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par Raymond Sutera Copyright © 2001 [publié le 10 août 2001] Cet article est apparu à l'origine dans Reports of the National Center for Science Education, une publication du The National Center for Science Education. |
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Comment convaincre un créationniste qu'un fossile est un fossile transitionnel ? Abandonner ? C'est une question piégée. On ne peut pas y arriver. Il n'y a aucun moyen de convaincre quelqu'un qui a déjà fait son choix. Mais parfois, c'est encore pire. Parfois, quand vous montrez un fossile qui se trouve au milieu d'un vide et qui est un intermédiaire morphologique et chronologique remarquable, on vous répond : « Eh bien, vous avez maintenant deux lacunes là où vous n'en aviez qu'une auparavant ! Vous perdez du terrain ! »
L'un des défis anti-évolution favoris concernant l'existence de fossiles transitionnels est la prétendue absence de formes intermédiaires dans l'évolution des baleines. Duane Gish de l'Institute for Creation Research (ICR) ressortit régulièrement la transition « de la bosse au évent » pour ridiculiser l'idée que les baleines auraient pu évoluer à partir d'ancêtres terrestres à sabots. Il n'y a tout simplement aucune forme intermédiaire dans le registre fossile entre les mammifères marins et leurs supposés ancêtres mammifères terrestres . . . C'est très divertissant, en commençant par les vaches, les porcs ou les buffles, d'essayer de visualiser l'apparence de vie des intermédiaires. En commençant par une vache, on pourrait même imaginer une lignée d'ascendance qui a disparu prématurément, en raison de ce que l'on pourrait appeler une panne de mamelle (Gish 1985 : 78-9). Bien sûr, pendant de nombreuses années, le registre fossile des baleines était assez incomplet, mais désormais il existe de nombreuses formes transitionnelles qui illustrent la voie de l'évolution des baleines. Les découvertes récentes de baleines fossiles fournissent les preuves qui convaincront un sceptique honnête. Toutefois, la biologie évolutive prédit plus que l'existence d'ancêtres fossiles avec certains caractères : elle prédit aussi que toutes les autres disciplines biologiques devraient révéler des motifs de similarité entre les baleines, leurs ancêtres et d'autres mammifères corrélés avec la parenté évolutive entre groupes. Il ne faut pas s'en étonner, et comme les résultats d'une discipline biologique, par exemple la biochimie, sont obtenus indépendamment des résultats d'une autre, par exemple l'anatomie comparée, les scientifiques considèrent que ces différents champs fournissent des preuves indépendantes de l'évolution des baleines. Comme prévu, ces lignes de preuve indépendantes confirment toutes le motif d'évolution des baleines que nous attendons dans le registre fossile. Pour illustrer cette approche, je présenterai les preuves issues de plusieurs domaines pour l'origine des baleines à partir de mammifères terrestres. Cet article examinera des preuves mutuellement convergentes provenant de neuf domaines de recherche indépendants. Bien sûr, pour commencer, il faut décrire ce qui fait qu'une baleine est une baleine. Qu'est-ce qu'une baleine ? Une baleine est avant tout un mammifère : un vertébré à sang chaud qui utilise son métabolisme élevé pour produire de la chaleur et réguler sa température interne. Les femelles des baleines mettent bas des petits vivants qu'elles allaitent au moyen des glandes mammaires. Bien que les baleines adultes n'aient pas de poils de corps, elles en développent temporairement comme fœtus, et certaines baleines adultes ont des vibrisses autour de la bouche. Ces traits sont clairement mammaliens. Mais une baleine est un mammifère très spécialisé avec de nombreux caractères uniques qui ne sont pas partagés avec d'autres mammifères — beaucoup ne sont même pas partagés avec d'autres mammifères marins tels que les siréniens (lamantins et dugongs) et les pinnipèdes (phoques, lions de mer et morses). Par exemple, les baleines ont des corps fuselés, épais et arrondis, contrairement aux corps généralement minces et allongés des poissons. La queue d'une baleine porte des nageoires caudales horizontales, qui sont son seul moyen de propulsion dans l'eau. La nageoire dorsale est renforcée par des tissus conjonctifs, mais elle est charnue et totalement dépourvue d'os de soutien. Les vertèbres cervicales de la baleine sont raccourcies et au moins partiellement fusionnées en une seule masse osseuse. Les vertèbres derrière le cou sont nombreuses et très semblables entre elles ; les processus osseux qui relient les vertèbres sont fortement réduits, ce qui permet au dos d'être très flexible et de produire de puissants coups de queue. Les nageoires qui permettent à la baleine de diriger sont composées d'os du bras aplatis et raccourcis, de carpes disques plats et de multiples doigts allongés. Le coude est pratiquement immobile, ce qui rend la nageoire rigide. Dans la ceinture scapulaire, l'omoplate est aplatie et il n'y a pas de clavicule. Quelques espèces de baleines possèdent encore un bassin vestigial, et certaines ont des membres postérieurs très réduits et non fonctionnels. La cage thoracique est très mobile — dans certaines espèces, les côtes sont complètement séparées de la colonne vertébrale — ce qui permet au thorax de se dilater fortement lorsque la baleine respire et de se comprimer en profondeur lors de la plongée. Le crâne présente également un ensemble de caractères uniques chez les mammifères. Les mâchoires s'étendent vers l'avant, donnant aux baleines leur tête caractéristiquement