Parte 1B

Conteúdo

Parte 2B

PART 2

Visão geral do Cenozóico

O registro fóssil do Cenozoico é muito melhor do que o registro mais antigo do Mesozoico, e muito melhor do que o registro muito mais antigo do Paleozoico. As lacunas mais extensas do Cenozoico ocorrem no início, no Paleoceno e no Oligoceno. A partir do Mioceno, o registro melhora cada vez mais, embora nunca seja perfeito. Não surpreendentemente, o Pleistoceno muito recente possui o melhor registro de todos, com as linhagens mais precisamente conhecidas e a maioria das transições conhecidas de espécie para espécie. Por exemplo, das 111 espécies modernas de mamíferos que apareceram na Europa durante o Pleistoceno, pelo menos 25 podem ser ligadas a ancestrais europeus anteriores por morfologias transicionais de espécie para espécie (veja Kurten, 1968, e Barnosky, 1987, para discussão).

Escala de tempo

Para o restante desta FAQ, passarei pelos registros fóssis conhecidos dos principais ordens de mamíferos placentários modernos. Para cada ordem, descreverei as linhagens conhecidas que levam dos placentários primitivos e não especializados aos animais modernos, apontarei algumas das lacunas remanescentes e listarei várias das transições conhecidas de espécie para espécie. Deixei de fora algumas ordens obscuras (por exemplo, tenrecos, preguiças), grupos que se extinguiram completamente e algumas das famílias de ordens particularmente diversas.

Primatas

Vou descrever aqui a linhagem que levou aos humanos. Observe que houve muitas outras grandes e bem-sucedidas ramificações (particularmente os lêmures, os macacos das Américas Novas e os macacos das Américas Velhas) das quais mencionarei apenas de passagem. Consulte também o FAQ sobre fósseis de hominídeos de Jim Foley em fossil hominid FAQ para informações detalhadas sobre fósseis de hominídeos.

GAP: "O conjunto moderno pode ser rastreado, com pouca dúvida, até a base do Eoceno", diz Carroll (1988). Mas antes disso, as origens dos primatas mais antigos são nebulosas. Existe um grupo de animais primitivos semelhantes a primatas do Paleoceno chamado "plesiadápidas" que podem ser ancestrais dos primatas ou podem ser "primos" dos primatas. (ver Beard, em Szalay et al., 1993.)

• Palaechthon, Purgatorius (Paleoceno médio) -- Plesiadápides muito primitivos. Aos olhos modernos, parecem nada ter a ver com primatas, sendo simplesmente mamíferos iniciais de rosto pontudo, com dentes majoritariamente primitivos e garras em vez de unhas. Mas eles mostram os primeiros sinais de dentes semelhantes aos dos primatas; perderam um incisivo e um pré-molar, e possuíam molares com cúspides relativamente arredondadas e quadrados.
• Cantius (início do Eoceno) -- Um dos primeiros primatas verdadeiros (ou "primatas de aspecto moderno"), mais avançados que os plesiadápides (mais dentes perdidos, barra atrás do olho, mão e pé adaptados para agarrar) e começando a mostrar algumas adaptações arbóreas semelhantes às dos lêmures.
• Pelycodus & espécies relacionadas (início do Eoceno) -- Primatas semelhantes a lêmures primitivos.

Os tarsídeos, lêmures e macacos das Américas do Norte se separaram no Eoceno. A linhagem das Américas do Sul continuou da seguinte forma:

• Amphipithecus, Pondaungia (final do Eoceno, Birmânia) -- Primates do Velho Mundo muito antigos conhecidos apenas por fragmentos. Cérebro maior, nariz mais curto e olhos mais voltados para frente (metade entre os olhos dos plesiadápides e os olhos dos macacos modernos).

GAP: Aqui está a lacuna do Oligoceno mencionada acima na escala de tempo. Pouquíssimos fósseis de primatas são conhecidos entre o Eoceno tardio e o Oligoceno inicial, quando houve uma mudança abrupta no clima global. Vários outros grupos de mamíferos apresentam uma lacuna semelhante.

• Parapithecus (Oligoceno inferior) -- Os macacos O.W. se separaram dos grandes símios por volta dessa época. Parapithecus provavelmente estava no início da linhagem de macacos O.W. A partir daqui, os macacos O.W. passam por Oreopithecus (Oligoceno inferior, Quênia) até os grupos modernos de macacos do Mioceno e Plioceno.
• Propliopithecus, Aegyptopithecus (Oligoceno inferior, Egito) -- Do mesmo período que Parapithecus, mas provavelmente no início da linhagem dos grandes símios. Primeiras características de grande símio (mandíbula profunda, dois pré-molares, dentes com 5 cúspides, etc.).
• Aegyptopithecus (Oligoceno inferior-médio, Egito) -- Um antropóide (grande símio/hominídeo) ligeiramente mais recente, com mais características de grande símio. Era um corredor/arborícola que se alimentava de frutas, maior, com um cérebro mais arredondado e rosto mais curto.
• Proconsul africanus (Mioceno inferior, Quênia.) -- Um quadrúpede arborícola onívoro sexualmente dimórfico, provavelmente ancestral de todos os grandes símios posteriores e humanos. Possuía um mosaico de características semelhantes a grandes símios e primitivas: cotovelo, ombro e pés semelhantes a grandes símios; pulso semelhante a macaco; vértebras lombares semelhantes a gibões.
• Limnopithecus (Mioceno inferior, África) -- Um grande símio mais recente, provavelmente ancestral dos gibões.
• Dryopithecus (Mioceno médio) -- Um grande símio mais recente, provavelmente ancestral dos grandes símios e humanos. Nesse ponto, a África e a Ásia estavam conectadas via Arábia, e os grandes símios não-gibões dividiram-se em duas linhagens:
  1. Sivapithecus (incluindo "Gigantopithecus" e "Ramapithecus", Mioceno médio) -- Migrou para a Ásia e deu origem ao orangotango.
  2. Kenyapithecus (Mioceno médio, cerca de 16 Ma) -- Permaneceu na África e deu origem aos grandes símios africanos e humanos.

