L'évolution de la vision des couleurs

Gènes des opsines

Bob Bales a soulevé un sujet intéressant dans un récent post (bien que ce soit récent au moment où j'ai commencé à rédiger ce texte). Le sujet est « l'évolution et la vision des couleurs ». Bob semble avoir des idées fausses, soit sur la vision des couleurs, soit sur ce que la théorie évolutionniste pourrait prédire à ce sujet. Dans une série de quatre posts commençant par celui-ci, je souhaite m'étendre longuement sur certains éléments de contexte que vous pourriez souhaiter connaître si vous intendiez faire des déclarations significatives sur l'évolution et la vision des couleurs.

Je vais commencer par décrire une toute petite fraction de ce qui est bien connu en biologie moléculaire et biochimie concernant la transduction visuelle. Si vous êtes familier avec le sujet, vous voudrez peut-être sauter directement aux derniers paragraphes de ce post où j'aborde des données éclairant les origines évolutives des pigments visuels. Dans des posts ultérieurs, je vais décrire un peu de psychologie comparative de la vision des couleurs (pour étayer l'idée que les systèmes de vision des couleurs ne sont pas tous identiques). Dans un troisième post, je vais discuter de quelques aspects de l'anatomie comparative, en me concentrant sur les systèmes visuels des mammifères. Je vise à montrer comment l'anatomie comparative prend sens à la lumière de ce que le registre fossile nous apprend sur l'histoire de l'évolution mammalienne. Enfin, dans un quatrième post, je vais esquisser certaines étapes qui seraient nécessaires pour qu'un organisme acquière la vision des couleurs, avec une discussion sur la raisonnablement de supposer que de tels systèmes puissent évoluer plusieurs fois.

Je n'ai plus accès au message de Bob, mais je me souviens qu'il a fait une sorte de déclaration selon laquelle la répartition des espèces actuelles possédant une vision des couleurs est en contradiction avec ce qu'un biologiste évolutionniste s'attendrait à observer.

Dissectons cette affirmation avec un peu de réflexion et un examen de certains données. En premier lieu, j'ai eu l'impression distincte à partir du post de Bob qu'il pensait que les « animaux ayant une vision des couleurs » devraient former un groupe monophylétique. C'est absurde. Dans ce contexte, dire qu'un animal a une vision des couleurs revient à dire qu'un animal a une queue. Suggérer que deux animaux (disons les abeilles et les humains) devraient être considérés comme plus étroitement liés l'un à l'autre que deux autres (disons les chats et les humains) sur la base de l'étendue de leur capacité à effectuer des discriminations de couleurs est similaire à suggérer que deux animaux (disons les salamandres et les homards) devraient être considérés comme plus étroitement liés l'un à l'autre que deux autres (disons les salamandres et les grenouilles) uniquement sur la base de savoir quels animaux possèdent des queues. Je ne vais pas laisser cette discussion s'arrêter à ce stade, mais je reporterai le reste à mon deuxième post, tout en commençant par quelques bases.

Que signifie dire qu'un animal possède une vision des couleurs ? Le terme vision des couleurs est utilisé dans différents contextes avec des sens quelque peu différents, mais de notre propre perspective sur ce que signifie voir en couleurs, la meilleure définition serait quelque chose comme ceci :

Un animal possède une vision des couleurs s'il a la capacité de discriminer les lumières (lumière diffusée ainsi que sources lumineuses) en fonction du contenu spectral des lumières, même lorsque celles-ci ont une luminosité subjective égale.

La condition préalable pour un tel système est que l'animal doit posséder au moins deux classes spectrales différentes de récepteurs, où chaque classe est définie par la sensibilité du récepteur à la lumière en fonction de la longueur d'onde. Cela conduit souvent à une définition plus large de la vision des couleurs : un animal est déclaré posséder une vision des couleurs s'il possède au moins deux classes spectrales de photorécepteurs fonctionnant simultanément.

Bien qu'il existe une variété de façons dont différentes classes de récepteurs pourraient être construites, il semble que les organismes existants n'utilisent qu'une seule.