longue, et les deux os antérieurs de la mâchoire supérieure (le maxillaire et le prémaxillaire) sont « télescopés » vers l'arrière, couvrant parfois entièrement le sommet du crâne. La migration arrière de ces os est le processus par lequel les ouvertures nasales ont migré vers le sommet du crâne, créant les évents et déplaçant le cerveau et l'appareil auditif vers l'arrière du crâne. Les odontocètes (baleines à dents) ont un évent unique, tandis que les mysticètes (baleines à fanons) ont des évents doubles. Chez les odontocètes, il existe une asymétrie prononcée dans les os télescopés et l'évent, ce qui fournit un moyen naturel de classification. Bien que des dents apparaissent souvent chez les mysticètes fœtaux, seuls les odontocètes en présentent à l'état adulte. Ces dents sont toujours des cônes simples ou des ergot; elles ne sont pas différenciées par région ou par fonction comme chez les autres mammifères. (Les baleines ne peuvent pas mâcher leurs aliments ; ils sont broyés plutôt dans un estomac glandulaire, une « fore stomach », contenant des pierres.) Contrairement aux autres mammifères, les baleines n'ont ni glandes lacrymales, ni glandes cutanées, ni sens olfactif. Leur audition est aiguë mais l'oreille n'a pas d'ouverture externe. L'audition se fait par vibration transmise à un os massif en forme de coquille formé par la fusion d'os du crâne (les bulles périotiques et tympaniques). Voici donc les principales caractéristiques des baleines. Certaines montrent clairement les adaptations distinctives imposées par leur engagement à la vie marine ; d'autres relient clairement les baleines à leurs ancêtres terrestres. D'autres encore montrent les traces d'une descendance commune d'un ancêtre terrestre partagé avec plusieurs espèces anciennes et modernes. À partir de l'ensemble de ces caractères, nous pouvons reconstruire la voie que l'évolution des baleines a suivie, depuis un ancêtre terrestre jusqu'à une baleine moderne confinée aux grands océans. Réfléchir à l'ascendance de la baleine En 1693, John Ray a signalé sa prise de conscience que les baleines sont des mammifères sur la base de leur similarité avec les mammifères terrestres (Barnes 1984). Les discussions scientifiques pré-darwiniennes tournaient autour de la question de savoir si les baleines descendaient de mammifères terrestres ou en étaient les ancêtres. Darwin (1859) a suggéré que les baleines étaient issues des ours, dessinant un scénario où des pressions de sélection auraient pu entraîner l'évolution d'ours vers des baleines ; gêné par les critiques, il a retiré ses ours nageurs hypothétiques des éditions ultérieures de l'Origine (Gould 1995). Plus tard, Flower (1883) reconnut que les baleines possèdent des caractères rudimentaires persistants et vestigiaux caractéristiques des mammifères terrestres, confirmant ainsi que la direction de la descendance allait du terrestre au marin. Sur la base de la morphologie, Flower a également lié les baleines aux ongulés ; il semble avoir été la première personne à le faire. Au début du XXe siècle, Eberhard Fraas et Charles Andrews ont suggéré que les créodontaes (carnivores primitifs, aujourd'hui éteints) étaient les ancêtres des baleines (Barnes 1984). Plus tard, WD Matthew du American Museum of Natural History a proposé que les baleines descendaient d'insectivores, mais son idée n'a jamais reçu beaucoup d'appui (Barnes 1984). Plus tard encore, Everhard Johannes Slijper essaya de combiner les deux idées, affirmant que les baleines descendaient de ce que Barnes appelait avec justesse les « créodontaes-cum-insectivores ». Toutefois, aucun tel animal n'a jamais été trouvé. Plus récemment, Van Valen (1966) et Szalay (1969) ont associé les premières baleines aux condylartes des mesonychidés (un groupe aujourd'hui éteint de carnivores ongulés primitifs, ne dépassant jamais la taille d'un loup) sur la base de caractères dentaires. Les preuves plus récentes confirment leur évaluation. Flower avait donc, en substance, raison. Les preuves Les preuves que les baleines descendent de mammifères terrestres sont ici divisées en neuf parties indépendantes : paléontologiques, morphologiques, moléculaires, vestigiales, embryologiques, géochimiques, paléoenvironnementales, paléobiogéographiques et chronologiques. Bien que mon résumé des preuves ne soit pas exhaustif, il montre que la vision actuelle de l'évolution des baleines est soutenue par la recherche scientifique dans plusieurs disciplines distinctes. 1. Preuves paléontologiques Les preuves paléontologiques proviennent de l'étude de la séquence fossile depuis les mammifères terrestres jusqu'à des formes de plus en plus baleinières jusqu'à l'apparition des baleines modernes. Bien que les premières baleines (Archaeocètes) montrent une diversité plus grande que je ne peux évoquer ici, les exemples de cette section représentent les tendances que l'on observe dans ce taxon. Bien qu'il existe deux sous-ordres de baleines modernes (Odontocètes et Mysticètes), cette discussion se concentrera sur l'origine des baleines en tant qu'ordre de mammifères, et mettra de côté les questions liées à la diversification en sous-ordres. Sinonyx Nous commençons avec Sinonyx, un mesonychidé de taille lupine (un ungulé primitif de l'ordre Condylarthra, qui a donné naissance aux artiodactyles, perissodactyles, proboscidiens, etc.) du Paléocène supérieur, il y a environ 60 millions d'années. Les caractères qui relient Sinonyx aux baleines, indiquant ainsi leur parenté, comprennent un museau allongé, un foramen jugulaire élargi et un basicrâne court (Zhou et al., 1995). Le nombre de dents correspondait au