GAP: Não há hominídeos ou grandes símios fósseis conhecidos da África entre 14 e 4 Ma. Frustrantemente, dados moleculares mostram que é nesse período que os grandes símios africanos (chimpanzés, gorilas) divergiram dos hominídeos, provavelmente há 5-7 Ma. A lacuna pode ser outro caso de má fossilização de animais de floresta. No final da lacuna, começamos a encontrar alguns hominídeos bípedes muito semelhantes a símios:

• Australopithecus ramidus (Plioceno médio, 4,4 Ma) -- Um hominídeo muito antigo (ou talvez um chimpanzé primitivo?) recém-descoberto, encontrado logo após a separação dos grandes símios. Não é muito conhecido. Possivelmente bípede (apenas o crânio foi encontrado). Os dentes são tanto semelhantes aos dos símios quanto aos humanos; um dente de leite é muito semelhante ao de um chimpanzé. (White et al., 1994; Wood 1994)
• Australopithecus afarensis (Plioceno tardio, 3,9 Ma) -- Alguns excelentes fósseis ("Lucy", etc.) deixam claro que este era totalmente bípede e definitivamente um hominídeo. Mas era um hominídeo extremamente semelhante a um símio; apenas quatro pés de altura, ainda tinha um cérebro do tamanho de um símio de apenas 375-500 cc (finalmente respondendo à pergunta de o que veio primeiro, o cérebro grande ou a bipedalia) e dentes semelhantes aos dos símios. Esta linhagem gradualmente dividiu-se em uma linhagem robusta de grandes dentes e uma linhagem mais esguia e de menores dentes. A linhagem robusta (A. robustus, A. boisei) eventualmente se extinguiu.
• Australopithecus africanus (Plioceno tardio, 3,0 Ma) -- A linhagem mais esguia. Até cinco pés de altura, com cérebro ligeiramente maior (430-550 cc) e incisivos menores. Os dentes gradualmente tornaram-se cada vez mais semelhantes aos de Homo. Estes hominídeos são quase perfeitos intermediários entre símios e humanos, e agora é bastante claro que os australopitecinos esguios levaram à primeira espécie de Homo.
• Homo habilis (Plioceno mais recente/início do Pleistoceno, 2,5 Ma) -- Ocupa a fronteira entre os australopitecinos e os humanos, de modo que às vezes é agrupado com os australopitecinos. Cerca de cinco pés de altura, o rosto ainda é primitivo mas projeta-se menos, molares menores. Cérebro de 500-800 cc, sobrepondo-se aos australopitecinos na extremidade inferior e ao Homo erectus inicial na extremidade superior. Capaz de fala rudimentar? Primeiras ferramentas de pedra desajeitadas.
• Homo erectus (incl. "Java Man", "Peking Man", "Heidelberg Man"; Pleistoceno, 1,8 Ma) -- Aparecendo muito mais humano agora, com um cérebro de 775-1225 cc, mas ainda tem cristas supraorbitais espessas & sem queixo. Espalhou-se da África & através da Europa e da Ásia. Boas ferramentas, primeiro uso do fogo.
• Homo sapiens arcaico (Pleistoceno, 500.000 anos atrás) -- Estes primeiros humanos primitivos eram perfeitamente intermediários entre H. erectus e os humanos modernos, com um cérebro de 1200 cc e um esqueleto & dentes menos robustos. Ao longo dos próximos 300.000 anos, o cérebro gradualmente aumentou, os molares tornaram-se ainda menores e o esqueleto menos musculoso. Claramente surgiu de H. erectus, mas há debates contínuos sobre onde isso aconteceu.
• Um famoso grupo de ramificação, os neandertais, desenvolveu-se na Europa há 125.000 anos. Eles são considerados a mesma espécie que nós, mas uma subespécie diferente, H. sapiens neandertalensis. Eram mais musculosos, com um cérebro ligeiramente maior de 1450 cc, uma crista supraorbital distinta e uma garganta de forma diferente (possivelmente limitando sua linguagem?). Sabe-se que enterravam seus mortos.
• H. sapiens sapiens (incl. "Cro-magnons"; Pleistoceno tardio, 40.000 anos atrás) -- Todos os humanos modernos. Tamanho médio do cérebro de 1350 cc. Na Europa, gradualmente substituíram os neandertais.