La première étape de la transduction de l'énergie lumineuse en signal neuronal est l'isomérisation induite par la lumière (changement de forme) d'un chromophore, spécifiquement une dérivée de la vitamine A. Chaque chromophore est lié à une protéine membranaire appelée opsin. La fonction principale de l'opsin est de changer de forme après que l'absorption de la lumière ait déclenché l'isomérisation du chromophore : l'opsin est une enzyme activée par l'isomérisation du chromophore. Cependant, en raison du lien entre l'opsine et le chromophore, l'opsine sert également à régler la dépendance en longueur d'onde de la réaction d'isomérisation induite par la lumière dans le chromophore. Autrement dit, la sensibilité du chromophore à la lumière à une longueur d'onde donnée est établie en partie par l'opsine : différentes opsines (c'est-à-dire des opsines avec des séquences d'acides aminés différentes) liées à des chromophores identiques auront des probabilités d'absorption différentes à chaque longueur d'onde. Le résultat est que les photorécepteurs qui expriment le gène pour un seul type d'opsine formeront une classe différente de celle des photorécepteurs qui expriment un gène codant pour une opsin différente. Bien qu'il existe d'autres mécanismes que les animaux pourraient utiliser pour différencier les classes de photorécepteurs (notamment certains animaux utilisent plus d'un chromophore, et de nombreux vertébrés ont des gouttelettes d'huile colorées qui écrantent les récepteurs individuels), il semble que l'expression d'un seul de leurs gènes codant pour une opsin possible dans chaque récepteur soit le mécanisme utilisé par tous les animaux.

Maintenant, nous devons ajouter une légère complication. Chez la grande majorité des vertébrés, il existe deux ensembles différents de photorécepteurs, l'un qui fonctionne pendant la journée et l'autre qui fonctionne dans le noir. La plupart des gens sont probablement familiers avec la distinction entre les bâtonnets et les cônes : les bâtonnets assurent la vision nocturne, les cônes la vision diurne. La nuit, lorsque le nombre de photons environnants est faible, les systèmes visuels n'ont pas besoin de recourir à des mécanismes aussi sophistiqués pour discriminer le contenu spectral de la lumière ; il n'y a donc généralement qu'une seule classe de bâtonnet chez un animal donné (bien que certains grenouilles fassent exception à cette règle). À toutes fins pratiques, aucun d'entre nous ne possède une vision des couleurs lorsque nous sommes adaptés à l'obscurité. Ainsi, en ce qui concerne les vertébrés, la discussion sur les classes de photorécepteurs ci-dessus était plus spécifiquement une discussion sur les classes de cônes.

Ici, nous allons aborder des sujets intéressants en examinant les opsines pour lesquelles nous disposons des données les plus complètes. Les séquences d'ADN et de peptides de diverses opsines ont été déterminées. En 1990, toutes les séquences d'acides aminés alors connues ont été comparées afin de déduire une phylogénie pour les molécules d'opsine. Ces protéines séquentiées comprenaient quatre opsines différentes de la drosophile, une de l'octopus, quatre de l'humain (une pour les bâtonnets, trois pour les cônes) et une opsine bâtonnet chacune pour le poulet, le mouton, la vache et la souris. Toutes les opsines présentent des séquences similaires, mais tout bon biologiste évolutionniste pourrait vous dire que certaines devraient être plus similaires les unes aux autres qu'aux autres. Quelqu'un voudrait-il formuler sa prédiction sur la phylogénie déterminée pour ces treize protéines ? (Indice : il semble que toutes les opsines dérivent d'une protéine très ancienne, car elles possèdent des homologues chez les bactéries ainsi que chez les invertébrés et les vertébrés. (Je suis récemment tombé sur une référence qui prétend que le rhodopsine des vertébrés et le bactériorhodopsine ne font pas partie de la même famille de gènes. Je me réserve un jugement jusqu'à ce que j'aie lu plus que juste l'abstract de l'article. Envoyez-moi un e-mail si vous souhaitez voir la référence vous-même.) Parmi les vertébrés, l'opsine bâtonnet semble être la plus conservée ; les opsines cônes sont apparues principalement par duplication et mutation ultérieure du gène de l'opsine bâtonnet.) Il suffit de dire que ces opsines connues ne sont pas réparties de manière hétérogène comme on pourrait supposer qu'un concepteur les aurait distribuées. Si vous souhaitez voir la phylogénie, vous pouvez consulter l'article de Goldsmith listé dans le quatrième message de cette série. Alternativement, je suppose que je pourrais en faire une représentation ASCII.

Il convient également de noter que de nombreux humains portent plus d'une copie de l'opsine des cônes sensibles à la longueur d'onde moyenne. Puisque cela constitue du « grain » pour la moulinerie de l'évolution de la vision des couleurs, nous sommes littéralement mûrs pour l'ajout d'une quatrième classe de cônes. (Cependant, cela ne se produira probablement pas, car les personnes possédant une quatrième classe de cônes tenteront constamment de réajuster les couleurs sur les téléviseurs. En conséquence, de telles personnes seront fortement sélectionnées contre dans les bars du monde entier :-)

Depuis 1990, quelques autres opsines ont été séquencées, spécifiquement des opsines provenant d'une variété de singes. Je ne sais pas si elles ont été comparées aux autres, mais je suis prêt à prédire où elles devraient s'insérer dans le tableau. C'est agréable d'avoir une théorie qui vous permet de faire cela. (Depuis que j'ai écrit ce dernier paragraphe, j'ai vu une autre phylogénie que je pense contenir plus du double de séquences d'opsines que ma meilleure référence actuelle. À ma connaissance, ce travail est toujours en presse, et je n'ai plus accès à lui. Cependant, de ce que j'ai vu, les créationnistes ont encore plus de raisons de plier leur main sur cette question maintenant qu'il y a deux ans...)