nombre mammalien primitif (44) ; les dents étaient différenciées comme les dents hétéro-odontes des mammifères actuels. Les molaires étaient des dents de coupe très étroites, surtout dans la mandibule, mais possédaient de multiples cuspides. L'allongement du museau est souvent associé à la chasse au poisson — toutes les baleines chassant le poisson ainsi que les dauphins ont des museaux allongés. Ces caractères étaient atypiques chez les mesonychidés, indiquant que Sinonyx développait déjà des adaptations qui deviendraient plus tard le fondement du mode de vie spécialisé des baleines. Pakicetus Le fossile suivant de la séquence, Pakicetus, est le plus ancien cétacé et le premier archéocète connu. Il provient de l'Éocène ancien du Pakistan, il y a environ 52 millions d'années (Gingerich et al. 1983). Bien qu'il ne soit connu que par des restes crâniens fragmentaires, ces restes sont très diagnostiques, et ils sont sans aucun doute intermédiaires entre Sinonyx et les baleines ultérieures. Cela est particulièrement vrai pour les dents. Les molaires supérieures et inférieures, dotées de multiples cuspides, restent encore similaires à celles de Sinonyx, mais les prémolaires sont devenues de simples dents triangulaires composées d'une seule cuspide crénelée sur ses bords avant et arrière. Les dents des baleines ultérieures montrent une simplification encore plus marquée en triangles crénelés, comme celles des requins carnivores, ce qui indique que les dents de Pakicetus étaient adaptées à la chasse au poisson.  Gingrich and others (1983) published this reconstruction of the skull of Pakicetus inachus (redrawn for RNCSE by Janet Dreyer). Un crâne bien préservé montre que Pakicetus était sans doute un cétacé avec une boîte crânienne étroite, une crête sagittale haute et étroite, et des crêtes lambdoïdes marquées. Gingerich et al. (1983) ont reconstruit un crâne composite d'environ 35 centimètres de long. Pakicetus n'entendait pas bien sous l'eau. Son crâne n'avait ni bulles tympaniques denses ni sinus isolant la zone auditive gauche de la droite — adaptation des baleines ultérieures qui permet l'audition directionnelle sous l'eau et empêche la transmission des sons à travers le crâne (Gingerich et al. 1983). Tous les cétacés actuels ont des sinus remplis de mousse ainsi que des bulles tympaniques denses qui créent un contraste d'impédance afin de pouvoir séparer les sons arrivant de différentes directions. Il n'existe pas non plus de preuve de vascularisation de l'oreille moyenne chez Pakicetus, nécessaire pour réguler la pression au sein de l'oreille moyenne pendant la plongée (Gingerich et al. 1983). Par conséquent, Pakicetus était probablement incapable d'effectuer des plongées de profondeur significative. Cette évaluation paléontologique de la niche écologique de Pakicetus est parfaitement cohérente avec les preuves géochimiques et paléoenvironnementales. En ce qui concerne l'audition, Pakicetus était plus terrestre qu'aquatique, mais la forme de son crâne était clairement cétacée, et ses dents se situaient entre les états ancestral et moderne.  Zhou and others (1995) published this reconstruction of the skull of Sinonyx jiashanensis (redrawn for RNCSE by Janet Dreyer). Ambulocetus Dans la même région où Pakicetus fut découvert, mais dans des sédiments environ 120 mètres plus élevés, Thewissen et ses collègues (1994) ont découvert en 1992 Ambulocetus natans, « la baleine ambulante qui nage ». Daté de l'Éocène inférieur à moyen, il y a environ 50 millions d'années, Ambulocetus est un fossile véritablement remarquable. Il était clairement un cétacé, mais il possédait aussi des membres fonctionnels et un squelette qui permettait encore une certaine marche terrestre. La conclusion selon laquelle Ambulocetus pouvait marcher en utilisant les membres postérieurs est soutenue par son fémur large et robuste. Cependant, parce que le fémur n'avait pas de points de fixation suffisamment grands pour les muscles de marche, il ne pouvait pas être un marcheur très efficace. Probablement, il ne pouvait marcher que comme les lions de mer modernes : en faisant pivoter les pieds arrière vers l'avant et en se déplaçant en canard sur le sol avec l'aide de leurs membres antérieurs et d'une flexion de la colonne. Lors de la marche, ses énormes pieds avant devaient pointer latéralement dans une certaine mesure car, s'ils avaient pointé vers l'avant, ils se seraient gênés entre eux. Les membres antérieurs étaient également intermédiaires dans la structure et la fonction. L'ulna et le radius étaient solides et capables de supporter le poids de l'animal sur terre. Le coude puissant était fort, mais incliné vers l'arrière, ce qui permettait des poussées arrière de l'avant-bras pour la nage. Cependant, les poignets, contrairement à ceux des baleines modernes, étaient flexibles. Il est évident à l'anatomie de la colonne vertébrale que Ambulocetus devait nager avec une oscillation verticale de la colonne, propulsé par ses pattes arrière, orientées vers l'arrière. Comme chez d'autres mammifères aquatiques utilisant cette méthode de nage, les membres postérieurs étaient assez grands. De manière inhabituelle, les orteils de ces membres se terminaient par des sabots, révélant ainsi l'ascendance ongulée de l'animal. La seule vertèbre caudale trouvée est longue, ce qui rend probable une queue également longue. Les vertèbres cervicales étaient relativement longues par rapport à celles des baleines modernes ; Ambulocetus devait avoir un cou flexible. Le crâne d'Ambulocetus était très cétacé (Novacek 1994). Il possédait un museau long, des dents très proches de celles des