Deriva Genética Aleatória

Os dois mecanismos mais importantes da evolução são a seleção natural e a deriva genética. A maioria das pessoas tem uma compreensão razoável da seleção natural, mas não percebe que a deriva também é importante. Os anti-evolucionistas, em particular, concentram seu ataque na seleção natural, sem perceber que há muito mais na evolução. Darwin não sabia sobre a deriva genética; esta é uma das razões pelos quais os biólogos evolutivos modernos não são mais "darwinistas". (Quando os anti-evolucionistas equiparam evolução com darwinismo, você sabe que eles não fizeram a lição de casa!)

A deriva genética aleatória é um processo estocástico (por definição). Um aspecto da deriva genética é a natureza aleatória da transmissão de alelos de uma geração para a seguinte, dado que apenas uma fração de todos os zigotos possíveis se tornam adultos maduros. O caso mais fácil de visualizar é aquele que envolve erro de amostragem binomial. Se um par de pais diploides que se reproduzem sexualmente (como os humanos) tiver apenas um pequeno número de descendentes, nem todos os alelos dos pais serão transmitidos à sua prole devido à sorte na distribuição dos cromossomos na meiose. Em uma população grande, isso não terá muito efeito em cada geração porque a natureza aleatória do processo tenderá a se equilibrar. Mas em uma população pequena, o efeito pode ser rápido e significativo.

Suzuki et al. explicam tão bem quanto qualquer um que eu já tenha visto;

"Se uma população é finita em tamanho (como todas as populações são) e se um determinado par de pais tiver apenas um pequeno número de descendentes, então, mesmo na ausência de todas as forças seletivas, a frequência de um gene não será reproduzida exatamente na geração seguinte devido ao erro de amostragem. Se, em uma população de 1000 indivíduos, a frequência de "a" for 0,5 em uma geração, então ela pode, por acaso, ser 0,493 ou 0,0505 na geração seguinte devido à produção acidental de alguns poucos mais ou menos descendentes de cada genótipo. Na segunda geração, há outro erro de amostragem baseado na nova frequência do gene, de modo que a frequência de "a" pode ir de 0,0505 para 0,501 ou voltar para 0,498. Este processo de flutuação aleatória continua geração após geração, sem nenhuma força empurrando a frequência de volta ao seu estado inicial, pois a população não tem "memória genética" de seu estado de muitas gerações atrás. Cada geração é um evento independente. O resultado final dessa mudança aleatória na frequência alélica é que a população eventualmente deriva para p=1 ou p=0. Após este ponto, não é possível mais nenhuma mudança; a população tornou-se homozigota. Uma população diferente, isolada da primeira, também sofre essa deriva genética aleatória, mas pode tornar-se homozigota para o alelo "A", enquanto a primeira população tornou-se homozigota para o alelo "a". Com o passar do tempo, populações isoladas divergem umas das outras, cada uma perdendo heterozigose. A variação originalmente presente dentro das populações agora aparece como variação entre as populações." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. e Lewontin, R.C. em An Introduction to Genetic Analysis 4th ed. W.H. Freeman 1989 p.704)

"Isso não significa que houve uma única mulher de quem todos nós descendemos, mas sim que, de uma população que talvez contasse vários milhares, por acaso, apenas um conjunto de genes mitocondriais foi transmitido. (Esta descoberta, talvez a mais surpreendente para nós, é a menos contestada por geneticistas de populações e outros familiarizados com a deriva genética e outras manifestações das leis da probabilidade.)" (Curtis, H. e Barnes, N.S. em Biology 5ª ed. Worth Publishers 1989, p. 1050.)

"Eventos aleatórios podem fazer com que as frequências de alelos em uma população pequena flutuem aleatoriamente de geração em geração. Por exemplo, considere o que aconteceria se uma população de flores silvestres ... consistisse de apenas 25 plantas. Suponha que 16 das plantas tenham o genótipo AA para a cor da flor, 8 sejam Aa e apenas 1 seja aa. Agora imagine que três das plantas foram acidentalmente destruídas por uma queda de pedras antes de terem a chance de se reproduzir. Por acaso, todas as três plantas perdidas da população podem ser indivíduos AA. O evento alteraria a frequência relativa dos dois alelos para a cor da flor nas gerações subsequentes. Este é um caso de microevolução causada por deriva genética...

