Parte 2B

Conteúdo

Artiodáctilos (animais de casco fendido)

"A evolução inicial dos artiodáctilos está razoavelmente bem documentada tanto pela dentição quanto pelo material esquelético e fornece a base para uma análise bastante detalhada dos padrões evolutivos.... a origem de quase todas as famílias reconhecidas pode ser rastreada ao Eoceno Médio tardio ou ao Eoceno Superior..." (Carroll, 1988)

• Chriacus (Paleoceno inferior) -- Um condilarco oxyclaenid primitivo do Paleoceno Inferior. Apresenta muitas características dentárias que o ligam ao Diacodexis posterior; mas, de todas as outras formas, incluindo as pernas, era um condilarco não especializado.

GAP: Não há fósseis de artiodáctilos conhecidos do Paleoceno tardio. Lacunas similares no Paleoceno tardio em roedores, lagomorfos e perissodáctilos estão atualmente sendo preenchidas com fósseis asiáticos recém-descobertos, de modo que aparentemente muita evolução de herbívoros no Paleoceno tardio ocorreu na Ásia central. Talvez as novas expedições asiáticas também encontrem fósseis de artiodáctilos do Paleoceno. De qualquer forma, em algum lugar entre Chriacus e Diacodexis, a perna traseira mudou, particularmente o tornozelo, para permitir uma corrida suave.

• Diacodexis (Eoceno inferior) -- Um animal do tamanho de um coelho com pernas mais longas que os condilarcos. A fíbula foi reduzida a uma espícula e, em alguns (mas não em todos!) indivíduos, fundiu-se parcialmente com a tíbia. Tornozelo "dupla polia" semelhante a artiodáctilos (devido a esta característica, Diacodexis é automaticamente classificado como o primeiro artiodáctilo). Os pés eram muito alongados e os dedos 3º e 4º suportavam o maior peso. Muitas características primitivas, não-artiodáctilas, foram mantidas: clavícula, úlna não fundida, fêmur primitivo, ossos do pé não fundidos com todos os 5 dedos, ainda podia espalhar a extremidade posterior para o lado, crânio e dentes muito primitivos (todos os dentes presentes, sem lacunas, cúspides simples). De fato, de muitas maneiras, Diacodexis é apenas um condilarco de pernas longas. Apenas o tornozelo mostra que era, de fato, o ancestral de todos os nossos animais modernos de casco fendido (possível exceção: os hipopótamos e porcos podem ter se separado mais cedo). Existem abundantes transições espécie-a-espécie ligando Diacodexis a várias famílias de artiodáctilos (veja abaixo).

Hipopótamos e porcos:

• Helohyus ou um helohídeo similar (início do Eoceno) -- Artiodáctilo primitivo, maior que Diacodexis mas com membros relativamente mais curtos e robustos, com cúspides bulbosas nos molares.
• Anthracotherium e anthracoterídeos posteriores (final do Eoceno) -- Um grupo de artiodáctilos pesados que começaram do tamanho de um cachorro e aumentaram para o tamanho de um hipopótamo. Espécies posteriores tornaram-se anfíbios com dentes semelhantes aos de hipopótamos. Levaram aos hipopótamos modernos no início do Mioceno, há 18 Ma.
• Propalaeochoerus ou um cebocóerido/choeropótamido similar (final do Eoceno) -- Artiodáctilos primitivos semelhantes a porcos derivados dos helohídeos (veja acima).
• Perchoerus (início do Oligoceno) -- O primeiro peccari conhecido.
• Paleochoerus (início do Oligoceno, 38 Ma) -- O primeiro porco verdadeiro conhecido, aparentemente ancestral de todos os porcos modernos. Os porcos, em geral, ainda são artiodáctilos bastante primitivos; perderam o primeiro dedo do pé dianteiro e têm caninos longos e curvos, mas têm muito poucas outras alterações esqueléticas e ainda têm dentes de baixa cúspide. As principais alterações são um grande alongamento do crânio e o desenvolvimento de presas laterais curvas. Essas alterações são vistas em Hyotherium (início do Mioceno), provavelmente ancestral do porco moderno Sus e outros gêneros.

Camelas:

• Diacodexis (início do Eoceno, veja acima)
• Homacodon & outros dichobunídeos (meio do Eoceno) -- Semelhante a Diacodexis, mas com alguns avanços; provavelmente próximo à ancestralidade do resto dos artiodáctilos.
• Poebrodon (final do Eoceno) -- Primeiro camélido primitivo. Como outros artiodáctilos do final do Eoceno, desenvolveu cristas de moagem em forma de crescente nos dentes da face. Um animal pequeno, de pescoço curto, com quatro dedos e cascos pequenos em cada dedo.
• Poebrotherium (meio do Oligoceno) -- Um camélido mais alto com ossos de braço e perna fundidos, e sem os dedos 1, 4 e 5. Pescoço mais longo, embora ainda muito mais curto que os camelos modernos. Possuía cascos.
• A partir daqui, a linhagem dos camelos desenvolveu almofadas em vez de cascos nos pés, retornou à postura digitígrada e começou a andar em passada em vez de trote, como mostrado por pegadas fósseis do Mioceno. Esta linhagem de camelos passa por Protomeryx (início do Mioceno) e Procamelus (Mioceno). As lhamas se separaram aqui (Lama). A principal linhagem de camelos continuou por Pliauchenia (Plioceno) e, finalmente, no final do Plioceno, Camelus, os camelos modernos.