archéocètes ultérieurs, une arcade zygomatique réduite et une bulla tympanique (qui soutient le tympan) mal fixée au crâne. Bien qu'Ambulocetus paraisse n'avoir aucun évent, les autres caractéristiques crâniennes qualifient Ambulocetus comme cétacé. Les caractères post-crâniens sont clairement une adaptation intermédiaire à l'environnement aquatique. Ainsi, Ambulocetus se décrit mieux comme un amphibie, de taille comparable à un lion de mer et mangeur de poissons, qui n'était pas encore totalement détaché de la vie terrestre de ses ancêtres. Rodhocetus Dans l'Éocène moyen (46-47 millions d'années), Rodhocetus a poussé encore toutes ces modifications, tout en conservant un certain nombre de caractères terrestres primitifs (Gingerich et al. 1994). C'est l'archéocète le plus ancien pour lequel toutes les vertèbres thoraciques, lombaires et sacrées ont été préservées. Les vertèbres lombaires avaient des épines neurales plus hautes que chez les baleines plus anciennes. La taille de ces prolongements au sommet des vertèbres où les muscles s'attachent indique que Rodhocetus avait développé une queue puissante pour nager.  Gingrich and others (1994) published this reconstruction of the skeleton of Rodhocetus kasrani (redrawn for RNCSE by Janet Dreyer). Ailleurs sur la colonne, les quatre grandes vertèbres sacrées n'étaient pas fusionnées. Cela donnait plus de flexibilité au rachis et permettait une poussée plus puissante pendant la nage. Il est également probable que Rodhocetus avait une nageoire caudale, bien que ce trait ne soit pas conservé dans les fossiles connus : il possédait des caractères — vertèbres cervicales raccourcies, fortes vertèbres caudales proximales et grandes épines dorsales sur les vertèbres lombaires pour de larges insertions musculaires caudales et axiales — qui, chez les baleines modernes, sont associés au développement et à l'utilisation des nageoires caudales. Dans l'ensemble, Rodhocetus devait être un excellent nageur caudal, et c'est le plus ancien fossile de baleine consacré à cette forme de nage. Le bassin de Rodhocetus était plus petit que celui de ses prédécesseurs, mais restait encore relié aux vertèbres sacrées, ce qui signifie que Rodhocetus pouvait encore marcher à terre dans une certaine mesure. Cependant, l'ilium du bassin était court par rapport à celui des mesonychidés, entraînant une poussée musculaire moins puissante depuis la hanche pendant la marche, et le fémur était environ un tiers plus court que celui d'Ambulocetus, si bien que Rodhocetus ne se déplaçait probablement pas aussi bien sur terre que ses prédécesseurs (Gingerich et al. 1994). Le crâne de Rodhocetus était plutôt grand par rapport au reste du squelette. Les prémaxillaires et les mandibules avaient encore avancé davantage que chez ses prédécesseurs, allongeant le crâne et le rendant encore plus cétacé. Les molaires ont des couronnes plus hautes que chez les baleines plus anciennes et sont fortement simplifiées. Les molaires inférieures sont plus hautes que larges. La différenciation des dents est réduite. Pour la première fois, les narines ont reculé le long du museau et sont situées au-dessus des canines, montrant l'évolution de l'évent. Les bulles tympaniques sont grandes et composées d'os dense (caractéristique unique des cétacés), mais elles ne semblaient pas contenir les sinus typiques des baleines ultérieures, ce qui rend douteuse l'existence d'une audition directionnelle sous-marine chez Rodhocetus. Globalement, Rodhocetus montrait des améliorations par rapport aux baleines antérieures grâce à son thorax profond et mince, sa tête plus longue, sa plus grande flexibilité vertébrale et sa musculature caudale élargie. L'augmentation de flexibilité et de force du dos et de la queue, avec la diminution correspondante de la force et de la taille des membres, indiquait qu'il était un bon nageur caudal avec une capacité réduite de marche terrestre. Basilosaurus Le fossile de baleine bien connu Basilosaurus représente le grade évolutif suivant de l'évolution des baleines (Gingerich 1994). Il vivait à la fin de l'Éocène et à la période la plus récente de l'Éocène moyen (35-45 millions d'années). Basilosaurus était un animal long, mince et serpentiforme qui fut à l'origine pris pour les restes d'un serpent de mer (d'où son nom, qui signifie en fait « lézard royal »). Son extrême longueur corporelle (environ 15 mètres) semble due à un caractère unique parmi les baleines ; ses 67 vertèbres sont si longues par rapport aux autres baleines de l'époque et aux baleines modernes qu'elles représentent probablement une spécialisation qui le distingue de la lignée à l'origine des baleines modernes. Ce qui rend Basilosaurus pourtant particulièrement intéressant, c'est l'anatomie distinctive de ses membres postérieurs (Gingerich et al. 1990). Il possédait un bassin presque complet et un ensemble d'os des membres postérieurs. Ces membres étaient trop petits pour une propulsion efficace, mesurant moins de 60 cm sur cet animal de 15 mètres, et le bassin était complètement isolé de la colonne vertébrale de sorte qu'aucune support de poids n'était possible. Les reconstitutions de l'animal placent ses membres à l'extérieur du corps — une configuration qui représenterait une forme intermédiaire importante dans l'évolution des baleines. Bien qu'aucune nageoire caudale n'ait jamais été trouvée (puisque les nageoires caudales ne contiennent pas d'os et sont peu susceptibles de se fossiliser), Gingerich et al. (1990) ont noté que la colonne vertébrale de Basilosaurus partage des caractères de baleines pour lesquelles il existe des nageoires caudales. La