Psychologie comparative

Avant l'avènement de certaines techniques ingénieuses en biologie moléculaire, les gens devaient utiliser des méthodes moins directes pour classifier les photorécepteurs. Parmi ces méthodes figurent : la mesure directe des propriétés d'absorption des récepteurs individuels, la mesure des réponses électriques des cellules à des lumières monochromatiques, et la conditionnement de comportements appris. Ainsi, même sans la biologie moléculaire, nous savions (et savons) beaucoup sur les pigments sous-jacents aux systèmes de vision des couleurs.

Sur la base de ce type d'informations, il est clair que la plupart des vertébrés possèdent au moins deux classes de cônes. En fait, de nombreux oiseaux, tortues et poissons en ont quatre ou cinq. De nombreux invertébrés sont également bien dotés, et à la dernière nouvelle que j'ai entendue, le crevettes-mante était le gagnant du concours de celui qui possède le plus grand nombre de classes de photorécepteurs. Étant donné que les animaux des récifs coralliens et les oiseaux tropicaux apparaissent souvent très colorés pour nous, il n'est pas surprenant qu'ils possèdent des systèmes de vision des couleurs bien développés. Le fait que différents animaux aient un nombre différent de classes de récepteurs nous indique déjà que les systèmes de vision des couleurs ne sont pas tous équivalents (comme Bob pourrait nous le faire croire). Si nous nous limitons aux animaux qui ont le même nombre de classes de récepteurs, pourrions-nous attendre que leurs systèmes de vision des couleurs soient équivalents ?

La réponse est un franc non. Comparons les systèmes de vision des couleurs de deux animaux qui possèdent tous les deux trois classes de photorécepteurs photopiques (par exemple, actifs sous une illumination vive). L'un est l'humain, l'autre est l'abeille domestique (spécifiquement l'ouvrière – je ne sais pas comment les autres castes sont dotées). Quelqu'un ici pense-t-il que ce qu'une abeille voit lorsqu'elle regarde un arc-en-ciel a la même apparence que ce que nous voyons ? Nous allons ignorer la polarisation optique (à laquelle l'abeille est sensible et nous ne le sommes pas) et nous concentrer sur ce que nous pouvons déduire sur la « couleur » basé, entre autres choses, sur notre connaissance des classes de récepteurs de l'abeille. Pour commencer, à l'intérieur de l'arc-en-ciel, là où la lumière apparaissant violette s'estompe jusqu'à devenir invisible pour nous, l'abeille verra encore plus d'arc-en-ciel. À l'extérieur, là où nous voyons du rouge, l'abeille ne verrait rien car, bien que les abeilles aient la capacité de voir ce que pour nous est l'UV, nous avons la capacité de voir ce que les abeilles pourraient appeler infrarouge.

Imaginez maintenant ce arc-en-ciel : ce que vous voyez semble présenter des bandes de couleurs discrètes. Ne pensez pas un instant que ces bandes proviennent de quelque chose de discret dans le rayonnement émanant de cette portion de ciel. Si vous mesuriez le rayonnement avec un spectrophotomètre, vous constateriez que la longueur d'onde d'intensité maximale en fonction de la distance radiale à travers l'arc-en-ciel diminuerait de manière lisse et monotone de l'extérieur vers l'intérieur de l'arc. La discrétion apparente est un artefact de nos photopigments (chromophore + opsin) et du traitement neuronal des sorties de nos photorécepteurs. L'abeille verrait probablement aussi des bandes discrètes (nous ne pourrons jamais vraiment savoir à quoi ressemble le monde pour une abeille, mais compte tenu de ce que nous pouvons déduire d'expériences réalisables — j'ai en fait choisi l'abeille en partie parce que sa vision des couleurs a été étudiée aussi intensivement que celle d'aucun autre animal, à l'exception de l'humain — l'hypothèse selon laquelle elle verrait des bandes de « couleur » discrètes issues d'un arc-en-ciel est raisonnable). Cependant, tout comme les bordures externe et interne se trouveraient à des emplacements différents pour nous et pour les abeilles (comme décrit dans le paragraphe précédent), les bordures de chaque « couleur » seraient également placées différemment par l'abeille.