Ruminantes: (veja Scott & Janis, em Szalay et al., 1993, para detalhes)

Foi muito difícil desvendar a filogenia deste grupo fantástico, enorme, diverso e bem-sucedido de herbívoros. Desde o Eoceno, existem dezenas de espécies semelhantes, sendo que apenas algumas delas levam a linhagens modernas, enquanto outras formam dezenas de grupos variados de ramificações. Somente recentemente é que os contornos principais ficaram claros. A filogenia listada abaixo provavelmente mudará um pouco à medida que novas informações surgirem.

• Diacodexis (início do Eoceno, ver acima)
• Homacodon & outros dichobunídeos (meio do Eoceno, ver acima)
• Mesomeryx (final do Eoceno) -- Um dichobunídeo mais avançado; provavelmente próximo à ancestralidade do resto dos artiodáctilos.
• Hypertragulus, Indomeryx ou um hypertragulídeo similar (final do Eoceno) -- Ruminantes primitivos com tendência a cristas em forma de lua crescente nos dentes, dentes de coroa alta e perda de um cúspide nos molares superiores. Corredores e saltadores de pernas longas, com muitas características primitivas, mas com sinais transicionais evidentes: Ainda 5 dedos na frente e 4 atrás, mas os dedos laterais agora são menores. A fíbula ainda está presente (primitivo), mas agora parcialmente fundida nas extremidades com a tíbia. Os incisivos superiores ainda estão presentes, mas agora são menores. O canino superior ainda está pontudo, mas agora o canino inferior é semelhante a um incisivo. O úmero e o rádio fundidos (nova característica). A barra pós-orbital incompleta (característica primitiva). Dois ossos do tornozelo fundidos (nova característica). O osso mastóideo exposto na superfície do crânio (característica primitiva).
• Hyemoschus ou outros tragulídeos (Oligoceno) -- Ruminantes ligeiramente mais avançados chamados "tragulídeos" que possuem as características acima mais a perda de parte do primeiro dedo, alguns ossos mais fundidos, e o eixo da fíbula não se ossifica mais. Muito tarde para serem ancestrais reais; provavelmente "primos". Alguns tragulídeos posteriores ainda estão vivos e são considerados os ruminantes vivos mais primitivos.
• Archaeomeryx, Leptomeryx (meio-final do Eoceno) -- Ruminantes do tamanho de coelhos. Ainda possuíam pequenos incisivos superiores. O osso mastóideo torna-se cada vez menos exposto nestes "leptomericídeos".
• Bachitherium (início do Oligoceno) -- Um leptomericídeo posterior e mais avançado.
• Lophiomeryx, Gelocus (final do Eoceno, início do Oligoceno) -- Os ruminantes mais avançados até agora, chamados "gelocídeos", com um tornozelo mais compacto e eficiente, ainda dedos laterais menores, pré-molares mais complexos e um osso mastóideo quase completamente coberto. Uma linhagem ligeiramente diferente se separou desta família de gelocídeos no final do Eoceno ou início do Oligoceno, eventualmente dando origem a estas quatro famílias:
  1. Cervos: Prodremotherium (final do Eoceno), um ruminante ligeiramente semelhante a um cervo, e Eumeryx (Oligoceno), um ruminante mais semelhante a um cervo, Dicrocerus (início do Mioceno), com os primeiros chifres (semelhantes aos muntjacs vivos), Acteocemas (Mioceno) e depois uma variedade de grupos bem-sucedidos do Mioceno & Plioceno que sobrevivem hoje como cervos modernos -- cervídeos, alces, alces, renas, etc.
  2. Girafas: Ramificaram-se dos cervos logo após Eumeryx. Os primeiros girafídeos foram Climacoceras (início mais antigo do Mioceno) e depois Canthumeryx (também início muito antigo do Mioceno), depois Paleomeryx (início do Mioceno), depois Palaeotragus (início do Mioceno), um girafídeo de pescoço curto completo com chifres cobertos de pele. A partir daqui, a linhagem da girafa passa por Samotherium (final do Mioceno), outra girafa de pescoço curto, e depois se divide em Okapia (uma espécie ainda está viva, o okapi, essencialmente uma girafa de pescoço curto do Mioceno viva), e Giraffa (Plioceno), a moderna girafa de pescoço longo.
  3. Antilocaprídeos: Paracosoryx prodromus (início do Mioceno, 21 Ma) um antilocaprídeo primitivo, provavelmente derivado de um ramo norte-americano da linhagem dos bóvidos. Em seguida veio Merycodus (Mioceno), com chifres permanentes ramificados. Levou a numerosos antilocaprídeos no Plioceno. Apenas o antilocaprídeo ainda está vivo.
  4. Bovídeos: conhecidos por dentes isolados no final do Oligoceno, depois por Eotragus, um bóvido ancestral primitivo do meio do Mioceno. Protragocerus (Mioceno) logo seguiu. As primeiras ovelhas (Oioceros) e gazelas (Gazella) são conhecidas do meio-final do Mioceno (14 Ma), os primeiros bois (Leptobos, Parabos) do início do Plioceno (5 Ma).