queue et les vertèbres cervicales sont plus courtes que celles des régions thoraciques et lombaires, et Gingerich et al. (1990) considèrent ces proportions vertébrales comme une preuve que Basilosaurus avait probablement aussi une nageoire caudale. Des preuves supplémentaires de ce que Basilosaurus passait la majeure partie de son temps dans l'eau proviennent d'un autre changement important du crâne. Cet animal avait une large narine unique qui avait migré sur une courte distance vers l'arrière jusqu'à un point correspondant au tiers postérieur de l'arrangement dentaire. Le déplacement de l'extrémité antérieure du museau vers une position plus proche du sommet de la tête est caractéristique de rares mammifères ne vivant que dans des environnements marins ou aquatiques. Dorudon Dorudon était contemporain de Basilosaurus à la fin de l'Éocène (environ 40 millions d'années) et représente probablement le groupe le plus susceptible d'être ancêtre des baleines modernes (Gingerich 1994). Dorudon ne présentait pas les vertèbres allongées de Basilosaurus et était bien plus petit (environ 4 à 5 mètres de long). La dentition de Dorudon ressemblait à celle de Basilosaurus ; son crâne, comparé à ceux de Basilosaurus et des baleines précédentes, était relativement voûté (Kellogg 1936). Dorudon n'avait pas non plus encore l'anatomie crânienne indiquant la présence de l'appareil nécessaire à l'écholocation (Barnes 1984).  Gingrich and Uhen (1996) published this reconstruction of the skeleton of Dorudon atrox (redrawn for RNCSE by Janet Dreyer). Basilosaurus et Dorudon étaient des baleines totalement aquatiques (comme Basilosaurus, Dorudon avaient des membres postérieurs très petits qui pouvaient dépasser légèrement la paroi du corps). Elles n'étaient plus liées à la terre ; en fait, elles n'auraient pas pu se déplacer du tout sur la terre ferme. Leur taille et leur absence de membres capables de soutenir leur poids en faisaient des mammifères à vie aquatique obligatoire, une tendance qui est approfondie et renforcée chez des taxa de baleines ultérieurs. Il est clair que, même si nous ne considérons que les preuves paléontologiques, l'affirmation créationniste du « Pas d'intermédiaires fossiles ! » est fausse. En réalité, dans le cas des baleines, nous en avons plusieurs, ordonnés de manière remarquable en séquence morphologique et chronologique. En résumant les preuves paléontologiques, nous avons noté les changements cohérents qui indiquent une série d'adaptations vers des milieux de plus en plus aquatiques à mesure que l'on passe des espèces les plus ancestrales vers les plus récentes. Ces changements affectent la forme du crâne, la forme des dents, la position des narines, la taille et la structure tant des membres antérieurs que des membres postérieurs, la taille et la forme de la queue, ainsi que la structure de l'oreille moyenne en relation avec l'audition directionnelle sous-marine et la plongée. Les preuves paléontologiques enregistrent une histoire d'adaptation de plus en plus poussée à la vie dans l'eau — pas seulement à n'importe quelle manière de vivre dans l'eau, mais à la vie telle qu'elle est menée par les baleines contemporaines. 2. Preuves morphologiques L'examen des caractéristiques morphologiques partagées par les baleines fossiles et les ongulés vivants rend leur ascendance commune encore plus claire. Par exemple, l'anatomie du pied de Basilosaurus rapproche les baleines des artiodactyles (Gingerich et al. 1990). L'axe de symétrie du pied de ces baleines fossiles se situe entre le 3e et le 4e doigt. Cette disposition s'appelle paraxonique et est caractéristique des artiodactyles, des baleines et des condylartes, et on la trouve rarement dans d'autres groupes (Wyss 1990). Un autre exemple concerne l'incus (le « marteau » de l'oreille moyenne). L'incus de Pakicetus, conservé chez au moins un spécimen, est morphologiquement intermédiaire à tous égards entre l'incus des baleines modernes et celui des artiodactyles modernes (Thewissen et Hussain 1993). De plus, l'articulation entre le marteau (malleus) et l'incus de la plupart des mammifères est orientée en angle entre le milieu et l'avant de l'animal (rostromédialement), tandis que chez les baleines modernes et les ongulés elle est orientée en angle entre le côté et l'avant (rostrolatéralement). Chez Pakicetus, le premier fossile cétacé, l'articulation est orientée rostralement (intermédiaire en position entre les conditions ancestrale et dérivée). Ainsi, l'articulation a clairement pivoté vers l'intérieur par rapport à l'état ancestral des mammifères terrestres (Thewissen et Hussain 1993) ; Pakicetus nous offre une « photo » de la transition. 3. Preuves moléculaires L'hypothèse selon laquelle les baleines descendent de mammifères terrestres prédit que les baleines vivantes et les mammifères terrestres proches apparentés devraient montrer des similarités en biologie moléculaire à peu près proportionnelles à la proximité de leur ancêtre commun récent. C'est-à-dire, les baleines devraient être plus semblables au niveau moléculaire aux groupes d'animaux avec lesquels elles partagent un ancêtre commun plus récent qu'à d'autres animaux qui présentent des similarités convergentes en morphologie, écologie ou comportement. En revanche, le créationnisme n'a aucun fondement scientifique pour prédire quels devraient être les motifs de similarité, car il n'existe aucun moyen scientifique de prédire comment le créateur a décidé de distribuer les similarités moléculaires entre les espèces. Les études moléculaires de Goodman et al. (1985) montrent que les baleines sont plus étroitement apparentées