Je ne peux pas affirmer que nous avons une bonne compréhension de pourquoi différents animaux possèdent des pigments visuels différents. Il existe en effet certains cas bien compris – notamment, il a été prédit il y a environ 20 ans avant vérification que les poissons marins vivant juste au-dessus de la zone aphote ne posséderaient qu'un seul pigment, et que ce pigment aurait une sensibilité maximale autour de 450 nm (pour nous, la lumière à cette longueur d'onde apparaîtrait bleue). Il est logique que si peu de lumière est présente, les photorécepteurs d'un animal s'adapteront pour répondre le plus fortement aux longueurs d'onde de la lumière les plus facilement disponibles. Les poissons et insectes bioluminescents possèdent également tendance à avoir des pigments adaptés pour une sensibilité maximale aux longueurs d'onde de la lumière émise par leurs photophores (les molécules responsables de l'émission de la lumière, par exemple depuis les abdomens des lucioles). Les détails de l'avantage sélectif que d'autres pigments dans d'autres environnements pourraient conférer restent encore quelque peu mystérieux (Voir l'article de Lythgoe et Partridge listé dans le quatrième post de cette série pour une discussion sur le sujet).

Une chose est claire, cependant. Le meilleur prédicteur connu du type de pigments qui seront exprimés par un animal donné est le type de pigments exprimés par ses plus proches parents vivants. Pour un biologiste évolutionniste, cela a tout son sens, bien sûr.

Il existe de nombreuses autres différences (ou similitudes) entre les manifestations des systèmes de vision des couleurs chez les différents animaux. J'ai choisi de me concentrer ici sur une discussion des pigments, en partie pour la simplicité, et en partie parce que la facilité d'analyse des récepteurs rétiniens rend cette facette de la vision des couleurs celle pour laquelle les données sont les plus nombreuses. Le but de ce post est de dire qu'il n'a aucun sens d'utiliser la présence ou l'absence de vision des couleurs pour déterminer une phylogénie. Si vous voulez sérieusement poser la question de ce que la vision des couleurs et l'évolution ont à dire l'une de l'autre, vous devez poser des questions spécifiques sur le type de vision des couleurs que possèdent les différents animaux.

Déficits mammaliens

Dans le post de Bob, il a été suggéré que chez les mammifères, la vision des couleurs est plus ou moins exclusive aux primates. Ce n'est pas tout à fait exact. En fait, il existe de nombreux autres mammifères dotés d'une vision des couleurs. Par exemple, il a été démontré que les écureuils diurnes et les tupaïas possèdent chacun au moins deux classes de photorécepteurs, et des études comportementales indiquent que chacun remplit la définition stricte de la vision des couleurs (la première définition du premier post de cette série). Des découvertes récentes ont également indiqué que certains rongeurs sont sensibles à la lumière ultraviolette, suggérant qu'ils possèdent une classe de photorécepteurs auparavant inconnue. Cependant, les systèmes de vision des couleurs semblent apparaître moins fréquemment et avec moins de complexité (c'est-à-dire avec moins de classes de photorécepteurs) parmi les espèces de mammifères par rapport aux espèces de la plupart des autres classes d'animaux. Pour comprendre pourquoi cela pourrait être le cas, examinons l'histoire de l'évolution des mammifères telle qu'elle est attestée par le registre fossile, et concilions ces informations avec quelques éléments d'anatomie comparée.

La lignée d'animaux qui unit les reptiles et les mammifères est souvent présentée ici comme un excellent exemple d'une série transitionnelle. Un détail qui pourrait surprendre est que cette transition s'est produite au début de l'ère Mésozoïque--la même période durant laquelle d'autres reptiles se transformaient en dinosaures. Il n'est pas tout à fait exact de dire que les mammifères ont remplacé les dinosaures au début de l'ère Cénozoïque, car les mammifères coexistaient avec les dinosaures pendant tout le « règne » de ces derniers. Cependant, durant l'ère Mésozoïque, les dinosaures et autres cousins reptiliens (par exemple, les ptérosaures, les plésiosaures et les ichtyosaures) constituaient un groupe extrêmement diversifié qui occupait la plupart des niches disponibles. La forêt de la vie ne comportait qu'un petit rameau représentant les lignées qui se brancheraient plus tard en toutes les formes mammaliennes actuellement existantes. Les mammifères du Mésozoïque étaient de petites créatures ressemblant à des rongeurs qui étaient probablement nocturnes.