Transições entre espécies em artiodáctilos:

• Brunet & Heintz (1983) descrevem mudanças graduais em tamanho e forma em artiodáctilos do Plio-Pleistoceno (citado em Gingerich, 1985)
• Harris & White (1979) mostram transições suaves entre espécies entre porcos.
• Krishtalka & Stucky (1985) documentaram transições suaves no gênero artiodátilo comum do início do Eoceno Diacodexis. O registro fóssil desses animais é muito bom (literalmente centenas de novos espécimes foram encontrados no Colorado e no Wyoming desde a década de 1970). A análise desses espécimes revelou transições graduais entre espécies para todo passo da linhagem seguinte, incluindo a origem de três famílias diferentes: Diacodexis secans-primus é a primeira espécie de artiodátilo conhecida. Imediatamente, um novo grupo de animais se separou, dando origem aos gêneros Wasatchia e Bunophorus (não discutidos mais a fundo neste artigo específico). Enquanto isso, a linhagem principal de D. s-primus continuou e tornou-se D. s-metsiacus. Duas espécies se separaram de D. s-metsiacus: uma foi D. gracilis, a outra foi uma nova espécie ainda sem nome "Artiodactyla A", que deu origem a "Artiodactyla B"; essas duas foram os primeiros membros das novas famílias Homacodontidae e Antiacodontidae. Enquanto isso, D. s- metsiacus continuou mudando e tornou-se D. s-kelleyi. Outra espécie se bifurcou, D. minutus. Um pouco mais tarde, outra espécie se bifurcou, D. woltonensis, que aparentemente foi o primeiro membro da nova família Leptochoeridae. Enquanto isso, D. s-kelley continuou mudando e tornou-se D. s-secans. Algumas citações do artigo: "Um bom registro fóssil, como o de Diacodexis, desafia as mudanças anagênicas principais diante de convenções [de nomeação] artificiais..." "A mudança evolutiva (tanto anagênese quanto cladogênese) entre esses artiodáctilos parece ter sido gradual, cronoclinal e mosaico, envolvendo um aumento no grau de expressão e frequência de ocorrência de características morfológicas derivadas..." "...parece que diferentes táxons de artiodáctilos -- com a vantagem da retrospectiva, os membros mais primitivos de subordens, famílias e subfamílias em formação -- surgiram em tempos diferentes de diferentes segmentos de linhagem da única espécie Diacodexis secans." Os autores concluem: "Processos microevolutivos podem explicar tanto a mudança cladogenética quanto a anagênese entre esses artiodáctilos; processos macroevolutivos não são necessários."
• Kurten (1968) descreve uma transição entre Dama clactonia e Dama dama (veado)
• Lister (em Martin, 1993) descreve chifres de alce transicionais que ligam um alce do Pleistoceno, Alces latifrons, ao alce moderno, Alces alces.
• Wilson (1971) descreve a evolução gradual do Protoreodon do final do Eoceno médio (família Agriochoeridae), mostrando o desenvolvimento progressivo de cúspides dentárias em forma de crescente e outras características dentárias significativas. A espécie dividiu-se em duas linhagens divergentes que levaram suavemente a 1) Agriochoerus e 2) o oreodonte Merycoidodon, que foi o primeiro membro de uma nova, diferente e eventualmente muito bem-sucedida família, Merycoidodontidae.
• Vrba (em Chaline, 1983) estudou a especiação no tribo de gnus (pastores especialistas) e no tribo de impalas (navegadores generalistas). Ela viu quase nenhuma transição suave entre as numerosas e diversas espécies de gnus/blesbuck/etc., e concluiu que elas surgiram principalmente por equilíbrio pontuado por "subdivisão fortuita de pools gênicos" devido a oscilações repetidas no clima, precipitação e vegetação africanos). As impalas, em contraste, evoluíram suavemente em uma única linhagem não dividida desde o Mioceno.

Transições espécie-espécie conhecidas de outros grupos de mamíferos misc.

• Bookstein et al. (1975) descrevem mudanças graduais no tamanho médio em mamíferos do Eoceno inferior (citado em Gingerich, 1985).
• Gingerich (1980) documentou mudança gradual em uma linhagem de tillodontes do Eoceno inferior: Esthonyx xenicus a E. oncylion a E. grangeri.
• Hulbert e Morgan (em Martin, 1993) descrevem evolução gradual ao longo de 2,3 milhões de anos em um gênero de tatu gigante na Flórida, Holmesina, com um aumento notável na evolução em 1,1 Ma quando H. septentrionalis mudou para H. floridanus.

Isso conclui nossa visita ao registro de mamíferos placentários do Cenozoico! No entanto, por favor, não desligue o cinto de segurança até que o FAQ tenha parado completamente.

Uma citação de Gingerich (1985) sobre mamíferos do Eoceno também se aplica ao registro de mamíferos como um todo: "O registro fóssil de mamíferos do início do Eoceno parece ser tanto gradual quanto pontuado. É gradual no sentido de que representantes iniciais e finais de todas as espécies, sejam eles em mudança ou não, estão conectados por formas intermediárias. Alguns pares de espécies ancestral-descendente também estão conectados por intermediários. O registro é pontuado no sentido de que novas linhagens aparecem abruptamente na fronteira Clarkforkian-Wasatchian, e alguns possíveis pares de espécies ancestral-descendente não estão conectados por intermediários."

Em resumo, como Carroll (1988) disse, "Há considerável evidência de mamíferos do Terciário de que mudanças significativas ocorrem durante a duração das espécies, conforme elas são tipicamente reconhecidas, e essa mudança pode explicar o surgimento de novas espécies e gêneros."

Conclusão: O que o registro fóssil de vertebrados mostra?

Tentei apresentar uma imagem razoavelmente completa do registro dos vertebrados conforme atualmente conhecido. Embora pareça extenso, este ainda é apenas um resumo grosseiro, e tive que deixar de fora alguns grupos muito grandes. Por exemplo, note que esta lista inclui principalmente fósseis transicionais que, por acaso, levaram a animais modernos e familiares. Isso pode dar, inadvertidamente, a impressão de que as linhagens fósseis prosseguem em uma "linha reta" de um fóssil para o próximo. Não é assim; geralmente, em qualquer momento, há uma grande quantidade de espécies bem-sucedidas, das quais apenas algumas deixaram descendentes modernos. A família dos cavalos é um bom exemplo; Merychippus deu origem a cerca de 19 novas espécies de cavalos herbívoros de três dedos, que viajaram por todo o Velho e Novo Mundos e foram muito bem-sucedidas na época. Apenas uma dessas linhagens acabou levando a Equus, no entanto, por isso é a única que descrevi. Como dizem, "A evolução não é uma escada, é um arbusto ramificado."