Transições conhecidas entre espécies em primatas:

Phillip Gingerich realizou muitos trabalhos sobre as transições dos primeiros primatas. Aqui estão algumas de suas principais descobertas em plesiadápidos, primeiros lêmures e primeiros macacos:

• Plesiadápidos: Gingerich (resumido em 1976, 1977) encontrou transições suaves em primatas plesiadápidos que ligam quatro gêneros juntos: Pronothodectes, Nannodectes, duas linhagens de Plesiadapis e Platychoerops. Em resumo: Pronothodectes matthewi mudou para se tornar Pro. jepi, que se dividiu em Nannodectes intermedius e Plesiadapis praecursor. N. intermedius foi o primeiro membro de uma linhagem gradualmente cambiante que passou por três estágios de espécies diferentes (N. gazini, N. simpsoni e N. gidleyi). Ples. praecursor foi o primeiro membro de uma linhagem separada e maior que cresceu lentamente (passando por mais três estágios de espécies), com todos os caracteres estudados mostrando mudança gradual contínua. Gingerich (1976) observou "Perda de um dente, um salto discreto de um estado para outro, em vários casos procedeu continuamente por mudanças contínuas nas frequências de dimorfismo -- a porcentagem de espécimes que retinham o dente sendo gradualmente reduzida até ser perdida completamente da população." A linhagem Plesiadapis então se dividiu em mais duas linhagens, cada uma com várias espécies. Uma dessas linhagens mostra uma transição gradual de Plesiadapis para Platychoerops,"onde os incisivos foram consideravelmente reorganizados morfologicamente e funcionalmente no espaço de apenas 2-3 milhões de anos."
• Primitos semelhantes a lêmures primitivos: Gingerich (resumido em 1977) rastreou duas espécies distintas de primatas semelhantes a lêmures, Pelycodus frugivorus e P. jarrovii, para trás no tempo, e descobriu que convergiram no anterior Pelycodus abditus "em tamanho, desenvolvimento do mesostilo e em todos os outros caracteres disponíveis para estudo, e não há dúvida de que cada um foi derivado dessa espécie." Trabalhos adicionais (Gingerich, 1980) nos mesmos ricos sítios fósseis de Wyoming encontraram transições espécie-espécie para todo passo na seguinte linhagem: Pelycodus ralstoni (54 Ma) para P. mckennai para P. trigonodus para P. abditus, que então se dividiu em três ramos. Um tornou-se um novo gênero, Copelemur feretutus, e mudou ainda mais para C. consortutus. O segundo ramo tornou-se P. frugivorus. O terceiro levou a P. jarrovi, que mudou para outro novo gênero, Notharctus robinsoni, que por sua vez se dividiu em pelo menos dois ramos, N. tenebrosus e N. pugnax (que então mudou para N. robustior, 48 Ma), e possivelmente um terceiro, Smilodectes mcgrewi (que então mudou para S. gracilis). Note que esta sequência cobre pelo menos três e possivelmente quatro gêneros, com uma duração de 6 milhões de anos.
• Primitos semelhantes a macacos primitivos: Gingerich (1982, também discutido em Gingerich, 1983) também descreve transições graduais espécie-espécie em uma linhagem de primata do Eoceno inicial: Cantius ralstoni para C. mckennai para C. trigonodus.

E aqui estão algumas transições encontradas por outros pesquisadores:

• Rose & Bown (1984) analisaram mais de 600 espécimes de primatas coletados de uma sequência de 700 metros de espessura que representa aproximadamente 4 milhões de anos do Eoceno. Eles encontraram transições suaves entre Teilhardina americana e Tetonoides tenuiculus, e também entre Tetonius homunculus e Pseudotetonius ambiguus. "Em ambas as linhagens, as transições ocorreram não apenas continuamente (em vez de por aparência abrupta de novas morfologias seguidas de estase), mas também de forma mosaica, com maior variação em certos caracteres precedendo uma mudança para outro estado de caráter." A transição T. homunculus - P. ambiguus mostra uma mudança drástica na dentição (perda de P2, encolhimento drástico de P3 com perda de raízes, encolhimento de C e I2, I1 muito ampliado) que ocorre gradual e suavemente durante os 4 milhões de anos. Os autores concluem "...nossos dados sugerem que o gradualismo filético não é apenas mais comum do que alguns admitiriam, mas também capaz de produzir modificações adaptativas significativas."
• Delson (discutido em Gingerich, 1985) estudou transições em primatas do Mioceno até os dias atuais. Por exemplo, em um artigo de 1983 (veja Chaline, 1983), ele discutiu uma possível transição suave de Theropithecus darti para T. oswaldi, e discute transições em hominídeos, concluindo que Homo sapiens claramente mostra mudanças graduais nos últimos 800.000 anos.
• Kurten (1968) relata uma transição suave ligando Macaca florentina a M. sylvana

Morcegos

GAP: Um dos grupos de mamíferos modernos menos compreendidos -- não há fósseis de morcegos conhecidos de todo o Paleoceno. O primeiro fóssil de morcego conhecido, Icaronycteris, é do (mais recente) Eoceno, e já era um animal totalmente voador muito semelhante aos morcegos modernos. No entanto, ainda possuía algumas características "primitivas" (esterno não fundido e não quillado, vários dentes que os morcegos modernos perderam, etc.)

• Os morcegos frugívoros e os morcegos de focinho de cavalo aparecem pela primeira vez no Oligoceno. Os vespertilionídeos modernos (como o morcego marrom pequeno) aparecem pela primeira vez no Mioceno.