Notez que le dernier paragraphe repose uniquement sur ce que nous pouvons déduire du registre fossile. Si les espèces actuelles proviennent de la descendance avec modification d'espèces préexistantes, on pourrait prédire que l'histoire des mammifères déduite ci-dessus laisserait des indices dans l'anatomie des mammifères contemporains. Étonnamment, de tels indices existent.

Vous vous souvierez probablement du premier article de cette série selon lequel pratiquement tous les animaux sont « daltoniens » dans le noir. Par conséquent, si un animal n'est actif que la nuit, un système de vision des couleurs serait d'un intérêt limité, tout comme les yeux sont d'un intérêt limité pour les poissons de grotte, les taupes et d'autres animaux qui vivent en l'absence de lumière. Ainsi, si les mammifères modernes sont simplement les descendants des animaux dont les restes fossilisés sont trouvés dans les strates du Mésozoïque, vous vous attendriez à ce que cela soit reflété dans la composition de leurs rétines. Et voici que cette attente est largement confirmée.

Tout d'abord, l'anatomie comparée indique que la plupart des mammifères ne possèdent pas de systèmes de vision des couleurs bien développés non parce que leur lignée n'a pas eu le temps de les développer, mais plus probablement parce qu'après que nos ancêtres aient évolué une vision des couleurs, celle-ci est devenue superflue et a été perdue. La vision des couleurs des primates n'est pas strictement homologue à la vision des couleurs des poissons, des oiseaux, des tortues, etc. Une grande partie des mécanismes utilisés pour la vision des couleurs des primates sont apparus indépendamment bien après que des systèmes similaires aient été développés (sans être perdus) dans d'autres lignées de vertébrés. À ce point, le créationniste prudent pourrait dire : « Aha ! Donc la vision des couleurs des primates ne s'insère pas dans le schéma mammalien, et pourrait être interprétée comme une preuve d'un créateur -- en développant les primates, le créateur a utilisé une fonctionnalité similaire à celle qu'il avait utilisée dans ces autres soi-disant « lignées » ». Je recommande à quiconque qui pourrait penser cela d'approfondir l'anatomie comparée. Je ne décrirai ici que brièvement quelques caractéristiques pertinentes.

La vision des couleurs est médiatisée par les cônes, ainsi nommés en raison de la forme de la partie réceptive des cellules. Si l'histoire de l'évolution des mammifères décrite ci-dessus était correcte, vous vous attendriez à trouver des différences significatives entre les cônes des mammifères et les cônes d'autres vertébrés. (La définition initiale des photorécepteurs « cône » vs « bâtonnet » présente quelques incohérences, car il est apparent (selon des critères autres que la forme de la partie réceptive de la cellule) que certains photorécepteurs qui semblent homologues à première vue sont en réalité analogues. Par exemple, les « bâtonnets » des geckos nocturnes (un type de lézard) sont le plus probablement homologues aux cônes d'autres animaux : les geckos ont fait l'inverse des mammifères. Dans leur développement, les geckos ont passé par une phase strictement diurne, et ont ainsi perdu certaines adaptations pour la vision nocturne. Ils sont ensuite redevenus nocturnes, et leurs cônes ont donc été soumis à certaines des mêmes pressions adaptatives que les bâtonnets d'autres vertébrés.) Que vous vous y attendiez ou non, c'est exactement ce qui a été trouvé. Il existe plusieurs caractéristiques qui sont très communes aux cônes des vertébrés non mammaliens, mais qui sont totalement absentes chez les mammifères. (Comme la plupart d'entre vous pourraient le deviner, il existe des exceptions à l'« absence totale » des caractères que je vais décrire. Je laisse cela comme un exercice pour le lecteur afin de déterminer quels animaux sont des exceptions. Je dirai à quiconque devine et fournit avec son devin une justification pour expliquer pourquoi il a fait ce qu'il a fait. Autrement dit, si vous comprenez et acceptez l'évolution, vous prédiriez que s'il existe des exceptions, elles seront trouvées chez des animaux particuliers. Si vous ne comprenez pas ou n'acceptez pas la descendance avec modification comme origine des espèces actuelles, je voudrais vraiment savoir quel type de raisonnement vous pourriez utiliser pour deviner les exceptions.)

De nombreux vertébrés possèdent des gouttelettes lipidiques à la base des parties sensibles à la lumière de leurs photorécepteurs. Ces gouttelettes lipidiques contiennent souvent des pigments qui absorbent (c'est-à-dire filtrent) une partie de la lumière qui stimulerait autrement la cellule. Cela permet de modifier la sensibilité spectrale du photorécepteur portant cette gouttelette. Cette caractéristique n'est pas présente chez les mammifères.