Um Pouco de Contexto Histórico

Desde então, foram encontrados muitos mais fósseis transicionais, conforme esboçado neste FAQ. Tipicamente, as únicas pessoas que ainda exigem ver fósseis transicionais são aquelas que não estão cientes do registro fóssil atualmente conhecido (muitas vezes devido a argumentos medíocres e muito datados apresentados em artigos criacionistas atuais) ou que, por algum motivo, não estão dispostas a acreditar nisso.

O Que o Registro Fóssil Nos Mostra Agora?

Acho que os aspectos mais notáveis do registro fóssil dos vertebrados, aqueles que devem ser explicados por qualquer bom modelo do desenvolvimento da vida na Terra, são:

1. Um padrão temporal notável da morfologia fóssil, com "uma tendência óbvia para que conjuntos fósseis sucessivamente mais altos e recentes se assemelhem cada vez mais às flora e fauna modernas" (Gingerich, 1985) e com grupos animais aparecendo em uma ordem inconfundível. Por exemplo, peixes primitivos aparecem primeiro, anfíbios depois, então répteis, depois mamíferos primitivos, depois (por exemplo) baleias com patas, depois baleias sem patas. Essa correlação temporal-morfológica é muito impressionante e parece apontar de forma esmagadora para uma origem de todos os vertebrados a partir de um ancestral comum.
2. Números incontáveis de "cadeias de gêneros" que parecem ligar gêneros primitivos iniciais com gêneros muito mais recentes e radicalmente diferentes (por exemplo, transição réptil-mamífero, hienídeos, cavalos, elefantes), através dos quais as principais mudanças morfológicas podem ser rastreadas. Mesmo para as lacunas mais esparsas, existem alguns intermediários isolados que mostram como dois grupos aparentemente muito diferentes podem, na verdade, estar relacionados entre si (ex. Archeopteryx, ligando répteis a aves).
3. Muitas transições conhecidas de espécie para espécie (principalmente conhecidas pelos mamíferos relativamente recentes do Cenozoico), frequentemente cruzando linhas de gênero e ocasionalmente linhas de família, e frequentemente resultando em mudanças adaptativas substanciais.
4. Um grande número de lacunas. Este é talvez o aspecto que é mais fácil de explicar, pois, por razões estratigráficas apenas, sempre devem existir lacunas. De fato, nenhum modelo evolutivo atual prevê ou exige um registro fóssil completo, e ninguém espera que o registro fóssil seja algum dia sequer próximo de completo. Como uma regra geral, no entanto, criacionistas pensam que as lacunas mostram descontinuidades biológicas fundamentais, enquanto biólogos evolutivos pensam que são o resultado inevitável de fossilizações por acaso, descobertas por acaso e eventos de imigração.

Bons Modelos, Maus Modelos (ou, "O autor da FAQ divaga por um tempo")

E agora chegamos à questão principal. Quais das muitas teorias sobre as origens da vida na Terra são consistentes com o conhecido registro fóssil de vertebrados e explicam suas principais características? Voltarei aos dois principais modelos que esbocei no início, criacionismo e evolução, e os dividirei ainda mais em várias possibilidades diferentes. Tentarei resumir o que cada um diz e se são ou não consistentes com as principais características do registro fóssil.

1. Evolução apenas (sem Deus, ou com um Deus não intervencionista)

   Evolução de todos os vertebrados por descendência de um ancestral comum, com mudanças ocorrendo tanto através do equilíbrio pontuado quanto da evolução gradual, e com ambos os modos de formação de espécies (anagênese e cladogênese). Esses mecanismos e modos são consistentes com (e de fato são previstos por) o que é atualmente conhecido sobre mutação, biologia do desenvolvimento e genética de populações. De acordo com este modelo, as lacunas remanescentes no registro fóssil são principalmente devidas aos eventos aleatórios de fossilização (particularmente significativos se a evolução ocorrer localmente ou rapidamente), em combinação com imigração (a dispersão de uma nova espécie do local onde evoluiu para diferentes áreas).

2. Evolução com um "Deus do ponto de partida"

   Evolução por descendência comum, como acima, com Deus tendo posto tudo em movimento no início -- por exemplo, na criação inicial do universo, ou no surgimento inicial da vida na Terra -- e não ter afetado nada desde então.

3. Evolução com um "Deus que faz ajustes"

   Evolução por descendência comum, como acima, com Deus alterando ocasionalmente a direção da evolução (por exemplo, causando extinções súbitas de certos grupos, causando o surgimento de certas mutações). O grau de "ajuste" poderia variar de quase nenhum a ajustes constantes. No entanto, uma teoria de "ajuste constante" pode esbarrar no problema de que a história dos vertebrados, no geral, não mostra nenhuma direção óbvia. Por exemplo, a evolução dos mamíferos não parece ter levado inevitavelmente aos humanos, e não mostra nenhuma tendência consistente discernível (exceto possivelmente em direção ao aumento do tamanho corporal). Muitas linhagens mostram algum tipo de tendência ao longo do tempo, mas essas tendências geralmente estavam ligadas a nichos ecológicos disponíveis, não a um "caminho evolutivo" inerente, e as "tendências" frequentemente se reverteram quando o ambiente ou a competição mudaram.