aux ongulés qu'aux autres mammifères — résultat cohérent avec les attentes évolutives. Ces études ont porté sur la myoglobine, la cristalline alpha du cristallin et le cytochrome c dans une étude de 46 espèces de mammifères différentes. Miyamoto et Goodman (1986) ont ensuite élargi le nombre de séquences protéiques en incluant l'hémoglobine alpha et bêta ainsi que des ribonucléases ; ils ont aussi accru à 72 le nombre de mammifères inclus dans l'étude. Les résultats étaient les mêmes : les baleines sont clairement incluses parmi les ongulés. D'autres études moléculaires sur divers gènes, protéines et enzymes par Irwin et al. (1991), Irwin et Arnason (1994), Milinkovitch (1992), Graur et Higgins (1994), Gatesy et al. (1996), et Shimamura et al. (1997) ont également identifié les baleines comme étroitement apparentées aux artiodactyles, bien qu'il existe des différences dans les détails entre les études. En plaçant les baleines près de, et même fermement au sein des Artiodactyles, ces études moléculaires confirment les prévisions de la théorie évolutive. Ce motif de similarités biochimiques doit exister si les baleines et les ongulés, en particulier les artiodactyles, partagent un ancêtre commun proche. Le fait que ces similarités soient présentes constitue donc une preuve solide de la descendance commune des baleines et des ongulés. 4. Preuves vestigiales Les traits vestigiaux des baleines nous disent deux choses. Ils indiquent que les baleines, comme tant d'autres organismes, ont des caractères qui n'ont aucun sens du point de vue d'une perspective de dessein ; ils n'ont plus de fonction actuelle, nécessitent de l'énergie pour être produits et maintenus, et peuvent être préjudiciables à l'organisme. Ils indiquent aussi que les baleines portent avec elles un morceau de leur passé évolutif, mettant en lumière une histoire d'ascendance terrestre. Les baleines modernes conservent souvent des vestiges en forme de tige d'os du bassin, des fémurs et des tibias, tous intégrés dans la musculature des parois du corps. Ces os sont plus prononcés chez les espèces plus anciennes et moins prononcés dans les espèces ultérieures. Comme l'exemple de Basilosaurus l'illustre, les baleines d'âge intermédiaire ont des pelves vestigiales de taille intermédiaire et des os des membres postérieurs de taille intermédiaire. Les baleines conservent également un certain nombre de structures vestigiales dans leurs organes sensoriels. Les baleines modernes n'ont que des nerfs olfactifs vestigiaux. De plus, chez les baleines modernes, le conduit auditif externe (auditory meatus, ouverture extérieure du conduit) est fermé. Chez beaucoup, il ne fait que la taille d'un mince fil, environ 1 mm de diamètre, et se trouve souvent étranglé vers le milieu. Toutes les baleines ont un certain nombre de petits muscles dédiés à des oreilles externes inexistantes, qui sont apparemment le vestige d'une époque où elles pouvaient bouger leurs oreilles — un comportement typique des animaux terrestres pour l'audition directionnelle. Le diaphragme chez les baleines est vestigial et a très peu de muscles. Les baleines utilisent le mouvement externe des côtes pour remplir leurs poumons d'air. Enfin, Gould (1983) a signalé plusieurs cas de cachalots capturés avec des membres postérieurs visibles et proéminents. De même, des dauphins ont été observés avec de minuscules nageoires pelviennes, bien qu'ils n'aient probablement pas été soutenues par des os des membres comme chez ces rares cachalots. Et certaines baleines, telles que les bélugas, possèdent des pavillons d'oreille rudimentaires — une caractéristique sans utilité chez un animal sans oreille externe et qui peut réduire l'efficacité de nage en augmentant la traînée hydrodynamique. Bien que cette liste ne soit pas exhaustive, il est cependant clair que les baleines possèdent une riche moisson de caractères vestigiaux hérités de leurs ancêtres terrestres. 5. Preuves embryologiques Comme les caractères vestigiaux, les caractères embryologiques nous disent aussi deux choses. D'abord, l'embryon de baleine développe un certain nombre de caractères qu'il abandonne plus tard avant d'atteindre sa forme finale. Comment le créationnisme peut-il expliquer un tel processus apparemment absurde, construisant des structures pour les abandonner ou les détruire plus tard ? Darwin (1859) posa déjà la même question. N'aurait-il pas été plus logique que les embryons atteignent rapidement leur forme adulte directement ? Il semble peu raisonnable qu'un concepteur ou créateur parfait envoie l'embryon sur un tel parcours tortueux, mais l'évolution exige que les nouveaux caractères se construisent sur le fondement de caractères antérieurs qu'elle modifiera ou éliminera ensuite. Ensuite, l'embryologie de la baleine, examinée en détail, apporte aussi une preuve de son ascendance terrestre. Tout autant que les animaux adultes, les baleines sont des dépotoirs d'anciens caractères abandonnés qui ne leur sont plus utiles. Beaucoup de baleines, encore dans l'utérus, commencent à développer des poils corporels. Pourtant, aucune baleine moderne ne conserve de poils corporels après la naissance, sauf quelques poils de museau et poils autour de leurs évents utilisés comme vibrisses sensorielles chez quelques espèces. Le fait que les baleines possèdent les gènes de production des poils corporels montre que leurs ancêtres en avaient. Autrement dit, leurs ancêtres étaient des mammifères ordinaires. Chez de nombreux fœtus de baleines, des bourgeons externes de membres postérieurs sont visibles pendant un temps, puis disparaissent quand la baleine devient plus