Carnívoros

• Creodonts -- mamíferos placentários primitivos com alterações menores, mas interessantemente semelhantes às de carnívoros, nos molares e pré-molares. Possuíam uma zona de corte semelhante à de carnívoros nos dentes, embora a zona se movesse ao longo da vida em vez de permanecer em dentes específicos. Também possuíam uma folha óssea semelhante à de carnívoros no cérebro, dividindo o cérebro & cerebelo, além de detalhes do tornozelo. Estavam estreitamente relacionados aos & possivelmente ancestrais dos carnívoros. A origem dos creodonts é incerta. Provavelmente foram derivados dos condilarcos.
• Cimolestes (Cretáceo tardio) -- Este creodont (?) perdeu o último molar & depois aumentou o tamanho do último pré-molar superior e do primeiro molar inferior. (Nos carnívoros modernos, esses dois dentes são muito aumentados para se tornarem os dentes carnassiais cortantes, a marca registrada dos carnívoros.) Pés ainda não fundidos & bulas não ossificadas. Este gênero é provavelmente ancestral a duas linhagens posteriores de carnívoros do Eoceno chamadas "miacoides". Os miacoides eram carnívoros relativamente não especializados que parecem ter se dividido em uma linha "viverravida" (com traços de gato/gato-pardo/hiena) e uma linha "miácida" (com traços de cão/urso/teia). Essas duas linhas podem ter surgido a partir dessas espécies ligeiramente diferentes de Cimolestes:
• Cimolestes incisus & Cimolestes cerberoides (Cretáceo) -- São duas espécies que perderam seu terceiro molar e podem ter dado origem à linha viverravida dos miacoides (veja Hunt & Tedford, em Szalay et al., 1993).
• Cimolestes sp. (Paleoceno) -- Uma espécie posterior, ainda não nomeada, que possui dentes muito semelhantes aos miácidos.
• Simpsonictis tenuis (Paleoceno médio) -- Um viverravida muito antigo. O carnassial superior era grande; o carnassial inferior variava em tamanho entre diferentes indivíduos.
• Paroodectes, Vulpavus (Eoceno inicial) -- Miacoides iniciais. Carnassiais aumentados agora especializados para corte. Ainda possuíam ossos do pé não fundidos, membros curtos, pés plantígrados e bulas não ossificadas.

GAP: poucos crânios de miacóides são conhecidos do resto do Eoceno -- uma pena real porque, para as relações dos carnívoros primitivos, os crânios (particularmente o assoalho do crânio e a cápsula auditiva) são mais úteis do que os dentes. Existem alguns crânios posteriores do início do Oligoceno, que já são distinguíveis como cánidos, vivérridos, mustelídeos e felídeos (um rosto semelhante ao de um cão, um rosto semelhante ao de um gato, e assim por diante). Felizmente, alguns novos fósseis de miacóides bem preservados foram encontrados nos últimos anos (mencionados em Szalay et al., 1993). Eles ainda estão sendo estudados e provavelmente esclarecerão exatamente quais miacóides deram origem a quais carnívoros. Enquanto isso, a análise dos dentes revelou pelo menos um ancestral:

• Viverravus sicarius (início do Eoceno) -- Hunt & Tedford (em Szalay et al., 1993) acreditam que este viverrávido possa ser o ancestral aeluroídeo. Ele possui dentes e características esqueléticas semelhantes aos primeiros aeluroídeos do Oligoceno conhecido (gatos/caninos/hienas indistinguíveis).

A partir do Oligoceno, as principais linhagens de carnívoros continuaram a divergir. Primeiro, a linhagem cão/urso/ondina.

Cães:

• Cynodictis (Eoceno tardio) -- Primeiro arcóide conhecido (cão/urso indiferenciado).
• Hesperocyon (Oligoceno inicial) -- Um arcóide posterior. Em comparação com miácidos como Paroodectes, as extremidades estão alongadas, as carnívoras são mais especializadas e o crânio cerebral é maior. A partir daqui, a principal linha da evolução dos canídeos pode ser rastreada na América do Norte, com os ursos se ramificando em uma distribuição holártica.
• Cynodesmus (Mioceno) -- Primeiro cão verdadeiro. A linhagem canina continuou através de Tomarctus (Plioceno) até os cães modernos, lobos e raposas, Canis (Pleistoceno).

Ursos:

• Cynodictis (veja acima)
• Hesperocyon (veja acima)
• Ursavus elmensis (oligoceno médio) -- Um pequeno animal pesado e semelhante a um cão, intermediário entre arcóides e ursos. Ainda possuía carníceras cortantes e todos os seus pré-molares, mas os molares estavam se tornando mais quadrados. Especimens posteriores de Ursavus tornaram-se maiores, com molares mais quadrados e mais semelhantes aos ursos.
• Protursus simpsoni (plioceno; também "Indarctos") -- Tamanho de cão pastor. Os dentes carníceras não possuem ação de corte, os molares são quadrados, a cauda é mais curta e as pernas são pesadas. Transicional para o gênero moderno Ursus.
• Ursus minimus (plioceno) -- O primeiro pequeno urso, com molares muito semelhantes aos de urso, mas ainda possuía os primeiros pré-molares e caninos finos. Mostra mudanças graduais nos dentes e aumento no tamanho do corpo à medida que a era do gelo se aproximava. Originou os modernos ursos pretos (U. americanus & U. thibetanus), que não mudaram muito desde o plioceno, e também evoluiu suavemente para a próxima espécie, U. etruscus:
• Ursus etruscus (plioceno tardio) -- Um urso maior, semelhante ao nosso urso-marrom, mas com dentição mais primitiva. Molares grandes e quadrados. Primeiros pré-molares pequenos e que diminuíram com o tempo. Caninos mais robustos. Na Europa, evoluiu gradualmente para:
• Ursus savini (pleistoceno tardio, 1 Ma) -- Muito semelhante ao urso-marrom. Alguns indivíduos não possuíam os primeiros pré-molares de todo, enquanto outros possuíam pequenos pré-molares vestigiais. Tendência para testa abaulada. Dividiu-se lentamente em uma população europeia e uma população asiática.
• U. spelaeus (pleistoceno tardio) -- O extinto urso-caverna gigante, com testa altamente abaulada. Claramente derivado da população europeia de U. savini, em uma transição suave. A fronteira da espécie é arbitrariamente definida em cerca de 300.000 anos atrás.
• U. arctos (pleistoceno tardio) -- O urso-marrom ("grizzli"), claramente derivado da população asiática de U. savini há cerca de 800.000 anos. Espalhou-se para a Europa e para o Novo Mundo.
• U. maritimus (pleistoceno tardio) -- O urso-polar. Muito semelhante a uma população local de urso-marrom, U. arctos beringianus, que vivia na Kamchatka há cerca de 500.000 anos (Kurten 1964).

As transições entre cada uma dessas espécies de urso estão muito bem documentadas. Para a maioria das transições, existem séries excelentes de espécimes transicionais que levam diretamente através das "fronteiras" das espécies. Consulte Kurten (1976) para informações básicas sobre a evolução dos ursos.

Guaxinins (procionídeos):

• Phlaocyon (Mioceno) -- Um carnívoro escalador com carnívoros não cortantes e patas dianteiras semelhantes a mãos, transicional dos arctóides aos procíonidos (guaxinins, etc.). Os guaxinins típicos apareceram pela primeira vez no Plioceno.

Guizos (mustelídeos):

• Plesictis (Oligoceno inferior) -- Transicional entre miácidos (veja acima) e mustelídeos (gambás, etc.)
• Potamotherium (Oligoceno superior) -- Outro mustelídeo antigo, mas possui algumas características bastante confusas que podem significar que não é um ancestral direto dos mustelídeos posteriores. Os mustelídeos estavam se diversificando com "variabilidade estranhamente confusa" até o Mioceno inferior.

As relações entre os pinípedes têm sido objeto de extensa discussão e análise. Atualmente, parecem constituir um grupo monofilético, provavelmente derivados de ursos primitivos (ou possivelmente de mustelídeos primitivos?).

Focas, leões-marinhos e morsas:

• Pachycynodon (Oligoceno inicial) -- Um carnívoro terrestre semelhante a um urso com várias características de foca.
• Enaliarctos (Oligoceno tardio, Califórnia) -- Ainda possuía muitas características de carnívoros terrestres semelhantes a ursos: bula timpânica semelhante a urso, carníceros, etc. Mas, tinha nadadeiras em vez de dedos (embora ainda pudesse andar e correr sobre as nadadeiras) e dentição um pouco simplificada. Originou várias famílias mais avançadas, incluindo:
• Odobenidae: a família dos morsas. Começou com Neotherium há 14 milhões de anos, depois Imagotaria, que é provavelmente ancestral das espécies modernas.
• Otariidae: a família das focas. A primeira foi Pithanotaria (Mioceno médio, 11 Ma) -- pequena e primitiva em muitos aspectos, depois Thalassoleon (Mioceno tardio) e finalmente as focas modernas (Pleistoceno, cerca de 2 Ma).
• Phocidae: a família dos focas. Os primeiros conhecidos são as focas primitivas e um pouco semelhantes a gambás do Mioceno médio Leptophoca e Montherium. As focas modernas aparecem pela primeira vez no Plioceno, cerca de 4 Ma.

Agora, vamos para o segundo grande grupo de carnívoros, a linhagem gato/vison/hiena. Visons (vivéridos):

• Stenoplesictis (Oligoceno inferior) -- Um animal primitivo semelhante a um civeta, relacionado aos miácidos. Provavelmente não é ancestral direto (apresenta algumas características não-civeta intrigantes).
• Palaeoprionodon (Oligoceno superior, 30-24 Ma) -- Um aeluroida (gato/civeta/hiena não diferenciado) com um assoalho craniano semelhante ao de um civeta. Provavelmente havia se separado da linhagem dos gatos e estava a caminho dos vivérridos modernos.
• Herpestides (Mioceno inferior, 22 Ma, França) -- Possuía um assoalho craniano distintamente semelhante ao de um civeta, mais avançado que o de Palaeoprionodon.
• Civetas modernas mais avançadas apareceram no Mioceno.