   Os modelos 1, 2 e 3 são todos consistentes com o registro fóssil conhecido.

4. Criacionismo "da Terra jovem" padrão

   Criação de "espécies" separadas na ordem listada em Gênesis, em seis dias, seguida por um dilúvio cataclísmico.

   O modelo do Dilúvio está completamente refutado, uma vez que os fósseis aparecem em uma ordem diferente da que pode ser explicada por qualquer modelo de "classificação" concebível. Observe que isso é verdadeiro não apenas para vertebrados terrestres, mas também para vertebrados aquáticos, pólen, recifes de coral, árvores enraizadas e pequenos invertebrados. Por exemplo, ictiossauros e golfinhos nunca (nem uma vez!) são encontrados nas mesmas camadas; caranguejos e trilobitas nunca são encontrados nas mesmas camadas; pequenos pterossauros e aves e morcegos modernos de tamanho igual nunca são encontrados nas mesmas camadas. Além disso, inúmeras formações geológicas parecem ser o resultado de eras de acumulação gradual de sedimentos indisturbados, como canais fluviais de múltiplas camadas e sedimentos de águas profundas, e não há indicações de um único dilúvio mundial. Além disso, o Modelo do Dilúvio não pode explicar a classificação óbvia por detalhes anatômicos sutis (facilmente explicados por modelos evolutivos), ou para o fenômeno de que as camadas inferiores de lava têm datas radiométricas mais antigas. Estes são apenas alguns dos problemas com o Modelo do Dilúvio. Consulte o FAQ sobre o dilúvio para mais informações.

   A criação em seis dias "metafóricos" também está refutada, uma vez que os animais apareceram em uma ordem diferente daquela listada em Gênesis, e ao longo de centenas de milhões de anos em vez de seis dias.

5. "Espécies criadas separadamente", mas com uma Terra antiga.

   O criacionismo literal não vai funcionar, mas o conceito de "espécies criadas separadamente" ainda poderia ser viável, com as criações ocorrendo ao longo de milhões de anos? Isso exigiria os seguintes ajustes convolutos:

   Primeiro, se cada "espécie" (espécie, gênero, família, o que for) foi criada separadamente, deve ter havido inúmeras ondas sucessivas e frequentemente simultâneas de criação, ocorrendo ao longo de várias centenas de milhões de anos, incluindo milhares de criações de grupos agora extintos.

   Segundo, essas milhares de "espécies" foram criadas em uma sequência cronológica/morfológica estritamente correlacionada, em uma hierarquia aninhada. Ou seja, virtualmente nenhuma "espécie" foi criada até que uma "espécie" similar já existisse. Por exemplo, para a transição de répteis para mamíferos, Deus deve ter criado pelo menos 30 gêneros em uma ordem morfológica quase perfeita, com os mais reptilianos primeiro e os mais mamíferos por último, e com apenas diferenças morfológicas relativamente sutis separando cada gênero sucessivo. Da mesma forma, Deus criou baleias com patas antes de criar baleias sem patas, e Archeopteryx antes de criar pássaros modernos. Ele criou pequenos criaturas semelhantes a cavalos com cinco dedos antes de criar cavalos de tamanho médio com três dedos, que por sua vez foram criados antes de cavalos maiores com um dedo. E assim por diante. Esta sequência cronológica/morfológica muito marcante, facilmente explicada pelos modelos 1, 2 e 3, é bastante intrigante neste modelo.

   Terceiro, Deus não criou essas espécies em uma sequência que obviamente progrediu em qualquer direção, como discutido brevemente sob o modelo 3. Isso não é necessariamente um defeito fatal (os caminhos de Deus são misteriosos, certo?), mas é outro enigma, outro aspecto não explicado do registro fóssil.

   Quarto, e quanto a essas transições de espécie para espécie? Elas parecem mostrar que pelo menos algumas espécies, gêneros e famílias surgiram por evolução (não necessariamente todas, mas pelo menos algumas.) Como um modelo criacionista pode ser reconciliado com essa evidência?

   1. "Evolução" menor permitida.

      Neste modelo, as transições de espécie para espécie DE fato representam evolução, mas de uma variedade menor e insignificante. Observe, no entanto, que durante esses surtos de "evolução menor", a evolução ocorreu de uma maneira aparentemente não direcionada, às vezes cruzou linhas de gênero e família, e resultou nos mesmos tipos de diferenças morfológicas que são vistas entre os outros grupos de animais, presumivelmente criados.

   2. Fósseis criados separadamente.

      Neste modelo, as "transições de espécie para espécie" NÃO representam evolução. Isso implica que cada fóssil individual nas transições de espécie para espécie deve ter sido criado separadamente, seja pela criação do animal que mais tarde morreu e foi fossilizado, ou pela criação de um fóssil in situ na rocha. Já ouvi este modelo ser chamado de "Teoria do Deus Mentiroso".

Ok, depois de ter falado tanto sobre isso, agora vou parar de proferir discursos e chegar ao ponto principal.

O Ponto Principal

Como Gould disse (1994): "A suposta falta de formas intermediárias no registro fóssil permanece sendo o fundamental canard dos atuais antievolutionistas. Tais formas transicionais são, de fato, escassas, e por dois conjuntos de razões - geológicas (a lacunaridade do registro fóssil) e biológicas (a natureza episódica da mudança evolutiva, incluindo padrões de equilíbrio pontuado e transição dentro de pequenas populações de extensão geológica limitada). Mas os paleontólogos descobriram vários exemplos superbos de formas intermediárias e sequências, mais do que o suficiente para convencer qualquer cético de boa fé sobre a realidade da genealogia física da vida."