grande. Des pavillons d'oreille rudimentaires sont également visibles dans l'embryon et disparaissent avant la naissance (sauf chez ceux qui les conservent comme atavismes rares). Et, chez certaines baleines, les lobes olfactifs du cerveau existent uniquement chez le fœtus. L'embryon de baleine commence avec ses narines à la place habituelle des mammifères, au bout du museau. Mais au cours du développement, les narines migrent vers leur position finale au sommet de la tête pour former l'évent (ou les évents). Nous pouvons aussi comprendre l'évolution au sein des baleines par leur embryologie. Nous savons que les baleines à fanons ont évolué à partir des baleines à dents : certains embryons de baleines à fanons commencent à développer des dents. Comme pour les poils du corps, les dents disparaissent avant la naissance. Puisqu'elles sont inutiles dans l'utérus, seule l'héritage d'un ancêtre commun peut avoir un sens ; il n'y a aucune raison pour qu'un dessein intelligent ou un créateur spécial dote les baleines embryonnaires de dents. Nous avons donc un autre champ indépendant en complète accord avec la thèse générale — à savoir que les baleines possèdent des caractères qui les relient à des ancêtres mammifères terrestres, en particulier les mammifères à sabots. 6. Preuves géochimiques Les premières baleines vivaient dans des milieux d'eau douce, mais les ancêtres des baleines modernes sont passés aux milieux salés et ont donc dû s'adapter à boire de l'eau salée. Puisque l'eau douce et l'eau salée ont des rapports isotopiques d'oxygène légèrement différents, nous pouvons prévoir que la transition sera enregistrée dans les restes squelettiques des baleines — dont les plus durables sont les dents. En effet, les dents fossiles des plus anciennes baleines présentent des rapports plus faibles d'oxygène lourd par rapport à l'oxygène léger, indiquant que les animaux buvaient de l'eau douce (Thewissen et al. 1996). Les dents de baleines fossiles ultérieures ont des rapports plus élevés d'oxygène lourd sur oxygène léger, indiquant qu'elles buvaient de l'eau de mer. Cela renforce absolument l'inférence tirée de toutes les autres preuves examinées ici : les ancêtres des baleines modernes se sont adaptés des habitats terrestres vers les habitats saumâtres par l'entremise des habitats d'eau douce. 7. Preuves paléoenvironnementales L'évolution formule d'autres prédictions sur l'histoire des taxa fondées sur une vision « macro » des fossiles dans un contexte environnemental plus vaste. La séquence des fossiles de baleines et leurs transformations devrait aussi se relier aux changements observés dans les registres fossiles d'autres organismes à la même époque et dans des environnements similaires. Les fossiles d'autres organismes associés aux fossiles de baleines indiquent l'environnement dans lequel vivaient ces baleines. En outre, ces preuves devraient être cohérentes avec celles des autres domaines d'étude. Nous devrions attendre de trouver des preuves d'une série d'environnements de transition, du totalement terrestre au totalement marin, occupés par la série des espèces de baleines dans le registre fossile. La morphologie de Sinonyx indique qu'il était entièrement terrestre. Il n'est donc pas surprenant que ses fossiles soient retrouvés avec ceux d'autres animaux terrestres. Pakicetus passait probablement beaucoup de temps dans l'eau pour chercher de la nourriture. Bien que la faune mammalienne trouvée avec Pakicetus comprenne des rongeurs, chauves-souris, divers artiodactyles, perissodactyles et proboscidiens, et même un primate (Gingerich et al. 1983), on y trouve aussi des animaux aquatiques tels que des escargots, poissons, tortues et crocodiliens. De plus, le sédiment associé à Pakicetus montre des indices de ruissellement ou d'écoulement, généralement associés à des sols transportés par l'eau. Les preuves paléoenvironnementales montrent donc clairement que Pakicetus vivait dans un environnement terrestre humide de plaine basse, avec des incursions occasionnelles en eau douce. Fait intéressant, des dents déciduales et permanentes de l'animal se trouvent dans ces sédiments avec une fréquence similaire, ce qui appuie l'idée que Pakicetus mettait bas sur terre. Les sédiments où fut trouvé Ambulocetus contiennent aussi des empreintes de feuilles ainsi que des fossiles du gastéropode Turritella et d'autres mollusques marins. Clairement, la présence de tels fossiles signifie que le fossile d'Ambulocetus a été trouvé dans ce qui fut autrefois une mer peu profonde — bien que des feuilles puissent être charriées dans la mer et s'y fossiler, des mollusques marins ne seraient pas trouvés en milieu terrestre. Rodhocetus se trouve dans des schistes verts déposés dans la zone néritique profonde (équivalente à la partie externe du plateau continental). Parce que les schistes verts sont associés à des eaux de fond relativement pauvres en oxygène, Rodhocetus devait avoir vécu à une profondeur d'eau plus grande que tout cétacé précédent. Le fait qu'il se trouve associé à des foraminifères planctoniques et d'autres microfossiles est conforme à cette détermination de profondeur. Basilosaurus et Dorudon ont été trouvés dans divers types de sédiments (Kellogg 1936), ce qui indique qu'ils étaient largement répartis et capables de vivre en eau profonde comme en eau peu profonde. À partir des preuves paléoenvironnementales, il apparaît clairement que, avec l'évolution, les baleines ont progressé vers des eaux plus profondes et sont devenues progressivement libérées des milieux terrestres et littoraux. 