Gatos:

• Haplogale (Oligoceno tardio, 30 Ma) -- Um aeluroide ligeiramente parecido com gato (gato/canivete/hiena).
• "Proailurus" julieni, (Mioceno inicial) -- Um aeluroide com um chão craniano tipo vivérido que também mostrava as primeiras características de gato. O nome do gênero está entre aspas porque, embora inicialmente tenha sido pensado que pertencia a Proailurus, agora está claro que era um gênero ligeiramente diferente, provavelmente ancestral de Proailurus.
• Proailurus lemanensis (Mioceno inicial, 24 Ma) -- Considerado o primeiro gato verdadeiro; tinha o primeiro chão craniano realmente parecido com gato, com uma bula ossificada.
• Pseudaelurus (Mioceno inicial-médio, 20 Ma) -- Um gato ligeiramente posterior e mais avançado.
• Dinictis (Oligoceno inicial) -- Transição dos primeiros gatos, como Proailurus, para os gatos "felinos" modernos
• Hoplophoneus (Oligoceno inicial) -- Transição dos primeiros gatos para os gatos "de presas curvas"

Hienídeos:

• Embora existam apenas quatro espécies atualmente, os hienídeos foram outrora muito comuns e possuem um abundante registro fóssil. Existe um tronco principal de formas geralmente pequenas a médias, semelhantes a civetas, mostrando uma tendência geral de aumento de tamanho (Werdelin & Solounias, 1991):
• Herpestes antiquus (Mioceno inferior) -- Um vivérido considerado o ancestral da família dos hienídeos.
• Protictitherium crassum (& 5 espécies estreitamente relacionadas) (Mioceno inferior, 17-18 Ma) -- Animantes do tamanho de raposas, semelhantes a civetas, com dentes semelhantes aos de hienas. Transicional entre os vivéridos semelhantes a civetas do início do período e todos os hienídeos. Dividiu-se em três linhas, uma das quais levou ao suricato. Outra linha eventualmente levou às hienas modernas:
• Plioviverrops orbignyi (& 3 espécies estreitamente relacionadas)
• Tungurictis spocki, um hienídeo do tamanho de raposa do Mioceno médio. Cápsula auricular verdadeiramente semelhante à de hiena.
• Ictitherium viverrinum (& 6 espécies estreitamente relacionadas)
• Thalassictis robusta (& 5 outras spp.)
• Hyaenotherium wongii
• Miohyaenotherium bessarabicum
• Hyaenictitherium hyaenoides (& 3 outras spp.)
• Palinhyaena reperta
• Ikelohyaena abronia
• Belbus beaumonti
• Leecyaena lycyaenoides (& 1 outra) Agora estamos no Plioceno.
• Parahyaena brunnea
• Hyaena hyaena. Pliocrocuta (abaixo) separou-se de Hyaena via cladogênese. Hyaena em si continuou basicamente inalterada como a hiena listrada moderna, com um ramo mais recente, a hiena parda,
• Hyaena brunnea.
• Pliocrocuta perrieri
• Pachycrocuta brevirostris (& 1 outra)
• Adcrocuta eximia, que se dividiu em: Crocuta crocuta (a moderna hiena pontilhada), C. sivalensis, e C. dietrichi.

Transições entre espécies entre carnívoros:

• Ginsburg (em Chaline, 1983) descreve a mudança gradual nos gatos primitivos, de Haplogale media a Proailurus lemansis, a (na Europa) Pseudaelurus transitorius a Ps. lorteti a Ps. rmoieviensis a Ps. quadridentatus. Essas linhagens europeias deram origem aos modernos Lynx, Panthera, etc. Diferentes linhagens de Pseudaelurus evoluíram na América do Norte, África e Ásia.
• Hecht (em Chaline, 1983) descreve a evolução do urso-polo; a primeira subespécie de "urso-polo", Ursus maritimus tyrannus, era essencialmente uma subespécie de urso-marrom, com dimensões de urso-marrom e dentes de urso-marrom. Ao longo dos próximos 20.000 anos, o tamanho corporal diminuiu e o crânio alongou-se. Até há 10.000 anos, os ursos-polos ainda tinham uma alta frequência de molares do tipo urso-marrom. Apenas recentemente é que desenvolveram dentes do tipo urso-polo.
• Kurten (1976) descreve as transições dos ursos: "Do Ursus minimus primitivo de 5 milhões de anos atrás ao urso-caverna do Pleistoceno tardio, há uma sequência evolutiva perfeitamente completa sem qualquer lacuna real. A transição é lenta e gradual em todo o processo, e é bastante difícil dizer onde uma espécie termina e a outra começa. Onde devemos traçar a fronteira entre U. minimus e U. etruscus, ou entre U. savini e U. spelaeus? A história do urso-caverna torna-se uma demonstração da evolução, não como uma hipótese ou teoria, mas como um simples fato do registro." Ele adiciona: "Nesse aspecto, a história do urso-caverna está longe de ser única."
• Kurten (1968) também descreveu as seguintes transições conhecidas entre espécies:
  • Felis issiodorensis a Felis pardina (leopardos)
  • Gulo schlosseri a Gulo gulo (guarás)
  • Cuon majori a Cuon alpinus (dholes, um tipo de lobo de focinho curto)
• Lundelius et al. (1987) descrevem um estudo de Schultz em 1978 que mostrou um aumento no comprimento dos caninos levando do gato de dente de faca Megantereon hesperus a Megantereon/Smilodon gracilis, depois a Smilodon fatalis (um gato de dente de sabre), e depois a Smilodon californicus. Note a transição de gênero e a mudança marcante na morfologia acompanhante.
• Werdelin & Solounias (1991) escreveram uma monografia extensa sobre hienídeos. Eles discutem mais de cem (!) espécies nomeadas, com extensa discussão sobre as dezoito espécies mais conhecidas, e análise cladística de centenas de espécimes das SESSENTA-UM espécies fóssilas de hienídeos "razoavelmente bem conhecidas". Eles concluíram:

  "Consideramos a evolução dos hienídeos como predominantemente gradual. As espécies, quando estudadas em relação à sua variabilidade total, muitas vezes se fundem insensivelmente umas nas outras, assim como os gêneros. Grandes espécimes de Hyaenotherium wongii são, por exemplo, difíceis de distinguir de pequenos espécimes de Hyaenictitherium hyaenoides, um gênero distinto. Considerada em toda a família, a evolução dos hienídeos de formas pequenas, semelhantes a raposas, para grandes, necrófagas, "típicas" hienas pode ser seguida passo a passo, e a montagem das características que definem as formas mais derivadas ocorreu aos poucos desde o Mioceno. Em nenhum lugar há qualquer indicação de rupturas principais identificando etapas macroevolutivas."