Referências

Ahlberg, P.E. 1991. Fósseis de tetrápodes ou quase tetrápodes do Devoniano Superior da Escócia. Nature 354:298-301.

Barnosky, A.D. 1987. Equilíbrio pontuado e gradualismo filético: alguns fatos do registro de mamíferos do Quaternário. Capítulo 4, pp 109-148, em: Mamalogia Contemporânea, volume 1, ed. H.H. Genoways. Plenum Press, Nova York.

Benton, M.J. (ed.) 1988. A Filogenia e Classificação dos Tetrapodes. Clarendon Press, Oxford. [coleção de artigos. Boa introdução ao pensamento atual sobre muitos fósseis intermediários de vários grupos.]

Benton, M.J. 1989. Padrões de evolução e extinção em vertebrados. Pp 218-241 em: Evolução e o Registro Fóssil, eds. K. Allen & D. Briggs. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.

Benton, M.J. 1990. Paleontologia de Vertebrados: biologia e evolução. Unwin Hyman, Londres.

Berta, A. 1994. O que é uma baleia? Science 263:180-181. [comentário sobre a descoberta de Ambulocetus natans]

Bolt, J.R., R.M. McKay, B.J. Witzke, & M.P. Adams. 1988. Um novo local de tetrápodes do Carbonífero Inferior em Iowa. Nature 333:768-770

Carroll, R. 1988. Paleontologia Vertebrada e Evolução. W.H. Freeman & Co., Nova York. [texto geral. Apenas o capítulo 22 trata da evolução em nível de espécie e transições; os outros capítulos geralmente descrevem apenas gêneros ou famílias.]

Chaline, J. 1983. Modalidades, Ritmos, Mecanismos da Evolução Biológica: Gradualismo filético ou equilíbrios pontuais? Edições do Centro Nacional de Pesquisa Científica, Paris. [coleção de artigos de simpósio, a maioria em francês com resumos em inglês fornecidos, alguns em inglês.]

Chaline, J., e B. Laurin. 1986. Gradualismo filético em uma linhagem de Mimomys do Plio-Pleistoceno europeu (Arvicolidae, Rodentia). Paleobiologia 12:203-216.

Chevret, P., C. Denys, J.J. Jaeger, J. Michaux, e F. Catzeflis. 1993. Aspectos moleculares e paleontológicos do ritmo e modo de evolução em Otomys (Otomyinae: Muridae: Mammalia). Biochem. Syst. Ecol. 21(1):123-131.

Chuankuei-Li, R.W. Wilson, M.R. Dawson, e L. Krishtalka. 1987. A origem dos roedores e lagomorfos. Capítulo 3, pp. 97-108, em: Mamíferos Atuais, volume 1, ed. HH Genoways. Plenum Press, Nova Iorque.

Coates, M.I., & J.A. Clack. 1991. Brânquias semelhantes a peixes e respiração no primeiro tetrápode conhecido. Nature 352:234-236.

Coates, M.I., & J.A. Clack. 1990. Polidactilia nos primeiros membros tetrapodomorfos conhecidos. Nature 347:66-69.

Colbert, E.H. & M. Morales. 1991. Evolução dos Vertebrados: Uma História dos Animais de Coluna Vertebral ao Longo do Tempo. Wiley-Liss, Nova York. [Um resumo acessível das grandes tendências na história dos vertebrados. Não discute evolução em nível de espécie, embora.]

Daeschler, E.B., N.H. Shubin, K.S. Thomson, W.W. Amaral. 1994. Um tetrápode do Devoniano da América do Norte. Science 265:639-642.

Edwards, J.L. 1989. Duas perspectivas sobre a evolução da extremidade dos tetrápodes. Am. Zool. 29:235-254.

Fahlbusch, V. 1983. Macroevolução. Puntualismo. Uma contribuição para o debate no exemplo de eomídeos miocenos (Mamíferos, Roedores). Palaont. Z. 57:213-230. [transições entre roedores do Mioceno.]

Feduccia, A. 1980. A Idade dos Pássaros. Harvard University Press, Cambridge, Mass.

Fischman, J. 1993. Paleontólogos examinam ossos antigos e novas interpretações. Science 262: 845-846.

Futuyma, D.J. 1982. Ciência em Julgamento: O Caso da Evolução. Pantheon Books, Nova York.

Futuyma, D.J. 1986. Biologia Evolutiva. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. [texto padrão sobre teorias de como a evolução ocorre; não aborda evidências para a evolução em si].

Gingerich, P.D. 1976. Paleontologia e filogenia: Padrões de evolução no nível das espécies em mamíferos do Terciário inicial. Am. J. Sci. 276:1-28.

Gingerich, P.D. 1977. Padrões de evolução no registro fóssil de mamíferos. In: Padrões de Evolução Ilustrados pelo Registro Fóssil (ed. A. Hallam), capítulo 15, pp. 469-500. Elsevier Scientific Pub. Co.

Gingerich, P.D. 1980. Padrões evolutivos em mamíferos do Cenozóico inicial. Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 8:407-424.

Gingerich, P.D. 1982. Resolução temporal na evolução mamaliana: Amostragem, linhagens e turnover faunístico. Third North Am. Paleont. Conv., Proc., 1:205-210.

Gingerich, P.D. 1983. Evidências para a evolução a partir do registro fóssil de vertebrados. J. Geological Education 31:140-144.

Gingerich, P.D. 1985. Espécies no registro fóssil: conceitos, tendências e transições. Paleobiologia 11(1):27-41.