De nombreux vertébrés possèdent des cônes doubles : deux cônes réunis le long de leurs axes longs par des jonctions serrées, des jonctions communicantes ou les deux. Presque toutes les classes de vertébrés présentent une variété de ce type de récepteur dans leurs rétines. Cette caractéristique n'est pas présente chez les mammifères.

Les photorécepteurs de nombreux vertébrés effectuent une sorte de danse circadienne. Pendant la journée, les bâtonnets sont étendus sur de longs pédoncules de sorte que leurs parties sensibles sont enfouies dans une couche d'épithélium pigmenté. Cet épithélium protège les bâtonnets de manière à ce que très peu de lumière les atteigne latéralement, et les cônes les protègent essentiellement de la lumière se propageant axialement. La nuit, les cônes s'étendent vers l'extérieur dans l'épithélium pigmenté, et les bâtonnets se contractent pour revenir à l'endroit où se trouvaient les cônes pendant la journée. Cette caractéristique n'est pas présente chez les mammifères.

La conclusion qui pourrait être tirée de ce qui précède est qu'il existe de nombreuses caractéristiques de l'anatomie rétinienne ancestrale qui ont été conservées chez la plupart des classes de vertébrés, mais perdues chez les mammifères. La vision des couleurs élaborée n'est qu'une de ces caractéristiques. Les phylogénies des molécules d'opsine dont j'ai parlé dans le premier article de cette série suggèrent que les mammifères ont toujours conservé deux pigments de cônes (une enquête en 1981 indiquait qu'il n'existait aucun vertébré ne possédant qu'un seul pigment de cône), mais tous les mammifères qui, comme nous, possèdent plus de deux pigments ont (re)acquis le troisième relativement récemment (pour nous, probablement il y a environ 63 millions d'années). [Pour ceux qui viennent de sci.bio, c'est pourquoi je suggérais que les écureuils pourraient être trichromatiques – je ne suis pas prêt à m'aventurer sur cette branche maintenant. Notre cône sensible aux ondes courtes ou « bleu » est probablement homologue au cône UV d'autres rongeurs (c'est-à-dire non-écureuils). L'un des pigments déduits chez les écureuils dichromatiques a un spectre d'absorption à peu près identique à celui de notre cône sensible aux ondes courtes, il n'y a donc aucune raison de supposer que l'écureuil possède un troisième. Autrement dit, il est raisonnable de conclure, sur la base des preuves actuelles, que les rongeurs sensibles aux UV possèdent les mêmes classes de cônes que les écureuils, sauf que leur pigment sensible aux ondes courtes a été décalé pour absorber des longueurs d'onde encore plus courtes que celles de la plupart des autres mammifères.]

Comment voir le rouge

Dans ce dernier segment, j'aimerais aborder certaines des étapes probables nécessaires à la formation d'un système de vision des couleurs. Je le fais dans le but d'éviter un argument basé sur un manque d'imagination concernant l'improbabilité d'un tel système apparaissant plus d'une fois. La génération ou l'élaboration de systèmes de vision des couleurs n'est pas un processus particulièrement compliqué (du moins au niveau périphérique).

Supposons que nous partions d'un organisme qui possède déjà un œil d'une certaine sorte. La première étape vers un système de vision des couleurs est le besoin d'au moins deux pigments visuels. Il devrait être évident que l'ajout d'un pigment serait d'un avantage immédiat, même si le nouveau pigment était exprimé dans les mêmes cellules que le(s) pigment(s) plus ancien(s). La raison en est qu'il existe certaines longueurs d'onde de la lumière où le nouveau pigment réagira plus fortement que l'ancien, de sorte que l'ajout d'un pigment augmentera la sensibilité de l'animal pour ces longueurs d'onde.

La prochaine étape (conceptuellement, bien que cette étape et la première puissent se produire simultanément) est la séquestration du nouveau pigment dans une population discrète de photorécepteurs. (Par « discrète », je ne veux pas dire spatialement. Je veux simplement dire que chaque photorécepteur doit exprimer une seule opsin.) L'avantage que cela procure se manifeste sous la forme d'un contraste visuel. Le niveau le plus bas de traitement de l'information visuelle consiste à reconnaître qu'il y a quelque chose de différent dans une région donnée de l'espace — c'est-à-dire qu'il y a de la nourriture ou un prédateur « là-bas ». Pour accomplir cette fonction dans des habitats riches en lumière de longueurs d'onde particulières (les ondes courtes « bleues » sous l'eau, ou les ondes moyennes « vertes » de la forêt tropicale), il est préférable d'avoir au moins deux pigments, l'un adapté aux longueurs d'onde dominantes et l'autre décalé par rapport à celles-ci. Avec le pigment adapté, les objets non réfléchissants présentent un contraste élevé en tant que zones sombres sur un fond lumineux. Avec le pigment décalé, les objets réfléchissants apparaîtront brillants sur un fond plus sombre. Sauf dans certaines conditions extrêmes (c'est-à-dire juste au-dessus de la zone aphote pour les environnements marins), le fond n'est probablement pas assez constant pour que cette analyse simpliste soit valide, mais il est facile d'imaginer qu'un animal ayant plus de classes de photorécepteurs a une plus grande probabilité qu'une d'entre elles permette la visibilité d'une cible donnée dans un ensemble de conditions de fond donné.