Rodentídeos

Lagomorfos e roedores são dois ordens modernas que parecem superficialmente semelhantes, mas foram há muito tempo consideradas não relacionadas. Até recentemente, as origens de ambos os grupos eram um mistério. Eles apareceram no registro fóssil do Paleoceno tardio totalmente formados -- na América do Norte e na Europa, é claro. Novas descobertas de fósseis mais antigos de depósitos anteriormente não estudados na Ásia finalmente revelaram os prováveis ancestrais de ambos os roedores e lagomorfos -- surpresa, eles são relacionados afinal. (ver Chuankuei-Li et al., 1987)

• Anagale, Barunlestes ou um anagálido similar (meio-fim do Paleoceno) -- Uma ordem recentemente descoberta de ancestrais primordiais de roedores/lagomorfos da Ásia. Dentes laterais inferiores semelhantes aos de coelhos, com cúspides em um padrão que finalmente explica de onde veio a cúspide central dos coelhos (é o protocone anagálido antigo). Esqueleto primitivo ainda não especializado para saltos, com ossos das pernas não fundidos, mas com um calcanhar semelhante ao dos coelhos. Ainda não há lacuna nos dentes. Estes fósseis foram encontrados apenas na última década e ainda estão sendo descritos e analisados. Barunlestes em particular (conhecido até agora apenas por um espécime) possui características tanto semelhantes a roedores quanto a coelhos, e pode ser ancestral tanto dos roedores quanto dos lagomorfos. Esta linhagem então aparentemente dividiu-se em dois grupos: um grupo eurimiloide/semelhante a roedores e um grupo mimotonídeo/semelhante a coelhos.
• Heomys (meio-fim do Paleoceno, China) -- Um eurimiloide semelhante a roedores inicial. Geralmente similar a Barunlestes mas com características adicionais de roedor/lagomorfo (esmalte apenas na frente dos incisivos, perda dos caninos e de alguns pré-molares, longa lacuna dentária) além de várias características faciais semelhantes a roedores e dentes laterais semelhantes a roedores. Provavelmente um "primo" dos roedores, embora Chuankuei-Li et al (1987, e em Szalay et al. 1993) considerem que está "muito próximo do tronco ancestral da ordem Rodentia."
• Notícia Tribosphenomys minutus (fim do Paleoceno, 55 Ma) -- Uma descoberta recém-anunciada; é um pequeno anagálido asiático conhecido por uma única mandíbula encontrada em algumas fezes fossilizadas (bem, todos temos que morrer de alguma forma). Ainda tinha dentes laterais semelhantes a coelhos, mas possuía primeiros incisivos em crescimento contínuo totalmente semelhantes a roedores. Isto provavelmente é o "tronco ancestral" dos roedores. (veja Discover, fev. 1995, p. 22).
• Acritoparamys (era "Paramys") atavus (fim do Paleoceno) -- Primeiro roedor primitivo conhecido.
• Paramys & seus amigos isicromióideos (fim do Paleoceno) -- Roedores iniciais generalizados; um esqueleto majoritariamente semelhante a esquilos, mas sem as adaptações arbóreas. Possuía musculatura mandibular primitiva (que esquilos modernos ainda retêm). Incisivos mastigadores semelhantes a roedores, mas dentes laterais ainda enraizados (diferente de roedores modernos) e fórmula dentária primitiva de roedor.

Esquilos:

• Paramys (veja acima)
• Protosciurus (Oligoceno inicial) Um esquilho primitivo com dentição e músculos da mandíbula muito primitivos, mas com a estrutura única do ouvido dos esquilhos modernos. Totalmente arborícola.
• Sciurus, o gênero moderno de esquilo. Surgiu no Mioceno e não mudou desde então. Entre os roedores, os esquilhos podem ser considerados "fósseis vivos".

Castores:

• Paramys (veja acima)
• Paleocastor (Oligoceno) -- Castor primitivo. Um escavador, ainda não aquático. A partir daqui, a linhagem do castor tornou-se cada vez mais aquática. Castores modernos aparecem no Pleistoceno.