Gingerich, P.D., B.H. Smith, & E.L. Simons. 1990. Membro posterior do Basilosaurus do Eoceno: evidência de pés em baleias. Science 249:154-156.

Gould, S.J. 1983. Dentes de galinha e cascos de cavalo. W.W. Norton, Nova Iorque. [O ensaio principal discute evidências de que algumas espécies mantêm genes antigos para características que elas não expressam mais -- dentes em galinhas, dedos laterais em cavalos.]

Gould, S.J. 1993. Eight Little Piggies. W.W. Norton, Nova York. [coleção de ensaios. O ensaio principal trata sobre anfíbios primitivos.]

Gould, S.J. 1994. Hooking Leviathan by its past. Natural History, maio de 1994.

Harris, J., & White, T.D. 1979. Evolução dos Suidae africanos do Plio-Pleistoceno. Trans. Am. Phil. Soc. 69:1-128.

Hopson, J.A. 1991. Convergência em mamíferos, tritiledontes e tridilodontes. J. Vert. Paleont. 11(suppl. to 3):36A [resumo]

Horner, J.R., D.J. Varrichio, e M.B. Goodwin. 1992. Transgressões marinhas e a evolução dos dinossauros do Cretáceo. Nature 358:59-61.

Hurzeler, J. 1962. Kann die biologische Evolution, wie sie sich in der Vergangengeit abgespielt hat, exakt erfasst werden? Stud. Kath. Akad. Bayern. 16:15-36.

Kemp, T.S. 1982. Répteis semelhantes a mamíferos e a origem dos mamíferos. Academic Press, Nova York.

Kermack, D.M. & Kermack, K.A. 1984. A evolução dos caracteres mamíferos. Croom Helm Kapitan Szabo Publishers, Londres. [este é um excelente livrinho; muito bem escrito, curto e bem ilustrado.]

Krishtalka, L., e Stucky, R.K. 1985. Revisão das Faunas do Rio Wind. Eoceno Inicial do Wyoming Central. Parte 7. Revisão de Diacodexis (Mammalia, Artiodactyla). Am. Carnegie Mus. 54:413-486.

Kurten, B. 1964. A evolução do urso-polar, Ursus maritimus (Phipps). Acta Zoologica Fennica 108:1-26.

Kurten, B. 1968. Mamíferos do Pleistoceno da Europa. Aldine, Chicago.

Kurten, B. 1976. The Cave Bear Story. Columbia University Press, New York.

Laurin, M. 1991. A osteologia de um eosuciano do Permiano Inferior do Texas e uma revisão da filogenia de diápsidos. Zool. J. Linn. Soc. 101:59-95.

Lee, M.S.Y. 1993. A origem do plano corporal da tartaruga: preenchendo uma lacuna morfológica famosa. Science 261:1716-1720.

Lucas, S.G., e Z. Lou. 1993. Adelobasileus do Triássico superior do oeste do Texas: o mamífero mais antigo. J. Vert. Paleont. 13(3):309-334.

Lundelius, E.L., T. Downs, E.H. Lindsay, H.A. Semken., R.J. Zakrzewski, C.S. Churcher, C.R. Harington, G.E. Schultz, and S.D. Webb. 1987. The North American Quaternary sequence. In: Cenozoic Mammals of North America - Geochronology and Biostratigraphy (ed. M.O. Woodburne). University of California Press, Berkeley.

MacFadden, B.J. 1985. Padrões de filogenia e taxas de evolução em cavalos fósseis: Hipparions do Mioceno e Plioceno da América do Norte. Paleobiologia 11:245-257.

MacFadden, B.J. 1988. Cavalos, o registro fóssil e a evolução: uma perspectiva atual. Evol. Biol. 22:131-158.

MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Especiação explosiva na base da radiação adaptativa dos cavalos pastadores do Mioceno. Nature 336:466-468. (Um resumo interessante da radiação merycípina. Possui também uma boa árvore de cavalos. A árvore de cavalos de MacFadden é usada por quase todos hoje em dia.)

MacFadden, B.J., J.D. Bryant, e P.A. Mueller. 1991. Evidências isotópicas de estrôncio, paleomagnéticas e bioestratigráficas da evolução do cavalo: evidências do Mioceno da Flórida. Geology 19:242-245. [Este é um exemplo interessante da variedade de métodos de datação que os paleontólogos utilizam para datar suas descobertas. MacFadden et al. dataram a transição Parahippus --> Merychippus em um local da Flórida com dados paleomagnéticos e datações de Sr/Sr, e também por correlação cruzada com outros locais datados com métodos de datação de Sr/Sr, K/Ar, Ar/Ar, fissão de zircônio e paleomagnetismo. Todas as datas foram consistentes em aproximadamente 16 Ma.]

Maglio, V.J. 1973. Origem e evolução dos Elephantidae. Trans. Am. Phil. Soc., New Ser. 63:1-149.

Martin, R.A., e A.D. Barnosky, eds. 1993. Mudança Morfológica em Mamíferos do Quaternário da América do Norte. Cambridge University Press, Nova York. [coleção de artigos. Particularmente útil: Goodwin sobre cães-da-pradaria, Hulbert & Morgan sobre tatu-canastra, Lister sobre mamutes e alces, Martin sobre roedores.]

Milner, A.R., e S.E. Evans. 1991. O diápsido do Jurássico Superior Lisboasaurus estesi -- um terópode maniraptorano. Paleontologia 34:503-513.

Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. A Evolução dos Perissodáctilos. Clarendon Press, Nova York. [coleção de artigos]

Rayner, M.J. 1989. Voo dos vertebrados e as origens dos vertebrados voadores. Pp. 188-217 em: Evolução e o Registro Fóssil, eds. K. Allen & D. Briggs. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.

Reisz, R., & Laurin, M. 1991. Owenetta e a origem dos tartarugas. Nature 349: 324-326.

Reisz, R., & Laurin, M. 1993. A origem dos tartarugas. J. Vert. Paleont. 13 (suppl. 3):46 [resumo]

Rensberger, J.M. 1981. Evolução em uma sucessão do Oligoceno tardio ao Mioceno inicial de roedores meniscomíneos na Formação Deep River, Montana. J. Vert. Paleont. 1(2): 185-209.

Rose, K.D., e Bown, T.M. 1984. Evolução filética gradual no nível genérico em primatas omomídeos do Eoceno inferior. Nature 309:250-252.

Rowe, T. 1988. Definição, diagnóstico e origem de Mammalia. J. Vert. Paleont. 8(3): 241-264.

Rougier, G.W., J.R. Wible, e J.A. Hopson. 1992. Reconstrução dos vasos cranianos no mamífero do Cretáceo inferior Vincelestes neuquenianus: implicações para a evolução do sistema vascular craniano mamífero. J. Vert. Paleont. 12(2):188-216.

Sanz, J.L., Bonaparte, J.F., e A. Lacassa. 1988. Pássaros do Cretáceo Inferior incomuns da Espanha. Nature 331:433-435. [Isso é sobre o pássaro de Las Hoyas.]

Sanz, J.L e Bonaparte, J.F. 1992. Uma nova ordem de aves (Classe Aves) do Cretáceo inferior da Espanha. em K.E.Campbell (ed.) Papers in Avian Paleontology. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series No.36 [Descrição formal do pássaro de Las Hoyas.]

Sereno, P.C. e Rao, C. 1992. Evolução inicial do voo e do periscapismo em aves: novas evidências do Cretáceo Inferior da China. Science vol.255, pp.845-848.

Shubin, N.H., A.W. Crompton, H.-D. Sues, P.E. Olsen. 1991. Novas evidências fósseis sobre o grupo-irmão dos mamíferos e a distribuição faunística do início do Mesozoico. Science 251:1063-1065.

Simpson, G.G. 1961. Cavalos. Doubleday & Co., Nova York. [obsoleto, mas ainda a introdução mais acessível à evolução dos cavalos.]

Szalay, F.S., M.J. Novacek, e M.C. McKenna. 1993. Filogenia de Mamíferos, vols 1 & 2. Springer-Verlag, Nova York. [uma compilação de artigos sobre diferentes grupos de mamíferos. O volume 1 cobre mamíferos do Mesozoico inicial, monotremas e marsupiais; o volume 2 cobre placentários do Cenozoico. Excelente introdução ao estado atual do conhecimento sobre as relações entre mamíferos, embora para tirar o máximo proveito dela você deva estar familiarizado com a metodologia filogenética atual e a morfologia dos vertebrados.]

Thewissen, J.G.M., S.T. Hussain, e M. Arif. 1993. Evidência fóssil para a origem da locomoção aquática em baleias arqueocetes. Science 263:210-212.

Wellnhofer, P. 1993. Das siebte Exemplar von Archaeopteryx aus den Solnhofener Schichten. Archaeopteryx vol.11, pp. 1-47. [Descrição do novo espécime de Archaeopteryx, com algumas características adicionais que unem aves e dinossauros. O resumo e todas as legendas das figuras estão em inglês, o restante está em alemão.]

Werdelin, L, e N Solounias. 1991. Os Hyaenidae: taxonomia, sistemática e evolução. Fósseis e Estratos 30 (uma monografia). Universitetsforlaget, Oslo.

White, T.D., G. Suwa, e B. Asfaq. 1994. Australopithecus ramidus, uma nova espécie de hominídeo antigo de Aramis, Etiópia. Nature 371:306- 312.

Wible, J.R. 1991. Origem dos Mamíferos: a evidência craniodental reexaminada. J. Vert. Paleont. 11(1):1-28.

Wood, B.A. 1994. O mais antigo hominídeo até agora. Nature 371:280-281. [comentário sobre Australopithecus ramidus]

ARTIGOS DE REVISTA por autores desconhecidos:

Science News 133:102. "Fóssil de ave revela história do voo".

Science News 145(3):36. "Pés de baleia fósseis: um passo na evolução" [Ambulocetus natans & outras descobertas recentes de baleias]

Science News 140:104-105. 1991. "O Pássaro Solitário." [resumo da controvérsia sobre o Protoavis.]

Science News 138:246-247. 1990. "Fóssil de ave chinesa: mistura de antigo e novo".

Descubra, (mês?) 1991. Artigo sobre Protoavis.

Descubra, janeiro de 1995. "De volta ao mar". Breve descrição das recentes descobertas de fósseis de baleias, com uma bela pintura em cores completas que ilustra a evolução para o mar (mostrando um mesoníquido em terra, Ambulocetus na linha de costa, a baleia do Eoceno com patas Rodhocetus em águas rasas e a baleia posterior com patas vestigiais Prozeuglodon em águas profundas.)

Descubra, fevereiro de 1995, p. 22 "Coelho ou Rato?" Breve descrição, com foto, de um ancestral provavelmente roedor/lagomorfo.

Obrigado a...

Jon Moore
Stanley Friesen
Chris Nedin
Warren Kurt von Roeschlaub
Joel Hanes
...e qualquer outra pessoa que eu tenha esquecido!

Parte 2B

Conteúdo