8. Preuves paléobiogéographiques Les preuves géographiques sont également cohérentes avec les motifs de distribution attendus pour la première apparition des baleines et leur expansion géographique ultérieure. Nous nous attendrions à ce que les espèces terrestres aient une répartition géographique plus restreinte que les espèces marines, qui ont pour zone de répartition essentielle l'ensemble des océans. La répartition de Sinonyx est limitée à l'Asie centrale. Les spécimens de Pakicetus n'ont été trouvés que au Pakistan ; Ambulocetus et Rodhocetus semblent également être limités. En revanche, Basilosaurus et Dorudon, représentant les baleines les plus adaptées à la vie en mer ouverte, sont trouvés dans une zone beaucoup plus vaste. Leurs fossiles ont été découverts aussi loin de l'Asie du Sud qu'en Géorgie, en Louisiane et en Colombie-Britannique. Pendant l'Éocène, la plupart des zones où ont été trouvés les fossiles des baleines plus tardives étaient assez proches les unes des autres. En fait, la plupart se trouvent le long du bord externe d'une mer ancienne appelée la Téthys, dont les vestiges actuels sont la mer Méditerranée, la mer Caspienne, la mer Noire et la mer d'Aral. La distribution biogéographique des fossiles de baleines correspond au motif prédit par l'évolution : les baleines sont d'abord trouvées dans une zone géographique plutôt restreinte et ne sont pas devenues réparties mondialement qu'après leur évolution en animaux entièrement aquatiques, n'étant plus liés à la terre. 9. Preuves chronologiques Le dernier maillon de preuve dans notre image mutuellement cohérente des origines des baleines vient d'une réflexion sur la raison de leur apparition à une époque donnée. L'évolution est une réponse à des défis et à des opportunités environnementales. Pendant le début du Cénozoïque, les mammifères faisaient face à un nouvel éventail d'opportunités de radiation et de diversification, en partie grâce au vide laissé par les extinctions massives à la fin de la période crétacée. Comme les reptiles ne dominaient plus, il existait de nouvelles voies pour gagner sa vie pour les mammifères. Dans le cas précis des baleines, les reptiles nageurs des océans du monde ne pouvaient plus tenir les mammifères à distance. Avant les extinctions du Crétacé supérieur, les reptiles marins mésozoïques tels que les plésiosaures, les ichthyosaures, les mosasaures et les crocodiles marins auraient bien pu se repaître de tout mammifère qui s'aventurait au large à la recherche de nourriture. Une fois ces prédateurs disparus, l'évolution a rapidement produit des mammifères, y compris des baleines, qui étaient aussi à l'aise dans les mers qu'ils l'avaient été autrefois sur terre. La transition a pris environ 10 à 15 millions d'années pour produire des baleines totalement aquatiques à plongée profonde avec une audition directionnelle sous-marine. L'évolution prévoit que les baleines n'auraient pas pu apparaître et se diversifier avec succès avant l'Éocène, et que les mammifères auraient irradié vers les environnements marins comme ils l'ont fait vers une grande variété d'autres milieux abandonnés par les reptiles à la fin du Crétacé. Conclusion Pris dans leur ensemble, toutes ces preuves ne laissent qu'une conclusion — que les baleines ont évolué à partir de mammifères terrestres. Nous avons vu qu'il existe neuf domaines d'étude indépendants qui fournissent des preuves que les baleines partagent un ancêtre commun avec les mammifères à sabots. La force des preuves issues de domaines d'étude indépendants qui soutiennent la même conclusion rend absurdes les réfutations par des scénarios de création spéciale, le raisonnement fondé sur l'incrédulité personnelle, l'argument d'ignorance, ou les scénarios de « dessein intelligent ». La seule conclusion scientifique plausible est que les baleines ont bien évolué à partir de mammifères terrestres. Donc, quels que soient les invectives anti-évolutionnistes affirmant qu'il est impossible pour des mammifères terrestres velus de devenir des baleines totalement aquatiques, les preuves elles-mêmes les clament vaincus. Telle est la force d'un usage de lignes de preuve mutuellement renforçantes et indépendantes. J'espère qu'elle deviendra une arme majeure pour faire tomber les objections anti-évolutionnistes sans fondement et pour soutenir une pensée évolutive dans le grand public. C'est ainsi que fonctionne la vraie science, et il faut insister sur le processus d'inférence scientifique en montrant les conclusions que les scientifiques tirent des preuves — à savoir que les prédictions concordantes de champs d'étude scientifiques indépendants confirment le même motif de l'ascendance des baleines. Remerciements Je tiens à remercier le Dr Philip Gingerich pour son aide et son examen de cet article. Références Barnes LG. Search for the first whale. Oceans 1984 March-April; 17 (2): 20-3. Darwin CR. On the Origin of Species. New York: Random House, 1859. Flower WH. On the arrangement of the orders and families of existing Mammalia. Proceedings of the Zoological Society of London 1883 Aug; 1: 178-86. Gatesy J, Hayashi C, Cronin MA, Arctander P. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. Molecular Biology and Evolution 1996; 13 (7): 954-63. Gingerich P. The whales of Tethys. Natural History 1994 April; 103 (4): 86-8. Gingerich P, Raza SM, Arif M, Anwar M, Zhou X. New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming. Nature 1994; 368: 844-7. Gingerich P, Smith BH, Simons EL. Hind limbs of Eocene Basilosaurus: evidence of feet in whales. Science 1990; 249: 154-7. Gingerich P, Wells NA, Russell DE, Shah SMI. 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