(Notez qu'il n'est pas encore clair comment l'expression des photopigments est régulée dans les cellules individuelles, mais en raison de son accessibilité, la rétine est fréquemment utilisée dans les études de neuroanatomie du développement. Des expériences avec des animaux transgéniques nous ont déjà fourni quelques éléments clés d'information sur les mécanismes de régulation qui déterminent le type de photorécepteur qu'une cellule précurseur rétinienne deviendra. L'immunohistochimie a également été utilisée pour montrer que le destin d'une cellule, c'est-à-dire le type de cellule qu'elle deviendra, est établi bien avant que la différenciation morphologique ne soit apparente. C'est un domaine très actif où le reste de ce siècle devrait voir des avancées incroyables dans notre base de connaissances.)

La prochaine étape est le développement des connexions neuronales dans la rétine qui séparent les signaux d'une population de cellules de ceux des autres. (Étonnamment, cela n'est pas nécessaire pour l'avantage précédent, bien qu'en tant que je le décris ci-dessous, il existe de bonnes raisons de supposer que ces deux étapes se produisent simultanément en raison des mécanismes du développement neuronal.) L'avantage de cela est qu'il permet à la rétine de l'animal de « dessiner » des contours autour d'un objet (c'est-à-dire de placer des limites de « couleur » sur la scène visuelle).

La dernière phase du développement de la vision des couleurs est l'organisation des connexions dans le cerveau qui permet à un animal de séparer et de classer les objets selon leur « couleur » (c'est-à-dire selon la manière dont l'objet stimule les différentes classes de récepteurs). L'avantage de cette adaptation est qu'elle permet à l'animal de classer les objets selon leur « couleur ». Par exemple, il a été soutenu (bien que, pour moi, ce soit une histoire juste ainsi et puisse ne pas être correcte) que la vision des couleurs et l'expression des pigments dans les fruits ont co-évolué. C'est-à-dire qu'il est avantageux pour les plantes que leurs fruits restent non mangés jusqu'à ce que les graines soient prêtes pour la dispersion, de sorte que le changement de couleur lors de la maturation du fruit est un signal que les plantes envoient aux animaux. En retour, l'animal obtient le plus grand bénéfice en mangeant le fruit mûr, de sorte qu'il est avantageux pour les animaux de reconnaître quand le fruit est mûr. Le type de comparaison nécessaire pour discriminer le fruit mûr du fruit non mûr est facile si, par exemple, les objets qui réfléchissent beaucoup plus de rayonnement visible de longue longueur d'onde que de courte longueur d'onde provoquent une qualité particulière de sensation (par exemple, ce que nous appelons « rouge »).

Le but de ce qui précède était de rendre explicite le fait que même si un animal développait la vision des couleurs par étapes, il n'est pas difficile d'imaginer une séquence d'étapes dans laquelle chaque étape confère un certain avantage qui entraînerait la sélection de cette étape. Cependant, il y a une beauté dans la manière dont les systèmes nerveux sont construits qui pourrait vous amener à attendre que la vision des couleurs rudimentaire puisse survenir chez un animal «daltonien» en seulement une ou deux étapes.

L'ajout d'un nouveau pigment résulte d'une duplication génique suivie d'une mutation d'une (ou des deux) copies. Comme indiqué dans la première partie de cette série, il semble assez clair, à partir des données de séquences géniques, que c'est exactement ainsi que de nouveaux pigments sont apparus chez nous, chez les mouches drosophiles et chez quelques autres primates. Par inférence, il semble probable que ce soit un phénomène répandu.