"Desastres como terremotos, inundações ou incêndios podem reduzir drasticamente o tamanho de uma população, matando vítimas de forma não seletiva. O resultado é que a pequena população sobrevivente é improvável de ser representativa da população original em sua composição genética - uma situação conhecida como efeito gargalo.... A deriva genética causada pelo gargalo pode ter sido importante na evolução inicial de populações humanas quando calamidades dizimaram tribos. O pool gênico de cada população sobrevivente pode ter sido, apenas por acaso, bastante diferente daquele da população maior que precedeu a catástrofe." (Campbell, N.A. em Biology 2ª ed. Benjamin/Cummings 1990 p.443)

Outro exemplo de deriva genética é conhecido como efeito fundador. Neste caso, um pequeno grupo se separa de uma população maior e forma uma nova população. Este efeito é bem conhecido em populações humanas;

"O efeito fundador é provavelmente responsável pela quase total ausência do grupo sanguíneo B entre os índios americanos, cujos ancestrais chegaram em números muito reduzidos através do Estreito de Bering no final da última Era do Gelo, há cerca de 10.000 anos. Exemplos mais recentes são observados em isolamentos religiosos, como os Dunkers e os Amish da Ordem Antiga da América do Norte. Essas seitas foram fundadas por pequenos grupos de migrantes vindos de suas congregações muito maiores na Europa central. Desde então, permaneceram quase completamente fechados à imigração da população americana circundante. Como resultado, as frequências gênicas dos grupos sanguíneos nessas populações são bastante diferentes das das populações vizinhas, tanto na Europa quanto na América do Norte.

"O processo de deriva genética deve soar familiar. De fato, é outra maneira de olhar para o efeito de endogamia em pequenas populações ... Seja considerado como endogamia ou como amostragem aleatória de genes, o efeito é o mesmo. As populações não reproduzem exatamente suas constituições genéticas; há um componente aleatório na mudança das frequências gênicas." (Suzuki et al. op. cit.)

Portanto, é incorreto considerar a seleção natural como o ÚNICO mecanismo de evolução e também é incorreto afirmar que a seleção natural é o mecanismo predominante. Este ponto é feito em muitos livros de genética e evolução, por exemplo;

"Em qualquer população, uma proporção de loci está fixada em um alelo desfavorável à seleção porque a intensidade da seleção é insuficiente para superar a deriva aleatória até a fixação. Deve-se manter um ceticismo muito grande em relação a teorias ingênuas sobre a evolução que assumem que as populações sempre ou quase sempre alcançam uma constituição ótima sob seleção. A existência de múltiplos picos adaptativos e a fixação aleatória de alelos menos aptos são características integrantes do processo evolutivo. A seleção natural não pode ser confiada para produzir o melhor de todos os mundos possíveis." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. e Lewontin, R.C. em An Introduction to Genetic Analysis 4ª ed., W.H. Freeman, Nova York 1989)

"Uma das questões mais importantes e controversas na genética de populações refere-se à importância relativa da deriva genética e da seleção natural na determinação da mudança evolutiva. A questão central em jogo é se a imensa variedade genética observável em populações de todas as espécies é inconsequente para a sobrevivência e reprodução (ou seja, é neutra), caso em que a deriva será o principal determinante, ou se a maioria das substituições gênicas afeta a aptidão, caso em que a seleção natural é a principal força motriz. Os debates sobre esta questão foram intensos durante o último meio século e estão pouco mais perto de uma resolução, embora alguns digam que o caso da deriva tenha se tornado progressivamente mais forte. A deriva, por sua própria natureza, não pode ser demonstrada positivamente. Para fazer isso, seria necessário mostrar que a seleção definitivamente NÃO operou, o que é impossível. No entanto, muito evidência indireta foi obtida, que pretende favorecer a posição da deriva. Primeiro, e de muitas formas de forma mais persuasiva, está a evidência molecular e bioquímica..." (Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. e Baker, P.T. em Human Biology 3ª ed. Oxford University Press 1988 pp 214-215)

A importância relativa da deriva e da seleção depende, em parte, dos tamanhos populacionais estimados. A deriva é muito mais importante em populações pequenas. É importante lembrar que a maioria das espécies consiste em numerosas populações menores de endogamia chamadas "demês". São esses demês que evoluem.

Estudos da evolução no nível molecular forneceram forte apoio à deriva como um mecanismo importante da evolução. As mutações observadas no nível do gene são majoritariamente neutras e não estão sujeitas à seleção. Uma das principais controvérsias na biologia evolutiva é o debate neutralista-selecionista sobre a importância das mutações neutras. Como a única maneira de mutações neutras se fixarem em uma população é através da deriva genética, esta controvérsia é, na verdade, sobre a importância relativa da deriva e da seleção natural.