Ratos/raposas/camundongos:

• Paramys (veja acima)
• Eomíidos — roedores do Eoceno tardio com algumas características dentárias e de órbita ocular que indicam que se ramificaram da linhagem dos esquilos.
• Geomíoides — roedores primitivos que possuem as mesmas características dentárias e de órbita ocular e ainda mantêm mandíbulas semelhantes às dos esquilos; Sabe-se que deram origem à família dos ratos apenas porque temos formas fósseis intermediárias.
• No Oligoceno, esses primeiros ratos começaram a se dividir em famílias modernas, como os ratos-canguru e os esquilos-de-bolsa. O primeiro roedor realmente parecido com um rato, Antemus, apareceu pela primeira vez no Mioceno (16 Ma) na Ásia. No Plio-Pleistoceno, ratos modernos, hamsters e camundongos apareceram e começaram a sofrer especiação em todos os lugares. Carroll (1988, p. 493) tem um diagrama de pesadelo sobre a especiação de camundongos que não tentarei descrever aqui! O registro fóssil é muito bom para esses roedores recentes, e muitos exemplos de transições entre espécies são conhecidos, muito frequentemente cruzando as linhas de gênero (veja abaixo).

Cavias:

GAP: Não são conhecidos fósseis de cavias entre Paramys e o Oligoceno tardio, quando as cavias aparecem repentinamente em sua forma moderna tanto na África quanto na América do Sul. No entanto, existem possíveis ancestrais de cavias (franimorfos) no Oligoceno inicial do Texas, dos quais poderiam ter navegado até a América do Sul e à África. Transições conhecidas entre espécies de roedores:

• Chaline & Laurin (1986) demonstram mudança gradual em ratos-d'água do Plio-Pleistoceno, com especiações graduais documentadas em todo passo da seguinte linhagem: Mimomys occitanus até M. stehlini até M. polonicus até M. pliocaenicus até M. ostramosensis. A mudança mais importante foi o desenvolvimento de dentes de coroa alta, o que permite a alimentação com grama. Eles dizem: "A evolução da linhagem parece envolver deriva morfológica contínua envolvendo processos de adaptação funcional. Presumivelmente resulta de mudanças na dieta quando as estepes Pretiglianas foram substituídas na Europa por um período com floresta... Na nossa opinião, o gradualismo filético [nesta linhagem] parece bem caracterizado. Dura 1,9 milhões de anos e leva a mudanças morfológicas muito importantes, e as etapas transicionais na cronomorfocline são suficientemente facilmente reconhecíveis que foram descritas como morfosspecies..."
• Em um artigo anterior, Chaline (1983, p. 83) revisou a especiação nos roedores arvicólidos conhecidos. Cerca de 25% das espécies possuem registros fóssis completos o suficiente para estudar o modo de aparecimento. Desses 25%, uma ampla variedade de modos foi observada, variando de aparições súbitas (interpretadas como equilíbrio pontuado), a transições rápidas mas suaves, a transições muito lentas e suaves. Tanto cladogênese quanto anagênese ocorreram. No geral, transições suaves espécie-para-espécie foram observadas para 53% das espécies estudadas, mas nenhum único modo de evolução foi dominante.
• Chevret et al. (1993) descrevem a transição de dentes de rato para dentes de rato-d'água (6-4,5 Ma).
• Fahlbusch (1983) documenta mudança gradual em várias transições de roedores do Mioceno.
• Goodwin (em Martin, 1993) descreve transições graduais em cães-da-pradaria, com Cinomys niobrarius aumentando de tamanho e dividindo-se em dois descendentes, C. leucurus e C. parvidens.
• Jaeger (em Chaline, 1983) descreve mudanças graduais no tamanho e forma de dentes em dois gêneros de ratos antigos, relacionados ao desenvolvimento da pastagem.
• Kurten (1968) descreve uma transição em ratos-d'água, de Lagurus pannonicus para L. lagurus.
• Lundelius et al. (1987) resumem e revisam transições espécie-para-espécie em numerosos ratos-d'água, ratos-cigarras, ratos-puladores, etc., de pelo menos 11 estudos diferentes. Ex: Sigmodon medius para Sigmodon minor, e Zapus sandersi para Zapus hudsonius. Os autores apontam que alguns grupos promissores e bem fossilizados ainda não foram estudados para transições espécie-para-espécie (por exemplo, os ratos-pacoteiros, Neotoma).
• Martin (1993) resume e revisa as numerosas transições espécie-para-espécie de roedores do Pleistoceno conhecidas em castores, ratos-d'água, ratos-cigarras, ratos-da-pradaria, esquilos-de-bolsa e ratos-de-algodão. Michaux (em Chaline, 1983) resumiu as especiações em ratos. Ele encontrou uma ampla variedade de modos de especiação, variando de aparição súbita a mudança gradual.
• Rensberger (1981) descreve uma provável linhagem no desenvolvimento da hipsodontia (dentes de coroa alta para comer grama), entre sete espécies de roedores meniscomíneos no gênero Niglarodon.
• Stuart (1982, descrito por Barnosky, 1987) mostrou transições suaves em ratos-d'água, incluindo uma transição de gênero. Mimomys savini gradualmente perdeu seus caracteres dentários distintivos, incluindo dentes da face enraizados, conforme mudou para um novo gênero, Arvicola cantiana, que por sua vez mudou suavemente para o moderno A. terrestris.
• Vianey-Liaud (1972) mostrou mudança gradual em duas linhagens independentes do gênero de roedor do Oligoceno médio Theridomys. Por exemplo, os molares tornam-se gradualmente mais hipsodontos ao longo do tempo de espécie para espécie.
• Vianey-Liaud & Hartenberger (em Chaline, 1983) também descrevem mudanças graduais em tamanho e forma em roedores do Eoceno (principalmente teridomídeos), concluindo que a evolução gradual explica seus dados melhor que o equilíbrio pontuado.

Parte 1B

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Parte 2B