Je terminerai par une brève incursion en neurobiologie. Les systèmes nerveux animaux, en particulier ceux des vertébrés, ne sont pas « câblés » à la naissance (ou à l'éclosion ou à la fin de la métamorphose...). Les décisions concernant quelles cellules nerveuses doivent être connectées à quelles autres cellules nerveuses sont prises pendant une longue période avant l'âge adulte, et chez certains animaux (bien que généralement dans une bien plus large mesure limitée) même pendant l'âge adulte. La génétique semble spécifier (de manière inconnue) certaines des caractéristiques grossières de la connectivité — par exemple, chez les mammifères, les axones des cellules ganglionnaires de l'œil poussent principalement à travers le nerf optique vers un groupe particulier de cellules dans le thalamus. Cependant, les distinctions fines concernant, par exemple, quelles cellules ganglionnaires se connectent à quelles cellules dans le thalamus sont initialement établies par la formation de nombreuses connexions aléatoires. De nombreuses de ces connexions sont ensuite élaguées de sorte que chaque cellule ganglionnaire stimule uniquement un petit sous-ensemble des cellules avec lesquelles elle s'est initialement connectée. Les « règles » régissant l'élagage sont en grande partie basées sur les corrélations dans l'activité de différentes cellules : si deux cellules dans la rétine sont généralement actives en même temps, elles finiront probablement par être connectées aux mêmes cellules dans le thalamus.

Ce remodelage dépendant de l'activité des connexions semble être le mécanisme par lequel les « cartes » sont créées dans les zones supérieures du cerveau. Le meilleur indicateur de savoir si deux cellules de la rétine seront simultanément actives est leur proximité spatiale. Les cellules du thalamus forment ainsi une carte des cellules de la rétine selon leur activité, et donc leur connectivité. Il est maintenant facile d'imaginer qu'un autre déterminant de savoir si deux cellules seront actives en même temps est de savoir si elles sont connectées à des cellules exprimant le même pigment (dans la rétine, les mêmes règles s'appliquent à la création des connexions, de sorte que les cellules ganglionnaires seront préférentiellement connectées à des cellules exprimant le même pigment). Ainsi, dans le thalamus et d'autres régions du cerveau, il y aura des cartes des différents types de récepteurs au sein des cartes de la localisation rétinienne.

Bien sûr, le développement neuronal est beaucoup plus complexe que ce que j'ai décrit ici, mais le message essentiel est que la manière dont les systèmes nerveux se développent chez les animaux en croissance facilite l'intégration de modifications au niveau périphérique. Cela doit être le cas, sinon nos systèmes nerveux ne seraient pas capables de faire face aux changements qui surviennent dans nos muscles et nos organes sensoriels en raison de la croissance.

Si j'ai été suffisamment clair, vous verrez que dès qu'un animal possède différentes classes de photorécepteurs, le reste du système nerveux est déjà prêt à en tirer parti. Un cas d'étude intéressant à cet égard est celui des singes du Nouveau Monde. Chez au moins une espèce, deux de leurs gènes opsine se trouvent (comme nos opsines sensibles aux longueurs d'onde moyenne et longue) sur le chromosome X. Les motifs d'expression des singes sont différents des nôtres, cependant, et il s'avère que pour une (ou deux, selon la façon dont on l'envisage) classe de photorécepteurs, les femelles peuvent exprimer les gènes sur chaque chromosome X. Les mâles n'ont naturellement qu'un seul chromosome X. Dans la population, il existe deux types de mâles (selon l'allèle qu'ils possèdent sur leur chromosome X), et trois types de femelles (selon qu'elles sont hétérozygotes ou homozygotes pour l'un ou l'autre allèle). Les systèmes nerveux en développement des singes semblent tirer parti de n'importe quelle classe de photorécepteurs qui se trouve dans la rétine de cet animal.

Pour approfondir

Je suis sûr d'avoir laissé beaucoup de choses imprécises, mais si quelqu'un souhaite en savoir plus, je peux recommander quelques références. Une bonne source générale d'informations sur la neurobiologie, avec plusieurs chapitres sur la vision, est :

Principles of Neural Science 3rd Edition, edited by Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Elsevier, New York, 1991.

Un excellent livre qui traite des principes nécessaires pour apprécier les études comparatives des systèmes visuels est :

Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision, Oxford University Press, Oxford (et aussi Clarendon Press, New York).

Après avoir lu cela, vous serez probablement prêt pour :

Jacobs, G.H. (1981). Vision des couleurs comparée, Academic Press, New York.

et quelques articles :

Goldsmith, T.H. (1990). « Optimisation, contrainte et histoire dans l'évolution des yeux », Quarterly Review of Biology, 65(3):281-322.

McFarland, W.N. et Munz, F.W. (1975). « L'évolution des pigments visuels photopiques chez les poissons », Vision Research, 15:1071-1080.

Hemila, S., Reuter, T. et Virtanen, K. (1976). « L'évolution des neurones antagonistes aux couleurs et de la vision des couleurs », Vision Research, 16:1359-1362.

Lythgoe, J.N. et Partridge, J.C. (1989). « Pigments visuels et acquisition d'informations visuelles », Journal of Experimental Biology, 146:1-20.