular han proporcionado un fuerte apoyo a la deriva como un mecanismo principal de la evolución. Las mutaciones observadas a nivel de gen son mayormente neutras y no están sujetas a selección. Una de las principales controversias en la biología evolutiva es el debate neutralista-seleccionista sobre la importancia de las mutaciones neutras. Dado que la única manera para que las mutaciones neutras se fijen en una población es a través de la deriva genética, esta controversia es en realidad sobre la importancia relativa de la deriva y la selección natural.